مبانی علوم اعصاب اریک کندل؛ شواهد قوی برای مکان یابی توانایی های شناختی

The First Strong Evidence for Localization of Cognitive Abilities Came From Studies of Language Disorders

اولین شواهد قوی برای مکان‌یابی توانایی‌های شناختی از مطالعات اختلالات زبانی به دست آمد.

The first areas of the cerebral cortex identified as important for cognition were areas concerned with language. These discoveries came from studies of aphasia, a language disorder that most often occurs when certain areas of brain tissue are destroyed by a stroke, the occlusion or rupture of a blood vessel supplying a portion of a cerebral hemisphere. Many of the important discoveries in the study of aphasia occurred in rapid succession during the latter half of the 19th century. Taken together, these advances form one of the most exciting and important chapters in the neuroscientific study of human behavior.

اولین نواحی از قشر مغز که برای شناخت مهم شناخته شد، نواحی مربوط به زبان بود. این اکتشافات از مطالعات مربوط به آفازی، یک اختلال زبانی که اغلب زمانی اتفاق می‌افتد که مناطق خاصی از بافت مغز در اثر سکته مغزی، انسداد یا پارگی رگ خونی که بخشی از نیمکره مغز را تامین می‌کند، از بین می‌رود، رخ می‌دهد. بسیاری از اکتشافات مهم در مطالعه آفازی به سرعت در نیمه دوم قرن نوزدهم اتفاق افتاد. در مجموع، این پیشرفت‌ها یکی از هیجان‌انگیزترین و مهم‌ترین فصول در مطالعه عصب‌شناسی رفتار انسان را تشکیل می‌دهند.

Pierre Paul Broca, a French neurologist, was the first to identify specific areas of the brain concerned with language. Broca was influenced by Gall’s efforts to map higher functions in the brain, but instead of correlating behavior with bumps on the skull, he correlated clinical evidence of aphasia with brain lesions discovered post mortem. In 1861 he wrote, “I had thought that if there were ever a phrenological science, it would be the phrenology of convolutions (in the cortex), and not the phrenology of bumps (on the head).” Based on this insight, Broca founded neuropsychology, an empirical science of mental processes that he distinguished from the phrenology of Gall.

پیر پل بروکا، متخصص اعصاب فرانسوی، اولین کسی بود که نواحی خاصی از مغز را که مربوط به زبان است، شناسایی کرد. بروکا تحت تأثیر تلاش‌های گال برای ترسیم عملکردهای بالاتر در مغز قرار گرفت، اما به جای ارتباط رفتار با برجستگی‌های روی جمجمه، او شواهد بالینی آفازی را با ضایعات مغزی کشف‌شده پس از مرگ مرتبط کرد. او در سال ۱۸۶۱ نوشت: “من فکر می‌کردم که اگر علم فرنولوژیکی وجود داشته باشد، این علم فرنولوژی پیچیدگی‌ها (در قشر مغز) خواهد بود و نه فرنولوژی برآمدگی‌ها (روی سر). بروکا بر اساس این بینش، عصب روانشناسی را پایه گذاری کرد، علم تجربی فرآیندهای ذهنی که او آن را از فرنولوژی گال متمایز کرد.

In 1861 Broca described a patient, Leborgne, who as a result of a stroke could not speak, although he could understand language perfectly well. This patient had no motor deficits of the tongue, mouth, or vocal cords that would affect his ability to speak. In fact, he could utter isolated words, whistle, and sing a melody without difficulty. But he could not speak grammatically or create complete sentences, nor could he express ideas in writing. Postmortem examination of this patient’s brain showed a lesion in a posterior inferior region of the left frontal lobe, now called Broca’s area (Figure 1-6). Broca studied eight similar patients, all with lesions in this region, and in each case the lesion was located in the left cerebral hemisphere. This discovery led Broca to announce in 1864: “Nous parlons avec l’hémisphère gauche!” (We speak with the left hemisphere!).

در سال ۱۸۶۱ بروکا یک بیمار به نام Leborgne را توصیف کرد که در نتیجه سکته مغزی نمی‌توانست صحبت کند، اگرچه زبان را به خوبی درک می‌کرد. این بیمار هیچ نقص حرکتی زبان، دهان یا تارهای صوتی نداشت که بر توانایی صحبت کردن او تأثیر بگذارد. در واقع، او می‌توانست بدون مشکل کلمات جدا شده را به زبان بیاورد، سوت بزند و ملودی بخواند. اما او نمی‌توانست دستور زبان صحبت کند یا جملات کامل بسازد و همچنین نمی‌توانست ایده‌های خود را به صورت نوشتاری بیان کند. معاینه پس از مرگ مغز این بیمار ضایعه ای را در ناحیه تحتانی خلفی لوب فرونتال چپ، که اکنون ناحیه بروکا نامیده می‌شود، نشان داد (شکل ۱-۶). بروکا هشت بیمار مشابه را مورد مطالعه قرار داد که همگی ضایعاتی در این ناحیه داشتند و در هر مورد ضایعه در نیمکره چپ مغز قرار داشت. این کشف باعث شد بروکا در سال ۱۸۶۴ اعلام کند: “Nous parlons avec l’hémisphère gauche!” (ما با نیمکره چپ صحبت می‌کنیم!).

Broca’s work stimulated a search for cortical sites associated with other specific behaviors a search soon rewarded. In 1870 Gustav Fritsch and Eduard Hitzig galvanized the scientific community when they showed that characteristic limb movements of dogs, such as extending a paw, could be produced by electrically stimulating discrete regions of the precentral gyrus. These regions were invariably located in the contralateral motor cortex. Thus the right hand, the one most used for writing and skilled movements, is controlled by the left hemisphere, the same hemisphere that controls speech. In most people, therefore, the left hemisphere is regarded as dominant.

کار بروکا جستجوی مکان‌های قشری مرتبط با سایر رفتارهای خاص را تحریک کرد که جستجو به زودی پاداش داد. در سال ۱۸۷۰ گوستاو فریچ و ادوارد هیتزیگ جامعه علمی‌را گالوانیزه کردند وقتی نشان دادند که حرکات مشخصه اندام سگ‌ها، مانند دراز کردن پنجه، می‌تواند با تحریک الکتریکی نواحی گسسته شکنج پیش مرکزی ایجاد شود. این مناطق همیشه در قشر حرکتی طرف مقابل قرار داشتند. بنابراین دست راست که بیشترین استفاده را برای نوشتن و حرکات ماهرانه دارد، توسط نیمکره چپ کنترل می‌شود، همان نیمکره ای که گفتار را کنترل می‌کند. بنابراین، در اکثر افراد، نیمکره چپ به عنوان غالب در نظر گرفته می‌شود.

The next step was taken in 1876 by Karl Wernicke, who at age 26 published a now-classic paper, “The Symptom-Complex of Aphasia: A Psychological Study on an Anatomical Basis.” In it he described another type of aphasia, a failure of comprehension rather than speech: a receptive as opposed to an expressive mal- function. Whereas Broca’s patients could understand language but not speak, Wernicke’s patient could form words but could not understand language and produced senseless, yet grammatical, sentences. Moreover, the locus of this new type of aphasia was different from that described by Broca. The lesion occurred in the posterior part of the cerebral cortex where the temporal lobe meets the parietal lobe (Figure 1-6).

گام بعدی در سال ۱۸۷۶ توسط کارل ورنیکه برداشته شد که در سن ۲۶ سالگی مقاله ای را منتشر کرد که اکنون کلاسیک است، “مجموعه علائم آفازی: یک مطالعه روانشناختی بر اساس آناتومیک”. او در آن نوع دیگری از آفازی را توصیف کرد، یعنی نارسایی در درک به جای گفتار. در حالی که بیماران بروکا می‌توانستند زبان را بفهمند اما صحبت نکنند، بیمار ورنیکه می‌توانست کلمات را بسازد اما زبان را درک نکرد و جملات بی معنی و در عین حال دستوری تولید کرد. علاوه بر این، مکان این نوع جدید آفازی با آنچه بروکا توصیف کرده بود متفاوت بود. این ضایعه در قسمت خلفی قشر مغز، جایی که لوب تمپورال با لوب جداری ملاقات می‌کند، رخ داده است (شکل ۱-۶).

Figure 1-6 Language processing engages several regions of the left cerebral hemisphere.

شکل ۱-۶ پردازش زبان چندین ناحیه از نیمکره چپ مغز را درگیر می‌کند.

Broca’s area controls the production of speech. It lies near the region of the motor area that controls the mouth and tongue movements that form words. Wernicke’s area processes auditory input for language and is important for understanding speech. It lies near the primary auditory cortex and the angular gyrus. The French neurologist Jules Dejerine proposed in the 1890s that a polymodal sensory area in the angular gyrus integrates information from vision and audition to represent words, but more recent studies implicate a more ventral occipitotemporal cortical area for processing of visual words. Wernicke’s area communicates with Broca’s area by a bidirectional pathway, part of which is made up of the arcuate fasciculus. (Adapted, with permission, from Geschwind 1979.)

