نوروبیولوژی سلولی

غشای پلاسمایی؛ تاریخچه و ساختار

تاریخچه ی غشاء (History of the membrane)

نظریه ی غشای دو لایه، نظریه ی ساندویچی غشاء (Theory of membrane sandwich)، مدل غشای واحد (The membrane model)، نظریه‌ی موزاییک سیال (Theory of the fluid mosaic)

غشاء هم مثل هر مقوله‌ی دیگری تاریخ مخصوص به خودش رو داره!

اورتون (Overton)، حدود سال ۱۸۹۰ با مطالعه‌ی ریشه‌ی گیاهان و تارهای کشنده‌ی آن، به این نتیجه رسید که سلول‌ها را لایه ای که دارای قدرت انتخاب است پوشانده؛ به طوری که صرفا بعضی مواد را از خود عبور می‌دهد. او ملاحظه کرد که مواد محلول در چربی به سرعت از این لایه رد می‌شوند و در نقطه‌ی مقابل، مواد محلول در آب، زمان زیادی را برای این کار صرف می‌کنند.

لانگ موییر (Langmuir) فسفولیپیدهایی را در بنزن حل کرد و آن را بر روی آب ریخت. با گذشت زمان و تبخیر بنزن لایه ای از این فسفولیپید بر روی آب تشکیل می‌شد؛ با بررسی این لایه متوجه ساختار خاصی از این چربی‌ها بر روی آب شد؛ به این صورت که پاهای فسفولیپیدها رو به هوا و سرشان در تماس با آب بود!

گورتر (Gorter) و گرندل (Grandel)، در سال ۱۹۲۵، با استفاده از اطلاعات لانگ موییر، لیپیدهای غشای گلبول‌های قرمز را استخراج کرده و بر روی سطحی گستراندند. متوجه شدند سطحی که از این لایه بوجود می آید حدودا دو برابر سطح گلبول قرمز است؛ به این ترتیب پیشنهاد دو لایه بودن غشا را ارائه کردند.

داسون و دانیلی پس از آزمایش گورتر و گرندل، پیشنهاد دادند که علاوه بر چربی ممکن است غشا اجزای دیگری نیز داشته باشد چرا که همه‌ی مواد عبور کننده‌ی از غشاء چربی نیستند که در آن حل شوند و سایر مولکول ها نیز به نوعی باید تسهیلاتی برای عبور داشته باشند؛ به این ترتیب در سال ۱۹۳۵، طرح ساندویچی غشاء را ارائه دادند. به این صورت که دو لایه ی لیپید به وسیله‌ی لایه ای پروتئینی از هر دو طرف پوشیده شده است. مهمترین ویژگی این مدل در نظر گرفتن پروتئین در ساختار غشاء بود که پیشرفت قابل ملاحظه ای به شمار می رفت.

رابرتسون در سال ۱۹۵۰، برای اولین بار به مشاهده ی غشاء با میکروسکوپ الکترونی پرداخت؛ که از نیم رخ به صورت دو لایه‌ی متراکم تیره رنگ، هر یک به ضخامت ۲ نانومتر بودند. بر اساس این مشاهده ۹ سال بعد رابرتسون مدل غشای واحد را ارائه داد که در آن تفاوت های دو سمت غشاء از نظر پروتئین های موجود دیده شده بود. تفسیرش هم این بود که این دو لایه ی تیره همان پروتئین هایی هستند که در مدل ساندویچی آمده بود.

سانگر _ نیکلسون در سال ۱۹۷۲، ساختار غشای واحد را پذیرفتند اما با جداسازی پروتئین‌ها از آن، ساختار ویژه‌ای از ارتباط پروتئین با لیپید در غشاء ارائه کردند که تبدیل به مدل موزائیک سیال شد که در آن، پروتئین‌ها به صورت پروتئین های جدا از هم اند که در دو لایه‌ی لیپیدی نفوذ کرده‌اند.

* یعنی غشا مثل یه موزاییکه که لکه های پراکنده ی پروتئین‌ها پخش در دل لیپیدها هستن! اما علاوه بر چربی و پروتئین، غشاء قند هم داره که قسمتی از نقش رسپتوری و ارتباطات سیگنالی بین سلول ها رو به عهده داره!

