دعای مطالعه [ نمایش ]
بِسْمِ الله الرَّحْمنِ الرَّحیمِ
اَللّهُمَّ اَخْرِجْنى مِنْ ظُلُماتِ الْوَهْمِ
خدایا مرا بیرون آور از تاریکىهاى وهم،
وَ اَکْرِمْنى بِنُورِ الْفَهْمِ
و به نور فهم گرامى ام بدار،
اَللّهُمَّ افْتَحْ عَلَیْنا اَبْوابَ رَحْمَتِکَ
خدایا درهاى رحمتت را به روى ما بگشا،
وَانْشُرْ عَلَیْنا خَزائِنَ عُلُومِکَ بِرَحْمَتِکَ یا اَرْحَمَ الرّاحِمینَ
و خزانههاى علومت را بر ما باز کن به امید رحمتت اى مهربانترین مهربانان.
» Cognitive Neuroscience: The Biology of the Mind
»» CHAPTER 8: Action
۸.۸ Learning and Performing New Skills
۸.۸ یادگیری و اجرای مهارت‌های جدید
Dick Fosbury was a revolutionary figure in the world of sports. In high school, he was a very good high jumper, though not quite good enough to get the scholarship he desired to go to college and study engineering. One day, however, he had an idea. His school had recently replaced the wood-chip landing pad in the high-jump pit with soft foam rubber. Fosbury realized that he no longer had to land on his feet to avoid injury. Instead of taking off on the inside foot and “scissoring” his legs over the bar, he could rotate his body to go over the bar backward, raising his feet toward the sky, and then land on his back. With this conceptual breakthrough, Fosbury went on to reach new heights, culminating in the gold medal at the 1968 Olympics in Mexico City. High jumpers all over the world adopted the “Fosbury flop.” And yes, Fosbury did get his scholarship and did become an engineer.
دیک فسبوری یک چهره انقلابی در دنیای ورزش بود. در دبیرستان، او یک پرش از ارتفاع بسیار خوب بود، اگرچه آنقدر خوب نبود که بتواند بورسیه تحصیلی مورد نظر خود را برای رفتن به کالج و تحصیل در رشته مهندسی دریافت کند. با این حال، یک روز فکری به ذهنش رسید. مدرسه او اخیراً سکوی فرود تراشه چوب در گودال پرش از ارتفاع را با لاستیک فوم نرم جایگزین کرده بود. فسبری متوجه شد که دیگر مجبور نیست روی پاهایش فرود آید تا آسیب نبیند. به جای بلند شدن روی پای داخلی و “قیچی کردن” پاهایش روی میله، می‌توانست بدنش را بچرخاند تا از روی میله به عقب برود، پاهایش را به سمت آسمان بلند کند و سپس روی پشتش فرود آید. با این پیشرفت مفهومی، فسبری به ارتفاعات جدیدی دست یافت و در المپیک ۱۹۶۸ مکزیکوسیتی به مدال طلا رسید. پرش‌های ارتفاع در سراسر جهان “فلاپ فوسبوری” را پذیرفتند. و بله، فوسبوری بورس تحصیلی خود را گرفت و مهندس شد.
Shift in Cortical Control With Learning
تغییر در کنترل قشر با یادگیری
People frequently attribute motor learning to the lower levels of the hierarchical representation of action sequences. We speak of “muscle memory,” of our muscles having learned how to respond in a way that seems automatic— for example, when we maintain balance on a bike, or our fingers type away at a keyboard. The fact that we have great difficulty verbalizing how we perform these skills reinforces the notion that the learning is noncognitive. The Olympic gymnast Peter Vidmar expressed this sentiment when he said, “As I approach the apparatus… the only thing I am thinking about is… the first trick…. Then, my body takes over and hopefully everything becomes automatic” (Schmidt, 1987, p. 85).
مردم اغلب یادگیری حرکتی را به سطوح پایین تر نمایش سلسله مراتبی توالی کنش نسبت می‌دهند. ما از “حافظه عضلانی” صحبت می‌کنیم، یعنی ماهیچه‌های ما یاد گرفته اند که چگونه به شیوه ای واکنش نشان دهند که به نظر خودکار می‌رسد – برای مثال، وقتی تعادل را روی دوچرخه حفظ می‌کنیم، یا انگشتانمان روی صفحه کلید تایپ می‌کنند. این واقعیت که ما در بیان اینکه چگونه این مهارت‌ها را انجام می‌دهیم، مشکل زیادی داریم، این تصور را تقویت می‌کند که یادگیری غیرشناختی است. پیتر ویدمار، ژیمناستیک المپیکی، این احساس را بیان کرد که گفت: «هنگامی‌که به دستگاه نزدیک می‌شوم… تنها چیزی که به آن فکر می‌کنم… اولین ترفند است… سپس، بدنم کنترل می‌شود و امیدوارم همه چیز خودکار شود» (اشمیت، ۱۹۸۷، ص ۸۵).
On closer study, however, we find that some aspects of motor learning are independent of the muscular system used to perform the actions. Demonstrate this independence to yourself by taking a piece of paper and signing your name. Having done this, repeat the action but use your nondominant hand. Now do it again, holding the pen between your teeth. If you feel especially adventurous, you can take off your shoes and socks and hold the pen between your toes.
با این حال، با مطالعه دقیق تر، متوجه می‌شویم که برخی از جنبه‌های یادگیری حرکتی مستقل از سیستم عضلانی مورد استفاده برای انجام اعمال هستند. این استقلال را با برداشتن یک تکه کاغذ و امضای نام خود به خود نشان دهید. پس از انجام این کار، عمل را تکرار کنید اما از دست غیر غالب خود استفاده کنید. حالا دوباره این کار را انجام دهید و قلم را بین دندان‌های خود نگه دارید. اگر به خصوص احساس ماجراجویی می‌کنید، می‌توانید کفش و جوراب خود را در بیاورید و قلم را بین انگشتان پا نگه دارید.
Although the atypical productions will not be as smooth as your standard signature, the more dramatic characteristic of this demonstration is the high degree of similarity across all of the productions. Figure 8.38 shows the results of one such demonstration. This high-level representation of the action is independent of any particular muscle group. The differences in the final product show that some muscle groups simply have more experience in translating an abstract representation into a concrete action.
اگرچه تولیدات غیرمعمول به اندازه امضای استاندارد شما روان نخواهند بود، اما ویژگی چشمگیرتر این نمایش، درجه بالای شباهت در همه تولیدات است. شکل ۸.۳۸ نتایج یکی از این نمایش‌ها را نشان می‌دهد. این نمایش سطح بالایی از عمل مستقل از هر گروه عضلانی خاصی است. تفاوت در محصول نهایی نشان می‌دهد که برخی از گروه‌های عضلانی به سادگی تجربه بیشتری در ترجمه یک نمایش انتزاعی به یک عمل مشخص دارند.
When people are acquiring a new action, the first effects of learning likely will be at a more abstract level. Fosbury’s learning, for example, started in the abstract realm with a simple insight: The new landing material could allow for a different landing position. From this point, he was able to adopt a radically new style of jumping. As Fosbury de- scribed it, “I adapted an antiquated style and modernized it to something that was efficient” (Zarkos, 2004). These cognitive abilities no doubt apply to all types of learning, not just learning motor skills. For instance, the same abilities contribute to the makings of a great jazz improviser. She is great not only because of the technical motor expertise of her fingers (though that is important), but because she sees new possibilities for a riff, a new pattern.
هنگامی‌که افراد در حال دستیابی به یک عمل جدید هستند، اولین تأثیرات یادگیری احتمالاً در سطح انتزاعی تر خواهد بود. برای مثال، یادگیری فسبری در قلمرو انتزاعی با یک بینش ساده آغاز شد: مواد فرود جدید می‌تواند موقعیت فرود متفاوتی را ایجاد کند. از این نقطه، او توانست سبک کاملاً جدیدی از پرش را اتخاذ کند. همانطور که فسبری آن را توصیف کرد، “من یک سبک قدیمی‌را اقتباس کردم و آن را به چیزی که کارآمد بود مدرن کردم” (زارکوس، ۲۰۰۴). این توانایی‌های شناختی بدون شک برای همه انواع یادگیری اعمال می‌شود، نه فقط برای یادگیری مهارت‌های حرکتی. به عنوان مثال، همین توانایی‌ها به ساخت یک بداهه نواز بزرگ جاز کمک می‌کند. او نه تنها به دلیل مهارت فنی حرکتی انگشتانش (اگرچه این مهم است) عالی است، بلکه به این دلیل که او امکانات جدیدی برای یک ریف، یک الگوی جدید می‌بیند.
Once Fosbury settled on what to do, he had to learn to do it. Learning a skill takes practice, and becoming very skilled at anything requires a lot of practice. Our motor system has some basic movement patterns that can be controlled by subcortical circuits. Learning a new skill can involve building on these basic patterns, linking together a series of gestures in a novel way. Or it may involve a more subtle retuning, repeating a learned sequence over and over to get the coordination pattern exactly right. Gradually, the motor system learns to execute the movement in what feels like an automatic manner, requiring little conscious thought.
هنگامی‌که فوسبوری تصمیم گرفت چه کاری انجام دهد، باید انجام آن را یاد می‌گرفت. یادگیری یک مهارت نیاز به تمرین دارد و ماهر شدن در هر کاری نیازمند تمرین زیاد است. سیستم حرکتی ما دارای برخی الگوهای حرکتی اساسی است که می‌توان آنها را توسط مدارهای زیر قشری کنترل کرد. یادگیری یک مهارت جدید می‌تواند شامل ساختن این الگوهای اساسی باشد، و مجموعه ای از حرکات را به روشی جدید به هم پیوند دهد. یا ممکن است شامل تنظیم مجدد ظریف تری باشد، تکرار یک توالی آموخته شده بارها و بارها برای دریافت الگوی هماهنگی دقیقاً درست. به تدریج، سیستم حرکتی یاد می‌گیرد که حرکت را به شکلی خودکار اجرا کند که نیاز به تفکر آگاهانه کمی‌دارد.
FIGURE 8.38 Motor representations are not linked to particular effector systems.
These five renditions of the words Cognitive Neuroscience were produced by the same person moving a pen with the right (dominant) hand (a), the right wrist (b), the left hand (c), the mouth (d), and the right foot (e). The productions show a degree of similarity, despite the vast differences in practice in writing with these five body parts.
شکل ۸.۳۸ بازنمایی‌های موتور به سیستم‌های اثرگذار خاصی مرتبط نیستند.
این پنج بازخوانی از واژه‌های علوم اعصاب شناختی توسط همان شخص ایجاد شد که با دست راست (غالب) (الف)، مچ راست (ب)، دست چپ (ج)، دهان (د) و پای راست (ه) قلم را حرکت می‌داد. تولیدات نشان می‌دهد درجه ای از شباهت، با وجود تفاوت‌های گسترده در عمل در نوشتن با این پنج عضو بدن.
Learning how to produce the action in an optimal manner becoming an expert-takes us to a different level of skill. Becoming an expert fine-tunes the system to make the movement in the most efficient and skillful manner. This result requires other cognitive abilities, such as persistence, attention, and self-control. Motor skill also involves honing perceptual skills. LeBron James’s success on the basketball court is due not only to his extraordinary motor skills, but also to his ability to rapidly recognize the position of his teammates and opponents. His pattern recognition abilities enable him to quickly determine whether he should drive to the basket or pull up and pass to one of his open teammates.
