فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال؛ حواس شیمیایی؛ چشایی

---

---

---

---

The senses of taste and smell allow us to separate undesirable or even lethal foods from those that are pleasant to eat and nutritious. They also elicit physiological responses involved in the digestion and utilization of foods. The sense of smell allows animals to recognize the proximity of other animals or even individual animals. Finally, both senses are strongly tied to primitive emotional and behavioral functions of our nervous systems. In this chapter, we discuss how taste and smell stimuli are detected and how they are encoded in neural signals transmitted to the brain.

حواس چشایی و بویایی به ما این امکان را می‌دهد که غذاهای نامطلوب یا حتی کشنده را از غذاهایی که خوردن آنها خوشایند و مغذی هستند جدا کنیم. آنها همچنین پاسخ‌های فیزیولوژیکی درگیر در هضم و استفاده از غذاها را برمی‌انگیزند. حس بویایی به حیوانات این امکان را می‌دهد که مجاورت حیوانات دیگر یا حتی تک تک حیوانات را تشخیص دهند. در نهایت، هر دو حس به شدت با عملکردهای عاطفی و رفتاری اولیه سیستم عصبی ما مرتبط هستند. در این فصل، چگونگی شناسایی محرک‌های چشایی و بویایی و نحوه کدگذاری آنها در سیگنال‌های عصبی ارسال شده به مغز را مورد بحث قرار می‌دهیم.

SENSE OF TASTE

Taste is mainly a function of the taste buds in the mouth, but it is common experience that one’s sense of smell also contributes strongly to taste perception. In addition, the texture of food, as detected by tactual senses of the mouth, and the presence of substances in the food that stimulate pain endings, such as pepper, greatly alter the taste experience. The importance of taste lies in the fact that it allows a person to select food in accord with desires and often in accord with the body tissues’ metabolic need for specific substances.

حس چشایی

چشایی عمدتاً تابعی از جوانه‌های چشایی در دهان است، اما تجربه رایجی است که حس بویایی فرد نیز به شدت به درک چشایی کمک می‌کند. علاوه بر این، بافت غذا، همانطور که توسط حواس لمسی دهان تشخیص داده می‌شود، و وجود موادی در غذا که باعث تحریک انتهای درد می‌شوند، مانند فلفل، تجربه چشایی را تا حد زیادی تغییر می‌دهد. اهمیت طعم در این واقعیت است که به فرد اجازه می‌دهد غذا را مطابق با خواسته‌ها و اغلب مطابق با نیاز متابولیکی بافت‌های بدن به مواد خاص انتخاب کند.

PRIMARY TASTE SENSATIONS

The identities of the many specific chemicals that excite different taste receptors are not all known. For practical analysis, the primary sensations of taste have been grouped into five general categories-sour, salty, sweet, bitter, and “umami”

حس‌های چشایی اولیه

هویت بسیاری از مواد شیمیایی خاص که گیرنده‌های مختلف طعم را تحریک می‌کنند، همه شناخته شده نیست. برای تجزیه و تحلیل عملی، احساسات اولیه چشایی به پنج دسته کلی – ترش، شور، شیرین، تلخ و “امامی” دسته بندی شده اند.

A person can perceive hundreds of different tastes. They are all thought to be combinations of the elementary taste sensations, just as all the colors we can see are combinations of the three primary colors, as described in Chapter 51.

یک فرد می‌تواند صدها سلیقه مختلف را درک کند. تصور می‌شود که همه آنها ترکیبی از احساسات اولیه طعم هستند، همانطور که همه رنگ‌هایی که می‌بینیم ترکیبی از سه رنگ اصلی هستند، همانطور که در فصل ۵۱ توضیح داده شد.

Sour Taste. The sour taste is caused by acids-that is, by the hydrogen ion concentration-and the intensity of this taste sensation is approximately proportional to the logarithm of the hydrogen ion concentration (i.e., the more acidic the food, the stronger the sour sensation be- comes).

طعم ترش. طعم ترش توسط اسیدها ایجاد می‌شود – یعنی غلظت یون هیدروژن – و شدت این احساس طعم تقریباً متناسب با لگاریتم غلظت یون هیدروژن است (یعنی هرچه غذا اسیدی تر باشد، احساس ترش شدیدتر می‌شود).

Salty Taste. The salty taste is elicited by ionized salts, mainly by the sodium ion concentration. The quality of the taste varies somewhat from one salt to another be- cause some salts elicit other taste sensations in addition to saltiness. The cations of the salts, especially sodium cations, are mainly responsible for the salty taste, but the anions also contribute to a lesser extent.

طعم شور. طعم شور توسط نمک‌های یونیزه شده، عمدتاً توسط غلظت یون سدیم، ایجاد می‌شود. کیفیت طعم از نمکی به نمک دیگر تا حدودی متفاوت است، زیرا برخی از نمک‌ها علاوه بر شوری، حس طعم دیگری را نیز برمی‌انگیزند. کاتیون‌های نمک‌ها، به ویژه کاتیون‌های سدیم، عمدتاً مسئول طعم شور هستند، اما آنیون‌ها نیز به میزان کمتری نقش دارند.