 

ساختار غشای پلاسمایی

ساختار غشای پلاسمایی (میزان پروتئین، لیپید و کربوهیدرات برخی غشاهای زیستی (.Protein, lipids and carbohydrates of biological m)

ساختار غشاء شامل دو لایه‌ی فسفولیپیدی به همراه تعدادی پروتئین و سایر مواد است. اجزاء تشکیل‌دهنده غشاء عبارتند از:

۱- مولکول‌های فسفولیپید: بیش‌ترین مولکول‌های غشاء مولکول‌های فسفولیپید هستند هر مولکول فسفولیپید دارای دو بخش است.

۱- سر قطبی (آب‌دوست)   ۲- دم غیرقطبی (آب‌گریز)

= دو لایه‌ی فسفولیپیدی طوری قرار گرفته‌اند که سرهای قطبی رو به بیرون دو لایه و دم‌های غیرقطبی رو به سمت هم‌دیگر (بین دو لایه) قرار دارند. سرهای قطبی از یک سو با آب مایع بین سلولی و از سوی دیگر با آب درون سیتوپلاسم سرو کار دارند و دم‌های غیرقطبی با قرار گرفتن در بین دو لایه، خاصیت آب‌گریزی خود را حفظ کرده‌اند. در نتیجه فسفولیپیدهای غشا به‌صورت دو لایه‌ای به گونه‌ای قرار گرفته‌اند که سدی در برابر مولکول‌های آب و مواد محلول در آن ایجاد می‌کنند.

نکته: البته این سد نسبت به آب کاملاً غیرقابل نفوذ نیست و مولکول‌های آب به علت کوچکی، می‌توانند به مقدار اندک از آن عبور کنند.

= مولکول‌های لیپیدی به آسانی از این بخش عبور می‌کنند، چون جنس آن‌ها مشابه است و به راحتی در هم حل می‌شوند.

نکته: فسفولیپیدها اجزای اصلی غشاهای سلولی هستند ساختار این لیپید بسیار به تری‌گلیسرید شباهت دارد. تفاوت مهم این دو در آن است که مولکول‌های گلیسرول در فسفولیپید به دو اسید چرب و یک گروه فسفات متصل است.

۲- مولکول‌های پروتئینی: مولکول‌های پروتئینی مولکول‌های درشتی هستند که با توجه به موقعیت‌شان در غشاء به دو گروه تقسیم می‌شوند:

الف) پروتئین‌های سطحی: بعضی از مولکول‌های پروتئینی بر روی سطح غشاء قرار می‌گیرند که دو نوع مهم از آن‌ها عبارتند از مولکول‌های پذیرنده و آنزیم‌ها.

۱) مولکول‌های پذیرنده: برخی از پروتئین‌های غشایی سطحی هستند که به‌ویژه بر سطح خارجی غشاء قرار گرفته‌اند. این مولکول‌ها به مولکول‌های دیگر متصل می‌شوند و از این راه به برقراری اتصال فیزیکی میان سلول‌ها و مولکول‌ها کمک می‌کند.

مثال: پروتئین‌هایی به نام گیرنده‌های آنتی‌ژنی در سطح لنفوسیت‌ها وجود دارد. گیرنده‌های آنتی‌ژنی شکل خاصی دارند و به آنتی‌ژن‌های خاصی که از نظر شکل، مکمل آن‌ها باشد، متصل می‌شود.

نکته: پروتئین سطحی ویروس هرپس تناسلی نقش شناساگر را برای سلول‌های دفاعی دارد.

۲) مولکول‌های آنزیم: برخی دیگر از پروتئین‌های غشایی سطحی نقش آنزیم دارند. مانند نمونه‌های زیر:

مثال ۱: آنزیم انیدراز کربنیک: در غشای گلبول‌های قرمز مقدار زیادی آنزیم انیدراز کربنیک وجود دارد که آب و دی‌اکسید کربن را با هم ترکیب کرده و به اسید کربنیک تبدیل می‌کنند. بیش‌ترین مقدار اسید کربنیک به یون‌های بی‌کربنات و هیدروژن تجزیه می‌شود. با این روش تقریباً ۷۰% دی‌اکسید کربن خون به‌صورت بی‌کربنات درمی‌آید و به شش‌ها منتقل می‌شود.