ناحیه بروکا تولید گفتار را کنترل می‌کند. در نزدیکی ناحیه حرکتی قرار دارد که حرکات دهان و زبان را که کلمات را تشکیل می‌دهند کنترل می‌کند. ناحیه ورنیکه ورودی شنیداری زبان را پردازش می‌کند و برای درک گفتار مهم است. نزدیک قشر شنوایی اولیه و شکنج زاویه ای قرار دارد. ژول دژرین، عصب شناس فرانسوی در دهه ۱۸۹۰ پیشنهاد کرد که یک ناحیه حسی چندوجهی در شکنج زاویه ای، اطلاعات حاصل از بینایی و استماع را برای نمایش کلمات ادغام می‌کند، اما مطالعات جدیدتر یک ناحیه قشر خلفی-زمانی شکمی‌را برای پردازش کلمات بصری نشان می‌دهد. منطقه Wernicke با منطقه Broca توسط یک مسیر دو طرفه ارتباط برقرار می‌کند که بخشی از آن از فاسیکلوس کمانی تشکیل شده است. (اقتباس شده، با اجازه، از Geschwind 1979.)

On the basis of this discovery, and the work of Broca, Fritsch, and Hitzig, Wernicke formulated a neural model of language that attempted to reconcile and extend the predominant theories of brain function at that time. Phrenologists and cellular connectionists argued that the cerebral cortex was a mosaic of functionally specific areas, whereas the holistic aggregate-field school claimed that every mental function involved the entire cerebral cortex. Wernicke proposed that only the most basic mental functions, those concerned with simple perceptual and motor activities, are mediated entirely by neurons in discrete local areas of the cortex. More complex cognitive functions, he argued, result from interconnections between several functional sites. By integrating the principle of localized function within a connectionist framework, Wernicke emphasized the idea that different components of a single behavior are likely to be processed in several regions of the brain. He was thus the first to advance the idea of distributed processing, now a central tenet of neural science.

بر اساس این کشف و کار بروکا، فریچ و هیتزیگ، ورنیکه یک مدل عصبی از زبان را فرموله کرد که سعی در آشتی دادن و گسترش نظریه‌های غالب عملکرد مغز در آن زمان داشت. فرنولوژیست‌ها و پیوند گرایان سلولی استدلال می‌کردند که قشر مغز موزاییکی از نواحی خاص عملکردی است، در حالی که مکتب کل نگر میدان کل ادعا می‌کرد که هر عملکرد ذهنی کل قشر مغز را درگیر می‌کند. ورنیک پیشنهاد کرد که تنها اساسی ترین کارکردهای ذهنی، آنهایی که مربوط به فعالیت‌های ادراکی و حرکتی ساده هستند، به طور کامل توسط نورون‌ها در نواحی محلی گسسته قشر ایجاد می‌شوند. او استدلال کرد که عملکردهای شناختی پیچیده‌تر از پیوندهای متقابل بین چندین مکان عملکردی ناشی می‌شوند. ورنیکه با ادغام اصل عملکرد موضعی در یک چارچوب پیوندگرا، بر این ایده تأکید کرد که اجزای مختلف یک رفتار واحد احتمالاً در چندین ناحیه از مغز پردازش می‌شوند. بنابراین او اولین کسی بود که ایده پردازش توزیع شده را که اکنون یک اصل اصلی علم عصبی است، پیش برد.

Wernicke postulated that language involves separate motor and sensory programs, each governed by distinct regions of cortex. He proposed that the motor program that governs the mouth movements for speech is located in Broca’s area, suitably situated in front of the region of the motor area that controls the mouth, tongue, palate, and vocal cords (Figure 1-6). He next assigned the sensory program that governs word perception to the temporal lobe area that he had discovered, now called Wernicke’s area. This region is surrounded by the auditory cortex and by areas now known collectively as association cortex, integrating auditory, visual, and somatic sensations. According to Wernicke’s model, the communication between these two language centers was mediated via a large bundle of axons known as the arcuate fasciculus.

ورنیکه فرض می‌کند که زبان شامل برنامه‌های حرکتی و حسی جداگانه‌ای است که هر کدام توسط نواحی مشخصی از قشر مغز اداره می‌شوند. او پیشنهاد کرد که برنامه حرکتی که حرکات دهان را برای گفتار کنترل می‌کند، در ناحیه بروکا قرار دارد، به‌طور مناسب در مقابل ناحیه حرکتی که دهان، زبان، کام و تارهای صوتی را کنترل می‌کند (شکل ۱-۶). او سپس برنامه حسی را که بر ادراک کلمات حاکم است به ناحیه لوب گیجگاهی که کشف کرده بود، که اکنون ناحیه ورنیکه نامیده می‌شود، اختصاص داد. این ناحیه توسط قشر شنوایی و مناطقی احاطه شده است که اکنون در مجموع به عنوان قشر ارتباطی شناخته می‌شوند و احساسات شنوایی، بصری و جسمی‌را یکپارچه می‌کنند. بر اساس مدل ورنیکه، ارتباط بین این دو مرکز زبان از طریق یک بسته بزرگ از آکسون‌ها به نام فاسیکلوس قوسی انجام می‌شود.

Thus Wernicke formulated the first coherent neural model for language that is still useful today, with important modifications and elaborations described in Chapter 55. According to this model, the neural processing of spoken or written words begins in separate sensory areas of the cortex specialized for auditory or visual information. This information is then conveyed, via intermediate association areas that extract features suitable for recognition of spoken or written words, to Wernicke’s area, where it is recognized as language and associated with meaning.

بنابراین ورنیکه اولین مدل عصبی منسجم را برای زبان فرموله کرد که امروزه نیز مفید است، با اصلاحات و جزئیات مهم شرح داده شده در فصل ۵۵. بر اساس این مدل، پردازش عصبی کلمات گفتاری یا نوشتاری در نواحی حسی جداگانه قشر تخصصی برای شنوایی آغاز می‌شود. یا اطلاعات بصری سپس این اطلاعات از طریق مناطق ارتباط میانی که ویژگی‌های مناسب برای تشخیص کلمات گفتاری یا نوشتاری را استخراج می‌کنند، به منطقه Wernicke منتقل می‌شود، جایی که به عنوان زبان شناخته می‌شود و با معنی مرتبط است.

The power of Wernicke’s model was not only its completeness but also its predictive utility. This model. correctly predicted a third type of aphasia, one that results from disconnection. In this type, the receptive and expressive zones for speech are intact but the neuronal fibers that connect them (arcuate fasciculus) are destroyed. This conduction aphasia, as it is now called, is characterized by frequent, sound-based speech errors (phonemic paraphasias), repetition difficulties, and severe limitation in verbal working memory. Patients with conduction aphasia understand words that they hear and read, and have no motor difficulties when they speak. Yet they cannot speak coherently; they omit parts of words or substitute incorrect sounds and experience great difficulties in verbatim repetition of a multisyllabic word, phrase, or sentence that they hear or read or recall from memory. Although painfully aware of their own errors, their successive attempts at self-correction are often unsuccessful.

قدرت مدل ورنیکه نه تنها کامل بودن آن، بلکه کاربرد پیش بینی آن نیز بود. این مدل نوع سوم آفازی را به درستی پیش بینی کرد، نوعی که در نتیجه قطع ارتباط ایجاد می‌شود. در این نوع، نواحی دریافتی و بیانی برای گفتار دست نخورده هستند اما رشته‌های عصبی که آنها را به هم متصل می‌کنند (فاسیکلوس کمانی) از بین می‌روند. این آفازی هدایتی، همانطور که اکنون نامیده می‌شود، با خطاهای گفتاری مکرر مبتنی بر صدا (پارافازی‌های آوایی)، مشکلات تکرار و محدودیت شدید در حافظه کاری کلامی‌مشخص می‌شود. بیماران مبتلا به آفازی هدایتی کلماتی را که می‌شنوند و می‌خوانند درک می‌کنند و هنگام صحبت کردن هیچ مشکل حرکتی ندارند. اما آنها نمی‌توانند به طور منسجم صحبت کنند. آن‌ها بخش‌هایی از کلمات را حذف می‌کنند یا صداهای نادرست را جایگزین می‌کنند و در تکرار کلمه، کلمه یا جمله چند هجایی که می‌شنوند، می‌خوانند یا از حافظه به خاطر می‌آورند، با مشکلات زیادی مواجه می‌شوند. اگرچه به طرز دردناکی از اشتباهات خود آگاه هستند، اما تلاش‌های پی در پی آنها برای اصلاح خود اغلب ناموفق است.

Inspired in part by Wernicke’s advances and led by the anatomist Korbinian Brodmann, a new school of cortical localization arose in Germany at the beginning of the 20th century, one that distinguished functional areas of the cortex based on the shapes of cells and variations in their layered arrangement. Using this cytoarchitectonic method, Brodmann distinguished 52 anatomically and functionally distinct areas in the human cerebral cortex (Figure 1-7).

با الهام از پیشرفت‌های ورنیکه و رهبری آناتومیست کوربینیان برادمن، مکتب جدیدی از محلی‌سازی قشر مغز در آغاز قرن بیستم در آلمان پدید آمد، مدرسه‌ای که نواحی عملکردی قشر را بر اساس شکل سلول‌ها و تغییرات لایه‌های آنها متمایز می‌کرد. ترتیب. برادمن با استفاده از این روش cytoarchitectonic، ۵۲ ناحیه آناتومیکی و عملکردی متمایز را در قشر مغز انسان تشخیص داد (شکل ۱-۷).