Sweet Taste. The sweet taste is not caused by any single class of chemicals. Some of the types of chemicals that cause this taste include sugars, glycols, alcohols, aldehydes, ketones, amides, esters, some amino acids, some small proteins, sulfonic acids, halogenated acids, and in- organic salts of lead and beryllium. Note specifically that most of the substances that cause a sweet taste are organic chemicals. It is especially interesting that slight changes in the chemical structure, such as the addition of a simple radical, can often change the substance from sweet to bitter.

طعم شیرین. طعم شیرین توسط هیچ دسته ای از مواد شیمیایی ایجاد نمی‌شود. برخی از انواع مواد شیمیایی که باعث ایجاد این مزه می‌شوند عبارتند از قندها، گلیکول‌ها، الکل‌ها، آلدئیدها، کتون‌ها، آمیدها، استرها، برخی اسیدهای آمینه، برخی پروتئین‌های کوچک، اسیدهای سولفونیک، اسیدهای‌هالوژنه و نمک‌های غیر آلی سرب و بریلیم. به طور خاص توجه داشته باشید که بیشتر موادی که باعث طعم شیرین می‌شوند، مواد شیمیایی آلی هستند. به خصوص جالب است که تغییرات جزئی در ساختار شیمیایی، مانند افزودن یک رادیکال ساده، اغلب می‌تواند ماده را از شیرینی به تلخ تبدیل کند.

Bitter Taste. The bitter taste, like the sweet taste, is not caused by any single type of chemical agent. Here again, the substances that give the bitter taste are almost entirely organic substances. Two particular classes of substances are especially likely to cause bitter taste sensations: (1) long-chain organic substances that contain nitrogen; and (2) alkaloids. The alkaloids include many of the drugs used in medicines, such as quinine, caffeine, strychnine, and nicotine.

طعم تلخ. طعم تلخ، مانند طعم شیرین، توسط هیچ نوع عامل شیمیایی ایجاد نمی‌شود. در اینجا نیز موادی که طعم تلخ می‌دهند تقریباً کاملاً مواد آلی هستند. دو دسته خاص از مواد به خصوص به احتمال زیاد باعث ایجاد حس تلخی می‌شوند: (۱) مواد آلی با زنجیره بلند که حاوی نیتروژن هستند. و (۲) آلکالوئیدها. آلکالوئیدها شامل بسیاری از داروهای مورد استفاده در داروها مانند کینین، کافئین، استریکنین و نیکوتین هستند.

Some substances that initially taste sweet have a bitter aftertaste. This characteristic is true of saccharin, which makes this substance objectionable to some people. High concentrations of salts may also result in a bitter taste.

برخی از موادی که در ابتدا طعم شیرینی دارند مزه تلخی دارند. این ویژگی در مورد ساخارین صدق می‌کند که این ماده را برای برخی افراد مورد اعتراض قرار می‌دهد. غلظت بالای نمک نیز ممکن است باعث ایجاد طعم تلخ شود.

The bitter taste, when it occurs in high intensity, usually causes the person or animal to reject the food. This reaction is undoubtedly an important function of the bitter taste sensation because many deadly toxins found in poisonous plants are alkaloids, and virtually all these alkaloids cause an intensely bitter taste, usually followed by rejection of the food.

مزه تلخ زمانی که با شدت زیاد اتفاق می‌افتد، معمولاً باعث رد غذا توسط شخص یا حیوان می‌شود. این واکنش بدون شک یکی از عملکردهای مهم احساس طعم تلخ است زیرا بسیاری از سموم کشنده موجود در گیاهان سمی‌آلکالوئید هستند و تقریباً همه این آلکالوئیدها باعث ایجاد طعم شدید تلخی می‌شوند که معمولاً پس از رد غذا ایجاد می‌شود.

Umami Taste. Umami, a Japanese word meaning “delicious,” designates a pleasant taste sensation that is qualitatively different from sour, salty, sweet, or bitter. Umami is the dominant taste of food containing L-glutamate, such as meat extracts and aging cheese. The pleasurable sensation of umami taste is thought to be important for nutrition by promoting ingestion of proteins.

طعم اومامی. Umami، یک کلمه ژاپنی به معنای “خوشمزه”، نشان دهنده یک احساس طعم مطبوع است که از نظر کیفی با ترش، شور، شیرین یا تلخ متفاوت است. اومامی‌طعم غالب غذاهای حاوی ال-گلوتامات، مانند عصاره گوشت و پنیر پیر است. تصور می‌شود که حس لذت بخش طعم اومامی‌برای تغذیه با ترویج مصرف پروتئین‌ها مهم است.

THRESHOLD FOR TASTE

The molar threshold for stimulation of the sour taste by hydrochloric acid averages 0.0009 M, for stimulation of the salty taste by sodium chloride, 0.01 M, for the sweet taste by sucrose, 0.01 M, and for the bitter taste by qui- nine, 0.000008 M. Note especially that the bitter taste sense is much more sensitive than all the others, which provides an important protective function against many dangerous toxins in food.