یادگیری چگونگی تولید عمل به شیوه ای بهینه و تبدیل شدن به یک متخصص، ما را به سطح متفاوتی از مهارت می‌برد. تبدیل شدن به یک متخصص، سیستم را تنظیم می‌کند تا حرکت را به کارآمدترین و ماهرانه ترین حالت انجام دهد. این نتیجه مستلزم توانایی‌های شناختی دیگری مانند پشتکار، توجه و خودکنترلی است. مهارت حرکتی همچنین شامل تقویت مهارت‌های ادراکی است. موفقیت لبرون جیمز در زمین بسکتبال نه تنها به دلیل مهارت‌های حرکتی فوق العاده اوست، بلکه به دلیل توانایی او در تشخیص سریع موقعیت هم تیمی‌ها و حریفان است. توانایی‌های تشخیص الگوی او به او این امکان را می‌دهد تا به سرعت تشخیص دهد که آیا باید به سمت سبد رانندگی کند یا بالا بکشد و به یکی از هم تیمی‌های باز خود پاس بدهد.
Adaptive Learning Through Sensory Feedback
یادگیری تطبیقی از طریق بازخورد حسی
Imagine climbing aboard a boat that is rocking in the waves. At first you feel clumsy, unwilling to let go of the gunwales, but soon you adapt, learning to remain steady despite the boat’s motion. Next, you’re even willing to venture a few steps across the deck. After a few hours at sea, you’re an old salt, not giving a thought to the pitch and roll of the boat. When you come back to shore, you are surprised to find your first few steps are wobbly again. It takes a moment or two to become acclimated to the stability of the dock, and to abandon your rolling gait.
تصور کنید سوار قایق هستید که در امواج تاب می‌خورد. در ابتدا احساس دست و پا چلفتی می‌کنید، تمایلی به رها کردن گلوله‌ها ندارید، اما به زودی سازگار می‌شوید و یاد می‌گیرید که با وجود حرکت قایق ثابت بمانید. در مرحله بعد، شما حتی حاضرید چند قدمی‌از عرشه را طی کنید. بعد از چند ساعت در دریا، شما یک نمک قدیمی‌هستید که به زمین و غلتک قایق فکر نمی‌کنید. وقتی به ساحل بازمی‌گردید، شگفت زده می‌شوید که چند قدم اولتان دوباره لرزان است. یک یا دو لحظه طول می‌کشد تا به پایداری اسکله عادت کنید و راه رفتن خود را رها کنید.
In this example, your sea legs are a form of sensorimotor adaptation. Researchers have devised all sorts of novel environments to challenge the motor system and explore the neural mechanisms essential for this form of motor learning. One of the first and most radical tests was performed by George Stratton (1896), the founder of the psychology department at UC Berkeley. He devised a set of eyeglasses that inverted the visual input. After initially donning his new spectacles, Stratton was at a loss, afraid to take a step for fear he would fall over. Reaching was impossible. He would reach for a glass and observe his arm moving in the wrong direction. But with time, Stratton’s motor system adapted (just as the monkeys in BMI studies did when the decoder algorithm was shuffled). By the fourth day, he was walking about at a nearly normal speed and his movements were coordinated. With time, observers were hard-pressed to realize from watching Stratton that his world was topsyturvy. His sensorimotor system had adapted to the new environment.
در این مثال، پاهای دریایی شما نوعی سازگاری حسی حرکتی است. محققان انواع محیط‌های جدید را برای به چالش کشیدن سیستم حرکتی و کشف مکانیسم‌های عصبی ضروری برای این شکل از یادگیری حرکتی ابداع کرده اند. یکی از اولین و رادیکال ترین آزمون‌ها توسط جورج استراتن (۱۸۹۶)، موسس دپارتمان روانشناسی در دانشگاه کالیفرنیا برکلی انجام شد. او مجموعه ای از عینک ابداع کرد که ورودی بصری را معکوس می‌کرد. استراتن پس از اینکه در ابتدا عینک جدید خود را به چشم زد، دچار ضرر شد و از ترس افتادن خود می‌ترسید که قدمی‌بردارد. رسیدن غیرممکن بود. دستش را به سمت لیوان می‌برد و حرکت بازویش را در جهت اشتباه مشاهده می‌کرد. اما با گذشت زمان، سیستم حرکتی استراتون سازگار شد (دقیقاً همانطور که میمون‌ها در مطالعات BMI زمانی که الگوریتم رمزگشا به هم ریخته شد، این کار را انجام دادند). در روز چهارم، او با سرعت تقریباً معمولی راه می‌رفت و حرکاتش هماهنگ بود. با گذشت زمان، ناظران به سختی از تماشای استراتن متوجه شدند که دنیای او بسیار پرخاشگر است. سیستم حسی حرکتی او با محیط جدید سازگار شده بود.
More modern studies of sensorimotor adaptation use less dramatic environmental distortions. In some, visuomotor rotations are imposed when people perform the center-out task such that the visual feedback of the limb is displaced by 45°, introducing a mismatch between the visual and proprioceptive (felt position of the limb) information (Figure 8.39). In others, force fields are imposed that displace the moving limb to the side when a person attempts to reach directly to a target. In either case the motor system is amazingly adept at modifying it- self in response to these perturbations. Within a hundred movements or so, people have modified their behavior to make straight movements to the targets.
مطالعات مدرن تر در مورد انطباق حسی حرکتی از اعوجاج محیطی چشمگیر کمتری استفاده می‌کنند. در برخی، چرخش‌های بینایی حرکتی زمانی تحمیل می‌شوند که افراد وظیفه‌ی مرکز به بیرون را انجام می‌دهند به گونه‌ای که بازخورد بصری اندام ۴۵ درجه جابجا می‌شود و عدم تطابق بین اطلاعات بینایی و حس عمقی (موقعیت احساسی اندام) را ایجاد می‌کند (شکل ۸.۳۹). در برخی دیگر، میدان‌های نیرو تحمیل می‌شوند که زمانی که فرد سعی می‌کند مستقیماً به هدف برسد، اندام متحرک را به طرفین جابجا می‌کند. در هر دو مورد، سیستم موتور به طرز شگفت انگیزی در اصلاح خود در پاسخ به این اختلالات مهارت دارد. در طی صدها حرکت یا بیشتر، افراد رفتار خود را تغییر داده اند تا حرکات مستقیم به سمت اهداف انجام دهند.
Although participants are aware that the environment was altered with the introduction of the perturbation, their sensorimotor system nevertheless quickly adapts without any awareness by the participants that they have altered their movement. The automatic nature of the shift becomes obvious when the perturbation is removed and the person has to repeat the adaptation process; this is called de-adaptation, just as when you step from a boat back onto the dock. We cannot simply switch back to the normal state, but rather must relearn how to control our limbs in the absence of a visual or force distortion.
اگرچه شرکت‌کنندگان می‌دانند که محیط با معرفی اغتشاش تغییر کرده است، اما سیستم حسی-حرکتی آنها به سرعت سازگار می‌شود، بدون اینکه شرکت‌کنندگان متوجه شوند که حرکت خود را تغییر داده‌اند. ماهیت خودکار تغییر زمانی آشکار می‌شود که آشفتگی از بین برود و فرد مجبور باشد روند سازگاری را تکرار کند. به این حالت سازگاری زدایی می‌گویند، درست مانند زمانی که از یک قایق به اسکله باز می‌گردید. ما نمی‌توانیم به سادگی به حالت عادی برگردیم، بلکه باید دوباره یاد بگیریم که چگونه اندام خود را در غیاب اعوجاج بینایی یا نیرویی کنترل کنیم.
FIGURE 8.39 Prism adaptation. Control participants throw a ball, attempting to hit a visual target. At baseline (“Before”), the responses are scattered about the target. After they put on the prism glasses, the throws shift to the left. After about 20 throws, a participant becomes adapted to the glasses and is again successful in landing the ball near the target. When the glasses are removed (“After”), the participant makes large errors in the opposite direction. This aftereffect eventually disappears as the person “de-adapts.”
شکل ۸.۳۹ سازگاری منشوری. شرکت‌کنندگان کنترل توپی را پرتاب می‌کنند و سعی می‌کنند به هدف بصری ضربه بزنند. در ابتدا (“قبل”)، پاسخ‌ها در مورد هدف پراکنده می‌شوند. بعد از اینکه عینک منشوری را گذاشتند، پرتاب‌ها به سمت چپ تغییر می‌کنند. پس از حدود ۲۰ پرتاب، یک شرکت کننده با عینک سازگار می‌شود و دوباره موفق می‌شود توپ را نزدیک هدف فرود آورد. هنگامی‌که عینک برداشته می‌شود (“پس از”)، شرکت کننده خطاهای بزرگی را در جهت مخالف انجام می‌دهد. این عواقب در نهایت با «عدم انطباق» فرد از بین می‌رود.
Neural Mechanisms of Adaptation
مکانیسم‌های عصبی سازگاری
Cognitive neuroscientists have employed many tools to explore the neural systems of sensorimotor learning. Imaging studies show that with the introduction of a perturbation, such as the visuomotor rotation discussed in the previous section, there is a large increase in activity in many cortical areas, including prefrontal, premotor, and motor cortex in the frontal lobes, as well as changes in parietal, temporal, and even visual cortex (Seidler, 2006). Increases are also seen subcortically in the cerebellum and basal ganglia. With practice, the activation in these areas is reduced, returning to the state observed before the perturbation.
دانشمندان عصب‌شناسی شناختی از ابزارهای زیادی برای بررسی سیستم‌های عصبی یادگیری حسی-حرکتی استفاده کرده‌اند. مطالعات تصویربرداری نشان می‌دهد که با معرفی یک اختلال، مانند چرخش بینایی-حرکتی که در بخش قبلی مورد بحث قرار گرفت، افزایش قابل توجهی در فعالیت در بسیاری از نواحی قشری، از جمله قشر پیش‌پیشانی، قشر پیش‌حرکتی و قشر حرکتی در لوب‌های پیشانی، و همچنین تغییراتی در قشرهای آهیانه‌ای، گیجگاهی و حتی بینایی مشاهده می‌شود (Seidler, 2006). افزایش‌هایی نیز در نواحی زیرقشری در مخچه و گانگلیون‌های قاعده‌ای دیده می‌شود. با تمرین، فعالیت در این نواحی کاهش می‌یابد و به وضعیت مشاهده شده قبل از اختلال باز می‌گردد.
Knowing exactly how to interpret these activation patterns is difficult: Do they reflect the formation and storage of new motor patterns? Or are the activations indicative of other processes that are engaged when a perturbation is introduced? For example, a visuomotor rotation intro- duces a violation of a visual expectancy: You expect the cursor to move up, but instead it moves to the side. The activations could be the result of this prediction error, or they might reflect the increased attention needed to adjust to the visual feedback. The changes in the BOLD response in the motor cortex could be the result of adaptation, or they could occur because people tend to make corrective movements when feedback indicates an error. Other activations may be triggered by the participants’ awareness that the environment has been distorted.
دانستن دقیق چگونگی تفسیر این الگوهای فعال سازی دشوار است: آیا آنها منعکس کننده شکل گیری و ذخیره الگوهای حرکتی جدید هستند؟ یا آیا فعال‌سازی‌ها نشان‌دهنده فرآیندهای دیگری هستند که هنگام معرفی یک اغتشاش درگیر می‌شوند؟ به عنوان مثال، یک چرخش بصری-موتور باعث نقض یک انتظار بصری می‌شود: شما انتظار دارید مکان نما به سمت بالا حرکت کند، اما در عوض به سمت کنار حرکت می‌کند. فعال‌سازی‌ها می‌توانند نتیجه این خطای پیش‌بینی باشند، یا ممکن است نشان‌دهنده افزایش توجه مورد نیاز برای تطبیق با بازخورد بصری باشند. تغییرات در پاسخ BOLD در قشر حرکتی می‌تواند نتیجه سازگاری باشد، یا ممکن است به این دلیل رخ دهد که افراد تمایل دارند زمانی که بازخورد نشان دهنده خطا است، حرکات اصلاحی انجام دهند. سایر فعال‌سازی‌ها ممکن است با آگاهی شرکت‌کنندگان مبنی بر اینکه محیط تحریف شده است، ایجاد شود.