Figure 1-7 Early in the 20th century, the human cerebral cortex was classified into 52 discrete functional areas. The areas shown were identified by the anatomist Korbinian Brodmann on the basis of distinctive nerve cell structures and characteristic arrangements of cell layers. This scheme is still widely used today and is continually updated. Several areas defined by Brodmann have been found to control specific brain functions. For instance, area 4 is the motor cortex, responsible for voluntary movement. Areas 1, 2, and 3 constitute the primary somatosensory cortex, which receives sensory information primarily from the skin and joints. Area 17 is the primary visual cortex, which receives sensory signals from the eyes and relays them to other areas for further processing. Areas 41 and 42 constitute the primary auditory cortex. The drawing shows only areas visible on the outer surface of the cortex.

شکل ۱-۷ در اوایل قرن بیستم، قشر مغز انسان به ۵۲ ناحیه عملکردی مجزا طبقه بندی شد. نواحی نشان داده شده توسط آناتومیست Korbinian Brodmann بر اساس ساختار سلول‌های عصبی متمایز و آرایش مشخصه لایه‌های سلولی شناسایی شدند. این طرح هنوز هم امروزه به طور گسترده مورد استفاده قرار می‌گیرد و به طور مداوم به روز می‌شود. چندین ناحیه تعریف شده توسط برادمن برای کنترل عملکردهای خاص مغز یافت شده است. به عنوان مثال، ناحیه ۴ قشر حرکتی است که مسئول حرکت ارادی است. نواحی ۱، ۲ و ۳ قشر حسی جسمی‌اولیه را تشکیل می‌دهند که اطلاعات حسی را عمدتاً از پوست و مفاصل دریافت می‌کند. ناحیه ۱۷ قشر بینایی اولیه است که سیگنال‌های حسی را از چشم‌ها دریافت می‌کند و آنها را برای پردازش بیشتر به مناطق دیگر ارسال می‌کند. نواحی ۴۱ و ۴۲ قشر شنوایی اولیه را تشکیل می‌دهند. نقاشی فقط نواحی قابل مشاهده در سطح بیرونی قشر را نشان می‌دهد.

Even though the biological evidence for function- ally discrete areas in the cortex was compelling, by the early 20th century, holistic views of the brain continued to dominate experimental thinking and clinical practice until 1950. This surprising state of affairs owed much to several prominent neural scientists who advocated the holistic view, among them the British neurologist Henry Head, the Russian behavioral physiologist Ivan Pavlov, and the American psychologist Karl Lashley.

حتی اگر شواهد بیولوژیکی برای مناطق مجزا در قشر مغز قانع کننده بود، در اوایل قرن بیستم، دیدگاه‌های کل نگر از مغز تا سال ۱۹۵۰ همچنان بر تفکر تجربی و عملکرد بالینی تسلط داشت. دانشمندانی که از دیدگاه کل‌نگر حمایت می‌کردند، از جمله هنری هد، عصب‌شناس بریتانیایی، و رفتارهای روسی ایوان پاولوف فیزیولوژیست و کارل لشلی روانشناس آمریکایی.

Most influential was Lashley, who was deeply skeptical of the cytoarchitectonic approach to functional mapping of the cortex. “The ‘ideal’ architectonic map is nearly worthless,” Lashley wrote. “The area subdivisions are in large part anatomically meaningless, and misleading as to the presumptive functional divisions of the cortex.” His skepticism was reinforced by his studies of the effects of various brain lesions on the ability of rats to learn to run a maze. From these studies Lashley concluded that the severity of a learning defect depended on the size of the lesion, not on its precise location. Disillusioned, Lashley and after him many other psychologists- concluded that learning and other higher mental functions have no special locus in the brain and consequently cannot be attributed to specific collections of neurons.

بیشترین تأثیرگذاری لشلی بود که عمیقاً نسبت به رویکرد سیتوآرشیتکتونیکی برای نقشه برداری عملکردی قشر شک داشت. لشلی نوشت: «نقشه معماری «ایده‌آل» تقریباً بی‌ارزش است. “تقسیمات فرعی ناحیه تا حد زیادی از نظر تشریحی بی معنی هستند و در مورد تقسیمات عملکردی احتمالی قشر مغز گمراه کننده هستند.” بدبینی او با مطالعاتش در مورد تأثیر ضایعات مختلف مغزی بر توانایی موش‌ها برای یادگیری راه رفتن در پیچ و خم تقویت شد. از این مطالعات، لشلی به این نتیجه رسید که شدت یک نقص یادگیری به اندازه ضایعه بستگی دارد، نه به محل دقیق آن. لشلی و پس از او بسیاری دیگر از روانشناسان سرخورده به این نتیجه رسیدند که یادگیری و سایر عملکردهای ذهنی بالاتر جایگاه خاصی در مغز ندارند و در نتیجه نمی‌توان آنها را به مجموعه خاصی از نورون‌ها نسبت داد.

Based on his observations, Lashley reformulated the aggregate-field view by further minimizing the role of individual neurons, specific neuronal connections, and even specific brain regions in the production of specific behavior. According to Lashley’s theory of mass action, it is the full mass of the brain, not its regional components, that is crucial for a function such as memory.

بر اساس مشاهدات خود، لشلی با به حداقل رساندن بیشتر نقش تک تک نورون‌ها، اتصالات عصبی خاص و حتی مناطق خاص مغز در تولید رفتار خاص، نمای میدان تجمعی را دوباره فرموله کرد. طبق نظریه لشلی در مورد کنش جرم، این توده کامل مغز است، نه اجزای منطقه ای آن، که برای عملکردی مانند حافظه بسیار مهم است.

Lashley’s experiments with rats have now been reinterpreted. A variety of studies have shown that the maze-learning used by Lashley is unsuited to the search for local cortical functions because it involves so many motor and sensory capabilities. Deprived of one sensory capability, say vision, a rat can still learn to run a maze using touch or smell. Besides, as we shall see later in the book, many mental functions are mediated by more than one region or neuronal pathway. Thus a given function may not be eliminated by a single lesion. This is especially germane when considering cognitive functions of the brain. For example, knowledge of space is supported by numerous parietal association areas that link vision to a potential shift of the gaze, turn of the head, reach of the hand, and so on. In principle, any one of these association areas can compensate for damage of another. It takes a large insult to the parietal lobe to produce obvious deficits of spatial knowledge (spatial agnosia) (Chapter 59). Such an observation would have seemed to support theories of mass action, but we now recognize that it is compatible with localization of function that incorporates the idea of redundancy of function.

اکنون آزمایش‌های لشلی با موش‌ها دوباره تفسیر شده است. مطالعات مختلف نشان داده‌اند که یادگیری ماز مورد استفاده توسط لشلی برای جستجوی عملکردهای قشر محلی مناسب نیست زیرا شامل قابلیت‌های حرکتی و حسی زیادی است. یک موش صحرایی که از یک قابلیت حسی، مثلاً بینایی محروم است، همچنان می‌تواند یاد بگیرد که با استفاده از لمس یا بویایی در پیچ و خم بدود. علاوه بر این، همانطور که بعداً در کتاب خواهیم دید، بسیاری از عملکردهای ذهنی توسط بیش از یک ناحیه یا مسیر عصبی واسطه می‌شوند. بنابراین یک عملکرد مشخص ممکن است با یک ضایعه حذف نشود. این امر به ویژه در هنگام در نظر گرفتن عملکردهای شناختی مغز بسیار مهم است. برای مثال، دانش فضا توسط نواحی تداعی جداری متعددی پشتیبانی می‌شود که بینایی را به تغییر بالقوه نگاه، چرخش سر، رسیدن به دست و غیره مرتبط می‌کند. در اصل، هر یک از این حوزه‌های ارتباطی می‌تواند خسارت دیگری را جبران کند. برای ایجاد نقص آشکار دانش فضایی (آگنوزی فضایی) به لوب جداری توهین زیادی نیاز است (فصل ۵۹). به نظر می‌رسید چنین مشاهده‌ای از تئوری‌های کنش انبوه پشتیبانی می‌کرد، اما اکنون می‌دانیم که با محلی‌سازی عملکردی که ایده افزونگی عملکرد را در بر می‌گیرد، سازگار است.

Soon the evidence for localization of function became overwhelming. Beginning in the late 1930s, Edgar Adrian in England and Wade Marshall and Philip Bard in the United States discovered that touching different parts of a cat’s body elicits electrical activity in distinct regions of the cerebral cortex. By systematically probing the body surface, they established a precise map of the body surface in specific areas of the cerebral cortex described by Brodmann. This result showed that functionally distinct areas of cortex could be defined unambiguously according to anatomical criteria such as cell type and cell layering, connections of cells, and most importantly-behavioral function. As we shall see in later chapters, functional specialization is a key organizing principle in the cerebral cortex, extending even to individual columns of cells within an area of cortex. Indeed, the brain is divided into many more functional regions than Brodmann envisaged.

