دعای مطالعه [ نمایش ]
بِسْمِ الله الرَّحْمنِ الرَّحیمِ
اَللّهُمَّ اَخْرِجْنى مِنْ ظُلُماتِ الْوَهْمِ
خدایا مرا بیرون آور از تاریکىهاى وهم،
وَ اَکْرِمْنى بِنُورِ الْفَهْمِ
و به نور فهم گرامى ام بدار،
اَللّهُمَّ افْتَحْ عَلَیْنا اَبْوابَ رَحْمَتِکَ
خدایا درهاى رحمتت را به روى ما بگشا،
وَانْشُرْ عَلَیْنا خَزائِنَ عُلُومِکَ بِرَحْمَتِکَ یا اَرْحَمَ الرّاحِمینَ
و خزانههاى علومت را بر ما باز کن به امید رحمتت اى مهربانترین مهربانان.
Monet is only an eye, but my God, what an eye! Cézanne
مونه فقط یک چشم است، اما خدای من، چه چشمی! سزان
BIG Questions
• How is information in the world, carried by light, sound, smell, taste, and touch, translated into neuronal signals by our sense organs?
• How do these sensory signals result in our rich perceptual experiences?
• How might neural plasticity in sensory cortex manifest itself?
پرسش‌های مهم
• اطلاعات موجود در جهان که توسط نور، صدا، بو، طعم و لامسه منتقل می‌شوند، چگونه توسط اندام‌های حسی ما به سیگنال‌های عصبی تبدیل می‌شوند؟
• این سیگنال‌های حسی چگونه به تجربیات ادراکی غنی ما منجر می‌شوند؟
• شکل پذیری عصبی در قشر حسی چگونه ممکن است خود را نشان دهد؟
IN HOSPITALS ACROSS THE COUNTRY, Neurology Grand Rounds is a weekly event. Staff neurologists, internists, and residents gather to review the most puzzling and unusual cases being treated on the ward. One morning in 1987, the chief of neurology at a hospital in Portland, Oregon, presented such a case. He was not puzzled about what had caused his patient’s problem. That was clear: The patient, P.T., had suffered a cerebral vascular accident, commonly known as a stroke. In fact, he had sustained two strokes. The first, suffered 6 years previously, had been a left-hemisphere stroke, and over time, the patient had shown a nearly complete recovery. However, P.T. had recently incurred a second stroke, and the CT scan showed that the damage this time was in the right hemisphere. This finding was consistent with the patient’s initial left-sided weakness.
در بیمارستان‌های سراسر کشور، نورولوژی بزرگ راند یک رویداد هفتگی است. کارکنان متخصص مغز و اعصاب، متخصصین داخلی و دستیاران گرد هم می‌آیند تا گیج کننده ترین و غیرعادی ترین موارد تحت درمان در بخش را بررسی کنند. یک روز صبح در سال ۱۹۸۷، رئیس بخش اعصاب در بیمارستانی در پورتلند، اورگان، چنین موردی را ارائه کرد. او در مورد اینکه چه چیزی باعث مشکل بیمارش شده بود متحیر نبود. این واضح بود: بیمار، P.T.، دچار یک سانحه عروقی مغزی شده بود که معمولاً به عنوان سکته مغزی شناخته می‌شود. در واقع، او دو بار سکته کرده بود. اولین مورد که ۶ سال پیش از آن متحمل شده بود، سکته مغزی در نیمکره چپ بود و با گذشت زمان، بیمار تقریباً بهبودی کامل را نشان داد. با این حال، P.T. اخیراً دچار سکته دوم شده بود و سی تی اسکن نشان داد که آسیب این بار در نیمکره راست بود. این یافته با ضعف اولیه سمت چپ بیمار مطابقت داشت.
The unusual aspect of P.T’s case was the collection of perceptual symptoms he continued to experience 4 months later. As he tried to resume the daily routines required on his small family farm, P.T. had difficulty recognizing familiar places and objects. While working on a stretch of fence, for example, he might look out over the hills and suddenly realize that the landscape looked unfamiliar. It was hard for him to pick out individual dairy cows-a matter of concern, lest he attempt to milk a bull!
جنبه غیرمعمول مورد P.T مجموعه علائم ادراکی بود که او ۴ ماه بعد همچنان تجربه می‌کرد. در حالی که سعی می‌کرد کارهای روزمره مورد نیاز در مزرعه کوچک خانوادگی خود را از سر بگیرد، P.T. در تشخیص مکان‌ها و اشیاء آشنا مشکل داشت. به عنوان مثال، در حین کار روی یک حصار، ممکن است به بالای تپه‌ها نگاه کند و ناگهان متوجه شود که منظره ناآشنا به نظر می‌رسد. برای او سخت بود که گاوهای شیری را انتخاب کند – موضوعی نگران کننده، مبادا سعی کند یک گاو نر را شیر دهد!
Disturbing as this was, it was not the worst of his problems. Most troubling of all, he no longer recognized the people around him, including his wife. He had no trouble seeing her and could even accurately describe her actions, but when it came to identifying her, he was at a complete loss. She was completely unrecognizable to him! He knew that her parts-body, legs, arms, and head-formed a person, but P.T. failed to see these parts as belonging to a specific individual. This deficit was not limited to P.T.’s wife; he had the same problem with other members of his family and friends from his small town, a place he had lived for 66 years.
هر چند ناراحت کننده بود، این بدترین مشکل او نبود. نگران‌کننده‌تر از همه، او دیگر اطرافیانش از جمله همسرش را نمی‌شناخت. او برای دیدن او مشکلی نداشت و حتی می‌توانست اقدامات او را به دقت توصیف کند، اما وقتی نوبت به شناسایی او می‌رسید، کاملاً از دست می‌رفت. او برای او کاملاً غیرقابل تشخیص بود! او می‌دانست که اعضای بدن، پاها، بازوها و سر او یک فرد را تشکیل می‌دهند، اما P.T. نتوانست این قسمت‌ها را متعلق به فرد خاصی بداند. این کسری محدود به همسر پ.ت. او همین مشکل را با دیگر اعضای خانواده و دوستانش از شهر کوچکش داشت، جایی که ۶۶ سال زندگی کرده بود.
A striking feature of P.T.’s impairment was that his inability to recognize objects and people was limited to the visual modality. As soon as his wife spoke, he recognized her. Indeed, he claimed that, on hearing her voice, the visual percept of her would “fall into place.” The shape in front of him would suddenly morph into his wife. In a similar fashion, he could recognize specific objects by touching, smelling, or tasting them.
ویژگی بارز نقص P.T این بود که ناتوانی او در تشخیص اشیاء و افراد به حالت بینایی محدود می‌شد. به محض صحبت همسرش او را شناخت. در واقع، او ادعا کرد که با شنیدن صدای او، ادراک بصری او “در جای خود قرار می‌گیرد.” شکل روبروی او ناگهان به همسرش تبدیل می‌شد. به روشی مشابه، او می‌توانست اشیاء خاصی را با لمس کردن، بو کردن یا چشیدن آنها تشخیص دهد.
The overarching reason why you are sitting here reading this book today is that you had ancestors who successfully survived their environment and reproduced. One reason they were able to do this was their ability to sense and perceive things that could be threatening to their survival and then act on those perceptions. While this seems obvious, it is important to recognize that most of these perceptions and behavioral responses never reach our conscious awareness, and that those that do are not exact replicas of the stimulus. This latter phenomenon becomes more evident when we are presented with optical illusions.
دلیل اصلی اینکه شما امروز اینجا نشسته اید و این کتاب را می‌خوانید این است که اجدادی داشته اید که با موفقیت از محیط خود جان سالم به در برده و تولید مثل کرده اند. یکی از دلایلی که آنها توانستند این کار را انجام دهند، توانایی آنها در حس کردن و درک چیزهایی بود که می‌توانست بقای آنها را تهدید کند و سپس بر اساس آن ادراکات عمل کنند. در حالی که این امر بدیهی به نظر می‌رسد، مهم است که بدانیم اکثر این ادراکات و پاسخ‌های رفتاری هرگز به آگاهی آگاهانه ما نمی‌رسند، و آنهایی که می‌رسند، کپی دقیقی از محرک نیستند. این پدیده اخیر زمانی آشکارتر می‌شود که با توهمات نوری مواجه شویم.
In this chapter we begin with an overview of sensation and perception and then turn to a description of what we know about the anatomy and function of the individual senses. Next we tackle the issue of how information from our different sensory systems is integrated to produce a coherent representation of the world. We end by discussing atypical cases of sensory experience, such as those of individuals who are deprived of a sensory system (e.g., are blind) or have an atypical blending of the senses (e.g., experience synesthesia). As we will see, experience imposes a strong constraint on our perception of the world.
در این فصل با مروری بر حس و ادراک شروع می‌کنیم و سپس به توصیف آنچه در مورد آناتومی‌و عملکرد حواس فردی می‌دانیم می‌پردازیم. در مرحله بعد به این موضوع می‌پردازیم که چگونه اطلاعات سیستم‌های حسی مختلف ما یکپارچه می‌شوند تا تصویری منسجم از جهان تولید کنند. ما با بحث در مورد موارد غیر معمول تجربه حسی، مانند موارد افرادی که از یک سیستم حسی محروم هستند (مثلاً نابینا) یا دارای یک آمیختگی غیر معمول از حواس هستند (مثلاً تجربه سینستزی) پایان می‌دهیم. همانطور که خواهیم دید، تجربه محدودیت شدیدی را بر درک ما از جهان تحمیل می‌کند.
۵.۱ Senses, Sensation, and Perception
۵.۱ حواس، حس و ادراک
Perception begins when a stimulus from the environment, such as sound, light, or touch, stimulates one of the sense organs, such as the ear, eye, or skin. The sense organ transduces the input into neuronal activity, which then goes to the brain for processing. Sensation is this initial activation of the nervous system, the translation of information about the environment into patterns of neural activity. The mental representation of that original stimulus, whether it accurately reflects the stimulus or not, is called a percept. Thus, perception is the process of constructing the percept.
ادراک زمانی آغاز می‌شود که محرکی از محیط، مانند صدا، نور یا لمس، یکی از اندام‌های حسی مانند گوش، چشم یا پوست را تحریک کند. اندام حسی ورودی را به فعالیت عصبی تبدیل می‌کند، که سپس برای پردازش به مغز می‌رود. احساس این فعال سازی اولیه سیستم عصبی است، یعنی تبدیل اطلاعات در مورد محیط به الگوهای فعالیت عصبی. بازنمایی ذهنی آن محرک اصلی، خواه به طور دقیق محرک را منعکس کند یا نه، ادراک نامیده می‌شود. بنابراین، ادراک فرآیند ساختن ادراک است.
Our senses are our physiological capacities to provide input from the environment to our neurological system. Hence, our sense of sight is our capacity to capture light waves on the retina, convert them into electrical signals, and ship them on for further processing. We tend to give most of the credit for our survival to our sense of sight, but it does not operate alone. For instance, the classic “we don’t have eyes in the back of our head” problem means we can’t see the bear sneaking up behind us. Instead, the rustling of branches or the snap of a twig warns us. We do not see particularly well in the dark either, resulting in many a stubbed toe. And though the milk may look fine, one sniff tells us to dump it.