One way to evaluate these hypotheses is to ask whether a cortical representation changes with learning, using decoding methods on the fMRI data. Similar to what is seen in single-cell-recording studies, voxels in motor areas of the cortex can show directional tuning. This does not mean that all of the neurons in the voxel have the same tuning; rather, there are sufficient variations to detect differences within the population of neurons that contribute to the BOLD response from the voxel. Given this property, researchers can examine how tuning properties change with adaptation. For example, would a voxel initially tuned to movements toward the right retain that tuning, or would it then be optimally tuned for movements at a diagonal?
یکی از راه‌های ارزیابی این فرضیه‌ها این است که بپرسیم آیا نمایش قشری با یادگیری با استفاده از روش‌های رمزگشایی روی داده‌های fMRI تغییر می‌کند یا خیر. مشابه آنچه در مطالعات ثبت تک سلولی دیده می‌شود، وکسل‌ها در نواحی حرکتی قشر مغز می‌توانند تنظیم جهتی را نشان دهند. این بدان معنا نیست که همه نورون‌های وکسل تنظیم یکسانی دارند. در عوض، تغییرات کافی برای تشخیص تفاوت‌ها در جمعیت نورون‌ها وجود دارد که به پاسخ BOLD از وکسل کمک می‌کنند. با توجه به این ویژگی، محققان می‌توانند چگونگی تغییر خواص تنظیم با سازگاری را بررسی کنند. به عنوان مثال، آیا یک وکسل که در ابتدا برای حرکات به سمت راست تنظیم شده بود، این تنظیم را حفظ می‌کند یا سپس برای حرکات مورب به طور بهینه تنظیم می‌شود؟
The results of such experiments showed interesting differences across the cortex. Tuning in the visual cortex remained faithful to the stimulus location; these voxels retained their retinotopic mapping. Directional tuning in the motor cortex also remained unchanged, faithful to movement direction. That is, a voxel that was maximally active for movements to the right showed this same profile, even though the target requiring this movement now appeared along one of the diagonals.
نتایج چنین آزمایشاتی تفاوت‌های جالبی را در سراسر قشر مغز نشان داد. تنظیم در قشر بینایی به محل محرک وفادار باقی ماند. این وکسل‌ها نقشه رتینوتوپی خود را حفظ کردند. تنظیم جهت در قشر حرکتی نیز بدون تغییر باقی ماند و به جهت حرکت وفادار بود. یعنی وکسلی که برای حرکات به سمت راست حداکثر فعال بود همین مشخصات را نشان می‌داد، حتی اگر هدفی که به این حرکت نیاز داشت اکنون در امتداد یکی از مورب‌ها ظاهر می‌شود.
In contrast, the tuning of voxels in the posterior parietal cortex changed during the course of adaptation. In fact, in the early stages of learning, the decoder failed. After adaptation, however, the activity patterns could again be decoded, but the directional tuning was altered (Haar et al., 2015; Figure 8.40). This finding suggests that the posterior parietal neurons learned the new sensorimotor map, retaining the new associations between the visual input and the required motor output. This plasticity hypothesis can also explain why the decoder failed during learning: The parietal neurons were in a state of transition.
در مقابل، تنظیم وکسل‌ها در قشر پارانتال خلفی در طول فرآیند سازگاری تغییر کرد. در واقع، در مراحل اولیه یادگیری، رمزگشا شکست خورد. با این حال، پس از سازگاری، الگوهای فعالیت دوباره قابل رمزگشایی بودند، اما تنظیم جهتی تغییر کرده بود (Haar et al., 2015; شکل ۸.۴۰). این یافته پیشنهاد می‌کند که نورون‌های پاریتال خلفی نقشه حسی-حرکتی جدید را آموختند و ارتباطات جدید بین ورودی بصری و خروجی حرکتی مورد نیاز را حفظ کردند. این فرضیه پلاستیسیته همچنین می‌تواند توضیح دهد چرا رمزگشا در حین یادگیری شکست خورد: نورون‌های پاریتال در حالت گذار بودند.
FIGURE 8.40 Decoding accuracies across participants. Red and blue bars represent decoding during adaptation, locked to either vision (red) or movement (blue). Green bars represent decoding after adaptation (washout). Accuracy based either on the visual position of the target (red) or on movement (blue) during adaptation remains similar during washout (green) for the relevant dimension in most cortical areas. The one exception is the IPS (intra- parietal sulcus), where decoding based on sensory or motor signals is at chance (black line) during adaptation. Vis = early visual cortex; SPOC = superior parieto-occipital cortex; mIPS = medial intraparietal sulcus; M1 = primary motor cortex; PMC = premotor cortex; SMA = supplementary motor area; aCB = anterior cerebellum.
شکل ۸.۴۰ دقت رمزگشایی در بین شرکت کنندگان. نوارهای قرمز و آبی نشان‌دهنده رمزگشایی در طول سازگاری هستند که روی دید (قرمز) یا حرکت (آبی) قفل می‌شوند. نوارهای سبز نشان دهنده رمزگشایی پس از تطبیق (washout) هستند. دقت بر اساس موقعیت بصری هدف (قرمز) یا حرکت (آبی) در طول سازگاری در طول شستشو (سبز) برای بعد مربوطه در بیشتر نواحی قشر مغز مشابه باقی می‌ماند. یک استثنا IPS (شیار درون آهیانه‌ای) است، که در آن رمزگشایی بر اساس سیگنال‌های حسی یا حرکتی تصادفی است (خط سیاه) در طول سازگاری. Vis = قشر بینایی اولیه; SPOC = قشر آهیانه‌ای-اکسیپیتال برتر. mIPS = شیار داخل آهیانه‌ای داخلی. M1 = قشر حرکتی اولیه. PMC = قشر پیش حرکتی؛ SMA = ناحیه موتور تکمیلی. aCB = مخچه قدامی.
Researchers have also conducted neuropsychological and brain stimulation studies to gain more insight into the functional contribution of various brain regions in motor learning. For instance, patients who have cerebellar damage due to either degenerative processes or stroke have severe impairments in learning to move in novel environments (T. A. Martin et al., 1996; Figure 8.41). Similar problems can be observed in patients with prefrontal or parietal lesions. Thus, even though the decoding results suggest that tuning changes are prominent in the parietal lobe, the capacity to learn requires the contribution of many neural regions.
محققان همچنین مطالعات عصبی روانشناختی و تحریک مغز را برای به دست آوردن بینش بیشتر در مورد سهم عملکردی مناطق مختلف مغز در یادگیری حرکتی انجام داده اند. به عنوان مثال، بیمارانی که به دلیل فرآیندهای دژنراتیو یا سکته مغزی آسیب مخچه دارند، در یادگیری حرکت در محیط‌های جدید اختلالات شدیدی دارند (T. A. Martin et al., 1996؛ شکل ۸.۴۱). مشکلات مشابهی را می‌توان در بیماران مبتلا به ضایعات پری فرونتال یا آهیانه‌ای مشاهده کرد. بنابراین، حتی اگر نتایج رمزگشایی نشان می‌دهد که تغییرات تنظیم در لوب آهیانه‌ای برجسته است، ظرفیت یادگیری نیاز به مشارکت بسیاری از مناطق عصبی دارد.
FIGURE 8.41 Impaired prism adaptation in a patient with a large cerebellar lesion.
(a) The regions shaded red show the extent of damage in the inferior cerebellum. The damage is mostly in the right cerebellum, although it extends across the midline. (b) There is no evidence of adaptation when the prism glasses are worn. The patient shows a bias to throw the ball slightly to the right before and after adaptation.
شکل ۸.۴۱ اختلال در سازگاری منشوری در یک بیمار با ضایعه بزرگ مخچه.
(الف) نواحی قرمز رنگ میزان آسیب را در مخچه تحتانی نشان می‌دهد. آسیب بیشتر در مخچه راست است، اگرچه در سراسر خط وسط گسترش می‌یابد. (ب) هنگام استفاده از عینک منشوری هیچ مدرکی دال بر سازگاری وجود ندارد. بیمار تمایل دارد قبل و بعد از تطبیق توپ را کمی‌به سمت راست پرتاب کند.
In an attempt to clarify the contributions of the cerebellum and M1 to motor learning, Joseph Galea and his colleagues (2011) applied transcranial direct cur- rent stimulation (tDCS) during a visuomotor adaptation task, targeting either primary motor cortex or the cerebellum. As discussed in Chapter 3, this procedure is thought to increase the excitability of the area under the anodal electrode. Assuming that more excitable neurons are better for learning (i.e., more “plastic”), the researchers considered two hypotheses. First, if an area is involved in using the error information to modify the sensorimotor system, then learning to compensate for the visuomotor perturbation should occur more quickly. Second, if an area is involved in retaining the new behavior, the effects of learning should persist for a longer period of time, even when the perturbation is removed. To look at retention in this study, the feedback was removed and the experimenters measured how long it took for the participant to show normal reaching movements.
جوزف گالیا و همکارانش (۲۰۱۱) در تلاشی برای روشن کردن نقش مخچه و M1 در یادگیری حرکتی، از تحریک جریان مستقیم ترانس کرانیال (tDCS) در طول یک کار سازگاری حرکتی استفاده کردند که قشر حرکتی اولیه یا مخچه را هدف قرار می‌دهد. همانطور که در فصل ۳ بحث شد، تصور می‌شود که این روش تحریک پذیری ناحیه زیر الکترود آندال را افزایش می‌دهد. با فرض اینکه نورون‌های تحریک‌پذیر بیشتر برای یادگیری بهتر هستند (یعنی «پلاستیک‌تر»)، محققان دو فرضیه را در نظر گرفتند. ابتدا، اگر ناحیه ای درگیر استفاده از اطلاعات خطا برای اصلاح سیستم حسی حرکتی باشد، یادگیری جبران اختلال دیداری حرکتی باید سریعتر اتفاق بیفتد. دوم، اگر ناحیه ای در حفظ رفتار جدید دخیل باشد، اثرات یادگیری باید برای مدت زمان طولانی تری باقی بماند، حتی زمانی که اغتشاش برطرف شود. برای بررسی حفظ در این مطالعه، بازخورد حذف شد و آزمایش‌کنندگان مدت زمانی را که طول کشید تا شرکت‌کننده حرکات رسیدن طبیعی را نشان دهد، اندازه‌گیری کردند.
The results point to a striking functional dissociation between the cerebellum and motor cortex (Figure 8.42). Cerebellar tDCS led to faster learning. Participants receiving stimulation over this region learned to compensate for the visuomotor perturbation faster than those receiving tDCS over M1 or sham stimulation over the cerebellum (in which the stimulator was turned on for only a few seconds). When the perturbation was removed, however, the effects of learning decayed (or were implicitly “forgotten”) at the same rate as for the sham group. The opposite pattern was observed for the group receiving M1 tDCS. For these participants, learning occurred at the same rate as those given sham stimulation, but the retention interval was extended.
نتایج به یک تفکیک عملکردی قابل توجه بین مخچه و قشر حرکتی اشاره دارد (شکل ۸.۴۲). TDCS مخچه منجر به یادگیری سریعتر شد. شرکت‌کنندگانی که در این ناحیه تحریک می‌شوند، یاد گرفتند که آشفتگی بینایی حرکتی را سریعتر از کسانی که tDCS روی M1 یا تحریک ساختگی روی مخچه (که در آن محرک فقط برای چند ثانیه روشن بود) دریافت می‌کنند، جبران کنند. با این حال، هنگامی‌که آشفتگی حذف شد، اثرات یادگیری به همان میزانی که برای گروه ساختگی وجود داشت، از بین رفت (یا به طور ضمنی “فراموش شد”). الگوی مخالف برای گروه دریافت کننده M1 tDCS مشاهده شد. برای این شرکت‌کنندگان، یادگیری با همان سرعتی اتفاق افتاد که تحریک ساختگی دریافت کردند، اما فاصله حفظ طولانی‌تر شد.