به زودی شواهد برای محلی سازی عملکرد بسیار زیاد شد. با شروع در اواخر دهه ۱۹۳۰، ادگار آدریان در انگلستان و وید مارشال و فیلیپ بارد در ایالات متحده دریافتند که لمس قسمت‌های مختلف بدن گربه باعث ایجاد فعالیت الکتریکی در مناطق مشخص قشر مغز می‌شود. آنها با کاوش سیستماتیک سطح بدن، نقشه دقیقی از سطح بدن در نواحی خاصی از قشر مغز که توسط برودمن توصیف شده است، ایجاد کردند. این نتیجه نشان داد که مناطق عملکردی متمایز قشر را می‌توان به‌طور واضح با توجه به معیارهای آناتومیکی مانند نوع سلول و لایه‌بندی سلولی، اتصالات سلول‌ها و مهم‌تر از همه عملکرد رفتاری تعریف کرد. همانطور که در فصل‌های بعدی خواهیم دید، تخصص عملکردی یک اصل سازمان‌دهی کلیدی در قشر مغز است که حتی به ستون‌های منفرد سلول‌ها در یک ناحیه از قشر گسترش می‌یابد. در واقع، مغز به بسیاری از مناطق عملکردی بیشتر از آنچه برادمن تصور می‌کرد تقسیم می‌شود.

More refined methods made it possible to learn even more about the function of different brain regions involved in language. In the late 1950s Wilder Penfield, and later George Ojemann, reinvestigated the cortical areas that are essential for producing language. While locally anesthetized during brain surgery for epilepsy, awake patients were asked to name objects (or use language in other ways) while different areas of the exposed cortex were stimulated with small electrodes. If an area of the cortex was critical for language, application of the electrical stimulus blocked the patient’s ability to name objects. In this way Penfield and Ojemann were able to confirm the language areas of the cortex described by Broca and Wernicke. As we shall learn in Chapter 55, the neural networks for language are far more extensive and complex than those described by Broca and Wernicke.

روش‌های پیشرفته‌تر این امکان را فراهم می‌آورد که حتی بیشتر در مورد عملکرد مناطق مختلف مغز درگیر در زبان بیاموزیم. در اواخر دهه ۱۹۵۰ وایلدر پنفیلد، و بعدها جورج اوجمان، نواحی قشری را که برای تولید زبان ضروری هستند، دوباره بررسی کردند. در حالی که در طی جراحی مغز برای صرع به صورت موضعی بیهوش می‌شدند، از بیماران بیدار خواسته می‌شد تا اشیاء را نام ببرند (یا از زبان به روش‌های دیگر استفاده کنند) در حالی که نواحی مختلف قشر در معرض دید با الکترودهای کوچک تحریک می‌شدند. اگر ناحیه ای از قشر برای زبان حیاتی بود، اعمال محرک الکتریکی توانایی بیمار را برای نامگذاری اشیا مسدود می‌کرد. به این ترتیب Penfield و Ojemann توانستند نواحی زبانی قشر که توسط بروکا و ورنیکه توصیف شده بودند را تأیید کنند. همانطور که در فصل ۵۵ خواهیم آموخت، شبکه‌های عصبی برای زبان بسیار گسترده تر و پیچیده تر از آنهایی هستند که بروکا و ورنیکه توصیف کردند.

Initially almost everything known about the anatomical organization of language came from studies of patients with brain lesions. Today functional magnetic resonance imaging (fMRI) and other noninvasive methods allow analyses to be conducted on healthy people engaged in reading, speaking, and thinking (Chapter 6). fMRI not only has confirmed that reading and speaking activate different brain areas but also has revealed that just thinking about a word’s meaning in the absence of sensory inputs activates a still different area in the left frontal cortex. Indeed, even within the traditional language areas, individual subregions are recruited to different degrees, depending on the way we think about words, express them, and resolve their meaning from the arrangement of other words (ie, syntax). The new imaging tools promise not only to teach us which areas are involved but also to expose the functional logic of their interconnection.

در ابتدا تقریباً همه چیزهایی که در مورد سازمان آناتومیکی زبان شناخته شده بود، از مطالعات بیماران مبتلا به ضایعات مغزی بدست آمد. امروزه تصویربرداری تشدید مغناطیسی عملکردی (fMRI) و سایر روش‌های غیرتهاجمی‌امکان انجام آنالیزها را بر روی افراد سالمی‌که درگیر خواندن، صحبت کردن و تفکر هستند، می‌دهد (فصل ۶). fMRI نه تنها تأیید کرده است که خواندن و صحبت کردن نواحی مختلف مغز را فعال می‌کند، بلکه نشان داده است که فقط فکر کردن به معنای یک کلمه در غیاب ورودی‌های حسی، یک ناحیه هنوز متفاوت را در قشر پیشانی چپ فعال می‌کند. در واقع، حتی در حوزه‌های زبان سنتی، مناطق فرعی به درجات مختلفی به کار گرفته می‌شوند، بسته به نحوه تفکر ما در مورد کلمات، بیان آنها و حل معنای آنها از ترتیب کلمات دیگر (یعنی نحو). ابزارهای جدید تصویربرداری نه تنها به ما آموزش می‌دهند که در چه زمینه‌هایی درگیر هستند، بلکه منطق عملکردی اتصال آنها را نیز آشکار می‌کنند.

One of the great surprises emerging from modern methodologies is that so many areas of cortex are activated in language comprehension and production. These include the traditional language areas, identified by Broca, Wernicke, and Dejerine, in the left hemisphere; their homologs in the right hemisphere; and newly identified regions. Functional imaging tends to elucidate areas that are recruited differentially, whereas lesions from stroke, tumor, or injury distinguish brain areas that are essential for one or more functions. Thus it appears that Broca’s area, once thought to be dedicated to language production, is in fact also involved in a variety of linguistic tasks including comprehension (Figure 1-6). In some cases, functional imaging invites refinement or revision of the critical areas identified by lesion studies. For example, reading is now thought to recruit specialized regions in the ventral occipitotemporal cortex in addition to the angular gyrus in the parietal cortex (shown in Figure 1-6).

یکی از شگفتی‌های بزرگی که از روش‌های مدرن پدیدار می‌شود این است که بسیاری از مناطق قشر مغز در درک و تولید زبان فعال می‌شوند. اینها شامل مناطق زبان سنتی است که توسط Broca، Wernicke و Dejerine در نیمکره چپ شناسایی شده است. همولوگ آنها در نیمکره راست. و مناطق تازه شناسایی شده تصویربرداری عملکردی تمایل دارد مناطقی را که به طور متفاوت انتخاب می‌شوند روشن کند، در حالی که ضایعات ناشی از سکته مغزی، تومور یا آسیب، نواحی مغز را که برای یک یا چند عملکرد ضروری هستند، متمایز می‌کند. بنابراین به نظر می‌رسد که حوزه بروکا، که زمانی تصور می‌شد به تولید زبان اختصاص دارد، در واقع درگیر انواع وظایف زبانی از جمله درک مطلب است (شکل ۱-۶). در برخی موارد، تصویربرداری عملکردی نیاز به اصلاح یا تجدید نظر در مناطق بحرانی شناسایی شده توسط مطالعات ضایعه دارد. به عنوان مثال، اکنون تصور می‌شود که خواندن، علاوه بر شکنج زاویه ای در قشر جداری، نواحی تخصصی را در قشر اکسیپیتوتمپورال شکمی‌به کار می‌گیرد (نشان داده شده در شکل ۱-۶).

Thus the processing of language in the brain exemplifies not only the principle of localized function but also the more sophisticated elaboration of this principle, that numerous distinct neural structures with specialized functions belong to systems. Perhaps this is the natural reconciliation of the controversy concerning localized and distributed processes-that is, a small number of distinct areas, each identified with a small set of functions and contributing through their interactions to the phenomenology of perception, action, and ideation. The brain may carve up a task differently than our intuition tells us. Who would have guessed that the neural analysis of the movement and color of an object would occur in different path- ways rather than a single pathway mediating a unified percept of the object? Similarly, we might expect that the neural organization of language may not conform neatly to the axioms of a theory of universal grammar, yet support the very seamless functionality described by linguistic theory.

بنابراین پردازش زبان در مغز نه تنها اصل عملکرد موضعی، بلکه توضیح پیچیده تر این اصل را نیز نشان می‌دهد، که ساختارهای عصبی متمایز متعددی با عملکردهای تخصصی به سیستم‌ها تعلق دارند. شاید این آشتی طبیعی مناقشات مربوط به فرآیندهای محلی و توزیع شده باشد – یعنی تعداد کمی‌از حوزه‌های متمایز که هر کدام با مجموعه کوچکی از کارکردها مشخص شده اند و از طریق تعاملات خود به پدیدارشناسی ادراک، کنش و ایده کمک می‌کنند. مغز ممکن است کاری را متفاوت از آنچه که شهود ما به ما می‌گوید، انجام دهد. چه کسی حدس می‌زد که تجزیه و تحلیل عصبی حرکت و رنگ یک شی در مسیرهای مختلف اتفاق می‌افتد نه یک مسیر واحد که واسطه درک یکپارچه از شی است؟ به طور مشابه، ممکن است انتظار داشته باشیم که سازمان عصبی زبان ممکن است به طور منظم با بدیهیات یک نظریه دستور زبان جهانی مطابقت نداشته باشد، در عین حال از عملکرد بسیار یکپارچه توصیف شده توسط نظریه زبانی پشتیبانی کند.