مثال ۲: در غشای کیسه‌های تیلاکوئید درون کلروپلاست‌ها در سمت داخل غشاء آنزیم تجزیه‌کننده‌ی آب به فتوسیستم ۱ متصل است. این آنزیم با تجزیه مولکول‌های آب کمبود الکترون فتوسیستم ۲ را جبران می‌کند و به این ترتیب زنجیره‌ی انتقال الکترون در غشای تیلاکوئید قطع نمی‌شود و مراحل نوری فتوسنتز ادامه می‌یابد. آنزیم تجزیه‌کننده آب، یک پروتئین غشایی در سمت داخل محسوب می‌شود.

ب- پروتئین‌های سراسری (عرضی): گروهی از پروتئین‌های غشایی درشت مولکول‌ هستند که در سراسر عرض غشاء قرار دارند و از دو سمت غشاء بیرون زده‌اند. این پروتئین‌ها با توجه به فعالیت‌شان به انواع زیر قابل دسته‌بندی هستند.

۱- پروتئین‌های سراسری کانالی: این نوع پروتئین‌های عرضی، کانال‌ها یا منافذی را برای عبور در غشاء ایجاد می‌کنند مولکول‌ها از یک سمت این پروتئین‌ها وارد و از سمت دیگر آن خارج می‌شوند. کانال‌های پروتئینی تخصصی عمل می‌کنند، یعنی فقط به یک نوع مولکول اجازه عبور می‌دهند.

نکته: مولکول‌های کوچک مانند آب نیز می‌توانند از این کانال‌ها عبور کنند عبور مواد از کانال‌ها براساس شیب غلظت آن‌ها و از سمت با غلظت زیاد به سمت غلظت کم‌تر صورت می‌گیرد.

کانال همیشه باز: این کانال‌ها اجازه عبور آزادنه برخی مواد بین دو سوی غشا را می‌دهند.

کانالی که فقط پس از تماس با بعضی مواد باز می‌شود انتخابی عمل می‌کنند و معمولاً بسته‌اند.

عبور از غشای فسفولیپیدی

نکته: روش‌های عبور آب از عرض غشاء   عبور از کانال‌های همیشه بازعبور از کانال‌های تخصصی که پس از تماس با موادی خاص باز می‌شوند.

۲- پروتئین‌های سراسری پمپی: بعضی از پروتئین‌های غشاء ناقل هستند پروتئین‌های ناقل (پمپ) با مصرف و برخلاف شیب غلظت موادی مانند یون‌ها را وارد سلول می‌کنند. معروف‌ترین مثال این نوع پروتئین‌های پمپ، پمپ سدیم- پتاسیم در غشای نورون‌هاست.

= پژوهشگران در غشای نورون‌ها، پروتئینی به نام پمپ سدیم- پتاسیم یافته‌اند. این پروتئین با مصرف انرژی یون‌های سدیم را به خارج و یون‌های پتاسیم را به داخل سلول می‌راند و به این ترتیب سبب می‌شود غلظت یون سدیم همواره در خارج سلول بالاتر از داخل سلول باشد و غلظت یون پتاسیم در داخل سلول بالاتر از غلظت آن در خارج باشد.

این پمپ بعد از پتانسیل عمل فعالیت بیش‌تری دارد و سبب می‌شود غلظت یون‌های سدیم و پتاسیم در دو سمت سلول به حالت اولیه‌ی خود در زمان پتانسیل آرامش (استراحت) برگردند.

۳- پروتئین‌های سراسری با نقش کانالی – آنزیمی: این پروتئین‌های هم به‌عنوان کانال عبور یون‌ها عمل می‌کنند و هم‌زمان به عنوان آنزیم عمل می‌کنند. معروف‌ترین مثال این نوع پروتئین‌ها عبارتند از:

مثال ۱: پروتئین کانالی با فعالیت ATP  سازی در غشای تیلاکوئید کلروپلاست: این پروتئین یون‌های هیدروژن که توسط پمپ غشایی تیلاکوئید و از تجزیه آب درون فضای تیلاکوئید تولید شده‌اند، از فضای تیلاکوئید به درون فضای استرومای کلروپلاست انتقال می‌دهد (نقش کانالی) و هم‌زمان به ADP گروه فسفات می‌افزاید و ATP تولید می‌کند (نقش آنزیمی).

مثال ۲: پروتئین کانالی با فعالیت ATP سازی در غشای داخلی میتوکندری: این پروتئین‌ها یون‌های هیدروژنی که توسط پمپ‌های غشایی زنجیره انتقال الکترون غشای داخلی میتوکندری به فضای بین غشایی میتوکندری منتقل شده‌اند، به داخل فضای ماتریکس برمی‌گرداند و با افزودن فسفات بهADP ، مولکول ATP می‌سازد.