In sum, results indicate that the cerebellum is essential for learning the new mapping, but M1 is important for consolidating the new mapping (long-term retention). And, to link this finding back to the fMRI study of adaptation, we see that the parietal cortex is important for the storage of the new sensorimotor map.
در مجموع، نتایج نشان می‌دهد که مخچه برای یادگیری نقشه‌برداری جدید ضروری است، اما M1 برای تثبیت نقشه‌برداری جدید (نگهداری طولانی‌مدت) مهم است. و برای پیوند دادن این یافته به مطالعه سازگاری fMRI، می‌بینیم که قشر آهیانه‌ای برای ذخیره سازی نقشه حسی حرکتی جدید مهم است.
Error-Based Learning From Forward Models
یادگیری مبتنی بر خطا از مدل‌های پیش رو
The brain uses a plethora of signals for learning. Earlier in this chapter we discussed how dopamine can serve as a reward signal, strengthening input-output relationships in the striatum to favor one movement pattern over another (see also Chapter 12 on decision making). Both rewards and errors help us learn. An errant toss of a dart provides information about how to adjust the angle of the throw. A flat musical note informs the pianist that she has struck the wrong key.
مغز از سیگنال‌های زیادی برای یادگیری استفاده می‌کند. قبلاً در این فصل بحث کردیم که چگونه دوپامین می‌تواند به عنوان یک سیگنال پاداش عمل کند و روابط ورودی-خروجی را در جسم مخطط تقویت کند تا یک الگوی حرکتی را بر دیگری ترجیح دهد (همچنین به فصل ۱۲ در مورد تصمیم گیری مراجعه کنید). هم پاداش‌ها و هم خطاها به ما کمک می‌کنند یاد بگیریم. پرتاب نادرست یک دارت اطلاعاتی در مورد نحوه تنظیم زاویه پرتاب ارائه می‌دهد. یک نت موسیقی صاف به پیانیست اطلاع می‌دهد که کلید اشتباه زده است.
Error-based learning is essential for the development of coordinated movement. Importantly, the error not only tells us that a movement was improperly executed, but also provides critical information about how the movement should be adjusted. The dart landed to the right of the target; the piano sound was lower than expected. These examples capture how the brain operates in a predictive mode: Your motor system is issuing commands for movement, and it is also generating predictions of the anticipated sensory consequences of those movements. Sensory prediction errors occur when the actual feedback doesn’t match these predictions. The brain uses this information to adjust ongoing movements, as well as for learning.
یادگیری مبتنی بر خطا برای توسعه حرکت هماهنگ ضروری است. نکته مهم این است که خطا نه تنها به ما می‌گوید که یک حرکت به درستی اجرا نشده است، بلکه اطلاعات مهمی‌در مورد نحوه تنظیم حرکت نیز ارائه می‌دهد. دارت در سمت راست هدف فرود آمد. صدای پیانو کمتر از حد انتظار بود. این مثال‌ها نحوه عملکرد مغز در حالت پیش‌بینی را نشان می‌دهد: سیستم حرکتی شما دستورات حرکت را صادر می‌کند، و همچنین پیش‌بینی‌هایی از پیامدهای حسی پیش‌بینی‌شده آن حرکات را ایجاد می‌کند. خطاهای پیش بینی حسی زمانی رخ می‌دهد که بازخورد واقعی با این پیش بینی‌ها مطابقت نداشته باشد. مغز از این اطلاعات برای تنظیم حرکات مداوم و همچنین برای یادگیری استفاده می‌کند.
FIGURE 8.42 Double dissociation in sensorimotor adaptation following tDCS of the cerebellum and motor cortex. Anodal tDCS was applied during a baseline phase (Pre 2) and throughout the adaptation phase, in which the visual feedback was rotated. Learning was faster when the tDCS was applied over the cerebellum, compared to the sham and M1 conditions, although all three groups eventually reached comparable levels of adaptation. When the rotation was removed, the aftereffect persisted longer when tDCS was applied over M1, suggesting stronger consolidation in this condition.
شکل ۸.۴۲ تفکیک دوگانه در سازگاری حسی حرکتی به دنبال tDCS مخچه و قشر حرکتی. tDCS آنودال در طول یک فاز پایه (Pre 2) و در سراسر مرحله انطباق، که در آن بازخورد بصری چرخانده شد، استفاده شد. هنگامی‌که tDCS روی مخچه اعمال شد، در مقایسه با شرایط شم و M1، یادگیری سریعتر بود، اگرچه هر سه گروه در نهایت به سطوح قابل مقایسه ای از سازگاری رسیدند. هنگامی‌که چرخش برداشته شد، زمانی که tDCS بر روی M1 اعمال شد، پس‌افکت طولانی‌تر باقی ماند که نشان‌دهنده تثبیت قوی‌تر در این شرایط است.
Prediction is especially important because the brain’s motor commands to the muscles and the sensory signals from the limbs take time to travel back and forth. It can take 50 to 150 ms for a motor command to be generated in the cortex and for the sensory consequences of that action to return to the cortex. Such a long delay would make it impossible to rely on feedback from the body to control our movements. To compensate for these delays, we have a system that generates a forward model: an expectancy of the sensory consequences of our action.
پیش‌بینی بسیار مهم است زیرا فرمان‌های حرکتی مغز به ماهیچه‌ها و سیگنال‌های حسی از اندام‌ها زمان می‌برد تا به جلو و عقب بروند. ممکن است ۵۰ تا ۱۵۰ میلی ثانیه طول بکشد تا یک فرمان حرکتی در قشر مغز ایجاد شود و پیامدهای حسی آن عمل به قشر برگردد. چنین تأخیر طولانی، تکیه بر بازخورد بدن برای کنترل حرکات را غیرممکن می‌کند. برای جبران این تأخیرها، سیستمی‌داریم که یک مدل رو به جلو تولید می‌کند: انتظار پیامدهای حسی عمل ما.
The cerebellum is a key part of the neural network for the generation of forward models (Wolpert, Miall, et al., 1998). It receives a copy of motor signals being sent to the muscles from the cortex-information that can be used to generate sensory predictions. It also receives massive input from the various receptors of the somatosensory system. By comparing these sources of information, the cerebellum can help ensure that an ongoing movement is produced in a coordinated manner. It can also use a mismatch to aid in sensorimotor learning.
مخچه بخش کلیدی شبکه عصبی برای تولید مدل‌های رو به جلو است (Wolpert, Miall, et al., 1998). یک کپی از سیگنال‌های حرکتی ارسال شده به عضلات از اطلاعات قشر مغز دریافت می‌کند که می‌تواند برای تولید پیش بینی‌های حسی استفاده شود. همچنین ورودی عظیمی‌از گیرنده‌های مختلف سیستم حسی تنی دریافت می‌کند. با مقایسه این منابع اطلاعاتی، مخچه می‌تواند اطمینان حاصل کند که یک حرکت مداوم به شیوه ای هماهنگ ایجاد می‌شود. همچنین می‌تواند از عدم تطابق برای کمک به یادگیری حسی حرکتی استفاده کند.
For example, when we put on prism glasses, the visual information is shifted to one side. If we reach to a target, a mismatch will occur between where the hand was directed and our visual (and tactile) feedback of the outcome of the movement. Given sufficient time, we use that error to correct the movement to reach the target. Furthermore, error corrections help make our predictions of the future better suited for the novel environment. Consider again the tDCS results discussed in the previous section. Cerebellar stimulation led to faster learning, presumably because the error signals were amplified. Imaging studies of motor learning support a similar conclusion. In general, activation in the cerebellum decreases with practice, a finding interpreted as reflecting a reduction in error as skill improves.
به عنوان مثال، زمانی که عینک منشوری می‌زنیم، اطلاعات بصری به یک سمت منتقل می‌شود. اگر به یک هدف برسیم، بین جایی که دست هدایت شده و بازخورد بصری (و لمسی) ما از نتیجه حرکت، عدم تطابق رخ می‌دهد. با توجه به زمان کافی، از آن خطا برای اصلاح حرکت برای رسیدن به هدف استفاده می‌کنیم. علاوه بر این، تصحیح خطا به پیش‌بینی‌های آینده ما برای محیط جدید کمک می‌کند. مجدداً نتایج tDCS را که در بخش قبل مورد بحث قرار گرفت، در نظر بگیرید. تحریک مخچه منجر به یادگیری سریعتر شد، احتمالاً به این دلیل که سیگنال‌های خطا تقویت شده بودند. مطالعات تصویربرداری از یادگیری حرکتی نتیجه مشابهی را پشتیبانی می‌کند. به طور کلی، فعال شدن مخچه با تمرین کاهش می‌یابد، یافته ای که به عنوان منعکس کننده کاهش خطا با بهبود مهارت تفسیر می‌شود.
The concepts of forward models and sensory predictions offer insight into an age-old question: Why is it so hard to tickle yourself? When you attempt to tickle yourself by stroking your forearm, a forward model generates a prediction of the expected sensory input from the skin (Figure 8.43). Because of this prediction, the actual sensory information is not surprising: You expected it exactly when and where it happened. The brain, with its passion for detecting change, generates only a weak response to the sensory input. However, even if you are aware that someone else is going to tickle you, the prediction is much cruder when it is not linked to a motor command. You know the sensation is coming, but you can’t anticipate the precise timing and location, so the brain produces a more vigorous response as the information arrives.
مفاهیم مدل‌های رو به جلو و پیش‌بینی‌های حسی بینشی را در مورد یک سوال قدیمی‌ارائه می‌کنند: چرا غلغلک دادن خود اینقدر سخت است؟ وقتی سعی می‌کنید با نوازش ساعد خود را قلقلک دهید، یک مدل رو به جلو پیش بینی ورودی حسی مورد انتظار از پوست را ایجاد می‌کند (شکل ۸.۴۳). به دلیل این پیش بینی، اطلاعات حسی واقعی تعجب آور نیست: شما دقیقا انتظار داشتید که چه زمانی و در کجا اتفاق افتاد. مغز با اشتیاق خود برای تشخیص تغییرات، تنها پاسخ ضعیفی به ورودی حسی ایجاد می‌کند. با این حال، حتی اگر می‌دانید که شخص دیگری قرار است شما را قلقلک دهد، زمانی که به یک فرمان موتور مرتبط نباشد، پیش‌بینی بسیار سخت‌تر است. می‌دانید که احساس در راه است، اما نمی‌توانید زمان و مکان دقیق را پیش‌بینی کنید، بنابراین مغز با رسیدن اطلاعات، واکنش شدیدتری تولید می‌کند.
Prediction is a feature of all brain areas (which all do pattern matching of some sort). What, then, makes cerebellar predictions unique? One hypothesis is that the cerebellum generates predictions that are tempo- rally precise. We need to know more than what is coming in the future; we also need to predict exactly when it is coming. Indeed, the importance of the cerebellum in the production of skilled movement reflects the complex coordination required within the sensorimotor system to integrate motor commands with sensory information. Although the complex processing that occurs in the cerebellum has been notoriously difficult to investigate, a new technique to unravel its processing has recently been developed (see Box 8.1).