آستانه برای طعم

آستانه مولی برای تحریک طعم ترش توسط اسید کلریدریک به طور متوسط ​​۰.۰۰۰۹ M، برای تحریک طعم شور توسط کلرید سدیم، ۰.۰۱ M، برای طعم شیرین توسط ساکارز، ۰.۰۱ M، و برای طعم تلخ توسط کینین، ۰.۰۰۰۰۰۰ M است، به ویژه ۰.۰۰۰۰۰۰ M حسی که مزه آن بسیار حساس تر است. عملکرد محافظتی در برابر بسیاری از سموم خطرناک موجود در غذا.

Table 54-1 lists the relative taste indices (the reciprocals of the taste thresholds) of different substances. In this table, the intensities of four of the primary sensations of taste are referred, respectively, to the intensities of the taste of hydrochloric acid, quinine, sucrose, and sodium chloride, each of which is arbitrarily chosen to have a taste index of 1.

جدول ۵۴-۱ شاخص‌های نسبی طعم (مقابل آستانه طعم) مواد مختلف را فهرست می‌کند. در این جدول شدت چهار مورد از حس‌های اولیه چشایی به ترتیب به شدت طعم اسید کلریدریک، کینین، ساکارز و کلرید سدیم اشاره شده است که هر کدام به صورت دلخواه با شاخص چشایی ۱ انتخاب شده اند.

Taste Blindness. Some people are taste blind for certain substances, especially for different types of thiourea com- pounds. A substance used frequently by psychologists for demonstrating taste blindness is phenylthiocarbamide, for which about 15% to 30% of all people exhibit taste blindness; the exact percentage depends on the method of testing and the concentration of the substance.

کوری چشایی. برخی از افراد نسبت به مواد خاص، به ویژه برای انواع مختلف ترکیبات تیوریا، چشایی نابینا هستند. ماده ای که اغلب توسط روانشناسان برای نشان دادن کوری چشایی استفاده می‌شود فنیل تیوکاربامید است که برای آن حدود ۱۵% تا ۳۰% از همه افراد کوری چشایی را نشان می‌دهند. درصد دقیق بستگی به روش آزمایش و غلظت ماده دارد.

TASTE BUDS AND THEIR FUNCTION

Figure 54-1B shows a taste bud, which has a diameter of about 30 of a millimeter and a length of about 16 of a millimeter. The taste bud is composed of epithelial cells; some are supporting cells called sustentacular cells and others are called taste cells. There are about 100 taste cells in each taste bud. The taste cells are continually being replaced by mitotic division of surrounding epithelial cells, so some taste cells are young cells. Others are mature cells that lie toward the center of the bud; these cells soon break up and dissolve. The average life span of each taste cell is estimated to be about 10 days, although there is considerable variation, with some taste cells being eliminated in only 2 days while others may survive for over 3 weeks.

جوانه‌های چشایی و عملکرد آنها

شکل ۵۴-1B یک جوانه چشایی را نشان می‌دهد که قطر آن حدود ۳۰ میلی متر و طول آن حدود ۱۶ میلی متر است. جوانه چشایی از سلول‌های اپیتلیال تشکیل شده است. برخی از آنها سلول‌های پشتیبان به نام سلول‌های sustentacular و برخی دیگر سلول‌های چشایی نامیده می‌شوند. در هر جوانه چشایی حدود ۱۰۰ سلول چشایی وجود دارد. سلول‌های چشایی به طور مداوم با تقسیم میتوزی سلول‌های اپیتلیال اطراف جایگزین می‌شوند، بنابراین برخی از سلول‌های چشایی سلول‌های جوان هستند. برخی دیگر سلول‌های بالغی هستند که به سمت مرکز جوانه قرار دارند. این سلول‌ها به زودی شکسته و حل می‌شوند. میانگین طول عمر هر سلول چشایی حدود ۱۰ روز تخمین زده می‌شود، اگرچه تغییرات قابل توجهی وجود دارد، برخی از سلول‌های چشایی تنها در ۲ روز از بین می‌روند در حالی که برخی دیگر ممکن است بیش از ۳ هفته زنده بمانند.

The outer tips of the taste cells are arranged around a minute taste pore, shown in Figure 54-1B. From the tip of each taste cell, several microvilli, or taste hairs, protrude outward into the taste pore to approach the cavity of the mouth. These microvilli provide the receptor surface for taste.

نوک بیرونی سلول‌های چشایی در اطراف یک منفذ چشایی دقیقه قرار گرفته اند که در شکل ۵۴-1B نشان داده شده است. از نوک هر سلول چشایی، چندین میکروویل یا موی چشایی به سمت بیرون به داخل منافذ چشایی بیرون زده تا به حفره دهان نزدیک شوند. این میکروویلی‌ها سطح گیرنده را برای طعم دادن فراهم می‌کنند.

Interwoven around the bodies of the taste cells is a branching terminal network of taste nerve fibers that are stimulated by the taste receptor cells. Some of these fibers invaginate into folds of the taste cell membranes. Many vesicles form beneath the cell membrane near the fibers. These vesicles are believed to contain a neurotransmitter substance that is released through the cell membrane to excite the nerve fiber endings in response to taste stimulation.