Studies of patients with brain damage continue to afford important insight into how the brain is organized for language. One of the most impressive results comes from the study of deaf people who have lost their ability to communicate through the use of a signed language (eg, British Sign Language [BSL] or American Sign Language (ASL)) after suffering cerebral damage. Signed languages use hand movements rather than vocalizations and are perceived by sight rather than sound, but have the same structural complexity as spoken languages. Sign language processing, as with spoken language processing, localizes to the left hemisphere. Damage to the left hemisphere can have quite specific consequences for signing just as for spoken language, affecting sign comprehension (following damage in Wernicke’s area), grammar, or fluency (following damage in Broca’s area). These clinical observations are supported by functional neuroimaging. Not surprisingly, production and comprehension of signed and spoken languages do not involve identical brain areas, but the overlap is truly remarkable (Figure 1-8). There is even evidence that processing the constituent parts of signs (eg, handshape used) involves some of the same brain regions involved when making rhyme judgements about speech.

مطالعات بیماران مبتلا به آسیب مغزی همچنان بینش مهمی‌را در مورد نحوه سازماندهی مغز برای زبان ارائه می‌دهد. یکی از تأثیرگذارترین نتایج حاصل از مطالعه افراد ناشنوا است که توانایی خود را در برقراری ارتباط از طریق استفاده از زبان اشاره (به عنوان مثال، زبان اشاره بریتانیا [BSL] یا زبان اشاره آمریکایی (ASL)) پس از آسیب مغزی از دست داده‌اند. زبان‌های اشاره به جای صدا، از حرکات دست استفاده می‌کنند و به جای صدا از طریق بینایی درک می‌شوند، اما پیچیدگی ساختاری مشابه زبان‌های گفتاری دارند. پردازش زبان اشاره، مانند پردازش زبان گفتاری، در نیمکره چپ قرار می‌گیرد. آسیب به نیمکره چپ می‌تواند پیامدهای کاملاً مشخصی برای امضا کردن داشته باشد، درست مانند زبان گفتاری، که بر درک نشانه (به دنبال آسیب در ناحیه Wernicke)، دستور زبان، یا روانی (به دنبال آسیب در ناحیه بروکا) تأثیر می‌گذارد. این مشاهدات بالینی توسط تصویربرداری عصبی عملکردی پشتیبانی می‌شود. جای تعجب نیست که تولید و درک زبان‌های اشاره ای و گفتاری شامل نواحی یکسان مغز نیست، اما همپوشانی واقعاً قابل توجه است (شکل ۱-۸). حتی شواهدی وجود دارد که نشان می‌دهد پردازش اجزای تشکیل‌دهنده نشانه‌ها (مثلاً شکل دست استفاده شده) شامل برخی از همان مناطق مغزی می‌شود که هنگام قضاوت قافیه در مورد گفتار درگیر هستند.

These observations illustrate three points. First, language processing occurs primarily in the left hemisphere, independently of pathways that process the sensory and motor modalities used in language. Second, auditory input is not necessary for the emergence and operation of language capabilities in the left hemisphere. Third, spoken language is only one of a family of language skills mediated by the left hemisphere.

این مشاهدات سه نکته را نشان می‌دهد. اول، پردازش زبان عمدتاً در نیمکره چپ، مستقل از مسیرهایی که روش‌های حسی و حرکتی مورد استفاده در زبان را پردازش می‌کنند، رخ می‌دهد. دوم، ورودی شنوایی برای ظهور و عملکرد قابلیت‌های زبانی در نیمکره چپ ضروری نیست. سوم، زبان گفتاری تنها یکی از خانواده مهارت‌های زبانی است که با میانجیگری نیمکره چپ انجام می‌شود.

Investigations of other behaviors have provided additional support for the idea that the brain has distinct cognitive systems. These studies demonstrate that complex information processing requires many interconnected cortical and subcortical areas, each concerned with processing particular aspects of sensory stimuli or motor movement and not others. For example, perceptual awareness of an object’s location, size, and shape relies on activity in numerous parietal association areas that link vision to potential actions, such as moving the eyes, orienting the head, reaching, and shaping the hand to grasp. The parietal areas do not initiate these actions but evaluate sensory information as evidence bearing on these potentialities. They receive information from the dorsal visual stream-sometimes referred to as the where pathway, but more aptly termed a how pathway-to construct a state of knowing (gnosia) about the location and other spatial properties of objects. The ventral visual stream, or what pathway, is also concerned with possible actions, but these are associated with socializing and foraging. These associations establish gnosia about the desirability of objects, faces, foods, and potential mates. In this sense, the what pathway might be a how pathway too.

بررسی رفتارهای دیگر حمایت بیشتری از این ایده که مغز سیستم‌های شناختی متمایز دارد، فراهم کرده است. این مطالعات نشان می‌دهد که پردازش اطلاعات پیچیده به بسیاری از نواحی قشری و زیر قشری به‌هم‌پیوسته نیاز دارد، که هر کدام به پردازش جنبه‌های خاصی از محرک‌های حسی یا حرکت حرکتی مربوط می‌شوند و نه موارد دیگر. برای مثال، آگاهی ادراکی از مکان، اندازه و شکل یک شی به فعالیت در نواحی تداعی جداری متعددی بستگی دارد که بینایی را به اعمال بالقوه مرتبط می‌کند، مانند حرکت دادن چشم‌ها، جهت دادن به سر، رسیدن به دست و شکل دادن به دست برای گرفتن. نواحی جداری این اعمال را آغاز نمی‌کنند، اما اطلاعات حسی را به عنوان شواهدی بر این پتانسیل‌ها ارزیابی می‌کنند. آنها اطلاعاتی را از جریان بصری پشتی دریافت می‌کنند – گاهی اوقات به عنوان مسیر کجا نامیده می‌شود، اما به درستی مسیر چگونه نامیده می‌شود – برای ساختن یک وضعیت شناخت (gnosia) در مورد مکان و سایر ویژگی‌های فضایی اشیاء. جریان بصری شکمی، یا چه مسیری نیز به اعمال احتمالی مربوط می‌شود، اما اینها با معاشرت و جستجوی غذا همراه است. این تداعی‌ها گنوسیا را در مورد مطلوبیت اشیاء، چهره‌ها، غذاها و جفت‌های بالقوه ایجاد می‌کنند. از این نظر، مسیر چه ممکن است یک مسیر چگونه باشد.

Figure 1-8 Deaf signing and hearing individuals share common language processing areas. Regions of the cortex involved in the recognition of a spoken or signed language, identified by functional magnetic resonance imaging (fMRI). Yellow highlight shows the areas of the left and right cerebral hemispheres (left and right columns, respectively) that were activated more when comprehending language than when per- forming a perceptual task. For the deaf signers (top row), the highlighted regions were more active during comprehension of British Sign Language than during the detection of a visual stimulus superimposed on the same motionless signer. For the hearing speakers (bottom row), highlighted regions were more active during comprehension of audio-visual speech than during the detection of a tone while viewing a motionless (silent) speaker. (Adapted, with permission, from MacSweeney et al., 2002. Copyright © ۲۰۰۲ Oxford University Press.) 

شکل ۱-۸ افراد ناشنوای امضاکننده و شنوا در زمینه پردازش زبان مشترک هستند. مناطقی از قشر درگیر در تشخیص یک زبان گفتاری یا اشاره، که توسط تصویربرداری تشدید مغناطیسی عملکردی (fMRI) شناسایی می‌شوند.‌هایلایت زرد نواحی نیمکره چپ و راست مغز (به ترتیب ستون‌های چپ و راست) را نشان می‌دهد که در هنگام درک زبان بیشتر از هنگام انجام یک کار ادراکی فعال شده اند. برای امضاکنندگان ناشنوا (ردیف بالا)، مناطق برجسته در طول درک زبان اشاره بریتانیا فعال تر از هنگام تشخیص یک محرک بصری بر روی همان امضاکننده بی حرکت بودند. برای بلندگوهای شنوایی (ردیف پایین)، مناطق برجسته در هنگام درک گفتار سمعی و بصری نسبت به تشخیص یک لحن هنگام مشاهده یک بلندگوی بی حرکت (بی صدا) فعال تر بودند. (اقتباس شده، با اجازه، از MacSweeney و همکاران، ۲۰۰۲. حق چاپ © ۲۰۰۲ انتشارات دانشگاه آکسفورد.)

Mental Processes Are the Product of Interactions Between Elementary Processing Units in the Brain

فرآیندهای ذهنی محصول تعاملات بین واحدهای پردازش ابتدایی در مغز هستند.

There are several reasons why the evidence for the localization of brain functions, which seems so obvious and compelling in retrospect, had been rejected so often in the past. Phrenologists introduced the idea of localization in an exaggerated form and without adequate evidence. They imagined each region of the cerebral cortex as an independent mental organ dedicated to a complete and distinct aspect of personality, much as the pancreas and the liver are independent digestive organs. Flourens’s rejection of phrenology and the ensuing debate between proponents of the aggregate- field view (against localization) and the cellular connectionists (for localization) were responses to a theory that was simplistic and without adequate experimental evidence.