پیش‌بینی یکی از ویژگی‌های تمام نواحی مغز است (که همگی به نوعی تطبیق الگو را انجام می‌دهند). پس چه چیزی پیش بینی‌های مخچه را منحصر به فرد می‌کند؟ یک فرضیه این است که مخچه پیش بینی‌هایی تولید می‌کند که از لحاظ زمانی دقیق هستند. ما باید بیشتر از آنچه در آینده در راه است بدانیم. ما همچنین باید دقیقا پیش بینی کنیم که چه زمانی می‌آید. در واقع، اهمیت مخچه در تولید حرکت ماهرانه منعکس کننده هماهنگی پیچیده مورد نیاز در سیستم حسی حرکتی برای ادغام دستورات حرکتی با اطلاعات حسی است. اگرچه بررسی فرآیند پیچیده‌ای که در مخچه رخ می‌دهد بسیار دشوار بوده است، تکنیک جدیدی برای کشف پردازش آن به تازگی توسعه یافته است (به کادر ۸.۱ مراجعه کنید).
FIGURE 8.43 Forward model to predict sensory feedback.
Because of the processing delays introduced by neural and muscular activity, the brain generates predictions of future sensory signals. A copy of the motor command is used to generate a prediction of the expected feedback. This prediction is compared to the actual feedback. Mismatches, or sensory prediction errors, are used to make corrections in motor output and for learning. Here the prediction equaled the feedback, so there was no sensory discrepancy. If there were a discrepancy, there would be a tickle sensation.
شکل ۸.۴۳ مدل رو به جلو برای پیش بینی بازخورد حسی.
به دلیل تأخیرهای پردازشی ناشی از فعالیت عصبی و عضلانی، مغز سیگنال‌های حسی آینده را پیش‌بینی می‌کند. یک کپی از فرمان موتور برای ایجاد یک پیش‌بینی از بازخورد مورد انتظار استفاده می‌شود. این پیش بینی با بازخورد واقعی مقایسه می‌شود. عدم تطابق، یا خطاهای پیش بینی حسی، برای اصلاح در خروجی حرکتی و یادگیری استفاده می‌شود. در اینجا پیش‌بینی برابر با بازخورد بود، بنابراین هیچ اختلاف حسی وجود نداشت. اگر ناهماهنگی وجود داشت، احساس قلقلک ایجاد می‌شد.
BOX 8.1\ HOT SCIENCE
Snooping Around in the Cerebellum
جعبه ۸.۱\ علم داغ
گشت و گذار در مخچه
The 60 billion granule cells that are compactly nestled in the cerebellum account for over 75% of all of the neurons in the brain. Yet, until recently, our understanding of these neurons has been limited to theoretical models. Because of their tiny size, just about 6 μm in diameter, it was impossible for neurophysiologists to record the activity of the granule cells-until now.
۶۰ میلیارد سلول گرانولی که به طور فشرده در مخچه قرار گرفته اند بیش از ۷۵ درصد از کل نورون‌های مغز را تشکیل می‌دهند. با این حال، تا همین اواخر، درک ما از این نورون‌ها به مدل‌های نظری محدود بود. به دلیل اندازه کوچک آنها، فقط حدود ۶ میکرومتر قطر، ثبت فعالیت سلول‌های گرانول تا کنون برای نوروفیزیولوژیست‌ها غیرممکن بود.
To overcome this limitation, researchers at Stanford University (M. J. Wagner et al., 2017) devised new ways to use two-photon calcium imaging to study the granule cells in mice. Calcium imaging takes advantage of the fact that in living cells, depolarization involves the activation of voltage-gated Ca۲+ channels and, consequently, an influx of Ca۲+. The researchers created a special line of transgenic mice whose granule cells had been transfected with genes that encode fluorescent proteins. These proteins bind to the Ca۲+ ions, causing them to fluoresce. The changes in fluorescence can be visualized and measured with powerful two-photon microscopes.
برای غلبه بر این محدودیت، پژوهشگران دانشگاه استنفورد (M. J. Wagner و همکاران، ۲۰۱۷) راه‌های جدیدی برای استفاده از تصویربرداری کلسیم دو فوتونی برای مطالعهٔ سلول‌های گرانول در موش‌ها طراحی کردند. تصویربرداری کلسیم از این حقیقت استفاده می‌کند که در سلول‌های زنده، دپولاریزاسیون شامل فعال‌سازی کانال‌های کلسیم Ca2+ وابسته به ولتاژ است و در نتیجه، ورود Ca2+ به داخل سلول‌ها. پژوهشگران خط ویژه‌ای از موش‌های ترانس‌ژنتیک ایجاد کردند که سلول‌های گرانول آنها با ژن‌های کدکنندهٔ پروتئین‌های فلورسانت ترانسفکت شده بود. این پروتئین‌ها به یون‌های Ca2+ متصل می‌شوند و باعث می‌شوند که آنها فلورسانس کنند. تغییرات در فلورسانس می‌تواند با میکروسکوپ‌های دو فوتونی قدرتمند بصری‌سازی و اندازه‌گیری شود.
Using this method, the research team studied activity in the granule cell layer of the cerebellum while the mice pushed a lever in order to obtain sugar water. Since the cells could be tracked over multiple days, the researchers could monitor their activity as the animals mastered the task and came to expect the reward following each lever push. Consistent with classic models of sensorimotor control, many of these cerebellar neurons modulated their activity during the lever press, and the magnitude of the calcium signal even showed a tight correlation with the velocity of the movement.
با استفاده از این روش، تیم تحقیقاتی فعالیت در لایه سلولی گرانول مخچه را در حالی که موش‌ها یک اهرم را برای بدست آوردن آب قند فشار می‌دادند، مطالعه کردند. از آنجایی که سلول‌ها را می‌توان طی چند روز ردیابی کرد، محققان می‌توانستند فعالیت آنها را تحت نظر داشته باشند، زیرا حیوانات بر این کار مسلط شده‌اند و پس از هر فشار اهرم انتظار دریافت پاداش را داشته باشند. مطابق با مدل‌های کلاسیک کنترل حسی حرکتی، بسیاری از این نورون‌های مخچه فعالیت خود را در حین فشار دادن اهرم تعدیل کردند و بزرگی سیگنال کلسیم حتی یک همبستگی تنگاتنگ با سرعت حرکت نشان داد.
More surprising, for a small percentage of the granule cells, the activity appeared to be related to the outcome of the trial: Some cells showed a burst of activity right after the sugary reward was delivered, whereas others became active when an expected reward was withheld, which became evident only after training. The activity of these cells when an expectation was violated can be seen as a new example of the predictive capacity of the cerebellum: The granule cell activity indicated the violation of a forward model, one that generated an expectation of a reward subsequent to a movement.
شگفت‌آورتر اینکه برای درصد کمی‌از سلول‌های گرانول، به نظر می‌رسد این فعالیت با نتیجه کارآزمایی مرتبط است: برخی سلول‌ها بلافاصله پس از دریافت پاداش قندی، انبوهی از فعالیت را نشان می‌دهند، در حالی که سایر سلول‌ها زمانی فعال می‌شوند که پاداش مورد انتظار خودداری شود، که تنها پس از آموزش آشکار شد. فعالیت این سلول‌ها هنگام نقض انتظارات را می‌توان به عنوان نمونه جدیدی از ظرفیت پیش بینی مخچه در نظر گرفت: فعالیت سلول گرانول نشان دهنده نقض یک مدل رو به جلو است، مدلی که انتظار پاداش را پس از یک حرکت ایجاد می‌کند.
Having the tools to measure granule cell activity opens new opportunities to advance our understanding of the cerebellum. Indeed, the massive computational capacity of the cerebellum, coupled with anatomical results showing that the cerebellum has extensive connectivity with most of the cerebral cortex, has inspired new hypotheses about the importance of this subcortical structure to predictive processing that extends well beyond sensorimotor control.
داشتن ابزار اندازه گیری فعالیت سلول‌های گرانول فرصت‌های جدیدی را برای پیشبرد درک ما از مخچه باز می‌کند. در واقع، ظرفیت محاسباتی عظیم مخچه، همراه با نتایج آناتومیکی که نشان می‌دهد مخچه ارتباط گسترده‌ای با اکثر قشر مخ دارد، فرضیه‌های جدیدی را در مورد اهمیت این ساختار زیرقشری برای پردازش پیش‌بینی‌کننده ایجاد کرده است که فراتر از کنترل حسی حرکتی است.
Expertise
تخصص
Mastering a motor skill requires extensive practice (Figure 8.44). A concert violinist, Olympic gymnast, or professional billiards player trains for years in order to achieve elite performance. To remain at the top of their field, experts have to continue honing their skills, per- forming their repertoire over and over again to automatize the movement patterns.
تسلط بر یک مهارت حرکتی نیاز به تمرین گسترده دارد (شکل ۸.۴۴). یک نوازنده ویولن کنسرت، ژیمناستیک المپیک، یا بازیکن حرفه‌ای بیلیارد سال‌ها تمرین می‌کند تا به اجرای عالی دست یابد. برای باقی ماندن در صدر رشته خود، متخصصان باید به تقویت مهارت‌های خود ادامه دهند و کارنامه خود را بارها و بارها برای خودکارسازی الگوهای حرکتی انجام دهند.
A long-standing debate in the motor skill literature has centered on the question of whether learning entails a shift in control from the cortex to the subcortex, or the other way around, from the subcortex to the cortex.
یک بحث طولانی مدت در ادبیات مهارت‌های حرکتی بر این سؤال متمرکز شده است که آیا یادگیری مستلزم تغییر در کنترل از قشر به زیر قشر یا برعکس، از زیر قشر به قشر است.
The idea that the subcortex comes to dominate skilled performance fits with our understanding that structures like the basal ganglia are essential for habitual behavior; for the billiards player, the opening break has become a habit of sorts. But when we appreciate how versatile experts are, modifying their movements to accommodate the current context, our focus shifts to the cerebral cortex and how its expansion has greatly increased our ability to make fine discriminations and remember past experiences.
این ایده که زیرقشر بر عملکرد ماهرانه تسلط پیدا می‌کند با درک ما مطابقت دارد که ساختارهایی مانند عقده‌های قاعده‌ای برای رفتار عادی ضروری هستند. برای بازیکن بیلیارد، استراحت افتتاحیه به یک عادت تبدیل شده است. اما زمانی که از همه کاره بودن متخصصان و اصلاح حرکاتشان برای انطباق با شرایط کنونی قدردانی می‌کنیم، تمرکز ما به قشر مغز معطوف می‌شود و اینکه چگونه گسترش آن توانایی ما را در ایجاد تبعیض‌های خوب و به خاطر سپردن تجربیات گذشته بسیار افزایش داده است.
Risa Kawai and her colleagues (2015) recently took a fresh look at this problem, asking how lesions of the motor cortex impact the ability to learn a new motor sequence and to perform a well-learned motor sequence. For this experiment, Kawai created a challenging task for rats that went against two aspects of rat behavior. First, rats don’t like to wait for rewards: If they expect one, they want it pronto. Second, rats don’t like to reach for things: Being quadrupeds, they typically use their fore- limbs for locomotion or to hold pellets of food. In this experiment, thirsty rats had to learn to reach to press a lever, and then had to wait for 700 ms before pressing it again, to get a drink (Figure 8.45a).
ریسا کاوای و همکارانش (۲۰۱۵) اخیراً نگاهی تازه به این مشکل انداختند و پرسیدند که چگونه ضایعات قشر حرکتی بر توانایی یادگیری یک توالی حرکتی جدید و اجرای یک توالی حرکتی به خوبی یاد گرفته شده تأثیر می‌گذارند. برای این آزمایش، کاوای یک کار چالش برانگیز برای موش‌ها ایجاد کرد که بر خلاف دو جنبه از رفتار موش‌ها بود. اولاً، موش‌ها دوست ندارند برای پاداش منتظر بمانند. دوم، موش‌ها دوست ندارند به چیزهایی دست یابند: از آنجایی که چهارپا هستند، معمولاً از اندام جلویی خود برای حرکت یا نگه داشتن گلوله‌های غذا استفاده می‌کنند. در این آزمایش، موش‌های تشنه باید یاد می‌گرفتند که یک اهرم را فشار دهند، و سپس باید ۷۰۰ میلی‌ثانیه صبر می‌کردند تا دوباره آن را فشار دهند تا نوشیدنی بگیرند (شکل ۸.45a).