در اطراف بدن سلول‌های چشایی یک شبکه انتهایی منشعب از رشته‌های عصبی چشایی است که توسط سلول‌های گیرنده چشایی تحریک می‌شوند. برخی از این فیبرها در چین‌های غشای سلولی چشایی فرو می‌روند. بسیاری از وزیکول‌ها در زیر غشای سلولی در نزدیکی الیاف تشکیل می‌شوند. اعتقاد بر این است که این وزیکول‌ها حاوی یک ماده انتقال دهنده عصبی هستند که از طریق غشای سلولی آزاد می‌شود تا انتهای رشته‌های عصبی را در پاسخ به تحریک چشایی تحریک کند.

Location of the Taste Buds. The taste buds are found on three types of papillae of the tongue, as follows (see Figure 54-1A): (1) a large number of taste buds are on the walls of the troughs that surround the circumvallate papillae, which form a V line on the surface of the posterior tongue; (2) moderate numbers are on the foliate papillae located in the folds along the lateral surfaces of the tongue; and (3) moderate numbers of taste buds are on the fungiform papillae over the flat anterior sur- face of the tongue. Additional taste buds are located on the palate, and a few are found on the tonsillar pillars, on the epiglottis, and even in the proximal esophagus. Adults have 3000 to 10,000 taste buds, and children have a few more. Beyond the age of 45 years, many taste buds degenerate, causing taste sensitivity to decrease in old age.

موقعیت غنچه‌های چشایی. جوانه‌های چشایی روی سه نوع پاپیلای زبان یافت می‌شوند که به شرح زیر است (شکل ۵۴-1A را ببینید): (۱) تعداد زیادی جوانه چشایی روی دیواره‌های فرورفتگی‌هایی که پاپیلاهای دورپایه را احاطه کرده‌اند، وجود دارند که یک خط V را روی سطح زبان خلفی تشکیل می‌دهند. (۲) تعداد متوسطی روی پاپیلاهای شاخ و برگ واقع در چین‌های امتداد سطوح جانبی زبان وجود دارد. و (۳) تعداد متوسطی از جوانه‌های چشایی روی پاپیلاهای قارچی شکل روی سطح صاف قدامی‌زبان قرار دارند. جوانه‌های چشایی اضافی روی کام قرار دارند و تعداد کمی‌روی ستون‌های لوزه‌ها، روی اپی گلوت و حتی در مری پروگزیمال یافت می‌شوند. بزرگسالان ۳۰۰۰ تا ۱۰۰۰۰ جوانه چشایی دارند و کودکان تعداد کمی‌بیشتر. پس از سن ۴۵ سالگی، بسیاری از جوانه‌های چشایی تحلیل می‌روند و باعث کاهش حساسیت چشایی در سنین بالا می‌شوند.

Table 54-1 Relative Taste Indices of Different Substances.
CaCl2, Calcium chloride; KCI, potassium chloride; LiCl, lithium chloride; NaBr, sodium bromide; NaCl, sodium chloride; NaF, sodium fluoride; Nal, sodium iodide; NH,CI, ammonium chloride.
Data from Pfaffman C: Handbook of Physiology, vol 1. Baltimore: Williams & Wilkins, 1959, p 507.

جدول ۵۴-۱ شاخص‌های نسبی طعم مواد مختلف.
CaCl2، کلرید کلسیم؛ KCI، کلرید پتاسیم؛ LiCl، لیتیوم کلرید؛ NaBr، سدیم بروماید؛ NaCl، کلرید سدیم؛ NaF، سدیم فلوراید؛ نال، یدید سدیم؛ NH، CI، کلرید آمونیوم.
داده‌ها از Pfaffman C: Handbook of Physiology, vol 1. Baltimore: Williams & Wilkins, 1959, p 507

Specificity of Taste Buds for a Primary Taste Stimulus. Microelectrode studies from single taste buds show that each taste bud usually responds mostly to one of the five primary taste stimuli when the taste substance is in low concentration. However, at high concentration, most buds can be excited by two or more of the primary taste stimuli, as well as by a few other taste stimuli that do not fit into the “primary” categories.

ویژگی جوانه‌های چشایی برای یک محرک طعمی‌اولیه. مطالعات میکروالکترودی از جوانه‌های چشایی منفرد نشان می‌دهد که هر جوانه چشایی معمولاً به یکی از پنج محرک اصلی چشایی زمانی که ماده چشایی در غلظت کم است پاسخ می‌دهد. با این حال، در غلظت‌های بالا، بیشتر جوانه‌ها را می‌توان با دو یا چند محرک چشایی اولیه، و همچنین با چند محرک چشایی دیگر که در دسته‌های “اولیه” قرار نمی‌گیرند، برانگیخت.

Figure 54-1. (A) Distribution of taste buds in papillae of the tongue and neuronal pathways for transmission of taste signals. (B) Structure of a taste bud. n., Nerve..

شکل ۵۴-۱. (الف) توزیع جوانه‌های چشایی در پاپیلاهای زبان و مسیرهای عصبی برای انتقال سیگنال‌های چشایی. (ب) ساختار جوانه چشایی. n.، عصبی.