حواس ما ظرفیت‌های فیزیولوژیکی ما برای ارائه ورودی از محیط به سیستم عصبی ما هستند. از این رو، حس بینایی ما ظرفیت ما برای گرفتن امواج نور روی شبکیه، تبدیل آنها به سیگنال‌های الکتریکی و ارسال آنها برای پردازش بیشتر است. ما تمایل داریم بیشتر اعتبار بقای خود را به حس بینایی خود بدهیم، اما این حس به تنهایی عمل نمی‌کند. به عنوان مثال، مشکل کلاسیک “ما در پشت سرمان چشم نداریم” به این معنی است که ما نمی‌توانیم خرس را ببینیم که مخفیانه از پشت سر ما می‌آید. در عوض، خش‌خش شاخه‌ها یا لق شدن یک شاخه به ما هشدار می‌دهد. در تاریکی نیز به‌خوبی نمی‌بینیم و در نتیجه بسیاری از انگشتان پا دچار خمیدگی می‌شوند. و اگرچه ممکن است شیر خوب به نظر برسد، یک بو کشیدن به ما می‌گوید آن را بریزیم.
In normal perception, all of the senses are critical. Effectively and safely driving a car down a busy highway requires the successful integration of sight, touch, hearing, and perhaps even smell (quit riding the brakes!). Enjoying a meal also involves the interplay of the senses. We cannot enjoy food intensely without smelling its aroma. The sense of touch gives us an appreciation for the texture of the food: the creamy smoothness of whipped cream or the satisfying crunch of an apple. Even visual cues enhance our gustatory experience: A plate of bright green broccoli is more enticing than a cluster of limp, gray florets.
در ادراک عادی، همه حواس انتقادی هستند. رانندگی موثر و ایمن یک ماشین در یک بزرگراه شلوغ مستلزم ادغام موفقیت آمیز بینایی، لمس، شنوایی و شاید حتی بویایی است (ترمز را رها کنید!). لذت بردن از یک وعده غذایی شامل تعامل حواس نیز می‌شود. ما نمی‌توانیم بدون استشمام عطر غذا به شدت لذت ببریم. حس لامسه به ما قدردانی از بافت غذا می‌دهد: نرمی‌خامه ای خامه فرم گرفته یا ترد رضایت بخش یک سیب. حتی نشانه‌های بصری تجربه چشایی ما را تقویت می‌کنند: یک بشقاب کلم بروکلی سبز روشن از مجموعه‌ای از گل‌های لخت و خاکستری فریبنده‌تر است.
Common Processing Across the Senses
پردازش مشترک در سراسر حواس
Before dealing with each sense individually, let’s look at the anatomical and processing features that the sensory systems have in common. Each system begins with some sort of anatomical structure for collecting, filtering, and amplifying information from the environment. For instance, the outer ear, ear canal, and inner ear concentrate and amplify sound. In vision, eye movements regulate where we look, the size of the pupil adjusts to filter the light, and the cornea and lens serve to focus the light, much as a camera lens does.
قبل از پرداختن به هر حس جداگانه، بیایید به ویژگی‌های تشریحی و پردازشی که سیستم‌های حسی مشترک هستند نگاهی بیندازیم. هر سیستم با نوعی ساختار تشریحی برای جمع آوری، فیلتر کردن و تقویت اطلاعات از محیط شروع می‌شود. به عنوان مثال، گوش خارجی، مجرای گوش و گوش داخلی صدا را متمرکز و تقویت می‌کنند. در بینایی، حرکات چشم محل نگاه ما را تنظیم می‌کند، اندازه مردمک برای فیلتر کردن نور تنظیم می‌شود، و قرنیه و عدسی برای تمرکز نور عمل می‌کنند، دقیقاً مانند لنز دوربین.
Each system has specialized receptor cells that trans- duce the environmental stimulus, such as sound waves, light waves, or chemicals, into neuronal signals. These signals are then passed along specific sensory nerve path- ways: The olfactory signals travel via the olfactory nerve, visual signals via the optic nerve, auditory signals via the cochlear nerve, taste via the facial and glossopharyngeal nerves, facial sensation via the trigeminal nerve, and sensation for the rest of the body via the sensory nerves that synapse in the dorsal roots of the spinal cord.
هر سیستم دارای سلول‌های گیرنده خاصی است که تحریکات محیطی، مانند امواج صوتی، امواج نوری یا مواد شیمیایی را به سیگنال‌های عصبی تبدیل می‌کنند. این سیگنال‌ها سپس از طریق مسیرهای عصبی حسی خاص منتقل می‌شوند: سیگنال‌های بویایی از طریق عصب بویایی، سیگنال‌های بصری از طریق عصب بینایی، سیگنال‌های شنوایی از طریق عصب حلزونی، طعم از طریق اعصاب صورت و عصب زبان‌حلقی، حس صورت از طریق عصب سه‌تایی، و حس برای بقیه بدن از طریق اعصاب حسی که در ریشه‌های پشتی نخاع سیناپس می‌شوند، منتقل می‌گردند.
These nerves terminate either monosynaptically or disynaptically (ie., with either one synapse or two) in different parts of the thalamus. From the thalamus, neural connections from each of these pathways travel first to what are known as primary sensory regions of the cortex, and then to secondary sensory areas (see the “Anatomical Orientation” box above). The olfactory nerve is a bit of a rogue. It is the shortest cranial nerve and follows a different course. It terminates in the olfactory bulb, and axons extend directly from there to the primary and secondary olfactory cortices without going through the brainstem or the thalamus.
این اعصاب به صورت تک سیناپسی یا غیرسیناپسی (یعنی با یک یا دو سیناپس) در قسمت‌های مختلف تالاموس خاتمه می‌یابند. از تالاموس، اتصالات عصبی از هر یک از این مسیرها ابتدا به مناطقی که به عنوان نواحی حسی اولیه قشر شناخته می‌شوند و سپس به مناطق حسی ثانویه می‌رسند (به کادر “جهت تشریحی” در بالا مراجعه کنید). عصب بویایی کمی‌سرکش است. این کوتاه ترین عصب جمجمه ای است و مسیر متفاوتی را دنبال می‌کند. به پیاز بویایی ختم می‌شود و آکسون‌ها مستقیماً از آنجا به قشر بویایی اولیه و ثانویه بدون عبور از ساقه مغز یا تالاموس گسترش می‌یابند.
ANATOMICAL ORIENTATION
Anatomy of the Senses
جهت گیری آناتومیک
آناتومی حواس
Sensory inputs about taste, touch, smell, hearing, and sight travel to specific regions of the brain for initial processing.
ورودی‌های حسی در مورد چشایی، لامسه، بویایی، شنوایی و بینایی برای پردازش اولیه به مناطق خاصی از مغز می‌روند.
Sensory Receptors
گیرنده‌های حسی
Across the senses, receptor cells share a few general properties. Receptor cells are limited in the range of stimuli they respond to, and as part of this limitation, their capability to transmit information has only a certain degree of precision. Receptor cells do not become active until the stimulus exceeds a minimum intensity level. Moreover, they are not inflexible, but rather adapt as the environment changes.
در سراسر حواس، سلول‌های گیرنده دارای چند ویژگی کلی هستند. سلول‌های گیرنده در محدوده محرک‌هایی که به آنها پاسخ می‌دهند محدود هستند و به عنوان بخشی از این محدودیت، توانایی آنها برای انتقال اطلاعات فقط درجه خاصی از دقت دارد. سلول‌های گیرنده تا زمانی که محرک از حد حداقلی تجاوز نکند، فعال نمی‌شوند. علاوه بر این، آنها انعطاف ناپذیر نیستند، بلکه با تغییر محیط سازگار می‌شوند.
FIGURE 5.1 Vision and light.
(a) The electromagnetic spectrum. The small, colored section in the center indicates the part of the spectrum that is visible to the human eye. (b) The visible region of the electromagnetic spectrum varies across species. An evening primrose as seen by humans (left) and bees (right). Bees perceive the ultraviolet part of the spectrum.
شکل ۵.۱ بینایی و نور.
الف) طیف الکترومغناطیسی. قسمت کوچک و رنگی در مرکز قسمتی از طیف را نشان می‌دهد که برای چشم انسان قابل مشاهده است. (ب) ناحیه مرئی طیف الکترومغناطیسی در گونه‌ها متفاوت است. یک گل پامچال که توسط انسان (سمت چپ) و زنبورها (راست) دیده می‌شود. زنبورها قسمت فرابنفش طیف را درک می‌کنند.
RANGE
محدوده
Each sensory modality responds to a limited range of stimuli. While most people’s impression is that human color vision is unlimited, there are in fact many “colors,” or parts of the electromagnetic spectrum, that we cannot see (Figure 5.1). Our vision is limited to a small region of this spectrum, wavelengths of light in the range of 400 to 700 nanometers (nm). Individual receptor cells respond to just a portion of this range.
هر روش حسی به طیف محدودی از محرک‌ها پاسخ می‌دهد. در حالی که تصور اکثر مردم این است که دید رنگ انسان نامحدود است، در واقع بسیاری از “رنگ‌ها” یا بخش‌هایی از طیف الکترومغناطیسی وجود دارد که ما نمی‌توانیم آنها را ببینیم (شکل ۵.۱). دید ما محدود به ناحیه کوچکی از این طیف است، طول موج‌های نور در محدوده ۴۰۰ تا ۷۰۰ نانومتر (nm). سلول‌های گیرنده منفرد فقط به بخشی از این محدوده پاسخ می‌دهند.
This range is not the same for all species. For example, birds and insects have receptors that are sensitive to shorter wavelengths and thus can see ultraviolet light (Figure 5.1b, right). Some bird species actually exhibit sexual dichromatism (i.e., the male and female have different coloration) that is not visible to humans. Audition has similar range differences. We are reminded of this when we blow a dog whistle (which was invented by Francis Galton, Charles Darwin’s cousin): We immediately have the dog’s attention, but we cannot hear the high-pitched sound ourselves. Dogs can hear sound-wave frequencies of up to about 60 kilohertz (kHz), whereas humans hear sounds only below about 20 kHz. Although a dog has better night vision than we do, we see more colors.
این محدوده برای همه گونه‌ها یکسان نیست. به عنوان مثال، پرندگان و حشرات گیرنده‌هایی دارند که به طول موج‌های کوتاه تر حساس هستند و بنابراین می‌توانند نور فرابنفش را ببینند (شکل ۵.1b، سمت راست). برخی از گونه‌های پرنده در واقع دو رنگی جنسی را نشان می‌دهند (یعنی نر و ماده رنگ‌های متفاوتی دارند) که برای انسان قابل مشاهده نیست. استماع تفاوت‌های محدوده مشابهی دارد. وقتی سوت سگ را می‌زنیم (که توسط فرانسیس گالتون، پسر عموی چارلز داروین اختراع شد) به یاد ما می‌افتد: ما بلافاصله توجه سگ را جلب می‌کنیم، اما خودمان نمی‌توانیم صدای بلند را بشنویم. سگ‌ها می‌توانند فرکانس‌های موج صوتی تا حدود ۶۰ کیلوهرتز (کیلوهرتز) را بشنوند، در حالی که انسان‌ها صداهای کمتر از حدود ۲۰ کیلوهرتز را می‌شنوند. اگرچه یک سگ دید در شب بهتر از ما دارد، اما ما رنگ‌های بیشتری را می‌بینیم.
As limited as our receptor cells may be, we do respond to a wide range of stimulus intensities.
هر چقدر که سلول‌های گیرنده ما محدود باشد، ما به طیف وسیعی از شدت‌های محرک پاسخ می‌دهیم.