FIGURE 8.44 Humans show an extraordinary ability to develop motor skills.
شکل ۸.۴۴ انسان‌ها توانایی فوق العاده ای در توسعه مهارت‌های حرکتی نشان می‌دهند.
The waiting was the hardest part for the rats. You might expect that, with enough practice, they would simply learn to hang out by the lever until 700 ms had passed. But, for these impulsive little guys, a more natural way to let the time pass was to move their arms about in an arm “dance” that lasted 700 ms. The particular pattern learned by each rat was idiosyncratic, but once learned, the rat would produce its unique dance in a very stereotyped manner (Figure 8.45b; view the dance in movie $1 of the supplemental information at http://dx.doi.org/10.1016/j.neuron.2015.03.024).
انتظار سخت ترین قسمت برای موش‌ها بود. ممکن است انتظار داشته باشید که با تمرین کافی، آنها به سادگی یاد بگیرند که تا زمانی که ۷۰۰ میلی‌ثانیه سپری شود، کنار اهرم قرار بگیرند. اما، برای این بچه‌های کوچک تکان‌دهنده، یک راه طبیعی‌تر برای گذشتن زمان، حرکت دادن دست‌هایشان در یک «رقص» بازوها بود که ۷۰۰ میلی‌ثانیه به طول انجامید. الگوی خاصی که هر موش یاد گرفت، خاص بود، اما پس از یادگیری، موش رقص منحصربه‌فرد خود را به شیوه‌ای بسیار کلیشه‌ای تولید می‌کند (شکل ۸.45b؛ رقص را در فیلم $۱ از اطلاعات تکمیلی در http://dx.doi.org/10.1016/j.neuron.2015.03.2015.2015.03) مشاهده کنید.
Once the rats had learned these dances, the researchers lesioned their primary motor cortex. Surprisingly, even after bilateral lesions of motor cortex, there was little discernible effect on the acquired skill (Figure 8.45c). Thus, once a movement sequence has been learned by a rat, the motor cortex is no longer essential for the precise execution of the movement. In contrast, when the lesions were made before training, the rats were unable to learn a well-timed movement sequence, indicating that motor cortex is necessary for learning to inhibit a response (Figure 8.45d). Note that these rats still pressed the lever and, in fact, did so faster than expected, so it wasn’t a motor execution problem.
هنگامی‌که موش‌ها این رقص‌ها را یاد گرفتند، محققان قشر حرکتی اولیه آنها را آسیب دیدند. با کمال تعجب، حتی پس از ضایعات دو طرفه قشر حرکتی، اثر قابل تشخیص کمی‌بر مهارت اکتسابی وجود داشت (شکل ۸.45c). بنابراین، هنگامی‌که یک توالی حرکت توسط موش یاد گرفت، قشر حرکتی دیگر برای اجرای دقیق حرکت ضروری نیست. در مقابل، زمانی که ضایعات قبل از تمرین ایجاد شدند، موش‌ها قادر به یادگیری یک توالی حرکتی به موقع نبودند، که نشان می‌دهد قشر حرکتی برای یادگیری مهار پاسخ ضروری است (شکل ۸.45d). توجه داشته باشید که این موش‌ها همچنان اهرم را فشار می‌دادند و در واقع این کار را سریعتر از حد انتظار انجام می‌دادند، بنابراین مشکلی در اجرای موتور وجود نداشت.
It appears that, at least for rats, the cortex comes in handy for learning new motor skills, but the sub- cortex can get along fine without cortical input during the execution of well-consolidated skills. The relevance of this work for understanding human motor control remains to be seen; at least some parts of the picture are surely different in humans. For example, bilateral lesions of the motor cortex would produce a profound loss of movement in all affected limbs. Furthermore, as noted earlier, expert performance is not only a matter of the rote repetition of a fixed movement pattern, but also entails the flexibility to modify that pattern in creative ways.
به نظر می‌رسد که حداقل برای موش‌ها، قشر مغز برای یادگیری مهارت‌های حرکتی جدید مفید است، اما زیرقشر می‌تواند بدون ورودی قشری در طول اجرای مهارت‌های ادغام‌شده به خوبی کنار بیاید. ارتباط این کار برای درک کنترل حرکتی انسان باید دیده شود. حداقل برخی از بخش‌های تصویر در انسان‌ها قطعا متفاوت است. به عنوان مثال، ضایعات دو طرفه قشر حرکتی باعث از دست دادن شدید حرکت در تمام اندام‌های آسیب دیده می‌شود. علاوه بر این، همانطور که قبلا ذکر شد، عملکرد متخصص نه تنها به تکرار یک الگوی حرکت ثابت بستگی دارد، بلکه مستلزم انعطاف پذیری برای اصلاح آن الگو به روش‌های خلاقانه است.
Observations like these have motivated a large body of literature exploring how experts differ from nonexperts. The multitalented Francis Galton, Charles Darwin’s cousin, opined that innate ability, zeal, and laborious work were required to become eminent in a field. Do experts have brains that differ in both structure and function? Are these differences innate, the result of extensive practice, or some combination of nature and nurture?
مشاهداتی از این دست، حجم وسیعی از ادبیات را برانگیخته است که در مورد تفاوت کارشناسان با غیرمتخصصان تحقیق کنند. فرانسیس گالتون با استعداد، پسر عموی چارلز داروین، معتقد بود که توانایی ذاتی، غیرت و کار پرزحمت لازم است تا در یک زمینه برجسته شود. آیا متخصصان مغزهایی دارند که هم از نظر ساختار و هم از نظر عملکرد متفاوت است؟ آیا این تفاوت‌ها ذاتی، نتیجه تمرین گسترده، یا ترکیبی از طبیعت و پرورش هستند؟
FIGURE 8.45 Rats learn to produce a motor sequence.
(a) Rats were trained to make two lever presses, separated by 700 ms. The red line traces the movement of the rat’s forepaw. (b) Trajectories of the paw during the delay between the two presses. Late in learning, the animals produce a very stereotyped movement that takes the required time of the delay. (c) The y-axis indicates the mean temporal error from the target interval of 700 ms. Early in training, the rats press the lever about 200 ms too early, but they eventually learn to press it at the right time. Even after bilateral lesions of motor cortex (MC), the rats show little impairment in this overlearned behavior. (d) When motor cortex lesions were made before training, the rats failed to master the task, pressing the bar too early, even after extended training.
شکل ۸.۴۵ موش‌ها یاد می‌گیرند که یک توالی حرکتی تولید کنند.
(الف) موش‌ها برای ایجاد دو پرس اهرمی‌با فاصله ۷۰۰ میلی‌ثانیه آموزش دیدند. خط قرمز حرکت پنجه جلویی موش را نشان می‌دهد. (ب) مسیرهای پنجه در طول تاخیر بین دو پرس. در اواخر یادگیری، حیوانات یک حرکت بسیار کلیشه ای ایجاد می‌کنند که زمان لازم برای تاخیر را می‌گیرد. (ج) محور y میانگین خطای زمانی را از فاصله هدف ۷۰۰ میلی ثانیه نشان می‌دهد. در اوایل تمرین، موش‌ها خیلی زود اهرم را حدود ۲۰۰ میلی ثانیه فشار می‌دهند، اما در نهایت یاد می‌گیرند که آن را در زمان مناسب فشار دهند. حتی پس از ضایعات دو طرفه قشر حرکتی (MC)، موش‌ها در این رفتار بیش از حد آموخته شده، اختلال کمی‌نشان می‌دهند. (د) هنگامی‌که ضایعات قشر حرکتی قبل از تمرین ایجاد شد، موش‌ها نتوانستند بر کار تسلط یابند، میله را خیلی زود فشار می‌دادند، حتی پس از تمرین طولانی.
Neuroanatomists have identified some realms of skilled performance that are associated with structural differences. Studies using diffusion-weighted MRI have found evidence that the connectivity in a specific region of the corpus callosum between the left and right supplementary motor areas varies between individuals. The degree of bimanual coordination that a person exhibits correlates positively with the connectivity between the two regions (Johansen-Berg et al., 2007; Figure 8.46).
نوروناتومیست‌ها حوزه‌هایی از عملکرد ماهرانه را شناسایی کرده اند که با تفاوت‌های ساختاری مرتبط است. مطالعات با استفاده از MRI با وزن انتشار شواهدی پیدا کرده‌اند که نشان می‌دهد اتصال در ناحیه خاصی از جسم پینه‌ای بین نواحی حرکتی مکمل چپ و راست بین افراد متفاوت است. درجه هماهنگی دو دستی که یک فرد نشان می‌دهد به طور مثبت با اتصال بین دو منطقه ارتباط دارد (Johansen-Berg et al., 2007؛ شکل ۸.۴۶).
This is certainly an interesting observation, but it tells us nothing about causality. Did the person become more coordinated because of the stronger connectivity, or did this difference in connectivity emerge because she engages in more bimanual activities, perhaps because she finds them more rewarding?
این مطمئناً یک مشاهده جالب است، اما چیزی در مورد علیت به ما نمی‌گوید. آیا شخص به دلیل اتصال قوی تر هماهنگ تر شده است یا این تفاوت در اتصال به این دلیل است که او در فعالیت‌های دو دستی بیشتری شرکت می‌کند، شاید به این دلیل که آنها را با ارزش تر می‌داند؟
To get at causality, researchers have looked at changes that occur in the brain after extensive practice. Consider juggling, a skill that requires the coordination of the two hands, not to mention the ability to integrate complex spatial patterns created by the motions of the hands and balls. To the novice, juggling may seem impossible, but with just a modest amount of daily practice, most people can become quite skilled after a few months. This level of practice in one sample was sufficient to produce measurable increases in gray matter in areas V5 and the intraparietal sulcus, temporal and parietal regions associated with motion processing and with movement planning and control (Draganski et al., 2004). When the jugglers stopped practicing, the gray matter volume in these regions of interest shrank, although it remained above the baseline level. Findings like these indicate that practice can readily shape the macroscopic landscape of the brain.
برای دستیابی به علیت، محققان تغییراتی را که پس از تمرین گسترده در مغز رخ می‌دهد، بررسی کرده اند. شعبده بازی را در نظر بگیرید، مهارتی که مستلزم هماهنگی دو دست است، نه اینکه به توانایی ادغام الگوهای فضایی پیچیده ایجاد شده توسط حرکات دست‌ها و توپ‌ها اشاره کنیم. برای مبتدیان، شعبده بازی ممکن است غیرممکن به نظر برسد، اما فقط با مقدار کمی‌تمرین روزانه، اکثر افراد می‌توانند بعد از چند ماه کاملاً ماهر شوند. این سطح تمرین در یک نمونه برای ایجاد افزایش قابل اندازه گیری در ماده خاکستری در نواحی V5 و شیار داخل آهیانه‌ای، نواحی گیجگاهی و آهیانه‌ای مرتبط با پردازش حرکت و برنامه ریزی و کنترل حرکت کافی بود (دراگانسکی و همکاران، ۲۰۰۴). هنگامی‌که شعبده بازان تمرین را متوقف کردند، حجم ماده خاکستری در این مناطق مورد علاقه کاهش یافت، اگرچه بالاتر از سطح پایه باقی ماند. یافته‌هایی از این دست نشان می‌دهد که تمرین می‌تواند به آسانی چشم‌انداز ماکروسکوپی مغز را شکل دهد.