Mechanism of Stimulation of Taste

Buds Receptor Potential. The membrane of the taste cell, like that of most other sensory receptor cells, is negatively charged on the inside with respect to the outside. Application of a taste substance to the taste hairs causes partial loss of this negative potential—that is, the taste cell becomes depolarized. In most cases, the decrease in potential, within a wide range, is approximately proportional to the logarithm of concentration of the stimulating sub- stance. This change in electrical potential in the taste cell is called the receptor potential for taste.

مکانیسم تحریک طعم

پتانسیل گیرنده جوانه‌ها. غشای سلول چشایی، مانند بسیاری از سلول‌های گیرنده حسی دیگر، در داخل نسبت به خارج دارای بار منفی است. استفاده از یک ماده چشایی روی موهای چشایی باعث از بین رفتن نسبی این پتانسیل منفی می‌شود، یعنی سلول چشایی دپلاریزه می‌شود. در بیشتر موارد، کاهش پتانسیل، در یک محدوده وسیع، تقریباً متناسب با لگاریتم غلظت ماده محرک است. این تغییر پتانسیل الکتریکی در سلول چشایی را پتانسیل گیرنده چشایی می‌نامند.

The mechanism whereby most stimulating substances react with the taste villi to initiate the receptor potential is by binding of the taste chemical to a protein receptor molecule that lies on the outer surface of the taste receptor cell, near to or protruding through a villus membrane. This action, in turn, opens ion channels, which allows positively charged sodium ions or hydrogen ions to enter and depolarize the normal negativity of the cell. Then, the taste chemical is gradually washed away from the taste villus by the saliva, which removes the stimulus.

مکانیسمی‌که به موجب آن بیشتر مواد محرک با پرزهای چشایی واکنش می‌دهند تا پتانسیل گیرنده را آغاز کنند، با اتصال ماده شیمیایی چشایی به یک مولکول گیرنده پروتئینی است که روی سطح بیرونی سلول گیرنده چشایی، نزدیک به غشای پرز یا بیرون زده از آن قرار دارد. این عمل، به نوبه خود، کانال‌های یونی را باز می‌کند، که به یون‌های سدیم یا یون‌های هیدروژن با بار مثبت اجازه می‌دهد وارد شوند و منفی طبیعی سلول را دپولاریزه کنند. سپس ماده شیمیایی چشایی به تدریج توسط بزاق از پرز چشایی شسته می‌شود و این ماده محرک را از بین می‌برد.

The type of receptor protein in each taste villus deter- mines the type of taste that will be perceived. For sodium ions and hydrogen ions, which elicit salty and sour taste sensations, respectively, the receptor proteins open specific ion channels, likely the epithelial sodium channel (ENaC), in the apical membranes of the taste cells, thereby activating the receptors. However, for the sweet and bitter taste sensations, the portions of the G-protein coupled receptors that protrude through the apical membranes activate second-messenger transmitter substances inside the taste cells; these second messengers cause intracellular chemical changes that elicit the taste signals.

نوع پروتئین گیرنده در هر پرز چشایی نوع طعمی‌را که درک می‌شود تعیین می‌کند. برای یون‌های سدیم و یون‌های هیدروژن، که به ترتیب احساس طعم شور و ترش را برمی‌انگیزند، پروتئین‌های گیرنده کانال‌های یونی خاص، احتمالاً کانال سدیم اپیتلیال (ENaC) را در غشای آپیکال سلول‌های چشایی باز می‌کنند و در نتیجه گیرنده‌ها را فعال می‌کنند. با این حال، برای حس طعم شیرین و تلخ، بخش‌هایی از گیرنده‌های جفت شده با پروتئین G که از غشاهای آپیکال بیرون زده‌اند، مواد فرستنده پیام‌رسان دوم را در داخل سلول‌های چشایی فعال می‌کنند. این پیام رسان‌های دوم باعث ایجاد تغییرات شیمیایی درون سلولی می‌شوند که سیگنال‌های چشایی را برمی‌انگیزند.

Sweet-tasting compounds are detected by a combi- nation of two closely related G-protein-coupled taste receptors, T1R2 and T1R3. The receptors responsible for umami taste is believed to be a complex of T1R1 and T1R3 proteins. Thus, T1R3 appears to function as a co- receptor for sweet and umami tastes.

ترکیبات طعم شیرین با ترکیبی از دو گیرنده طعمی‌مرتبط با پروتئین G، T1R2 و T1R3 شناسایی می‌شوند. اعتقاد بر این است که گیرنده‌های مسئول طعم umami مجموعه ای از پروتئین‌های T1R1 و T1R3 هستند. بنابراین، به نظر می‌رسد که T1R3 به عنوان یک گیرنده مشترک برای طعم شیرین و umami عمل می‌کند.

Bitter taste is sensed by another family (T2R) of approximately 30 different G-protein coupled receptors. Individual bitter-sensing taste receptor cells express multiple T2Rs, each of which recognizes a unique set of bitter compounds. This pattern of receptor expression permits detection of a variety of bitter compounds through a single type of taste receptor cell.