ADAPTATION
انطباق
Adaptation is the adjustment of the sensory system’s sensitivity to the current environment and to important changes in the environment. You will come to see that perception is concerned mainly with changes in sensation. Adaptation happens quickly in the olfactory system: You smell the baking bread when you walk into the bakery, but the scent seems to have evaporated just seconds later. Our auditory system also adapts rather rapidly. When we first turn the key to start a car, the sound waves from the motor hit our ears, activating sensory neurons. But this activity soon stops, even though the stimulus continues as we drive along the highway. More precisely, some neurons continue to fire as long as the stimulus continues, but their rate of firing slows down. The longer the stimulus continues, the less frequent the action potentials are: The noise of the motor drops into the background, and we have “adapted” to it.
سازگاری عبارت است از تنظیم حساسیت سیستم حسی به محیط فعلی و تغییرات مهم در محیط. خواهید دید که ادراک عمدتاً مربوط به تغییرات در حس است. سازگاری به سرعت در سیستم بویایی اتفاق می‌افتد: وقتی وارد نانوایی می‌شوید بوی نان در حال پخت را استشمام می‌کنید، اما به نظر می‌رسد که عطر چند ثانیه بعد تبخیر شده است. سیستم شنوایی ما نیز به سرعت سازگار می‌شود. وقتی برای اولین بار کلید را برای روشن کردن ماشین می‌چرخانیم، امواج صوتی موتور به گوش ما برخورد می‌کند و نورون‌های حسی را فعال می‌کند. اما این فعالیت به زودی متوقف می‌شود، حتی اگر در طول بزرگراه رانندگی کنیم، محرک ادامه دارد. به طور دقیق تر، برخی از نورون‌ها تا زمانی که محرک ادامه دارد به شلیک ادامه می‌دهند، اما سرعت شلیک آنها کاهش می‌یابد. هرچه این محرک بیشتر ادامه یابد، پتانسیل‌های عمل کمتر است: صدای موتور به پس زمینه می‌افتد و ما با آن “انطباق” پیدا کرده ایم.
Visual system adaptation also occurs for changes in light intensity in the environment. We frequently move between areas with different light intensities- for instance, when walking from a shaded area into the bright sunlight. It takes some time for the eyes to adjust to the ambient light conditions, especially when moving from bright light into darkness. When you go camping for the first time with veteran campers, one of the first things you are told is not to shine your flashlight into someone’s eyes. It would take about 20 to 30 minutes for that person to regain “night vision”—that is, to regain sensitivity to low levels of ambient light.
سازگاری سیستم بصری برای تغییرات شدت نور در محیط نیز اتفاق می‌افتد. ما اغلب بین مناطقی با شدت نور متفاوت حرکت می‌کنیم – به عنوان مثال، هنگام راه رفتن از یک منطقه سایه دار به سمت نور روشن خورشید. مدتی طول می‌کشد تا چشم‌ها با شرایط نور محیط سازگار شوند، به خصوص زمانی که از نور روشن به سمت تاریکی حرکت می‌کنند. هنگامی‌که برای اولین بار با اردونشینان کهنه کار به کمپینگ می‌روید، یکی از اولین چیزهایی که به شما می‌گویند این است که چراغ قوه خود را به چشمان کسی نتابید. حدود ۲۰ تا ۳۰ دقیقه طول می‌کشد تا آن فرد “دید در شب” را دوباره به دست آورد – یعنی حساسیت به سطوح پایین نور محیط را به دست آورد.
ACUITY
تیزبینی
Our sensory systems are tuned to respond to different sources of information in the environment. Light activates receptors in the retina, pressure waves produce mechanical and electrical changes in the ear- drum, and odor molecules are absorbed by receptors in the nose. How well we can distinguish among stimuli within a sensory modality, or what we would call acuity, depends on a couple of factors. One is simply the design of the stimulus collection system. Dogs, for example, can adjust the position of their two ears independently to better capture sound waves. This design contributes to their ability to hear sounds that are up to four times farther away than humans are capable of hearing.
سیستم‌های حسی ما طوری تنظیم شده اند که به منابع مختلف اطلاعات در محیط پاسخ دهند. نور گیرنده‌های شبکیه را فعال می‌کند، امواج فشار باعث ایجاد تغییرات مکانیکی و الکتریکی در پرده گوش می‌شود و مولکول‌های بو توسط گیرنده‌های بینی جذب می‌شوند. اینکه چقدر می‌توانیم بین محرک‌های درون یک روش حسی، یا آنچه را که حدت می‌نامیم، تشخیص دهیم، به چند عامل بستگی دارد. یکی به سادگی طراحی سیستم جمع آوری محرک است. به عنوان مثال، سگ‌ها می‌توانند موقعیت دو گوش خود را به طور مستقل تنظیم کنند تا امواج صوتی را بهتر ثبت کنند. این طراحی به توانایی آنها در شنیدن صداهایی کمک می‌کند که تا چهار برابر دورتر از توانایی شنیدن انسان هستند.
Another factor is the number and distribution of the receptors. For instance, for touch we have many more receptors on our fingers than we do on our back; thus, we can discern stimuli better with our fingers. Our visual acuity is better than that of most animals, but not better than an eagle’s. Our acuity is best in the center of the visual field, because the central region of the retina, the fovea, is packed with photoreceptors. The farther away from the fovea, the fewer the receptors. The same is true for the eagle, but the eagle has two foveae.
عامل دیگر تعداد و توزیع گیرنده‌ها است. به عنوان مثال، برای لمس، تعداد گیرنده‌های انگشتانمان بسیار بیشتر از روی پشتمان است. بنابراین، ما می‌توانیم محرک‌ها را بهتر با انگشتان خود تشخیص دهیم. حدت بینایی ما بهتر از بیشتر حیوانات است، اما بهتر از عقاب نیست. دقت ما در مرکز میدان بینایی بهتر است، زیرا ناحیه مرکزی شبکیه، حفره چشم، مملو از گیرنده‌های نوری است. هرچه از فووئا دورتر باشد، گیرنده‌ها کمتر می‌شوند. در مورد عقاب هم همینطور است، اما عقاب دو فووا دارد.
Having high-resolution acuity in a restricted part of space rather than across the entire visual field may be more efficient, but it comes at a cost. We have to move our eyes frequently in order to focus on different parts of the visual scene. These rapid eye movements are called saccades, and they occur about three to four times a second. Researchers can easily measure saccades, which have provided an interesting window to the phenomenon of attention, an issue we will take up in Chapter 7.
داشتن وضوح با وضوح بالا در یک بخش محدود از فضا به جای کل میدان بینایی ممکن است کارآمدتر باشد، اما هزینه دارد. برای تمرکز بر قسمت‌های مختلف صحنه بصری باید چشم‌هایمان را مکرر حرکت دهیم. این حرکات سریع چشم ساکاد نامیده می‌شود و تقریباً سه تا چهار بار در ثانیه رخ می‌دهد. محققان به راحتی می‌توانند ساکادها را اندازه گیری کنند، که دریچه جالبی به پدیده توجه ارائه کرده است، موضوعی که در فصل ۷ به آن خواهیم پرداخت.
In general, if a sensory system devotes more receptors to certain types of information, there is a corresponding increase in cortical representation of that information. For example, although the human fovea occupies only about 1% of the retina’s acreage, it is densely packed with photoreceptors, and the representation of foveal information takes up more than 50% of the visual cortex. Similarly, our cortical representation of the hands is much larger than that of the trunk, despite the difference in physical size of these two parts of the body (see Figure 2.42).
به طور کلی، اگر یک سیستم حسی گیرنده‌های بیشتری را به انواع خاصی از اطلاعات اختصاص دهد، افزایش متناظری در نمایش قشر آن اطلاعات وجود دارد. به عنوان مثال، اگرچه حفره چشم انسان تنها حدود ۱ درصد از مساحت شبکیه را اشغال می‌کند، اما به طور متراکم با گیرنده‌های نوری پر شده است و نمایش اطلاعات فووئال بیش از ۵۰ درصد از قشر بینایی را اشغال می‌کند. به طور مشابه، نمایش قشر ما از دست‌ها، علی رغم تفاوت در اندازه فیزیکی این دو قسمت از بدن، بسیار بزرگتر از تنه است (شکل ۲.۴۲ را ببینید).
One puzzling caveat to keep in mind, though, is that many creatures carry out exquisite perception without a cortex. So, what is our cortex doing with all of this sensory information? The expanded sensory capabilities in humans, and in mammals in general, probably did not evolve to support better sensation per se; rather, they enable that information to support flexible behavior, because of greatly increased memory capacity and pathways linking that information to our action and attention systems.
با این حال، یکی از اخطارهای گیج کننده ای که باید در نظر داشت این است که بسیاری از موجودات بدون قشر، ادراک بسیار خوبی را انجام می‌دهند. بنابراین، قشر ما با این همه اطلاعات حسی چه می‌کند؟ قابلیت‌های حسی گسترش یافته در انسان، و در پستانداران به طور کلی، احتمالا برای حمایت از حس بهتر به خودی خود تکامل نیافته است. بلکه به دلیل افزایش بسیار ظرفیت حافظه و مسیرهایی که این اطلاعات را به سیستم‌های کنش و توجه ما مرتبط می‌کنند، آن اطلاعات را قادر می‌سازند تا از رفتار انعطاف‌پذیر پشتیبانی کند.
SENSORY STIMULI SHARE AN UNCERTAIN FATE
محرک‌های حسی سرنوشت نامعلومی‌دارند
The sensed physical stimulus is transduced into neuronal activity by the receptors and sent through subcortical and cortical regions of the brain to be processed. Sometimes a stimulus may produce subjective sensory awareness. When that happens, the stimulus is not the only factor contributing to the experience; each level of processing including attention, memory, and emotion systems-contributes as well. Even with all of this activity going on, most sensory stimulation never reaches the level of consciousness. No doubt if you close your eyes right now, you will not be able to describe every- thing that is in front of you, even though it has all been recorded on your retina. Try it. Shut your eyes and think: What’s on my desk, or outside my window?
محرک فیزیکی حس شده توسط گیرنده‌ها به فعالیت عصبی تبدیل می‌شود و از طریق مناطق زیر قشری و قشر مغز فرستاده می‌شود تا پردازش شود. گاهی اوقات یک محرک ممکن است آگاهی حسی ذهنی ایجاد کند. وقتی این اتفاق می‌افتد، محرک تنها عاملی نیست که به تجربه کمک می‌کند. هر سطح از پردازش شامل توجه، حافظه، و سیستم‌های احساسی نیز کمک می‌کند. حتی با وجود تمام این فعالیت‌ها، اکثر تحریکات حسی هرگز به سطح هوشیاری نمی‌رسند. بدون شک اگر همین الان چشمان خود را ببندید، نمی‌توانید هر چیزی را که در مقابل شماست توصیف کنید، حتی اگر همه آنها روی شبکیه چشم شما ثبت شده باشد. آن را امتحان کنید. چشمانتان را ببندید و فکر کنید: روی میز من یا بیرون پنجره من چیست؟
Connective Similarities
شباهت‌های پیوندی
People typically think of sensory processing as working in one direction—that is, as information moving from the sense organs to the brain. Neural activity, however, is really a two-way street: At all levels of the sensory pathways, neural connections go in both directions. This feature is especially pronounced at the interface between the subcortex and cortex. Sensory signals from the visual, auditory, somatosensory, and gustatory (taste) systems all synapse within the thalamus before projecting onto specific regions within the cortex.