FIGURE 8.46 Relating motor skill to brain anatomy. Participants performed a bimanual coordination task, producing alternating taps with the two fingers. The tapping rate was varied such that, at high frequencies, the participants had trouble maintaining the pattern. Measures of fractional anisotropy (FA) in voxels from the body of the corpus callosum (a) correlated with bimanual coordination, with higher frequency ratios indicating better performance. FA describes the degree of anisotropy (see Chapter 3) of a diffusion process. It has a scalar value from 0 (unrestricted diffusion) to 1 (directional, following the axons). (b) Red circles indicate female participants; blue circles indicate male participants.
شکل ۸.۴۶ ارتباط مهارت حرکتی با آناتومی مغز. شرکت کنندگان یک کار هماهنگی دو دستی را انجام دادند و ضربه‌های متناوب را با دو انگشت ایجاد کردند. نرخ ضربه زدن به گونه‌ای متفاوت بود که در فرکانس‌های بالا، شرکت‌کنندگان در حفظ الگوی مشکل داشتند. اندازه‌گیری‌های ناهمسانگردی کسری (FA) در وکسل‌های بدن جسم پینه‌ای (a) با هماهنگی دو دستی مرتبط است، با نسبت‌های فرکانس بالاتر که نشان‌دهنده عملکرد بهتر است. FA درجه ناهمسانگردی (به فصل ۳) یک فرآیند انتشار را توصیف می‌کند. دارای یک مقدار اسکالر از ۰ (انتشار نامحدود) تا ۱ (جهت، به دنبال آکسون‌ها). (ب) دایره‌های قرمز شرکت کنندگان زن را نشان می‌دهد. دایره‌های آبی نشان دهنده شرکت کنندگان مرد هستند.
FIGURE 8.47 Donald Thomas won the high jump event at the 2007 World Championships in Athletics with a 7’8۱⁄۲” jump, having recently taken up the sport on a bet.
شکل ۸.۴۷ دونالد توماس در مسابقات جهانی دو و میدانی در سال ۲۰۰۷ با یک پرش ۲/۳۵ متر در رشته پرش ارتفاع پیروز شد و اخیراً در یک شرط بندی به این ورزش پرداخته بود.
Our parents and teachers may often remind us that practice makes perfect, but it is also hard to argue against the idea that other factors are at play in determining expertise. Some individuals just seem to be more adept at certain skills. Some factors are genetic, or result from gene-environment interactions: For example, anatomical differences can be important for certain motor skills. If you are 5’5″ tall, it is unlikely that you will end up playing pro basketball. If you are 6’5″, a career as an Olympic coxswain is not in the cards.
ممکن است والدین و معلمان ما اغلب به ما یادآوری کنند که تمرین باعث عالی می‌شود، اما استدلال در مقابل این ایده که عوامل دیگری در تعیین تخصص نقش دارند نیز دشوار است. به نظر می‌رسد برخی از افراد در مهارت‌های خاصی مهارت بیشتری دارند. برخی از عوامل ژنتیکی هستند یا ناشی از تعاملات ژن-محیط هستند: برای مثال، تفاوت‌های آناتومیکی می‌تواند برای مهارت‌های حرکتی خاصی مهم باشد. اگر قد شما ۱۶۵ سانتی‌متر است، بعید است که در نهایت بسکتبال حرفه ای بازی کنید. اگر قد شما ۱۹۵ سانتی‌متر است، حرفه ای به عنوان یک سکان‌گیر بازی المپیک، در کار نیست.
Genetic polymorphisms have been associated with physiological differences that affect oxygen uptake and consumption, cardiac output, and muscle type and strength. For instance, on a bet, Donald Thomas, a student at Lindenwood University in Missouri, cleared 6’6″ on his first-ever high jump and 6’8″ on his second (D. Epstein, 2013). Two days later he qualified for the national high-jump championships with the fifth jump he ever made, and just a year later he won his event at the World Championships in Osaka, Japan, despite commenting that he found the sport “kinda boring” (Figure 8.47). Thomas’s edge was an extra-long Achilles tendon, which acts like a spring; the longer and stiffer it is, the more energy it can store.
پلی‌مورفیسم‌های ژنتیکی با تفاوت‌های فیزیولوژیکی مرتبط هستند که بر جذب و مصرف اکسیژن، برون ده قلبی، و نوع و قدرت عضلانی تأثیر می‌گذارند. به عنوان مثال، در یک شرط بندی، دونالد توماس، دانشجوی دانشگاه لیندن وود در میسوری، در اولین پرش ارتفاع خود ۱/۹۸ متر و در دومین پرش خود ۲/۰۳ متر شد (D. Epstein, 2013). دو روز بعد او با پنجمین پرشی که تا به حال انجام داد به مسابقات قهرمانی کشور در پرش ارتفاع راه یافت و تنها یک سال بعد در مسابقات جهانی اوزاکای ژاپن قهرمان شد، علیرغم اینکه اظهار داشت که این ورزش را “خیلی خسته کننده” می‌داند (شکل ۸.۴۷). لبه توماس یک تاندون آشیل بسیار بلند بود که مانند فنر عمل می‌کند. هر چه طولانی تر و سفت تر باشد، انرژی بیشتری می‌تواند ذخیره کند.
We readily consider how genetics might influence muscle size and height, but we often ignore that people also exhibit large individual differences in motivation: Some people are more willing to put in hours of practice than others. Although Galton defined motivation as “zeal,” a more modern notion is that motivation is about the importance we place on action outcomes and their utilities (Niv, 2007). In other words, is it worth the effort? How much do we value the goal and its predicted reward relative to the cost we have to expend? Worth is subjective and has many variables, and in Chapter 12 we will consider this issue in detail.
ما به راحتی در نظر می‌گیریم که چگونه ژنتیک ممکن است بر اندازه و قد عضله تأثیر بگذارد، اما اغلب نادیده می‌گیریم که افراد نیز تفاوت‌های فردی زیادی در انگیزه نشان می‌دهند: برخی از افراد بیشتر از دیگران مایلند ساعت‌ها تمرین کنند. اگرچه گالتون انگیزه را به عنوان «غیرت» تعریف می‌کند، یک مفهوم مدرن‌تر این است که انگیزه در مورد اهمیتی است که ما برای نتایج عمل و فایده‌های آن قائل هستیم (Niv, 2007). به عبارت دیگر آیا ارزش تلاش را دارد؟ چقدر برای هدف و پاداش پیش بینی شده آن نسبت به هزینه ای که باید خرج کنیم ارزش قائلیم؟ ارزش ذهنی است و متغیرهای زیادی دارد و در فصل ۱۲ این موضوع را به تفصیل بررسی خواهیم کرد.
An interesting study of musical performers revealed that the most elite performers actually found practice. less pleasurable than non-elite but skilled performers did (Ericsson et al., 1993). One inference drawn from this work is that expertise requires not just hours of practice, but effortful practice in which the performer is constantly pushing herself to explore new methods or endlessly repeating the selected routine, not for pleasure but for gain.
یک مطالعه جالب روی نوازندگان موسیقی نشان داد که نخبه‌ترین نوازندگان در واقع تمرین پیدا کردند. نسبت به مجریان غیر نخبه اما ماهر کمتر لذت بخش بود (اریکسون و همکاران، ۱۹۹۳). یک استنتاج از این کار این است که تخصص نه فقط به ساعت‌ها تمرین، بلکه تمرین سختی نیاز دارد که در آن مجری دائماً خود را برای کشف روش‌های جدید یا تکرار بی‌پایان روال انتخاب شده، نه برای لذت، بلکه برای سود، تحت فشار قرار می‌دهد.
It is clear that experts, amateurs, and novices have different brains. Researchers find it easier to identify structural differences in experts in a physical activity- compared to, say, experts in theoretical physics-perhaps because we have a good idea of where we might expect to observe such differences. We can look in the hand area of the right motor cortex to see structural differences between violin players and musicians who play instruments that do not place such an emphasis on left-hand fingering skills. Even so, we should be cautious in assuming that such differences are at the heart of expertise. Across domains as diverse as motor skills, mathematics, and the arts, many commonalities are found among the most elite performers. A good explanation of the neural correlates of these commonalities has yet to be articulated.
واضح است که متخصصان، آماتورها و تازه کارها مغزهای متفاوتی دارند. محققان تشخیص تفاوت‌های ساختاری متخصصان در یک فعالیت بدنی را آسان‌تر می‌دانند – در مقایسه با متخصصان فیزیک نظری – شاید به این دلیل که ما ایده خوبی از جایی که انتظار داریم چنین تفاوت‌هایی را مشاهده کنیم، داریم. می‌توانیم به ناحیه دست قشر حرکتی سمت راست نگاه کنیم تا تفاوت‌های ساختاری بین نوازندگان ویولن و نوازندگانی که سازهایی را می‌نوازند ببینیم که چنین تأکیدی بر مهارت‌های انگشتان دست چپ ندارند. با این حال، باید محتاط باشیم که فرض کنیم چنین تفاوت‌هایی در مرکز تخصص هستند. در حوزه‌های متنوعی مانند مهارت‌های حرکتی، ریاضیات و هنر، اشتراکات بسیاری در میان نخبه‌ترین مجریان یافت می‌شود. توضیح خوبی از همبستگی‌های عصبی این مشترکات هنوز بیان نشده است.
TAKE-HOME MESSAGES
پیام‌های کلیدی
▪️ Sensorimotor learning is improvement, through practice, in the performance of motor behavior.
▪️ یادگیری حسی حرکتی بهبود، از طریق تمرین، در عملکرد رفتار حرکتی است.
▪️ Sensorimotor adaptation entails modifying the relationship between sensory and motor associations. Learning new visuomotor associations engages a broad network of cortical and subcortical areas with the establishment of a new map, producing changes in the posterior parietal cortex.
▪️ سازگاری حسی حرکتی مستلزم اصلاح رابطه بین تداعی‌های حسی و حرکتی است. یادگیری ارتباطات بینایی حرکتی جدید، شبکه وسیعی از نواحی کورتیکال و زیر قشری را با ایجاد یک نقشه جدید درگیر می‌کند و تغییراتی را در قشر آهیانه‌ای خلفی ایجاد می‌کند.
▪️ The cerebellum is critical for error-based learning. Errors are derived from a comparison of the predicted and observed sensory information and lead to changes in a forward model, a representation that can be used to generate the sensory expectancies for a movement.
▪️ مخچه برای یادگیری مبتنی بر خطا حیاتی است. خطاها از مقایسه اطلاعات حسی پیش‌بینی‌شده و مشاهده‌شده به دست می‌آیند و منجر به تغییراتی در یک مدل رو به جلو می‌شوند، نمایشی که می‌تواند برای ایجاد انتظارات حسی برای یک حرکت استفاده شود.
▪️ The acquisition of a motor skill involves the formation of new movement patterns that can result in changes in both structure and connectivity.
▪️ کسب مهارت حرکتی شامل شکل‌گیری الگوهای حرکتی جدید است که می‌تواند منجر به تغییر در ساختار و اتصال شود.
Summary
خلاصه
Cognitive neuroscience has had a major impact on our conceptualization of how the brain produces skilled action. The selection, planning, and execution of volitional movement involves activity across a distributed network of cortical and subcortical brain regions. These structures entail some degree of hierarchical organization as an abstract action goal is translated into a specific pattern of muscle activity, but the process also includes considerable interaction between different levels of representation as we use our limbs in a flexible manner.