طعم تلخ توسط خانواده دیگری (T2R) از حدود ۳۰ گیرنده مختلف جفت شده با پروتئین G احساس می‌شود. سلول‌های گیرنده طعم تلخ، T2R‌های متعددی را بیان می‌کنند که هر کدام مجموعه منحصر به فردی از ترکیبات تلخ را تشخیص می‌دهند. این الگوی بیان گیرنده اجازه تشخیص انواع ترکیبات تلخ را از طریق یک نوع سلول گیرنده طعم می‌دهد.

Sour taste, associated with acidic food or drink, is believed to be sensed by ion channels that are opened by hydrogen ions although the precise mechanisms are not fully understood. Recent studies suggest that an acid- sensitive potassium channel (KIR2.1) and a hydrogen ion-selective ion channel (otopetrin 1) may mediate acid responses in taste receptor cells.

اعتقاد بر این است که طعم ترش، مرتبط با غذا یا نوشیدنی اسیدی، توسط کانال‌های یونی که توسط یون‌های هیدروژن باز می‌شوند، حس می‌شود، اگرچه مکانیسم‌های دقیق آن به طور کامل شناخته نشده است. مطالعات اخیر نشان می‌دهد که یک کانال پتاسیم حساس به اسید (KIR2.1) و یک کانال یونی انتخابی یون هیدروژن (اتوپترین ۱) ممکن است واکنش‌های اسیدی را در سلول‌های گیرنده چشایی واسطه کنند.

Generation of Nerve Impulses by the Taste Bud. On first application of the taste stimulus, the rate of discharge of the nerve fibers from taste buds rises to a peak in a small fraction of a second but then adapts within the next few seconds back to a lower steady level as long as the taste stimulus remains. Thus, a strong immediate signal is transmitted by the taste nerve, and a weaker continuous signal is transmitted as long as the taste bud is exposed to the taste stimulus.

تولید تکانه‌های عصبی توسط جوانه چشایی. در اولین کاربرد محرک چشایی، سرعت تخلیه رشته‌های عصبی از جوانه‌های چشایی در کسری از ثانیه به اوج خود می‌رسد، اما تا زمانی که محرک چشایی باقی می‌ماند، ظرف چند ثانیه آینده به سطح ثابت پایین‌تری تطبیق می‌یابد. بنابراین، یک سیگنال فوری قوی توسط عصب چشایی منتقل می‌شود و یک سیگنال پیوسته ضعیف تر تا زمانی که جوانه چشایی در معرض محرک چشایی قرار می‌گیرد، منتقل می‌شود.

TRANSMISSION OF TASTE SIGNALS INTO THE CENTRAL NERVOUS SYSTEM

Figures 54-1 and 54-2 show the neuronal pathways for transmission of taste signals from the tongue and pharyngeal region into the central nervous system. Taste impulses from the anterior two-thirds of the tongue pass first into the lingual nerve, then through the chorda tympani into the facial nerve, and finally into the tractus solitarius in the brain stem. Taste sensations from the circumvallate papillae on the back of the tongue and from other posterior regions of the mouth and throat are transmitted through the glossopharyngeal nerve also into the tractus solitarius, but at a slightly more posterior level. Finally, a few taste signals are transmitted into the tractus solitarius from the base of the tongue and other parts of the pharyngeal region by way of the vagusnerve.

انتقال سیگنال‌های چشایی به سیستم عصبی مرکزی

شکل ۵۴-۱ و ۵۴-۲ مسیرهای عصبی برای انتقال سیگنال‌های چشایی از زبان و ناحیه حلقی به سیستم عصبی مرکزی را نشان می‌دهد. تکانه‌های چشایی از دو سوم قدامی‌زبان ابتدا به عصب زبانی، سپس از طریق chorda tympani به عصب صورت و در نهایت به tractus solitarius در ساقه مغز منتقل می‌شود. حس چشایی از پاپیلاهای دور در پشت زبان و سایر نواحی خلفی دهان و گلو از طریق عصب گلوفارنکس به تراکتوس سولیتریوس نیز منتقل می‌شود، اما در سطح کمی‌خلفی تر. در نهایت، چند سیگنال چشایی از قاعده زبان و سایر قسمت‌های ناحیه حلق از طریق عصب واگ به tractus solitarius منتقل می‌شود.

All taste fibers synapse in the posterior brain stem in the nuclei of the tractus solitarius. These nuclei send second-order neurons to a small area of the ventral posterior medial nucleus of the thalamus, located slightly medial to the thalamic terminations of the facial regions of the dorsal column-medial lemniscal system. From the thalamus, third-order neurons are transmitted to the lower tip of the postcentral gyrus in the parietal cerebral cortex, where it curls deep into the sylvian fissure, and into the adjacent opercular insular area. This area lies slightly lateral, ventral, and rostral to the area for tongue tactile signals in cerebral somatic area I. From this description of the taste pathways, it is evident that they closely parallel the somatosensory pathways from the tongue.