نکته: اگر در ابتدای زنجیره‌ی انتقال الکترون مولکول  NADH2 تجزیه شود، پروتئین تولیدکننده می‌تواند ۳ مولکول ATP سازد و در صورتی که مولکول FADH2 تجزیه شود دو مولکول ATP  تولید می‌شود.

۴- پروتئین‌های سراسری با نقش گیرنده‌ی سلولی: به عنوان مثال می‌توان به گیرنده‌ی هورمون‌های آمینواسیدی (به استثنای هورمون‌های تیروئیدی) اشاره کرد. گیرنده‌ی هورمون گلوکاگون در سطح سلول کبدی، یک پروتئین سراسری است که در سطح خارجی با هورمون گلوکاگون متصل می‌شود و در سطح داخلی زنجیره‌ای از واکنش‌های آنزیمی را راه می‌اندازد که منجر به ساخته شدن پیک دومین ( حلقوی) می‌شود.

نکته: پروتئین‌های کانالی – آنزیمی غشای تیلاکوئید و غشای داخلی میتوکندری انتقال یون هیدروژن را با روش انتشار تسهیل شده انجام می‌دهند که شامل انتقال مواد در جهت شیب غلظت مواد بدون مصرف انرژی (ATP) می‌باشد.

پ- سایر موادی که در غشای پلاسمایی وجود دارند عبارتند از:

۱- گلیکولیپید: از اتصال کربوهیدرات‌ها به فسفولیپدها در سطح خارجی غشاء به وجود می‌آید.

۲- گلیکوپروتئین: از اتصال کربوهیدرات‌ها به پروتئین‌هایی در سطح خارجی غشاء به وجود می‌آید.

نکته: بخش کربوهیدراتی گلیکولیپیدها یا گلیکوپروتئین‌ها ممکن است به‌صورت رشته‌ای یا شاخه‌دار باشد.

۳- کلسترول: مولکول‌های کلسترول بین دو لایه فسفولیپیدی غشاء قرار می‌گیرند.

نکته: کلسترول یک استروئید است که در غشاهای سلولی جانوری یافت می‌شود سلول‌ها از کلسترول برای ساختن سایر استروئیدها، مثلاً هومورن‌های استروئیدی مانند استروژن، پروژسترون و تستوسترون استفاده می‌کنند. افزایش کلسترول خون ممکن است موجب بیماری مربوط به رگ‌ها شود ساختار همه استروئیدها یکسان و شبیه مولکول کلسترول است.

۴- ریز رشته‌های اسکلت سلولی سیتوپلاسم: این ریز رشته‌های پروتئینی از سمت داخل غشاء (بخش سیتوپلاسمی) پروتئین‌های غشایی را به هم متصل کرده و با حفظ اندامک‌ها در جای خود باعث پایداری شکل سلول می‌شوند.

۵- رشته‌های ماده‌ی بین سلولی: این رشته‌ها سلول‌های مجاور را به هم متصل می‌کنند. این رشته‌ها پروتئین‌های غشایی را در بخش خارجی به هم متصل کرده و باعث اتصال سلول‌ها و انجام ساختارهای بافت‌ها و اندام‌ها می‌شوند.

نکته‌ی ۱: نقش رشته‌های ماده بین سلولی در سلول‌های جانوری همانند تیغه میانی در سلول‌های گیاهی، اتصال سلول‌های مجاور است.

نکته‌ی ۲: کواسروات‌ها مجموعه‌ای از مولکول‌های لیپیدی هستند که به علت آب‌گریز بودن، در آب به شکل کروی در می‌آیند و ساختاری شبیه غشاء فسفولیپیدی سلول‌ها ایجاد کنند. اگر چه کواسروات‌ها زنده نیستند، اما شباهت زیادی به غشای سلول‌ها دارند.

نکته‌ی ۳: زنجیره‌‌های کوچک آمینواسیدها نیز تمایل به تشکیل ریز کیسه‌هایی به نام میکروسفر دارند. پژوهشگران عقیده دارند که تشکیل میکروسفرها احتمالاً اولین قدم به سمت سازماندهی سلول بوده است.