دلایل متعددی وجود دارد که شواهد مربوط به محلی سازی عملکردهای مغز، که در گذشته بسیار واضح و قانع کننده به نظر می‌رسد، اغلب در گذشته رد شده بودند. فرنولوژیست‌ها ایده محلی سازی را به شکلی اغراق آمیز و بدون شواهد کافی معرفی کردند. آنها هر منطقه از قشر مغز را به عنوان یک اندام ذهنی مستقل که به یک جنبه کامل و متمایز از شخصیت اختصاص داده شده است، تصور می‌کردند، همانطور که پانکراس و کبد اندام‌های گوارشی مستقلی هستند. رد فرنولوژی توسط فلورنس و بحث متعاقب آن بین طرفداران دیدگاه میدانی انبوه (در مقابل محلی سازی) و پیوند گرایان سلولی (برای محلی سازی) پاسخ‌هایی به نظریه ای بود که ساده انگارانه و بدون شواهد تجربی کافی بود.

In the aftermath of Wernicke’s discovery of the modular organization of language in the brain- interconnected nodes with distinctive functions-we now think that all cognitive abilities result from the interaction of many processing mechanisms distributed in several regions of the brain. That is, particular brain regions are not fully responsible for specific mental faculties but instead are elementary processing units that together have a role. Perception, movement, language, thought, and memory are all made possible by the interlinkage of serial and parallel processing in discrete brain regions-computational modules within these regions. As a result, damage to a single area need not result in the complete loss of a cognitive function (or faculty) as many earlier neurologists believed. Even if a behavior initially disappears, it may partially return as undamaged parts of the brain reorganize their linkages. Further, when focal damage adversely affects a mental function it may do so indirectly by disrupting the function of other principal loci (diaschisis). Indeed, observations of this nature led Wernicke’s student Kurt Goldstein to embrace the more holistic view.

پس از کشف ورنیکه از سازمان دهی مدولار زبان در گره‌های به هم پیوسته مغز با عملکردهای متمایز، ما اکنون فکر می‌کنیم که همه توانایی‌های شناختی ناشی از تعامل بسیاری از مکانیسم‌های پردازش توزیع شده در چندین ناحیه از مغز است. به این معنا که نواحی خاص مغز به طور کامل مسئول قوای ذهنی خاصی نیستند، بلکه واحدهای پردازش ابتدایی هستند که با هم نقش دارند. ادراک، حرکت، زبان، فکر و حافظه همه با پیوند متقابل پردازش سریال و موازی در مناطق مجزای مغز – ماژول‌های محاسباتی در این مناطق امکان‌پذیر می‌شوند. در نتیجه، آسیب به یک ناحیه منفرد نیازی به از دست دادن کامل یک عملکرد شناختی (یا توانایی) ندارد، همانطور که بسیاری از عصب شناسان قبلی معتقد بودند. حتی اگر یک رفتار در ابتدا ناپدید شود، ممکن است تا حدی بازگردد، زیرا بخش‌های آسیب‌دیده مغز پیوندهای خود را سازماندهی مجدد می‌کنند. علاوه بر این، هنگامی‌که آسیب کانونی بر عملکرد ذهنی تأثیر منفی می‌گذارد، ممکن است به طور غیرمستقیم با اختلال در عملکرد سایر مکان‌های اصلی (دیاسکیز) این کار را انجام دهد. در واقع، مشاهدات با این ماهیت، شاگرد ورنیکه، کورت گلدشتاین را به پذیرش دیدگاه کل نگرتر سوق داد.

Thus it is not accurate to think of a mental function as being mediated strictly by a chain of nerve cells and brain areas each connected directly to the next-for in such an arrangement the entire process is disrupted when a single connection is damaged. A more realistic metaphor is that of a process consisting of several parallel pathways in a network of modules that interact and ultimately converge upon a common set of targets. The malfunction of a single pathway within a network may affect the information carried by that pathway without disrupting the entire system. The remaining parts of the network may be able to modify their performance to accommodate the breakdown of one pathway.

بنابراین درست نیست که فکر کنیم یک عملکرد ذهنی صرفاً توسط زنجیره‌ای از سلول‌های عصبی و نواحی مغزی که هر کدام مستقیماً به سلول بعدی متصل می‌شوند انجام می‌شود، زیرا در چنین آرایشی وقتی یک اتصال واحد آسیب می‌بیند، کل فرآیند مختل می‌شود. استعاره واقع گرایانه تر، فرآیندی است متشکل از چندین مسیر موازی در شبکه ای از ماژول‌ها که با هم تعامل دارند و در نهایت بر روی یک مجموعه مشترک از اهداف همگرا می‌شوند. عملکرد نادرست یک مسیر واحد در یک شبکه ممکن است بر اطلاعات حمل شده توسط آن مسیر بدون ایجاد اختلال در کل سیستم تأثیر بگذارد. بخش‌های باقی‌مانده از شبکه ممکن است بتوانند عملکرد خود را برای سازگاری با شکست یک مسیر تغییر دهند.

Modular processing in the brain was slow to be accepted because, until recently, it was difficult to demonstrate which components of a mental operation were mediated by a particular pathway or brain region. Nor is it easy to define mental operations in a manner that leads to testable hypotheses. Nevertheless, with the evolving convergence of modern cognitive psychology and brain science in recent decades, we have begun to appreciate that mental functions can successfully be broken down into subfunctions.

پردازش مدولار در مغز به کندی پذیرفته شد، زیرا تا همین اواخر، نشان دادن اینکه کدام اجزای یک عملیات ذهنی توسط یک مسیر یا ناحیه مغزی خاص واسطه می‌شوند، دشوار بود. همچنین تعریف عملیات ذهنی به گونه ای که منجر به فرضیه‌های قابل آزمایش شود آسان نیست. با این وجود، با همگرایی روانشناسی شناختی مدرن و علوم مغز در دهه‌های اخیر، ما شروع به درک این موضوع کرده‌ایم که عملکردهای ذهنی را می‌توان با موفقیت به زیرکارکردها تقسیم کرد.

To illustrate this point, consider how we learn, store, and recall information about objects, people, and events. Simple introspection suggests that we store each piece of our knowledge as a single representation that can be recalled by memory-jogging stimuli or even by the imagination alone. Everything you know about an apple, for example, seems to be stored in one complete representation that is equally accessible whether you see a particular apple, a part of an apple, a red or green apple, the written word apple, or an apocryphal story about the discovery of gravity. Our experience, however, is not a faithful guide to how knowledge is stored in memory.

برای نشان دادن این نکته، نحوه یادگیری، ذخیره و یادآوری اطلاعات در مورد اشیا، افراد و رویدادها را در نظر بگیرید. درون نگری ساده نشان می‌دهد که ما هر بخش از دانش خود را به عنوان یک نمایش واحد ذخیره می‌کنیم که می‌تواند توسط محرک‌های دویدن در حافظه یا حتی با تخیل به تنهایی یادآوری شود. به‌عنوان مثال، هر چیزی که در مورد یک سیب می‌دانید، به نظر می‌رسد که در یک نمایش کامل ذخیره می‌شود که به یک اندازه قابل دسترسی است، خواه یک سیب خاص، یک قسمت از یک سیب، یک سیب قرمز یا سبز، کلمه نوشته شده سیب یا یک داستان آخرالزمان را ببینید. در مورد کشف جاذبه با این حال، تجربه ما راهنمای وفاداری برای نحوه ذخیره دانش در حافظه نیست.

Knowledge about apples is not stored as a single coherent representation but rather is subdivided into distinct categories and stored separately. One region of the brain stores information about the way you would hold the apple, the way you would feel for softness (bearing on freshness), the color (bearing on preference or freshness), the way you might communicate the presence or taste of the apple to another person, as well as its semantic association with computers, physicists, worms, serpents, and biblical gardens. The concept “apple” entails each of these considerations and many more. A natural assumption is that a coherent concept comprising many details must exist in a single place in the brain; however, an equally valid assumption is that a unified concept like “apple” exists in the mind in the form of multiple links between a variety of neural structures, each with a particular kind of information, coordinated through the action of memory retrieval.

دانش در مورد سیب به عنوان یک نمایش منسجم ذخیره نمی‌شود، بلکه به دسته‌های مجزا تقسیم می‌شود و به طور جداگانه ذخیره می‌شود. یک ناحیه از مغز اطلاعاتی را در مورد نحوه نگه داشتن سیب، احساس نرمی‌(بر حسب تازگی)، رنگ (بر اساس اولویت یا تازگی) و روشی که ممکن است با حضور یا طعم سیب ارتباط برقرار کند، ذخیره می‌کند. سیب به شخص دیگری، و همچنین ارتباط معنایی آن با کامپیوتر، فیزیکدانان، کرم‌ها، مارها و باغ‌های کتاب مقدس. مفهوم “سیب” مستلزم هر یک از این ملاحظات و بسیاری موارد دیگر است. یک فرض طبیعی این است که یک مفهوم منسجم شامل جزئیات زیادی باید در یک مکان واحد در مغز وجود داشته باشد. با این حال، یک فرض به همان اندازه معتبر این است که یک مفهوم واحد مانند “سیب” به شکل پیوندهای متعدد بین انواع ساختارهای عصبی، هر کدام با نوع خاصی از اطلاعات، که از طریق عمل بازیابی حافظه هماهنگ شده اند، در ذهن وجود دارد.