علوم اعصاب شناختی تأثیر عمده ای بر مفهوم سازی ما از نحوه تولید کنش ماهرانه توسط مغز داشته است. انتخاب، برنامه‌ریزی و اجرای حرکات ارادی شامل فعالیت در سراسر شبکه‌ای توزیع‌شده از نواحی قشری و زیر قشری مغز است. این ساختارها مستلزم درجاتی از سازماندهی سلسله مراتبی هستند زیرا یک هدف عمل انتزاعی به الگوی خاصی از فعالیت عضلانی ترجمه می‌شود، اما این فرآیند همچنین شامل تعامل قابل توجهی بین سطوح مختلف نمایش است زیرا ما از اندام خود به شیوه ای انعطاف پذیر استفاده می‌کنیم.
Similar to what we saw in the chapters on perception and object recognition, considerable effort has been made to understand which properties of the world are represented by neurons in the motor pathway. The codes appear to be quite diverse: The activity of neurons in the motor cortex can be closely linked with specific muscles, whereas the activity of neurons in planning-related areas is more closely associated with properties such as movement direction. Recent work suggests that there are even more abstract levels of neural representation and that the tuning properties of these neurons are dynamic, coding different features, depending on time and context. As such, there is not a simple mapping from neural activity to behavior.
مشابه آنچه در فصول ادراک و تشخیص اشیا دیدیم، تلاش قابل توجهی برای درک اینکه کدام ویژگی‌های جهان توسط نورون‌ها در مسیر حرکتی نمایش داده می‌شود، انجام شده است. به نظر می‌رسد که کدها کاملاً متنوع هستند: فعالیت نورون‌ها در قشر حرکتی می‌تواند ارتباط نزدیکی با ماهیچه‌های خاص داشته باشد، در حالی که فعالیت نورون‌ها در مناطق مرتبط با برنامه‌ریزی بیشتر با ویژگی‌هایی مانند جهت حرکت مرتبط است. کار اخیر نشان می‌دهد که حتی سطوح انتزاعی‌تری از بازنمایی عصبی وجود دارد و ویژگی‌های تنظیم این نورون‌ها پویا هستند و بسته به زمان و زمینه، ویژگی‌های مختلفی را کدگذاری می‌کنند. به این ترتیب، یک نقشه برداری ساده از فعالیت عصبی تا رفتار وجود ندارد.
The population activity of neurons in the motor path- way can be decoded to predict an ongoing movement. This insight has led to the development of brain-machine interface (BMI) systems in which neural activity is used to control prosthetic devices such as a computer mouse or an artificial limb. This work has tremendous potential to improve the quality of life of people who have lost their ability to control their limbs as the result of neurological disease or injury. Currently, BMI systems are being developed that involve either invasive or noninvasive methods to record neural activity.
فعالیت جمعیتی نورون‌ها در مسیر حرکتی را می‌توان برای پیش بینی یک حرکت مداوم رمزگشایی کرد. این بینش منجر به توسعه سیستم‌های رابط مغز و ماشین (BMI) شده است که در آن از فعالیت عصبی برای کنترل وسایل مصنوعی مانند ماوس کامپیوتر یا یک اندام مصنوعی استفاده می‌شود. این کار دارای پتانسیل فوق العاده ای برای بهبود کیفیت زندگی افرادی است که توانایی کنترل اندام خود را در نتیجه بیماری یا آسیب عصبی از دست داده اند. در حال حاضر، سیستم‌های BMI در حال توسعه هستند که شامل روش‌های تهاجمی‌یا غیرتهاجمی‌برای ثبت فعالیت عصبی هستند.
As with other processing domains, such as perception and attention, different regions within the motor system show some degree of specialization. Areas in association cortex such as the posterior parietal cortex are crucial for providing spatial representations essential for goal-directed actions. Secondary motor areas, such as premotor and supplementary motor cortices, are involved with movement selection, with the former being guided by information from the environment and the latter more driven by internal goals and personal experience, including previously learned skilled motor movements. The motor cortex provides a prominent descending projection to the spinal cord with its output, the pyramidal tract, providing a critical signal to activate the muscles.
همانند سایر حوزه‌های پردازشی، مانند ادراک و توجه، مناطق مختلف در سیستم حرکتی درجاتی از تخصص را نشان می‌دهند. نواحی در قشر ارتباطی مانند قشر آهیانه‌ای خلفی برای ارائه بازنمایی‌های فضایی ضروری برای اقدامات هدفدار ضروری هستند. نواحی حرکتی ثانویه، مانند قشر حرکتی پیش حرکتی و تکمیلی، با انتخاب حرکت درگیر هستند، که اولی توسط اطلاعات محیط هدایت می‌شود و دومی‌بیشتر توسط اهداف درونی و تجربیات شخصی، از جمله حرکات حرکتی ماهرانه قبلاً آموخته شده، هدایت می‌شود. قشر حرکتی با خروجی خود، مجرای هرمی، یک برجستگی نزولی برجسته به طناب نخاعی ارائه می‌دهد که سیگنالی حیاتی برای فعال کردن ماهیچه‌ها ارائه می‌دهد.
Many parts of the subcortex are also essential for motor control. A number of subcortical nuclei provide a second source of direct input to the spinal cord: the extrapyramidal tract, with this information essential for maintaining postural stability, as well as for supporting volitional movement. Two prominent subcortical structures-the basal ganglia and cerebellum-are key components of the motor system, as evidenced by the prominent movement disorders observed in diseases associated with the degeneration of these structures. The basal ganglia play a critical role in movement initiation, whereas the cerebellum generates predictions to anticipate the sensory consequences of a movement, using errors to fine-tune the system for future movements.
بسیاری از قسمت‌های زیر قشر نیز برای کنترل حرکت ضروری هستند. تعدادی از هسته‌های زیر قشری منبع دوم ورودی مستقیم به نخاع را فراهم می‌کنند: دستگاه خارج هرمی، با این اطلاعات برای حفظ ثبات وضعیتی و همچنین برای حمایت از حرکت ارادی ضروری است. دو ساختار برجسته زیر قشری – گانگلیون‌های قاعده‌ای و مخچه – اجزای کلیدی سیستم حرکتی هستند، همانطور که توسط اختلالات حرکتی برجسته مشاهده شده در بیماری‌های مرتبط با انحطاط این ساختارها مشهود است. عقده‌های قاعده ای نقش مهمی‌در شروع حرکت ایفا می‌کنند، در حالی که مخچه پیش بینی‌هایی را برای پیش بینی پیامدهای حسی یک حرکت ایجاد می‌کند و از خطاها برای تنظیم دقیق سیستم برای حرکات آینده استفاده می‌کند.
Key Terms
اصطلاحات کلیدی
akinesia (p. 361)
alpha motor neurons (p. 328)
apraxia (p. 335)
ataxia (p. 331)
basal ganglia (p. 331)
bradykinesia (p. 361)
brain-machine interfaces (BMIs) (p. 354)
central pattern generators (p. 337)
cerebellum (p. 331)
corticomotoneurons (CM neurons) (p. 332)
corticospinal tract (CST) (p. 331)
deep brain stimulation (DBS) (p. 364)
effector (p. 328)
endpoint control (p. 337)
extrapyramidal tracts (p. 330)
forward model (p. 370)
hemiplegia (p. 334)
Huntington’s disease (p. 361)
hyperdirect pathway (p. 364)
hyperkinesia (p. 361)
hypokinesia (p. 361)
mirror neuron network (p. 351)
mirror neurons (MNs) (p. 350)
optic ataxia (p. 334)
Parkinson’s disease (p. 361)
population vector (p. 341)
preferred direction (p. 340)
premotor cortex (p. 334)
primary motor cortex (M1) (p. 331)
prosthetic devices (p. 354)
sensorimotor adaptation (p. 367)
sensorimotor learning (p. 367)
sensory prediction errors (p. 369)
spinal interneurons (p. 328)
substantia nigra (p. 330)
supplementary motor area (SMA) (p. 334)
Think About It
در مورد آن فکر کنید
۱. Viewed both from a functional perspective and from a neuroanatomical/neurophysiological perspective, motor control is organized hierarchically. Outline this hierarchy, starting with the most basic or primitive aspects of motor behavior and progressing to the highest-level or most sophisticated aspects.
۱. از دیدگاه عملکردی و از منظر نوروآناتومیک/نوروفیزیولوژیک، کنترل حرکتی به صورت سلسله مراتبی سازماندهی می‌شود. این سلسله مراتب را مشخص کنید، از ابتدایی‌ترین یا ابتدایی‌ترین جنبه‌های رفتار حرکتی شروع کنید و تا بالاترین سطح یا پیچیده‌ترین جنبه‌ها پیش بروید.
۲. What is the difference between the pyramidal and extrapyramidal motor pathways? What type of movement disorder would you expect to see if the pyramidal tract were damaged? How would extrapyramidal damage differ?
۲. تفاوت بین مسیرهای حرکتی هرمی‌و خارج هرمی‌چیست؟ اگر دستگاه هرمی‌آسیب دیده باشد، انتظار دارید چه نوع اختلال حرکتی را ببینید؟ آسیب اکستراپیرامیدال چگونه متفاوت است؟
۳. Explain the concept of the population vector. How could it be used to control a prosthetic (artificial) limb?
۳. مفهوم بردار جمعیت را توضیح دهید. چگونه می‌توان از آن برای کنترل اندام مصنوعی (مصنوعی) استفاده کرد؟
۴. Why do people with Parkinson’s disease have difficulty moving? Provide an explanation based on the physiological properties of the basal ganglia. How does dopamine replacement therapy or deep brain stimulation improve their condition?
۴. چرا افراد مبتلا به پارکینسون در حرکت مشکل دارند؟ توضیحی بر اساس خواص فیزیولوژیکی عقده‌های قاعده‌ای ارائه دهید. درمان جایگزینی دوپامین یا تحریک عمیق مغز چگونه وضعیت آنها را بهبود می‌بخشد؟
۵. When we first learn a skill such as skiing, it helps to listen to the instructor provide step-by-step guidance to make a turn. With practice, the action becomes effortless. What changes, both psychologically and neurally, do you expect take place as you move from beginner to expert?
۵. هنگامی‌که برای اولین بار مهارتی مانند اسکی را یاد می‌گیریم، گوش دادن به مربی که راهنمایی‌های گام به گام ارائه می‌دهد برای چرخش کمک می‌کند. با تمرین، عمل بدون زحمت می‌شود. با حرکت از مبتدی به متخصص چه تغییراتی، چه از نظر روانی و چه از لحاظ عصبی، انتظار دارید؟
کلیک کنید تا Suggested Reading نمایش داده شود
Chaudhary, U., Birbaumer, N., & Ramos-Murguialday, A. (2016). Brain-computer interfaces for communication and rehabilitation. Nature Reviews Neurology, 12(9), 513-525.
Cisek, P., & Kalaska, J. F. (2010). Neural mechanisms for interacting with a world full of action choices. Annual Review of Neuroscience, 33, 269–۲۹۸.
Rizzolatti, G., Fogassi, L., & Gallese, V. (2000). Cortical mechanisms subserving object grasping and action recognition: A new view on the cortical motor functions. In M. S. Gazzaniga (Ed.), The new cognitive neurosciences (2nd ed., pp. 539-552). Cambridge, MA: MIT Press.
Shadmehr, R., Smith, M. A., & Krakauer, J. W. (2010). Error correction, sensory prediction, and adaptation in motor control. Annual Review of Neuroscience, 33, 89-108.
Shadmehr, R., & Wise, S. P. (2005). The computational neurobiology of reaching and painting. Cambridge, MA: MIT Press.
Yarrow, K., Brown, P., & Krakauer, J. W. (2009). Inside the brain of an elite athlete: The neural processes that support high achievement in sports. Nature Reviews Neuroscience, 10, 585-596.
»» » تمامی کتاب