مردم معمولاً پردازش حسی را به عنوان کارکرد در یک جهت می‌دانند، یعنی اطلاعاتی که از اندام‌های حسی به مغز در حال حرکت است. با این حال، فعالیت عصبی واقعاً یک خیابان دو طرفه است: در تمام سطوح مسیرهای حسی، ارتباطات عصبی در هر دو جهت انجام می‌شود. این ویژگی به ویژه در سطح مشترک بین زیر قشر و قشر برجسته است. سیگنال‌های حسی از سیستم‌های بینایی، شنوایی، حسی تنی و چشایی (چشایی) همگی در داخل تالاموس سیناپس می‌شوند، قبل از اینکه بر روی مناطق خاصی در قشر مغز پخش شوند.
Exactly what is going on in the thalamus is unclear, but it appears to be more than just a relay station. Not only are there projections from thalamic nuclei to the cortex, but the thalamic nuclei are interconnected, pro- viding an opportunity for multisensory integration, a topic we turn to later in the chapter. The thalamus also receives descending, or feedback, connections from primary sensory regions of the cortex, as well as other areas of the cortex, such as the frontal lobe. These connections appear to provide a way for the cortex to control, to some degree, the flow of information from the sensory systems.
دقیقاً آنچه در تالاموس می‌گذرد نامشخص است، اما به نظر می‌رسد چیزی بیش از یک ایستگاه رله باشد. نه تنها پیش بینی‌هایی از هسته تالاموس به قشر وجود دارد، بلکه هسته‌های تالاموس به هم پیوسته هستند و فرصتی برای یکپارچگی چندحسی فراهم می‌کند، موضوعی که در ادامه این فصل به آن خواهیم پرداخت. تالاموس همچنین اتصالات نزولی یا بازخوردی را از نواحی حسی اولیه قشر و همچنین سایر نواحی قشر مانند لوب فرونتال دریافت می‌کند. به نظر می‌رسد این اتصالات راهی را برای قشر مغز فراهم می‌کند تا تا حدی جریان اطلاعات از سیستم‌های حسی را کنترل کند.
Now that we have a general idea of what is similar about the anatomy of the various sensory systems and processing of sensory stimuli, let’s take a closer look at the individual sensory systems. We will start with the least studied sense, olfaction, and progress toward the most studied of the senses, vision.
اکنون که ما یک ایده کلی از آنچه در مورد آناتومی‌سیستم‌های حسی مختلف و پردازش محرک‌های حسی مشابه است داریم، اجازه دهید نگاهی دقیق‌تر به سیستم‌های حسی فردی بیندازیم. ما با حداقل مطالعه شده حس، بویایی، و پیشرفت به سمت بیشترین مطالعه حواس، بینایی، شروع خواهیم کرد.
TAKE-HOME MESSAGES
پیام‌های کلیدی
▪️ Senses are physiological systems that translate information about the environment and the body into neuronal signals. Thus, they enable the nervous system to process information about the world and to act in response to that information.
▪️ حس‌ها سیستم‌های فیزیولوژیکی هستند که اطلاعات مربوط به محیط و بدن را به سیگنال‌های عصبی تبدیل می‌کنند. بنابراین، آنها سیستم عصبی را قادر می‌سازند تا اطلاعات مربوط به جهان را پردازش کند و در پاسخ به آن اطلاعات عمل کند.
▪️ Each sense has specific receptors that are activated by specific types of stimuli. The output from these receptors eventually collects in dedicated sensory nerves, or bundles of axons, that transmit information to the central nervous system.
▪️ هر حسی گیرنده‌های خاصی دارد که توسط انواع خاصی از محرک‌ها فعال می‌شوند. خروجی این گیرنده‌ها در نهایت در اعصاب حسی اختصاصی یا دسته‌هایی از آکسون‌ها جمع‌آوری می‌شود که اطلاعات را به سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌کنند.
▪️Sensory systems are especially sensitive to changes in the environment.
▪️ سیستم‌های حسی به ویژه نسبت به تغییرات محیط حساس هستند.
۵.۲ Olfaction
۵.۲ بویایی
We have the greatest awareness of our senses of sight, sound, taste, and touch. Yet the more primitive sense of olfaction is especially essential for our survival. The ability to smell is essential for terrestrial mammals, helping them to recognize foods that are nutritious and safe. While olfaction may have evolved primarily as a mechanism for evaluating whether a potential food is edible, it now serves other important roles as well-for instance, detecting hazards such as fire or airborne toxins.
ما بیشترین آگاهی را از حواس بینایی، صدا، چشایی و لامسه خود داریم. با این حال، حس اولیه بویایی به ویژه برای بقای ما ضروری است. توانایی بوییدن برای پستانداران زمینی ضروری است و به آنها کمک می‌کند تا غذاهای مغذی و ایمن را تشخیص دهند. در حالی که بویایی ممکن است اساساً به عنوان مکانیزمی‌برای ارزیابی خوراکی بودن یک غذای بالقوه تکامل یافته باشد، اما اکنون نقش‌های مهم دیگری را ایفا می‌کند، به عنوان مثال، تشخیص خطراتی مانند آتش سوزی یا سموم موجود در هوا.
Olfaction also plays an important role in social communication: Pheromones are excreted or secreted chemicals that trigger a social response in another individual of the same species when perceived by the olfactory system. Pheromones have been well documented in some insects, reptiles, and mammals, and they also appear to factor into human social interactions. For example, odors generated by women appear to vary across the menstrual cycle, and we are all familiar with the strong smells generated by people coming back from a long run. The physiological responses to such smells may be triggered by pheromones (Wallrabenstein et al., 2015). Before we discuss the functions of olfaction, let’s review the neural pathways of the brain that respond to odors.
بویایی همچنین نقش مهمی‌در ارتباطات اجتماعی ایفا می‌کند: فرومون‌ها مواد شیمیایی دفع یا ترشح می‌شوند که وقتی توسط سیستم بویایی درک می‌شوند، باعث واکنش اجتماعی در فرد دیگری از همان گونه می‌شوند. فرومون‌ها در برخی از حشرات، خزندگان و پستانداران به خوبی ثبت شده اند و به نظر می‌رسد که در تعاملات اجتماعی انسان نیز نقش داشته باشند. به عنوان مثال، به نظر می‌رسد بوهای تولید شده توسط زنان در طول چرخه قاعدگی متفاوت است، و همه ما با بوی تند ایجاد شده توسط افرادی که از یک دوره طولانی بازمی‌گردند، آشنا هستیم. پاسخ‌های فیزیولوژیکی به چنین بوهایی ممکن است توسط فرمون‌ها ایجاد شود (Wallrabenstein et al., 2015). قبل از اینکه درباره عملکرد بویایی صحبت کنیم، اجازه دهید مسیرهای عصبی مغز که به بوها پاسخ می‌دهند را مرور کنیم.
Neural Pathways of Olfaction
مسیرهای عصبی بویایی
Smell is the sensory experience that results from the transduction of odor molecules, or odorants, into neuronal signals sent to the olfactory cortex. These molecules enter the nasal cavity during the course of normal breathing or when we sniff. They will also flow into the nose passively, because air pressure in the nasal cavity is typically lower than in the outside environment, creating a pressure gradient. Odorants can also enter the system through the mouth (e.g., during consumption of food), and from there travel back up into the nasal cavity.
بویایی تجربه حسی است که از انتقال مولکول‌های بو یا مواد خوشبو به سیگنال‌های عصبی ارسال شده به قشر بویایی حاصل می‌شود. این مولکول‌ها در طول تنفس طبیعی یا زمانی که ما بو می‌کنیم وارد حفره بینی می‌شوند. آنها همچنین به صورت غیرفعال وارد بینی می‌شوند، زیرا فشار هوا در حفره بینی معمولاً کمتر از محیط بیرون است و یک گرادیان فشار ایجاد می‌کند. بوها همچنین می‌توانند از طریق دهان وارد سیستم شوند (مثلاً در هنگام مصرف غذا)، و از آنجا به داخل حفره بینی برمی‌گردند.
The human sense of smell uses the input from odor receptors embedded in the mucous membrane of the roof of the nasal cavity, the olfactory epithelium, to discriminate among odorants. How the activation of olfactory receptors leads to signals that will result in the perception of specific odors remains unclear. One popular hypothesis is that olfaction arises from the overall pattern of activity induced when odorants attach to odor receptors. There are tens of thousands of odorants and over a thousand types of receptors; most receptors respond to only a limited number of odorants, though a single odorant can bind to more than one type of receptor.
حس بویایی انسان از ورودی گیرنده‌های بو که در غشای مخاطی سقف حفره بینی، اپیتلیوم بویایی تعبیه شده است، برای تمایز بین مواد بو استفاده می‌کند. اینکه چگونه فعال شدن گیرنده‌های بویایی منجر به سیگنال‌هایی می‌شود که منجر به درک بوهای خاص می‌شود، هنوز مشخص نیست. یکی از فرضیه‌های رایج این است که بویایی از الگوی کلی فعالیت ناشی از چسبیدن بوها به گیرنده‌های بو ناشی می‌شود. ده‌ها هزار ماده خوشبو کننده و بیش از هزار نوع گیرنده وجود دارد. اکثر گیرنده‌ها تنها به تعداد محدودی از مواد خوشبو کننده پاسخ می‌دهند، اگرچه یک ماده خوشبو کننده می‌تواند به بیش از یک نوع گیرنده متصل شود.
Another hypothesis is that the molecular vibrations of groups of odorant molecules contribute to odor recognition (Franco et al., 2011; Turin, 1996). This model predicts that odorants with similar vibrational spectra should elicit similar olfactory responses, and it explains why similarly shaped molecules with dissimilar vibrations have very different fragrances. For example, alcohols and thiols have almost exactly the same structure, but alcohols have a fragrance of, well, alcohol, while thiols smell like rotten eggs.
فرضیه دیگر این است که ارتعاشات مولکولی گروه‌هایی از مولکول‌های خوشبو به تشخیص بو کمک می‌کند (فرانکو و همکاران، ۲۰۱۱؛ تورین، ۱۹۹۶). این مدل پیش‌بینی می‌کند که رایحه‌های با طیف‌های ارتعاشی مشابه باید پاسخ‌های بویایی مشابهی را ایجاد کنند و توضیح می‌دهد که چرا مولکول‌های مشابه شکل با ارتعاشات غیرمشابه، عطرهای بسیار متفاوتی دارند. به عنوان مثال، الکل‌ها و تیول‌ها تقریباً ساختار مشابهی دارند، اما الکل‌ها رایحه ای از الکل دارند، در حالی که تیول‌ها بوی تخم مرغ فاسد می‌دهند.
Figure 5.2 details the olfactory pathway. The olfactory receptors are called bipolar neurons because append- ages extend from opposite sides of their cell bodies. When an odorant triggers one of these receptors, whether by shape or vibration, it sends a signal to the glomeruli, the neurons in the olfactory bulbs. Tremendous convergence and divergence take place in the olfactory bulbs. One bipolar neuron may activate over 8,000 glomeruli, and each glomerulus, in turn, receives input from up to 750 receptors. The axons from the glomeruli then exit laterally from the olfactory bulb, forming the olfactory nerve. Their destination is the primary olfactory cortex, or pyriform cortex, located at the ventral junction of the frontal and temporal cortices.