The most astonishing example of the modular organization of mental processes is the finding that our very sense of self-a self-aware being, the sum of what we mean when we say “I”-is achieved through the connection of independent circuits in our two cerebral hemispheres, each mediating its own sense of awareness. The remarkable discovery that even consciousness is not a unitary process was made by Roger Sperry, Michael Gazzaniga, and Joseph Bogen in the course of studying patients in whom the corpus callosum-the major tract connecting the two cerebral hemispheres was severed as a treatment for epilepsy. They found that each hemisphere had a consciousness that functioned independently of the other.

شگفت‌انگیزترین مثال از سازمان دهی مدولار فرآیندهای ذهنی، این یافته است که احساس ما از خودآگاه بودن، مجموع معنایی که وقتی می‌گوییم «من» از طریق اتصال مدارهای مستقل در ما به دست می‌آید. دو نیمکره مغزی که هر کدام واسطه حس آگاهی خود هستند. راجر اسپری، مایکل گاززانیگا و جوزف بوگن در جریان مطالعه بیمارانی که در آنها جسم پینه ای – مجرای اصلی که دو نیمکره مغز را به هم متصل می‌کند، به عنوان درمانی برای صرع قطع شده بود، کشف قابل توجهی که حتی هوشیاری یک فرآیند واحد نیست انجام شد. . آنها دریافتند که هر نیمکره دارای آگاهی است که مستقل از دیگری عمل می‌کند.

Thus while one patient was reading a favorite book held in his left hand, the right hemisphere, which controls the left hand but plays only a minor role in language comprehension, found that the raw visual information it received from simply looking at the book was boring. The right hemisphere commanded the left hand to put the book down. Another patient would put on his clothes with the left hand while at the same time taking them off with the other. Each hemisphere has a mind of its own! In addition, the dominant hemisphere sometimes commented on the performance of the nondominant hemisphere, frequently manifesting a false sense of confidence regarding problems to which it could not know the solution, which was provided exclusively to the nondominant hemisphere.

بنابراین در حالی که یکی از بیماران در حال خواندن کتاب مورد علاقه خود بود که در دست چپ خود داشت، نیمکره راست که کنترل دست چپ را دارد اما نقشی جزئی در درک زبان بازی می‌کند، دریافت که اطلاعات بصری خامی‌که از نگاه ساده به کتاب دریافت می‌کند کسل کننده است. . نیمکره راست به دست چپ دستور داد کتاب را زمین بگذارد. بیمار دیگری با دست چپ لباس‌هایش را می‌پوشید و در همان حال با دست دیگر آن‌ها را در می‌آورد. هر نیمکره برای خود ذهنی دارد! علاوه بر این، نیمکره غالب گاهی اوقات در مورد عملکرد نیمکره غیر غالب اظهار نظر می‌کرد، و غالباً در مورد مشکلاتی که نمی‌توانست راه حلی برای آنها بداند، که منحصراً برای نیمکره غیر غالب ارائه شده بود، اعتماد به نفس کاذب نشان می‌داد.

Such findings have brought the study of consciousness, once the domain of philosophy and psychoanalysis, into the fold of neural science. As we shall see in later chapters, many of the issues described in this chapter reemerge in neural theories of conscious- ness. No one questions the idea that much information processing perhaps the lion’s share-does not reach conscious awareness. When sensory information, a plan of action, or an idea does become conscious, neural science seeks to explain the mechanisms that mediate this transition. While there is as yet no satisfactory explanation, some brain scientists would liken the process to a shift in the focus of attention, mediated by distinct groups of neurons, whereas others believe that awareness requires a qualitative change in the functional interaction between widely separated areas of the brain.

چنین یافته‌هایی مطالعه آگاهی را که زمانی حوزه فلسفه و روانکاوی بود، وارد شاخه علوم عصبی کرده است. همانطور که در فصول بعدی خواهیم دید، بسیاری از مسائل شرح داده شده در این فصل دوباره در نظریه‌های عصبی آگاهی ظاهر می‌شوند. هیچ کس این ایده را زیر سوال نمی‌برد که پردازش اطلاعات، شاید سهم شیر، به آگاهی آگاهانه نمی‌رسد. هنگامی‌که اطلاعات حسی، یک برنامه عمل یا یک ایده آگاه می‌شوند، علم عصبی به دنبال توضیح مکانیسم‌هایی است که این انتقال را واسطه می‌کند. در حالی که هنوز هیچ توضیح رضایت‌بخشی وجود ندارد، برخی از دانشمندان مغز این فرآیند را به تغییر در کانون توجه تشبیه می‌کنند که با میانجیگری گروه‌های متفاوتی از نورون‌ها انجام می‌شود، در حالی که برخی دیگر معتقدند که آگاهی مستلزم تغییر کیفی در تعامل عملکردی بین مناطق کاملاً جدا شده از مغز است.

The main reason it has taken so long to understand which mental activities are mediated by which regions of the brain is that we are dealing with biology’s deepest riddle: the neural mechanisms that account for consciousness and self-awareness. There is at present no satisfactory theory that explains why only some information that reaches our eyes leads to a state of subjective awareness of an item, person, or scene. We know that we are consciously aware of only a small fraction of our mental deliberations, and those thoughts that do pierce conscious awareness must arise from steps carried out by the brain unconsciously. As we propose in Chapter 56, some answers to the riddles of consciousness may be closer than imagined.

دلیل اصلی اینکه فهمیدن اینکه کدام فعالیت‌های ذهنی توسط کدام ناحیه از مغز واسطه می‌شوند بسیار طول کشیده است این است که ما با عمیق‌ترین معمای زیست‌شناسی سر و کار داریم: مکانیسم‌های عصبی که هوشیاری و خودآگاهی را توضیح می‌دهند. در حال حاضر هیچ نظریه رضایت‌بخشی وجود ندارد که توضیح دهد چرا فقط برخی از اطلاعاتی که به چشم ما می‌رسد منجر به یک وضعیت آگاهی ذهنی از یک مورد، شخص یا صحنه می‌شود. ما می‌دانیم که آگاهانه تنها از بخش کوچکی از تاملات ذهنی خود آگاه هستیم، و آن افکاری که آگاهی خودآگاه را سوراخ می‌کنند، باید از گام‌هایی که توسط مغز به طور ناخودآگاه انجام می‌شود ناشی شوند. همانطور که در فصل ۵۶ پیشنهاد می‌کنیم، برخی از پاسخ‌ها به معماهای آگاهی ممکن است نزدیک‌تر از تصور باشد.

Meanwhile, the current gap in our understanding also poses practical, epistemological challenges for neural science. We cannot help but rely on our conscious experiences of the world, body, and ideation in our characterization of perception, behavior, and cognition. In doing so, however, we risk mischaracterizing many mental processes that do not pierce conscious awareness. For example, we tend to characterize the problem of perception in terms consistent with the subjective experience of sensory information, whereas even sophisticated but nonconscious knowledge of the content of perception may have greater resemblance to a behavioral utility (affordance), in effect an answer to whether this is something I might choose to eat, sit upon, or engage further. Similarly, cognitive processes, such as reasoning, strategizing, and decision making, are likely to be carried out by the brain in ways that only loosely resemble the steps we infer from conscious deliberation.

در همین حال، شکاف فعلی در درک ما نیز چالش‌های عملی و معرفت‌شناختی را برای علم عصبی ایجاد می‌کند. ما نمی‌توانیم در توصیف خود از ادراک، رفتار و شناخت به تجربیات آگاهانه خود از جهان، بدن و ایده اتکا نکنیم. با این حال، در انجام این کار، ما در خطر توصیف نادرست بسیاری از فرآیندهای ذهنی هستیم که آگاهی خودآگاه را سوراخ نمی‌کنند. به عنوان مثال، ما تمایل داریم مشکل ادراک را با شرایطی مطابق با تجربه ذهنی اطلاعات حسی توصیف کنیم، در حالی که حتی دانش پیچیده اما ناخودآگاه از محتوای ادراک ممکن است شباهت بیشتری به یک فایده رفتاری (استطاعت) داشته باشد، در واقع پاسخی به آیا این چیزی است که من ممکن است انتخاب کنم که بخورم، روی آن بنشینم یا بیشتر درگیر باشم. به طور مشابه، فرآیندهای شناختی، مانند استدلال، استراتژی، و تصمیم‌گیری، احتمالاً توسط مغز به روش‌هایی انجام می‌شوند که فقط شباهت زیادی به مراحلی دارد که ما از بررسی آگاهانه استنباط می‌کنیم.

These cautionary notes have a bright corollary. The insight that many cognitive functions transpire without conscious awareness raises the possibility that principles of neural science revealed in the study of more rudimentary behaviors can furnish insight into more complex cognitive processes. Neural recordings from the brains of animals trained to perform complex tasks have led to an understanding of cognitive processes such as decision making, reasoning, planning, and allocating attention. These experimental models often extrapolate to human functions, and where they fall short, they inspire new hypotheses. For more often than not, there is inspiration if not insight to be gleaned from the gaps in our understanding.