سوال: همه‌ی کانال‌های پروتئینی که در غشای سلول‌های جانوری قرار دارند،(سراسری ۹۰)

۱) می‌توانند به‌طور غیر تخصصی عمل کنند.

۲) به مولکول‌های آب اجازه عبور می‌دهند.

۳) فقط در موقع عبور برخی مواد باز می‌شوند.

۴) همیشه بازاند و مولکول‌های کوچک را عبور می‌دهند.

پاسخ تشریحی: گزینه‌ی «۲»

کانال‌های غشایی پروتئین‌هایی در سراسر عرض غشا هستند که بعضی از این کانال‌ها همیشه باز هستند (کانال بدون دریچه) و بعضی از آن‌ها فقط در موقع عبور مواد باز می‌شوند (کانال‌های دریچه‌دار). کانال‌ها تخصصی عمل می‌کنند یعنی فقط به یک نوع مولکول اجازه عبور می‌دهند اما مولکول‌های کوچک مانند آب نیز می‌توانند از این کانال‌ها عبور نمایند

سوال : کدام عبارت صحیح است؟(خارج کشور ۹۰)

۱) همه‌ی کانال‌های پروتئینی به مولکول‌های آب اجازه‌ی عبور می‌دهند.

۲) کانال‌های پروتئینی در انتشار تسهیل شده غیر تخصصی عمل می‌کنند.

۳) بعضی مواد برخلاف شیب غلظت، توسط کانال‌های پروتئینی از سلول خارج می‌شوند.

۴) یون‌ها و مولکول‌های کوچک می‌توانند به وسیله‌ی انتقال فعال یا آندوسیتوز وارد سلول شوند.

پاسخ تشریحی: گزینه‌ی «۱»

پروتئین‌هایی که در سراسر عرض غشا قرار دارند کانال‌ها یا منافذی را برای عبور مواد در غشا ایجاد می‌کنند. مولکول‌ها از یک سمت این پروتئین‌ها وارد و از سمت دیگر آن خارج می‌شوند. کانال‌های پروتئینی تخصصی عمل می‌کنند، یعنی فقط به یک نوع مولکول اجازه عبور می‌دهند (مولکول‌های آب به دلیل کوچکی می‌توانند از این کانال‌ها عبور کنند).

سوال : پروتئین‌های کانالی موجود در غشای تیلاکوئید حُسن یوسف، با صرف انرژی ……………. می‌‌کنند.(سراسری ۹۱)

۱) ATP را به ADP تبدیل

۲) ADP را به ATP تبدیل

۳) یون‌های هیدروژن را به تیلاکوئید وارد

۴) یون‌های هیدروژن را از تیلاکوئید خارج

پاسخ تشریحی: گزینه‌ی «۲»

در غشای تیلاکوئید کانال و پمپ پروتئینی وجود دارد. پمپ‌های غشایی با استفاده از انرژی الکترون که آن هم توسط فتوسیستم از نور تأمین شده است یون هیدروژن را به‌صورت فعال از استروما وارد فضای تیلاکوئید می­کنند. پروتئین­‌های کانالی که هم کانال یونی از استروما وارد فضای تیلاکوئید می‌­کنند. پروتئین­های کانالی که هم کانال یونی هستند و هم عمل آنزیمی دارند طبق انتشار تسهیل شده یون هیدروژن را از فضای تیلاکوئید وارد استروما می­کنند و در این حین یک گروه فسفات به ADP متصل نموده و ATP می­‌سازند.

میزان پروتئین،لیپید و کربوهیدرات برخی غشاهای زیستی

درصد وزنی

غشاء

پروتئین

لیپید

کربوهیدرات

غشای میلینی

۱۸

۷۹

۳

غشای پلاسمایی گلبول قرمز

۴۹

۴۳

۸

غشای خارجی میتوکندری

۵۲

۴۸

۰

غشای داخلی میتوکندری

۷۶

۲۴

۰

غشای تیلاکویید کلروپلاست

۷۰

۳۰

۰

SERغشای

(شبکه ی آندوپلاسمی صاف)

۶۷

۳۳

۰

غشای پلاسمایی آمیب

۵۴

۴۲

۴

غشای باکتری گرم مثبت

۷۶

۲۴

۰

مشاهده بیشتر
آزمون آنلان زیست

داریوش طاهری

اولین نیستیم اما امید است بهترین باشیم.

نوشته های مشابه

۶ دیدگاه

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *

دکمه بازگشت به بالا