شکل ۵.۲ مسیر بویایی را شرح می‌دهد. گیرنده‌های بویایی نورون‌های دوقطبی نامیده می‌شوند، زیرا زائده‌ها از طرف‌های مخالف بدن سلول‌هایشان گسترش می‌یابند. هنگامی‌که یک ماده خوشبو کننده یکی از این گیرنده‌ها را، چه از طریق شکل یا ارتعاش، تحریک می‌کند، سیگنالی را به گلومرول‌ها، یعنی نورون‌های موجود در پیازهای بویایی می‌فرستد. همگرایی و واگرایی فوق العاده ای در پیازهای بویایی اتفاق می‌افتد. یک نورون دوقطبی ممکن است بیش از ۸۰۰۰ گلومرول را فعال کند و هر گلومرول به نوبه خود ورودی حداکثر ۷۵۰ گیرنده را دریافت می‌کند. سپس آکسون‌های گلومرول‌ها به صورت جانبی از پیاز بویایی خارج می‌شوند و عصب بویایی را تشکیل می‌دهند. مقصد آنها قشر بویایی اولیه یا قشر پیریفرم است که در محل اتصال شکمی‌قشر پیشانی و تمپورال قرار دارد.
The olfactory pathway to the brain is unique in two ways. First, most of the axons of the olfactory nerve project to the ipsilateral cortex. Only a small number cross over to innervate the contralateral hemisphere. Second, unlike the other sensory nerves, the olfactory nerve arrives at the primary olfactory cortex without passing through the thalamus. The primary olfactory cortex projects to a secondary olfactory area within the orbitofrontal cortex, and it makes connections with other brain regions as well, including the thalamus, hypothalamus, hippocampus, and amygdala. With these wide-ranging connections, odor cues appear to influence autonomic behavior, attention, memory, and emotions, as we all know from experience.
مسیر بویایی به مغز از دو جهت منحصر به فرد است. اول، بیشتر آکسون‌های عصب بویایی به سمت قشر همان طرف پیش می‌روند. فقط تعداد کمی‌از آنها عبور می‌کنند تا نیمکره طرف مقابل را عصب دهی کنند. دوم، بر خلاف سایر اعصاب حسی، عصب بویایی بدون عبور از تالاموس به قشر بویایی اولیه می‌رسد. قشر بویایی اولیه به یک ناحیه بویایی ثانویه در قشر اوربیتوفرونتال می‌رود و با سایر نواحی مغز نیز از جمله تالاموس، هیپوتالاموس، هیپوکامپ و آمیگدال ارتباط برقرار می‌کند. همانطور که همه ما از تجربه می‌دانیم، با این ارتباطات گسترده، به نظر می‌رسد نشانه‌های بو بر رفتار خودمختار، توجه، حافظه و احساسات تأثیر می‌گذارد.
FIGURE 5.2 Olfaction.
The olfactory receptors lie within the nasal cavity, where they inter- act directly with odorants. The receptors then send information to the glomeruli in the olfactory bulb, the axons of which form the olfactory nerve that relays information to the primary olfactory cortex. The orbitofrontal cortex is a secondary olfactory processing area.
شکل ۵.۲ بویایی.
گیرنده‌های بویایی در داخل حفره بینی قرار دارند، جایی که مستقیماً با مواد خوشبو کننده تعامل دارند. سپس گیرنده‌ها اطلاعاتی را به گلومرول‌های موجود در پیاز بویایی می‌فرستند، آکسون‌های آن عصب بویایی را تشکیل می‌دهند که اطلاعات را به قشر بویایی اولیه منتقل می‌کند. قشر اوربیتوفرونتال یک ناحیه پردازش بویایی ثانویه است.
The Role of Sniffing
نقش بوییدن
Olfaction has historically gotten short shrift from cognitive neuroscientists. This neglect reflects, in part, our failure to appreciate the importance of olfaction in people’s lives: We have handed the sniffing crown over to blood- hounds and their ilk. In addition, some thorny technical challenges must be overcome to apply tools such as functional MRI to studying the human olfactory system. First is the problem of delivering odors to a participant in a controlled manner (Figure 5.3a). Nonmagnetic systems must be constructed to allow the odorized air to be directed to the nostrils while a participant is in the fMRI magnet. Second, it is hard to determine when an odor is no longer present. The molecules that carry the odor can linger in the air for a long time. Third, although some odors overwhelm our senses, most are quite subtle, requiring exploration through the act of sniffing to detect and identify. Whereas it is almost impossible to ignore a sound, we can exert considerable control over the intensity of our olfactory experience.
بویایی از نظر تاریخی از دانشمندان علوم اعصاب شناختی فاصله گرفته است. این غفلت تا حدی منعکس کننده ناکامی‌ما در درک اهمیت بویایی در زندگی مردم است: ما تاج بوییدن را به سگ‌های خونخوار و امثال آنها سپردیم. علاوه بر این، برای استفاده از ابزارهایی مانند MRI کاربردی برای مطالعه سیستم بویایی انسان، باید بر برخی چالش‌های فنی غلبه کرد. اول مشکل ارائه بوها به یک شرکت کننده به شیوه ای کنترل شده است (شکل ۵.3a). سیستم‌های غیر مغناطیسی باید ساخته شوند تا زمانی که یک شرکت‌کننده در آهن‌ربای fMRI است، هوای بو داده به سوراخ‌های بینی هدایت شود. دوم، تعیین اینکه چه زمانی بوی دیگر وجود ندارد دشوار است. مولکول‌هایی که این بو را حمل می‌کنند می‌توانند برای مدت طولانی در هوا باقی بمانند. سوم، اگرچه برخی از بوها بر حواس ما غلبه می‌کنند، اما بیشتر آنها کاملاً ظریف هستند و برای شناسایی و شناسایی نیاز به کاوش از طریق عمل استشمام دارند. در حالی که نادیده گرفتن یک صدا تقریبا غیرممکن است، ما می‌توانیم کنترل قابل توجهی بر شدت تجربه بویایی خود اعمال کنیم.
Noam Sobel of the Weizmann Institute in Israel developed methods to overcome these challenges, conducting neuroimaging studies of olfaction that revealed an intimate relationship between smelling and sniffing (Mainland & Sobel, 2006; Sobel et al., 1998). Participants were scanned while being exposed to either non- odorized, clean air or one of two chemicals: vanillin or decanoic acid. The former has a fragrance like vanilla; the latter, like crayons. The odor-absent and odor-present conditions alternated every 40 seconds. Throughout the scanning session, the instruction “Sniff and respond; is there an odor?” was presented every 8 seconds. Using this method, the researchers sought to identify areas in which brain activity was correlated with sniffing versus smelling (Figure 5.3b).
نوام سوبل از موسسه ویزمن در اسرائیل روش‌هایی را برای غلبه بر این چالش‌ها توسعه داد و مطالعات تصویربرداری عصبی را در مورد بویایی انجام داد که رابطه صمیمی‌بین بوییدن و استشمام را نشان داد (Mainland & Sobel, 2006; Sobel et al., 1998). شرکت کنندگان در حالی که در معرض هوای بدون بو و تمیز یا یکی از دو ماده شیمیایی: وانیلین یا اسید دکانوئیک قرار داشتند، اسکن شدند. اولی عطری شبیه وانیل دارد. دومی، مانند مداد رنگی. شرایط بی بو و وجود بو هر ۴۰ ثانیه یکبار تغییر می‌کند. در سرتاسر جلسه اسکن، دستورالعمل “بویید و پاسخ دهید؛ آیا بو وجود دارد؟” هر ۸ ثانیه ارائه شد. با استفاده از این روش، محققان به دنبال شناسایی مناطقی بودند که در آن فعالیت مغز با بوییدن در مقابل بوییدن مرتبط است (شکل ۵.3b).
Surprisingly, smelling failed to produce consistent activation in the primary olfactory cortex. Instead, the presence of the odor produced a consistent increase in the fMRI response in lateral parts of the orbitofrontal cortex, a region typically thought to be a secondary olfactory area. Activity in the primary olfactory cortex was closely linked to the rate of sniffing. Each time the participant took a sniff, the fMRI signal increased regardless of whether the odor was present. These puzzling results suggested that the primary olfactory cortex might be more a part of the motor system for olfaction.
با کمال تعجب، بو کردن قادر به ایجاد فعال سازی ثابت در قشر بویایی اولیه نیست. در عوض، وجود بو باعث افزایش مداوم پاسخ fMRI در قسمت‌های جانبی قشر اوربیتوفرونتال می‌شود، ناحیه‌ای که معمولاً تصور می‌شود یک ناحیه بویایی ثانویه است. فعالیت در قشر بویایی اولیه ارتباط نزدیکی با میزان بوییدن داشت. هر بار که شرکت‌کننده بو می‌کشید، سیگنال fMRI بدون توجه به وجود بو افزایش می‌یابد. این نتایج گیج کننده نشان داد که قشر بویایی اولیه ممکن است بیشتر بخشی از سیستم حرکتی بویایی باشد.
Upon further study, however, the lack of activation in the primary olfactory cortex became clear. Neurophysiological studies of the primary olfactory cortex in the rat had shown that these neurons habituate (adapt) quickly. It was suggested that the reason the primary olfactory cortex lacks a smell-related response is that the hemodynamic response measured by fMRI exhibits a similar habituation. To test this idea, Sobel’s group modeled the fMRI signal by assuming that a sharp increase in activation would be followed by an extended drop after the presentation of an odor-an elegant example of how single-cell results can be used to interpret imaging data. When analyzed in this manner, the hemodynamic response in the primary olfactory cortex was found to be related to both smelling and sniffing.
با این حال، پس از مطالعه بیشتر، عدم فعال شدن در قشر بویایی اولیه مشخص شد. مطالعات نوروفیزیولوژیکی قشر بویایی اولیه در موش صحرایی نشان داده بود که این نورون‌ها به سرعت عادت می‌کنند (تطابق می‌یابند). پیشنهاد شد که دلیل اینکه قشر بویایی اولیه فاقد پاسخ مربوط به بو است این است که پاسخ همودینامیک اندازه‌گیری شده توسط fMRI عادت مشابهی را نشان می‌دهد. برای آزمایش این ایده، گروه سوبل سیگنال fMRI را با این فرض که افزایش شدید در فعال‌سازی پس از ارائه یک بو به دنبال آن کاهش می‌یابد، مدل‌سازی کردند. هنگامی‌که به این روش تجزیه و تحلیل شد، پاسخ همودینامیک در قشر بویایی اولیه به هر دو بوییدن و بوییدن مرتبط بود.
FIGURE 5.3 Sniffing and smelling.
(a) This special device was constructed to deliver controlled odors during fMRI scanning.
(b, top) Regions activated during sniffing. The circled region includes the primary olfactory cortex and a posteromedial region of the orbitofrontal cortex. (b, bottom) Regions more active during sniffing when an odor was present compared to when the odor was absent.
شکل ۵.۳ بوییدن و بو کردن.
(الف) این دستگاه ویژه برای ارائه بوهای کنترل شده در طول اسکن fMRI ساخته شده است.
(ب، بالا) مناطق فعال شده در حین استشمام. ناحیه دایره ای شامل قشر بویایی اولیه و ناحیه خلفی میانی قشر اوربیتوفرونتال است. (ب، پایین) مناطقی که در هنگام استشمام بو فعال تر هستند در مقایسه با زمانی که بو وجود ندارد.
These results suggest that the role of the primary olfactory cortex might be essential for detecting a change in the external odor and that the secondary olfactory cortex plays a critical role in identifying the odor itself. Each sniff represents an active sampling of the olfactory environment, and the primary olfactory cortex plays a critical role in determining whether a new odor is present.
این نتایج نشان می‌دهد که نقش قشر بویایی اولیه ممکن است برای تشخیص تغییر در بوی خارجی ضروری باشد و اینکه قشر بویایی ثانویه نقش مهمی‌در شناسایی خود بو دارد. هر بو کردن، نمونه‌گیری فعال از محیط بویایی را نشان می‌دهد و قشر بویایی اولیه نقش مهمی‌در تعیین اینکه آیا بوی جدیدی وجود دارد ایفا می‌کند.