تمام رشته‌های چشایی در ساقه مغزی خلفی در هسته‌های tractus solitarius سیناپس می‌شوند. این هسته‌ها نورون‌های مرتبه دوم را به ناحیه کوچکی از هسته داخلی خلفی شکمی‌تالاموس می‌فرستند، که کمی‌در قسمت انتهایی تالاموس نواحی صورت ستون پشتی-لمنیسکال داخلی قرار دارد. از تالاموس، نورون‌های مرتبه سوم به نوک پایین شکنج پست مرکزی در قشر مغز جداری منتقل می‌شوند، جایی که به عمق شکاف سیلوین و به ناحیه منزوی سوراخ مجاور پیچیده می‌شوند. این ناحیه کمی‌جانبی، شکمی‌و منقاری نسبت به ناحیه سیگنال‌های لمسی زبان در ناحیه سوماتیک مغزی I قرار دارد. از این توصیف مسیرهای چشایی، مشهود است که آنها به طور نزدیک با مسیرهای حسی تنی از زبان موازی هستند.

Figure 54-2. Transmission of taste signals into the central nervous system. N., nerve.

شکل ۵۴-۲. انتقال سیگنال‌های چشایی به سیستم عصبی مرکزی. N.، عصب.

Taste Reflexes Are Integrated in the Brain Stem. From the tractus solitarius, many taste signals are transmitted within the brain stem itself directly into the superior and inferior salivatory nuclei. These areas transmit signals to the submandibular, sublingual, and parotid glands to help control the secretion of saliva during the ingestion and digestion of food.

رفلکس‌های چشایی در ساقه مغز ادغام شده اند. از tractus solitarius، بسیاری از سیگنال‌های چشایی در درون خود ساقه مغز مستقیماً به هسته‌های بزاق فوقانی و تحتانی منتقل می‌شوند. این نواحی سیگنال‌هایی را به غدد زیر فکی، زیر زبانی و پاروتید منتقل می‌کنند تا به کنترل ترشح بزاق در حین مصرف و هضم غذا کمک کنند.

Rapid Adaptation of Taste. Everyone is familiar with the fact that taste sensations adapt rapidly, often almost completely, within a minute or so of continuous stimulation. Yet, from electrophysiological studies of taste nerve fibers, it is clear that adaptation of the taste buds usually accounts for no more than about half of this rapid taste adaptation. Therefore, the final extreme degree of adaptation that occurs in the sensation of taste almost certainly occurs in the central nervous system, although the mechanisms are not known. This mechanism of adaptation is different from that of many other sensory systems, which adapt mainly at the receptors.

انطباق سریع طعم. همه با این واقعیت آشنا هستند که حس چشایی به سرعت، اغلب تقریباً به طور کامل، در عرض یک دقیقه یا بیشتر از تحریک مداوم تطبیق می‌یابد. با این حال، از مطالعات الکتروفیزیولوژیکی فیبرهای عصبی چشایی، واضح است که انطباق جوانه‌های چشایی معمولاً بیش از نیمی‌از این انطباق سریع چشایی را شامل نمی‌شود. بنابراین، درجه نهایی نهایی سازگاری که در حس چشایی رخ می‌دهد، تقریباً به طور قطع در سیستم عصبی مرکزی رخ می‌دهد، اگرچه مکانیسم آن مشخص نیست. این مکانیسم سازگاری با بسیاری از سیستم‌های حسی دیگر که عمدتاً در گیرنده‌ها تطبیق می‌یابند متفاوت است.

TASTE PREFERENCE AND CONTROL OF THE DIET

Taste preference simply means that an animal will choose certain types of food in preference to others, and the animal automatically uses this preference to help control what it eats. Furthermore, its taste preferences often change in accord with the body’s need for certain specific substances.

ترجیح طعم و کنترل رژیم غذایی

ترجیح طعم به سادگی به این معنی است که یک حیوان انواع خاصی از غذا را به سایرین ترجیح می‌دهد و حیوان به طور خودکار از این ترجیح برای کمک به کنترل آنچه می‌خورد استفاده می‌کند. علاوه بر این، ترجیحات طعم آن اغلب مطابق با نیاز بدن به برخی مواد خاص تغییر می‌کند.

The following experiments demonstrate this ability of animals to choose food in accord with the needs of their bodies. First, adrenalectomized, salt-depleted animals automatically select drinking water with a high concentration of sodium chloride in preference to pure water, and the amount of sodium chloride in the water is often sufficient to supply the needs of the body and prevent death due to salt depletion. Second, an animal given injections of excessive amounts of insulin develops a depleted blood sugar level, and the animal automatically chooses the sweetest food from among many samples. Third, calcium-depleted, parathyroidectomized animals automatically choose drinking water with a high concentration of calcium chloride.

آزمایشات زیر این توانایی حیوانات را در انتخاب غذا مطابق با نیازهای بدنشان نشان می‌دهد. ابتدا حیواناتی که آدرنالکتومی‌شده و فاقد نمک هستند، به طور خودکار آب آشامیدنی با غلظت بالای کلرید سدیم را به آب خالص ترجیح می‌دهند و مقدار کلرید سدیم موجود در آب اغلب برای تامین نیازهای بدن و جلوگیری از مرگ ناشی از کم شدن نمک کافی است. ثانیاً، حیوانی که مقادیر بیش از حد انسولین تزریق می‌شود، سطح قند خونش کاهش می‌یابد و حیوان به‌طور خودکار شیرین‌ترین غذا را از میان نمونه‌های زیادی انتخاب می‌کند. سوم، حیوانات فاقد کلسیم و پاراتیروئیدکتومی‌شده به طور خودکار آب آشامیدنی با غلظت بالایی از کلرید کلسیم را انتخاب می‌کنند.