این یادداشت‌های احتیاطی نتیجه روشنی دارند. این بینش که بسیاری از کارکردهای شناختی بدون آگاهی آگاهانه اتفاق می‌افتند، این احتمال را افزایش می‌دهد که اصول علوم عصبی که در مطالعه رفتارهای ابتدایی‌تر آشکار شده‌اند، می‌توانند بینشی را در مورد فرآیندهای شناختی پیچیده‌تر فراهم کنند. ضبط‌های عصبی از مغز حیواناتی که برای انجام کارهای پیچیده آموزش دیده اند، منجر به درک فرآیندهای شناختی مانند تصمیم گیری، استدلال، برنامه ریزی و تخصیص توجه شده است. این مدل‌های تجربی اغلب به عملکردهای انسانی تعمیم می‌یابند، و در جایی که کوتاهی می‌کنند، فرضیه‌های جدیدی را القا می‌کنند. در اغلب موارد، اگر نگوییم بینش، الهاماتی وجود دارد که می‌توان از شکاف‌های درک ما استخراج کرد.

To analyze how the brain gives rise to a specific mental process, we must determine not only which aspects of the process depend on which regions of the brain but also how the relevant information is represented, routed, and transformed. Modern neural science seeks to integrate such understanding across many scales. For example, studies at the level of both the single nerve cell and its molecular constituents elucidate the mechanisms underlying electrical excitability and synaptic connections. Studies of cells and simple circuits lend insights into neural computations, ranging from basic operations, like controlling net excitation, to more masterful feats of computation, such as the derivation of meaningful information from raw sensory data. Studies of the interactions between circuits and brain areas can explain how we coordinate widely separated muscle groups or express a belief in a proposition. Knowledge at all these levels is knit together by mathematical formalizations, computer simulation, and psychological theory. These conceptual tools can now be combined with modern physiological techniques and brain imaging methods, making it possible to track mental processes as they evolve in real time in living animals and humans. Indeed, the excitement evident in neural science today stems from the conviction that the biological principles that underlie human thought and behavior are within our grasp and may soon be harnessed to elucidate and improve the human condition.

برای تجزیه و تحلیل اینکه چگونه مغز باعث ایجاد یک فرآیند ذهنی خاص می‌شود، نه تنها باید تعیین کنیم که کدام جنبه از این فرآیند به کدام ناحیه از مغز بستگی دارد، بلکه باید نحوه نمایش، مسیریابی و تبدیل اطلاعات مربوطه را نیز تعیین کنیم. علم عصبی مدرن به دنبال ادغام چنین درک در مقیاس‌های بسیاری است. به عنوان مثال، مطالعات در سطح سلول عصبی منفرد و اجزای مولکولی آن مکانیسم‌های تحریک پذیری الکتریکی و اتصالات سیناپسی را روشن می‌کند. مطالعات سلول‌ها و مدارهای ساده، بینش‌هایی را در مورد محاسبات عصبی، از عملیات اساسی، مانند کنترل برانگیختگی خالص، تا شاهکارهای ماهرانه‌تر محاسبات، مانند استخراج اطلاعات معنادار از داده‌های حسی خام، می‌دهد. مطالعات تعاملات بین مدارها و نواحی مغز می‌تواند توضیح دهد که چگونه گروه‌های عضلانی به طور گسترده ای از هم جدا شده را هماهنگ می‌کنیم یا اعتقادی به یک گزاره ابراز می‌کنیم. دانش در تمام این سطوح توسط رسمی‌سازی‌های ریاضی، شبیه سازی کامپیوتری و نظریه روانشناختی به هم گره خورده است. اکنون می‌توان این ابزارهای مفهومی‌را با تکنیک‌های فیزیولوژیکی مدرن و روش‌های تصویربرداری مغز ترکیب کرد و ردیابی فرآیندهای ذهنی را در زمان تکامل آنها در زمان واقعی در حیوانات و انسان ممکن می‌سازد. در واقع، هیجانی که امروزه در علوم عصبی مشهود است، ناشی از این اعتقاد است که اصول بیولوژیکی که زیربنای تفکر و رفتار انسان است در دسترس ماست و ممکن است به زودی برای روشن کردن و بهبود وضعیت انسان به کار گرفته شوند.

Highlights

نکات برجسته

۱. The neural sciences seek to understand the brain at multiple levels of organization, ranging from the cell and its constituents to the operations of the mind.

۱. علوم عصبی به دنبال درک مغز در سطوح مختلف سازمانی، از سلول و اجزای آن گرفته تا عملیات ذهن هستند.

۲. The fundamental principles of neural science bridge levels of time, complexity, and state-from cell to action and ideation, from development through learning to expertise and forgetting, from normal function to neurological deficits and recovery. As a first step, one must understand the building blocks the electrical properties of the nerve cell and its connections to other nerve cells and the organization of the nervous system from supporting cells to pathways.

۲. اصول بنیادی علم عصبی سطوح زمان، پیچیدگی و حالت را از سلول به عمل و ایده‌پردازی، از رشد از طریق یادگیری تا تخصص و فراموشی، از عملکرد طبیعی تا نقص عصبی و بهبودی پل می‌کند. به عنوان اولین گام، باید بلوک‌های ساختمانی خواص الکتریکی سلول عصبی و اتصالات آن با سایر سلول‌های عصبی و سازماندهی سیستم عصبی از سلول‌های پشتیبان به مسیرها را درک کرد.

۳. The neuron doctrine states that individual nerve cells (neurons) are the elementary building blocks and signaling elements of the nervous system.

۳. دکترین نورون بیان می‌کند که سلول‌های عصبی منفرد (نورون‌ها) بلوک‌های ساختمانی اولیه و عناصر سیگنال دهنده سیستم عصبی هستند.

۴. Neurons are organized into circuits with specialized functions. The simplest circuits mediate reflexes; more complex cognitive functions require more sophisticated circuits. This organizational principle extends the neuron doctrine to cellular connectionism.

۴. نورون‌ها در مدارهایی با عملکردهای تخصصی سازماندهی می‌شوند. ساده ترین مدارها واسطه رفلکس‌ها هستند. عملکردهای شناختی پیچیده تر به مدارهای پیچیده تری نیاز دارند. این اصل سازمانی دکترین نورون را به پیوند گرایی سلولی گسترش می‌دهد.

۵. Even within complex circuits, critical nodes can be identified as areas associated with a specific function. The first clear evidence for localization of brain function came from the study of a specific impair- ment of language production.

۵. حتی در مدارهای پیچیده، گره‌های بحرانی را می‌توان به عنوان مناطق مرتبط با یک تابع خاص شناسایی کرد. اولین شواهد واضح برای محلی سازی عملکرد مغز از مطالعه یک اختلال خاص در تولید زبان بدست آمد.

۶. The two cerebral hemispheres receive information from the opposite side of the body and control the actions of the opposite side.

۶. دو نیمکره مغزی اطلاعات را از طرف مقابل بدن دریافت می‌کنند و اعمال طرف مقابل را کنترل می‌کنند.

۷. While the principle of localization of function in the brain is superior to its main historical alternatives— aggregate-field and the theory of mass action-it is constantly being refined. No area of the cerebral cortex functions independently of other cortical and subcortical structures.

۷. در حالی که اصل محلی سازی عملکرد در مغز بر جایگزین‌های اصلی تاریخی آن – میدان کل و تئوری کنش انبوه – برتر است، دائماً در حال اصلاح است. هیچ ناحیه ای از قشر مغز مستقل از سایر ساختارهای قشر و زیر قشری عمل نمی‌کند.

۸. A major refinement of localization is the principle of modular functional organization. The brain contains many representations of information organized by both the relevance of certain features for particular computations and by the variety of uses to which such information may be put. This is a form of redundancy with respect to purpose or potential action.

۸. اصلاح عمده در مکان‌یابی اصل سازماندهی عملکردی مدولار است. مغز حاوی نمایش‌های زیادی از اطلاعات است که هم بر اساس ارتباط ویژگی‌های خاص برای محاسبات خاص و هم بر اساس کاربردهای گوناگونی که چنین اطلاعاتی ممکن است برای آنها استفاده شود، سازماندهی شده‌اند. این نوعی افزونگی با توجه به هدف یا اقدام بالقوه است.

۹. The future of brain science will require integration of ideas that cross the boundaries of traditional disciplines. We must open our minds to a wide variety of sources to guide our intuitions and strategies for research, from the sublime the nature of consciousness to the seemingly mundane-what general anesthesia does to a calcium sensor in the ring of cells around the thalamus.

۹. آینده علم مغز مستلزم ادغام ایده‌هایی است که از مرزهای رشته‌های سنتی عبور می‌کنند. ما باید ذهن خود را به روی منابع گسترده ای باز کنیم تا شهود و استراتژی‌های خود را برای تحقیق هدایت کنیم، از ماهیت عالی آگاهی گرفته تا چیزهای به ظاهر پیش پا افتاده – کاری که بیهوشی عمومی‌با حسگر کلسیم در حلقه سلول‌های اطراف تالاموس انجام می‌دهد.