The Nose Knows
بینی می‌داند
Many species have the capability to shed tears as a way to combat a foreign body in the eye or to lubricate the eye. But unique to humans is the ability to shed tears as an emotional expression-to cry. From an evolutionary standpoint, Darwin proposed that expressive behaviors such as crying and blushing are initially adaptive because they regulate the behavior of others, even if they may eventually take on more generalized roles as emotional signals. Crying certainly elicits an empathetic response, but via what stimulus? Is it just the visual image of a person in distress or might it be a more primitive sensory signal?
بسیاری از گونه‌ها توانایی اشک ریختن را به عنوان راهی برای مبارزه با جسم خارجی در چشم یا روان کردن چشم دارند. اما منحصر به فرد انسان توانایی اشک ریختن به عنوان یک بیان احساسی – برای گریه کردن است. از دیدگاه تکاملی، داروین پیشنهاد کرد که رفتارهای بیانی مانند گریه و سرخ شدن در ابتدا سازگار هستند زیرا رفتار دیگران را تنظیم می‌کنند، حتی اگر در نهایت نقش‌های تعمیم یافته تری را به عنوان سیگنال‌های احساسی ایفا کنند. گریه کردن مطمئناً پاسخی همدلانه ایجاد می‌کند، اما از طریق چه محرکی؟ آیا این فقط تصویر بصری یک فرد در پریشانی است یا ممکن است یک سیگنال حسی ابتدایی تر باشد؟
Sobel and his colleagues wondered whether emotional tearing in humans provided a chemical signal of distress (Gelstein et al., 2011). To study this hypothesis, they collected real tears from “donor women” who cried while watching a sad movie, and then they had male participants sniff either the tears or an odorless saline solution (Figure 5.4a). The men could not distinguish between the two solutions, indicating that emotional tears do not have a discernible odor.
سوبل و همکارانش تعجب کردند که آیا اشک عاطفی در انسان سیگنال شیمیایی پریشانی ارائه می‌دهد (گلشتاین و همکاران، ۲۰۱۱). برای مطالعه این فرضیه، آنها اشک‌های واقعی را از “زنان اهدایی” که هنگام تماشای یک فیلم غمگین گریه می‌کردند، جمع آوری کردند و سپس از شرکت کنندگان مرد خواستند که اشک‌ها یا محلول نمکی بی بو را استشمام کنند (شکل ۵.4a). مردان نتوانستند بین این دو راه حل تمایز قائل شوند که نشان می‌دهد اشک‌های احساسی بوی قابل تشخیصی ندارند.
Nevertheless, the solutions had differential effects on the men’s behavior and brain activity. First, in a behavioral experiment, the men were asked to rate pictures of women’s faces in terms of sexual attraction. Interestingly, 17 out of 24 men rated the women as less sexually attractive when sniffing the tears compared to when they were sniffing the saline solution. Then, in an fMRI experiment, the men watched short film clips while sniffing either the tears or the saline solution. In two areas of the brain associated with sexual arousal (the hypothalamus and fusiform gyrus) the BOLD response to emotionally evocative clips was lower after the men had been exposed to the tears (Figure 5.4b).
با این وجود، راه حل‌ها تأثیرات متفاوتی بر رفتار و فعالیت مغز مردان داشتند. ابتدا، در یک آزمایش رفتاری، از مردان خواسته شد تا تصاویر صورت زنان را از نظر جذابیت جنسی ارزیابی کنند. جالب توجه است که ۱۷ مرد از ۲۴ مرد، زنان را در هنگام استشمام اشک در مقایسه با زمانی که محلول نمکی را استشمام می‌کردند، جذابیت جنسی کمتری ارزیابی کردند. سپس، در یک آزمایش fMRI، مردان در حالی که اشک یا محلول نمک را بو می‌کردند، کلیپ‌های فیلم کوتاه را تماشا کردند. در دو ناحیه از مغز مرتبط با برانگیختگی جنسی (هیپوتالاموس و شکنج دوکی شکل) پس از اینکه مردان در معرض اشک قرار گرفتند، پاسخ جسورانه به کلیپ‌های هیجان‌انگیز کمتر بود (شکل ۵.4b).
FIGURE 5.4 Chemical signals in emotional tears affect sexual responses. (a, top) Tears were collected from “donors” while they watched a sad movie. (a, bottom) Participants sniffed either tears or saline (control) while doing tasks. The participants could not consciously discrimi nate between the two odors. (b) Typical BOLD response associated with sexual arousal. Regions of interest were the hypothalamus, circled in the sagittal MRI image, and the left fusiform gyrus, circled in the horizontal image (left-right reversed). The BOLD response to watching an emotionally arousing movie was much lower in these regions when the participants were sniffing tears compared to sniffing saline. The graphs show the average activity time course from 16 men within the regions of interest. TR is a standard unit in fMRI research and stands for repetition time, the time between each sample of the brain data. In this study, TR = 1,500 ms, so each tick represents 1.5 seconds, with 0 being the onset of the short film clip.
شکل ۵.۴ سیگنال‌های شیمیایی در اشک‌های عاطفی بر پاسخ‌های جنسی تأثیر می‌گذارد. (الف، بالا) هنگام تماشای یک فیلم غمگین از “اهداکنندگان” اشک جمع شد. (الف، پایین) شرکت کنندگان در حین انجام تکالیف، اشک یا سالین (کنترل) را بوییدند. شرکت کنندگان نمی‌توانستند آگاهانه بین این دو بو تمایز قائل شوند. (ب) پاسخ BOLD معمولی مرتبط با برانگیختگی جنسی. نواحی مورد توجه هیپوتالاموس، دایره شده در تصویر MRI ساژیتال، و شکنج دوکی شکل چپ، دایره شده در تصویر افقی (چپ-راست معکوس) بود. پاسخ جسورانه به تماشای یک فیلم هیجان‌انگیز در این مناطق زمانی که شرکت‌کنندگان در حال استشمام اشک بودند در مقایسه با استشمام نمکی بسیار کمتر بود. نمودارها میانگین دوره زمانی فعالیت را از ۱۶ مرد در مناطق مورد علاقه نشان می‌دهد. TR یک واحد استاندارد در تحقیقات fMRI است و مخفف زمان تکرار، زمان بین هر نمونه از داده‌های مغزی است. در این مطالعه، TR = 1500 میلی‌ثانیه، بنابراین هر تیک نشان‌دهنده ۱.۵ ثانیه است که ۰ شروع کلیپ فیلم کوتاه است.
These researchers hypothesize that tears modulate social and sexual interactions with others by decreasing sexual arousal, physiological arousal, testosterone level, and brain activity. While these findings open up a Pandora’s box of questions, they suggest that olfaction may play a broader role in chemosensation-one that goes beyond the detection and recognition of odors.
این محققان فرض می‌کنند که اشک با کاهش برانگیختگی جنسی، برانگیختگی فیزیولوژیکی، سطح تستوسترون و فعالیت مغز، تعاملات اجتماعی و جنسی با دیگران را تعدیل می‌کند. در حالی که این یافته‌ها جعبه پرسش‌های پاندورا را باز می‌کنند، اما نشان می‌دهند که بویایی ممکن است نقش گسترده‌تری در شیمی‌سازی ایفا کند که فراتر از تشخیص و تشخیص بوها است.
TAKE-HOME MESSAGES
پیام‌های کلیدی
▪️ Signal transduction of odors begins when the odorant attaches to receptors in the olfactory epithelium. The signal is then sent to the olfactory bulb through the olfactory nerve, which projects to the primary olfactory cortex. Signals are also relayed to the orbitofrontal cortex, a secondary olfactory processing area.
▪️ انتقال سیگنال بوها زمانی شروع می‌شود که ماده خوشبو کننده به گیرنده‌های اپیتلیوم بویایی متصل می‌شود. سپس سیگنال از طریق عصب بویایی به پیاز بویایی ارسال می‌شود که به قشر بویایی اولیه می‌رسد. سیگنال‌ها همچنین به قشر اوربیتوفرونتال، یک ناحیه پردازش بویایی ثانویه، منتقل می‌شوند.
▪️ The primary olfactory cortex is important for detecting a change in external odor, and the secondary olfactory cortex is important for identifying the smell itself.
▪️ قشر بویایی اولیه برای تشخیص تغییر در بوی خارجی و قشر بویایی ثانویه برای شناسایی خود بو مهم است.
۵.۳ Gustation
۵.۳ چشایی
The sense of taste depends greatly on the sense of smell. Indeed, the two senses are often grouped together because they both begin with a chemical stimulus. Since these two senses interpret the environment by discriminating between different chemicals, they are referred to as the chemical senses.
حس چشایی تا حد زیادی به حس بویایی بستگی دارد. در واقع، این دو حس اغلب با هم گروه بندی می‌شوند زیرا هر دو با یک محرک شیمیایی شروع می‌شوند. از آنجایی که این دو حس محیط را با تمایز بین مواد شیمیایی مختلف تفسیر می‌کنند، به آنها حواس شیمیایی می‌گویند.
Neural Pathways of Gustation
مسیرهای عصبی چشیدن
Gustation begins with the tongue. Strewn across the surface of the tongue in specific locations are different types of papillae, the little bumps you can feel on the surface. Papillae serve multiple functions. Some are concerned with gustation, some with sensation, and some with the secretion of lingual lipase, an enzyme that helps break down fats. Whereas the papillae in the anterior region of the tongue contain just a few taste buds, the papillae found near the back of the tongue have hundreds to thou- sands of taste buds (Figure 5.5a). Taste buds are also found in the cheeks and in parts of the roof of the mouth. Taste pores are the conduits that lead from the surface of the tongue to the taste buds, and each taste bud contains many taste receptor cells (Figure 5.5b).
چشیدن با زبان آغاز می‌شود. در سراسر سطح زبان در مکان‌های خاص، انواع مختلف پاپیلا وجود دارد، برجستگی‌های کوچکی که می‌توانید روی سطح احساس کنید. پاپیلاها چندین عملکرد را انجام می‌دهند. برخی نگران چشیدن، برخی با احساس، و برخی با ترشح لیپاز زبانی هستند، آنزیمی‌که به تجزیه چربی‌ها کمک می‌کند. در حالی که پاپیلاهای ناحیه قدامی‌زبان حاوی فقط چند جوانه چشایی هستند، پاپیلاهایی که در نزدیکی پشت زبان یافت می‌شوند صدها تا هزاران جوانه چشایی دارند (شکل ۵.5a). جوانه‌های چشایی نیز در گونه‌ها و قسمت‌هایی از سقف دهان یافت می‌شود. منافذ چشایی مجراهایی هستند که از سطح زبان به جوانه‌های چشایی منتهی می‌شوند و هر جوانه چشایی حاوی سلول‌های گیرنده چشایی زیادی است (شکل ۵.5b).
There are five basic tastes: salty, sour, bitter, sweet, and umami-the savory taste you experience when you eat steak or other protein-rich substances. Each taste cell is responsive to only one of these tastes. Contrary to what was previously believed, there is no map of the tongue that corresponds to different tastes. All five tastes are present across the tongue.
پنج طعم اصلی وجود دارد: شور، ترش، تلخ، شیرین و اومامی- طعم خوش طعمی‌که هنگام خوردن استیک یا سایر مواد غنی از پروتئین تجربه می‌کنید. هر سلول چشایی تنها به یکی از این مزه‌ها پاسخ می‌دهد. برخلاف آنچه قبلاً تصور می‌شد، هیچ نقشه ای از زبان وجود ندارد که مطابق با سلیقه‌های مختلف باشد. هر پنج طعم در سراسر زبان وجود دارد.