The same phenomena are also observed in everyday life. For example, the “salt licks” of desert regions are known to attract animals from far and wide. Also, human beings reject food that has an unpleasant affective sensation, which in many cases protects our bodies from undesirable substances.

همین پدیده‌ها در زندگی روزمره نیز مشاهده می‌شود. به عنوان مثال، “لیس نمک” مناطق بیابانی برای جذب حیوانات از دور و نزدیک شناخته شده است. همچنین انسان غذاهایی را که دارای حس عاطفی ناخوشایند است رد می‌کند که در بسیاری از موارد بدن ما را از مواد نامطلوب محافظت می‌کند.

The phenomenon of taste preference almost certainly results from some mechanism located in the central nervous system and not from a mechanism in the taste receptors, although the receptors often become sensitized in favor of a needed nutrient. An important reason for believing that taste preference is mainly a central nervous system phenomenon is that previous experience with unpleasant or pleasant tastes plays a major role in deter- mining one’s taste preferences. For example, if a person becomes sick soon after eating a particular type of food, the person then generally develops a negative taste preference, or taste aversion, for that particular food; the same effect can be demonstrated in lower animals.

پدیده ترجیح طعم تقریباً به طور قطع ناشی از مکانیسمی‌است که در سیستم عصبی مرکزی قرار دارد و نه از مکانیسمی‌در گیرنده‌های طعم، اگرچه گیرنده‌ها اغلب به نفع یک ماده مغذی مورد نیاز حساس می‌شوند. یک دلیل مهم برای این باور که ترجیح مزه عمدتاً یک پدیده سیستم عصبی مرکزی است این است که تجربه قبلی با طعم‌های ناخوشایند یا خوشایند نقش عمده ای در تعیین ترجیحات چشایی فرد دارد. به عنوان مثال، اگر فردی به زودی پس از خوردن یک نوع غذای خاص بیمار شود، فرد معمولاً نسبت به آن غذای خاص ترجیح طعم منفی یا بیزاری از مزه پیدا می‌کند. همین اثر را می‌توان در حیوانات پایین تر نشان داد.

Bibliography

کتابشناسی

Augustine V, Gokce SK, Oka Y: Peripheral and central nutrient sensing underlying appetite regulation. Trends Neurosci 41:526, 2018.

Avau B, Depoortere 1: The bitter truth about bitter taste receptors: beyond sensing bitter in the oral cavity. Acta Physiol (Oxf) 216:407, 2016.

Besnard P, Passilly-Degrace P, Khan NA: Taste of fat: a sixth taste modality? Physiol Rev 96:151, 2016.

Buck LB. The molecular architecture of odor and pheromone sensing in mammals. Cell 100:611, 2000.

Chandrashekar J, Hoon MA, Ryba NJ, Zuker CS: The receptors and cells for mammalian taste. Nature 444:288, 2006.

Lodovichi C, Belluscio L: Odorant receptors in the formation of the olfactory bulb circuitry. Physiology (Bethesda) 27:200, 2012.

Mizrahi A: The hard and soft wired nature of the olfactory map. Trends Neurosci 41:872, 2018.

Mori K, Takahashi YK, Igarashi KM, Yamaguchi M: Maps of odorant molecular features in the mammalian olfactory bulb. Physiol Rev 86:409, 2006.

Palmer RK: A Pharmacological perspective on the study of taste. Phar- macol Rev 71:20, 2019.

Roper SD: The taste of table salt. Pflugers Arch. 467:457, 2015. Roper SD, Chaudhari N: Taste buds: cells, signals and synapses. Nat
Rev Neurosci 18:485, 2017.

Schier LA, Spector AC: The functional and neurobiological properties of bad taste. Physiol Rev 99:605, 2019.

Smith DV, Margolskee RF: Making sense of taste. Sci Am 284:32, 2001.

Tizzano M, Finger TE: Chemosensors in the nose: guardians of the airways. Physiology (Bethesda) 28:51, 2013.

Yarmolinsky DA, Zuker CS, Ryba NJ: Common sense about taste: from mammals to insects. Cell 16;139:234, 2009.

حواس چشایی (taste) و بویایی (smell) به ما این امکان را می‌دهند که غذاهای نامطلوب یا حتی کشنده را از غذاهایی که خوردن آنها خوشایند و مغذی هستند جدا کنیم. آنها همچنین باعث برانگیختن پاسخ‌های فیزیولوژیکی می‌شوند که در هضم و استفاده از غذاها نقش دارند. حس بویایی همچنین به جانوران اجازه می‌دهد تا نزدیکی سایر جانوران یا حتی افراد را در بین جانوران تشخیص دهند. در نهایت، هر دو حس به شدت با عملکردهای عاطفی و رفتارهای ابتدایی سیستم عصبی ما مرتبط هستند. در این فصل، چگونگی شناسایی محرک‌های چشایی و بویایی و نحوه کدگذاری آنها در سیگنال‌های عصبی ارسال شده به مغز را مورد بحث قرار می‌دهیم.

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---