Sensory transduction in the gustatory system begins when a food molecule, or tastant, stimulates a taste receptor cell and causes it to depolarize. Each of the basic taste sensations has a different form of chemical signal transduction. For example, the experience of a salty taste begins when the salt molecule (NaCl) breaks down into Nat and Cl– ions, and the Na+ ion is absorbed by a taste receptor cell, leading the cell to depolarize. Other taste transduction pathways, such as those for sweet carbo- hydrate tastants, are more complex, involving receptor binding that does not lead directly to depolarization. Rather, the presence of certain tastants initiates a cascade of chemical “messengers” that eventually leads to cellular depolarization.
انتقال حسی در سیستم چشایی زمانی شروع می‌شود که یک مولکول غذا یا طعم دهنده، سلول گیرنده چشایی را تحریک کرده و باعث دپلاریزه شدن آن شود. هر یک از حس‌های اصلی چشایی شکل متفاوتی از انتقال سیگنال شیمیایی دارند. به عنوان مثال، تجربه طعم شور زمانی شروع می‌شود که مولکول نمک (NaCl) به یون‌های Nat و Cl- تجزیه می‌شود و یون Na+ توسط یک سلول گیرنده چشایی جذب می‌شود و سلول را به دپلاریزه شدن سوق می‌دهد. سایر مسیرهای انتقال طعم، مانند مسیرهای طعم شیرین کربوهیدرات، پیچیده‌تر هستند و شامل اتصال گیرنده می‌شوند که مستقیماً منجر به دپلاریزاسیون نمی‌شود. در عوض، حضور برخی طعم‌ها آغازگر آبشاری از «پیام‌رسان‌های» شیمیایی است که در نهایت منجر به دپلاریزاسیون سلولی می‌شود.
Synapsing with the taste receptor cells in the taste buds are bipolar neurons. Their axons form the chorda tympani nerve, which joins with other fibers to form the 7th cranial nerve, the facial nerve. This nerve projects to the gustatory nucleus, located in the rostral region of the nucleus of the solitary tract in the brainstem (Figure 5.5c). Meanwhile, the caudal region of the solitary tract nucleus receives sensory neurons from the gastrointestinal tract. The integration of information at this level can provide a rapid reaction. For example, you might gag if you taste something that is “off,” a strong signal that the food should be avoided.
با سلول‌های گیرنده طعم در جوانه‌های چشایی، نورون‌های دو قطبی سیناپس می‌شوند. آکسون‌های آنها عصب چوردا تیمپانی را تشکیل می‌دهند که با سایر فیبرها پیوسته و عصب جمجمه‌ای هفتم، یعنی عصب صورت را تشکیل می‌دهد. این عصب به هسته چشایی که در ناحیه پیشین هسته مسیر تنها در مغز میانی قرار دارد، پروژه می‌شود (شکل ۵.5c). در همین حال، ناحیه دمی‌هسته مسیر تنها، نورون‌های حسی از دستگاه گوارش دریافت می‌کند. یکپارچگی اطلاعات در این سطح می‌تواند واکنشی سریع را فراهم کند. به عنوان مثال، ممکن است اگر طعمی”فاسد” را بچشید، دچار تهوع شوید، که سیگنالی قوی است که باید از آن غذا پرهیز کرد.
The next synapse in the gustatory system is on the ventral posterior medial nucleus (VPM) of the thalamus. Axons from the VPM synapse in the primary gustatory cortex (Figure 5.5c), a region in the insula and operculum, two structures at the intersection of the temporal and frontal lobes. The primary gustatory cortex is connected to secondary processing areas of the orbitofrontal cortex, providing an anatomical basis for the integration of tastes and smells. Though there are only five types of taste cells, we are capable of experiencing a complex range of tastes. This ability must result from the integration of information in areas like the orbitofrontal cortex.
سیناپس بعدی در سیستم چشایی روی هسته داخلی خلفی شکمی(VPM) تالاموس است. آکسون‌های سیناپس VPM در قشر چشایی اولیه (شکل ۵.5c)، ناحیه ای در اینسولا و اپرکولوم، دو ساختار در تقاطع لوب‌های تمپورال و فرونتال. قشر چشایی اولیه به نواحی پردازش ثانویه قشر اوربیتوفرونتال متصل است و پایه ای آناتومیکی برای ادغام مزه‌ها و بوها فراهم می‌کند. اگرچه تنها پنج نوع سلول چشایی وجود دارد، اما ما می‌توانیم طیف پیچیده ای از طعم‌ها را تجربه کنیم. این توانایی باید از ادغام اطلاعات در مناطقی مانند قشر اوربیتوفرونتال حاصل شود.
The tongue does more than just taste. Some papillae contain nociceptive receptors, a type of pain receptor. These are activated by irritants such as capsaicin (contained in chili peppers), carbon dioxide (carbonated drinks), and acetic acid (vinegar). The output from these receptors follows a different path, joining the 5th cranial nerve, the trigeminal nerve. This nerve not only carries pain information, but also signals position and temperature. You are well aware of the reflex response to activation by these irritants if you have ever eaten a hot chili: salivation, tearing, vasodilation (the red face), nasal secretion, bronchospasm (coughing), and decreased respiration. All of these responses are meant to dilute that irritant and get it out of your system as quickly as possible.
زبان چیزی فراتر از چشیدن است. برخی از پاپیلاها حاوی گیرنده‌های درد، نوعی گیرنده درد هستند. این مواد توسط محرک‌هایی مانند کپسایسین (موجود در فلفل چیلی)، دی اکسید کربن (نوشیدنی‌های گازدار) و اسید استیک (سرکه) فعال می‌شوند. خروجی این گیرنده‌ها مسیر متفاوتی را دنبال می‌کند و به عصب جمجمه پنجم، عصب سه قلو می‌پیوندد. این عصب نه تنها اطلاعات مربوط به درد را حمل می‌کند، بلکه موقعیت و دما را نیز نشان می‌دهد. اگر تا به حال فلفل قرمز تند خورده باشید، به خوبی از پاسخ رفلکس به فعال شدن توسط این مواد محرک آگاه هستید: ترشح بزاق، ریزش اشک، گشاد شدن عروق (صورت قرمز)، ترشح بینی، اسپاسم برونش (سرفه) و کاهش تنفس. تمام این پاسخ‌ها برای رقیق کردن آن محرک و خارج کردن آن از سیستم شما در سریع ترین زمان ممکن است.
FIGURE 5.5 The gustatory transduction pathway.
(a) Three different types of taste papillae span the surface of the tongue. Taste buds are located on the papillae. While circumvallate papillae can contain thousands of taste buds and foliate papillae can contain hundreds, fungiform papillae contain only one or a few. (b) Taste pores on the surface of the tongue open into the taste bud, which contains taste receptor cells. (c) The chorda tympani nerve, formed by the axons from the taste cells, joins with the facial nerve as it enters the skull and passes through the middle ear to synapse in the nucleus of the solitary tract in the brainstem, as do the sensory nerves from the GI tract via the vagus nerve. The taste pathway projects to the ventral posterior medial nucleus of the thalamus, and information is then relayed to the gustatory area in the insula cortex.
شکل ۵.۵ مسیر انتقال طعم.
(الف) سه نوع مختلف از پاپیلاهای چشایی سطح زبان را پوشش می‌دهند. جوانه‌های چشایی در پاپیلاها قرار دارند. در حالی که پاپیلاهای حلقوی می‌توانند هزاران جوانه چشایی و پاپیلاهای کنگره‌ای می‌توانند صدها جوانه داشته باشند، پاپیلاهای قارچی تنها شامل یک یا چند جوانه هستند.
(ب) منفذهای چشایی در سطح زبان به جوانه چشایی متصل می‌شوند که شامل سلول‌های گیرنده طعم است.
(ج) عصب چورد تایپانی، که از آکسون‌های سلول‌های چشایی تشکیل شده است، با عصب صورت به محض ورود به جمجمه ملحق می‌شود و از طریق گوش میانی عبور کرده و در هسته مسیر تنها در ساقه مغز سیناپس می‌سازد، همانطور که اعصاب حسی از دستگاه گوارش از طریق عصب واگ این کار را انجام می‌دهند. مسیر چشایی به هسته مدیال پشتی شکمی‌تالاموس ارسال می‌شود و اطلاعات سپس به ناحیه چشایی در قشر جزیره‌ای منتقل می‌شود.
Gustatory Processing
پردازش چشایی
Taste perception varies from person to person because the number and types of papillae and taste buds vary considerably between individuals. People with large numbers of taste buds are known as supertasters. They taste things more intensely, especially bitterness, and they tend not to like bitter foods such as coffee, beer, grapefruit, and arugula. Supertasters also tend to feel more pain from tongue irritants. You can spot the two ends of the tasting spectrum at the dining table: One is pouring on the salsa or drinking grapefruit juice while the other is cringing. Interestingly, women generally have more taste buds than men (Bartoshuk et al., 1994).
درک چشایی از فردی به فرد دیگر متفاوت است زیرا تعداد و انواع پاپیلاها و جوانه‌های چشایی بین افراد متفاوت است. افرادی که دارای تعداد زیادی جوانه چشایی هستند به عنوان فوق العاده شناخته می‌شوند. طعم آنها به خصوص تلخی شدیدتر است و غذاهای تلخی مانند قهوه، آبجو، گریپ فروت و آرگولا را دوست ندارند. فوق‌طعم‌ها نیز معمولاً درد بیشتری از تحریک‌کننده‌های زبان احساس می‌کنند. می‌توانید دو انتهای طیف مزه را روی میز ناهار خوری ببینید: یکی در حال ریختن روی سالسا یا نوشیدن آب گریپ فروت در حالی که دیگری در حال چروک شدن است. جالب توجه است، زنان به طور کلی جوانه‌های چشایی بیشتری نسبت به مردان دارند (بارتوشوک و همکاران، ۱۹۹۴).
The basic tastes give the brain information about the types of food that are being consumed, and their essential role is to activate the appropriate behavioral actions: consume or reject. The sensation of umami tells the body that protein-rich food is being ingested, sweet tastes indicate carbohydrate intake, and salty tastes give us information that is important for the balance between minerals or electrolytes and water. The tastes of bitter and sour likely developed as warning signals. Many toxic plants taste bitter, and a strong bitter taste can induce vomiting. Other evidence suggesting that bitterness is a warning signal is the fact that we can detect bitter substances 1,000 times better than, say, salty substances. Therefore, a significantly smaller amount of bitter tastant will yield a taste response, so that toxic bitter substances can be quickly avoided. Similarly, but to a lesser extent, a sour taste indicates spoiled food (e.g., sour milk) or unripe fruits.
ذائقه‌های اولیه اطلاعاتی در مورد انواع غذایی که مصرف می‌شود به مغز می‌دهد و نقش اساسی آنها فعال کردن اقدامات رفتاری مناسب است: مصرف یا رد کردن. احساس umami به بدن می‌گوید که غذای غنی از پروتئین در حال مصرف است، مزه‌های شیرین نشان دهنده مصرف کربوهیدرات است و مزه‌های شور اطلاعاتی را به ما می‌دهد که برای تعادل بین مواد معدنی یا الکترولیت‌ها و آب مهم است. طعم تلخ و ترش احتمالاً به عنوان سیگنال هشدار دهنده ایجاد شده است. طعم بسیاری از گیاهان سمی‌تلخ است و طعم تلخ آن می‌تواند باعث استفراغ شود. شواهد دیگری که نشان می‌دهد تلخی یک سیگنال هشدار است، این واقعیت است که ما می‌توانیم مواد تلخ را ۱۰۰۰ برابر بهتر از مثلاً مواد نمکی تشخیص دهیم. بنابراین، مقدار قابل توجهی کمتر از طعم تلخ واکنش مزه ای ایجاد می‌کند، به طوری که می‌توان به سرعت از مواد تلخ سمی‌جلوگیری کرد. به همین ترتیب، اما به میزان کمتر، طعم ترش نشان دهنده غذای فاسد (مثلاً شیر ترش) یا میوه‌های نارس است.
Gustotopic Maps
نقشه‌های گوستوتوپیک
As we discussed in Chapter 2, the somatosensory, auditory, and visual cortices contain topographic maps, spatially organized representations of some property of the environment or body. Recent studies in the mouse indicate that the gustatory cortex may contain a gusto- topic map. Xiaoke Chen and colleagues (2011) examined the activity of neurons in response to various taste stimulants (Figure 5.6a). Using extracellular recording methods, they first recorded signals from neurons in the thalamus and found that the neurons were taste specific, showing restricted responses to sweet, bitter, sour, salty, or umami (Figure 5.6b). The researchers then injected an anterograde tracer into taste-specific regions of the thalamus to see how these neurons projected to gustatory cortex in the insula (Figure 5.6c). The results showed that the clustering by taste type was maintained in the cortex. Clusters were clearly evident for bitter, sweet, umami, and salty. They did not find one for sour, however. The absence of a sour cluster may indicate that the signal about acidic stimuli is distributed over multiple pathways (including, for example, the pain pathway) rather than restricted to a single region.
همانطور که در فصل ۲ بحث کردیم، قشرهای حسی، شنوایی و بصری حاوی نقشه‌های توپوگرافی، نمایش‌هایی سازمان دهی شده مکانی از برخی ویژگی‌های محیط یا بدن هستند. مطالعات اخیر بر روی موش نشان می‌دهد که قشر چشایی ممکن است حاوی نقشه موضوع چشایی باشد. Xiaoke Chen و همکارانش (۲۰۱۱) فعالیت نورون‌ها را در پاسخ به محرک‌های مختلف طعم بررسی کردند (شکل ۵.6a). با استفاده از روش‌های ضبط خارج سلولی، آنها ابتدا سیگنال‌های نورون‌های تالاموس را ثبت کردند و دریافتند که نورون‌ها طعم خاصی دارند و پاسخ‌های محدودی به شیرین، تلخ، ترش، شور یا اومامی‌نشان می‌دهند (شکل ۵.6b). محققان سپس یک ردیاب انتروگراد را به مناطق خاص طعم تالاموس تزریق کردند تا ببینند چگونه این نورون‌ها به قشر چشایی در اینسولا می‌تابند (شکل ۵.6c). نتایج نشان داد که خوشه بندی بر اساس نوع طعم در قشر مغز حفظ می‌شود. خوشه‌ها به وضوح برای تلخ، شیرین، اومامی‌و شور مشهود بودند. با این حال، آنها یکی برای ترش پیدا نکردند. عدم وجود یک خوشه ترش ممکن است نشان دهد که سیگنال در مورد محرک‌های اسیدی به جای محدود شدن به یک منطقه، در مسیرهای متعدد (از جمله مسیر درد) توزیع می‌شود.
FIGURE 5.6 Imaging the gustatory cortex in the mouse insula.
(a) Mouse brain. The gustatory cortex is in yellow, with two main blood vessels identified as anatomical landmarks: middle cerebral artery (MCA), and rhinal vein (RV). The lateral olfactory tract (LOT) is the white structure. (b) Extracellular recordings of a sweet-sensitive thalamic taste neuron’s response to sucrose; the box indicates when the sugar was given. (c) After taste neurons were Identified, they were injected with an anterograde tracer. The white box indicates the labeled tissue location in gustatory cortex of the thalamocortical projections. For localization, both the intersection between the RV and MCA (solid arrow) and 1 mm above the intersection (hollow arrow) were injected with dye.
شکل ۵.۶ تصویربرداری از قشر چشایی در اینسولای موش.
الف) مغز موش. قشر چشایی به رنگ زرد است، با دو رگ خونی اصلی که به عنوان نشانه‌های آناتومیک شناخته می‌شوند: شریان مغزی میانی (MCA) و ورید بینی (RV). دستگاه بویایی جانبی (LOT) ساختار سفید رنگ است. (ب) ضبط خارج سلولی از پاسخ نورون طعم تالاموس حساس به شیرین به ساکارز. جعبه نشان می‌دهد که شکر چه زمانی داده شده است. (ج) پس از شناسایی نورون‌های چشایی، یک ردیاب انتروگراد به آنها تزریق شد. جعبه سفید محل بافت نشاندار شده را در قشر چشایی برجستگی‌های تالاموکورتیکال نشان می‌دهد. برای محلی سازی، هر دو محل تقاطع بین RV و MCA (پیکان جامد) و ۱ میلی متر بالاتر از تقاطع (پیکان توخالی) با رنگ تزریق شد.
FIGURE 5.7 Linking taste to behavior.
(a) Sweet (green) and bitter (red) cortical fields in the mouse brain. (b) Optogenetic stimulation of the sweet cortical field occurred when the mice were in Chamber 1. Then they were allowed to roam between the two chambers to indicate their preference. Shown at left are a representative mouse’s ramblings during the 5-minute preference period, with the percentage of time spent in each chamber shown on top. In the bar graph on the right, positive numbers indicate a preference for Chamber 1 and negative numbers a preference for Chamber 2. (c) In this condition, optogenetic stimulation in the bitter cortical field was given when the mice were in Chamber 1. The ramblings of this mouse are opposite to that elicited by stimulation of the sweet cortical field.
شکل ۵.۷ پیوند ذائقه به رفتار.
(الف) زمینه‌های قشری شیرین (سبز) و تلخ (قرمز) در مغز موش. (ب) تحریک اپتوژنتیک میدان قشر شیرین زمانی رخ داد که موش‌ها در اتاقک ۱ بودند. سپس به آنها اجازه داده شد تا بین دو اتاق پرسه بزنند تا ترجیح خود را نشان دهند. در سمت چپ، هجوم‌های نماینده موش در طول دوره ترجیحی ۵ دقیقه‌ای، با درصد زمان صرف شده در هر اتاق در بالا نشان داده شده است. در نمودار میله‌ای سمت راست، اعداد مثبت ترجیح اتاق ۱ و اعداد منفی ترجیح اتاق ۲ را نشان می‌دهند. (ج) در این شرایط، تحریک اپتوژنتیکی در میدان تلخ قشری زمانی که موش‌ها در اتاقک ۱ قرار داشتند، داده شد. تپش‌های این موش برخلاف آن چیزی است که با تحریک میدان قشر شیرین ایجاد می‌شود.
Building on these observations, investigators in a follow-up study used optogenetics to directly activate cells in either the sweet or bitter region of the mouse gustatory cortex to see whether behavior could be manipulated by direct cortical activation (Peng et al., 2015; Figure 5.7). In one condition (Figure 5.7b), cells in the sweet region were stimulated when the mice were placed in the left side of a two-arm maze (Chamber 1). After this conditioning period, the mice were free to roam between the two chambers. The mice showed a strong preference to visit Chamber 1. In the other condition (Figure 5.7c), the same procedure was applied, but with the stimulation now targeted at the bitter region. In the free roaming period, the mice now preferred the right-hand chamber (Chamber 2). Thus, not only could the experimenters exploit the gustotopic map to selectively activate different taste-sensitive regions, but they could also show that the mice’s preference for sweet was manifest even in the absence of an actual gustatory stimulus.
بر اساس این مشاهدات، محققان در یک مطالعه پیگیری از اپتوژنیک استفاده کردند تا سلول‌ها را به طور مستقیم در ناحیه شیرین یا تلخ کورتکس چشایی موش‌ها فعال کنند تا ببینند آیا رفتار می‌تواند با فعال‌سازی مستقیم کورتیکال دستکاری شود یا خیر (پنگ و همکاران، ۲۰۱۵؛ شکل ۵.۷). در یک شرایط (شکل ۵.۷ب)، سلول‌ها در ناحیه شیرین تحریک شدند وقتی که موش‌ها در سمت چپ یک ماز دو بازو (اتاق ۱) قرار گرفتند. پس از این دوره شرطی‌سازی، موش‌ها آزاد بودند که بین دو اتاق جابجا شوند. موش‌ها نشان دادند که به شدت تمایل دارند به اتاق ۱ مراجعه کنند. در شرایط دیگر (شکل ۵.۷ج)، همان رویه اعمال شد، اما با تحریک که حالا به ناحیه تلخ هدف‌گذاری شده بود. در دوره جابجایی آزاد، موش‌ها حالا اتاق سمت راست (اتاق ۲) را ترجیح دادند. بنابراین، نه تنها آزمایش‌کنندگان می‌توانستند از نقشه چشایی برای فعال‌سازی انتخابی نواحی حساس به طعم مختلف استفاده کنند، بلکه می‌توانستند نشان دهند که تمایل موش‌ها به شیرین حتی در غیاب یک محرک واقعی چشایی نیز نمایان بود.
FIGURE 5.8 Somatosensory receptors underneath the skin. Merkel’s cells detect regular touch; Meissner’s corpuscles, light touch; Pacinian corpuscles, deep pressure; Ruffini corpuscles, temperature. Nociceptors (also known as free nerve endings) detect pain.
شکل ۵.۸ گیرنده‌های حسی پیکری در زیر پوست. سلول‌های مرکل لمس منظم را تشخیص می‌دهند. اجسام مایسنر، لمس سبک؛ اجسام پاسینین، فشار عمیق؛ ذرات روفینی، دما. گیرنده‌های درد (همچنین به عنوان پایانه‌های عصبی آزاد شناخته می‌شوند) درد را تشخیص می‌دهند.
TAKE-HOME MESSAGES
پیام‌های کلیدی
▪️ Gustation and olfaction are known together as the chemical senses because the initial response is to molecules (chemicals) in the environment.
▪️ چشیدن و بویایی با هم به عنوان حواس شیمیایی شناخته می‌شوند زیرا پاسخ اولیه به مولکول‌ها (مواد شیمیایی) در محیط است.
▪️The five basic tastes are salty, sour, bitter, sweet, and umami. Receptors on the tongue respond selectively to these basic tastes, and neurons in taste-sensitive regions of the thalamus show specificity to these tastes.
▪️ پنج طعم اصلی عبارتند از: شور، ترش، تلخ، شیرین و اومامی. گیرنده‌های روی زبان به طور انتخابی به این مزه‌های اساسی پاسخ می‌دهند و نورون‌ها در مناطق حساس به طعم تالاموس به این مزه‌ها اختصاصی نشان می‌دهند.
▪️ A gustotopic map has recently been identified in the primary gustatory cortex of the mouse brain, with considerable segregation of areas responsive to the five basic tastes. The perception of more complex tastes arises from the combination of these fundamental tastes, perhaps in the secondary gustatory cortex within the orbitofrontal cortex.
▪️ اخیراً یک نقشه گوستوتوپیک در قشر چشایی اولیه مغز موش شناسایی شده است، با تفکیک قابل توجهی از نواحی که به پنج سلیقه اصلی پاسخ می‌دهند. درک مزه‌های پیچیده تر از ترکیب این ذائقه‌های اساسی ناشی می‌شود، شاید در قشر چشایی ثانویه در قشر اوربیتوفرونتال.
