علوم اعصاب شناختی؛ احساس و ادراک؛ بینایی: قشر بینایی و مسیر عصبی بینایی

۵.۶ Vision

۵.۶ بینایی

Now let’s turn to a more detailed analysis of the most widely studied sense: vision. Like most other diurnal creatures, humans depend on our sense of vision. Although other senses, such as hearing and touch, are important, visual information dominates our perceptions and appears even to frame the way we think. Much of our language, even when used to describe abstract concepts with metaphors, makes reference to vision. For example, we say “I see” to indicate that something is understood, or “Your hypothesis is murky” to indicate confused thoughts.

حال بیایید به تحلیل دقیق تری از پرمطالعه ترین حس بپردازیم: بینایی. مانند بسیاری دیگر از موجودات روزانه، انسان‌ها به حس بینایی ما وابسته هستند. اگرچه حواس دیگر، مانند شنوایی و لامسه، مهم هستند، اطلاعات بصری بر ادراک ما غالب است و حتی به نظر می‌رسد که طرز فکر ما را چارچوب بندی می‌کند. بسیاری از زبان ما، حتی زمانی که برای توصیف مفاهیم انتزاعی با استعاره استفاده می‌شود، به بینایی اشاره می‌کند. مثلاً می‌گوییم «من می‌بینم» تا نشان دهد چیزی فهمیده شده است یا «فرضیه شما مبهم است» برای نشان دادن افکار آشفته.

Neural Pathways of Vision

مسیرهای عصبی بینایی

Both audition and vision are important for perceiving information at a distance, engaging in what is called remote sensing or exteroceptive perception: We need not be in immediate contact with a stimulus to process it. Contrast this ability with the sense of touch, for which we must have direct contact with the stimulus. The advantages of remote sensing are obvious. An organism surely can avoid a predator better when it can detect the predator at a distance. It is probably too late to flee once a shark has sunk its teeth into you, no matter how fast your neural response is to the pain.

هم شنیداری و هم بینایی برای درک اطلاعات از راه دور مهم هستند، درگیر شدن در چیزی که سنجش از دور یا ادراک بیرونی نامیده می‌شود: برای پردازش آن نیازی به تماس فوری با یک محرک نداریم. این توانایی را در مقابل حس لامسه قرار دهید که برای آن باید تماس مستقیم با محرک داشته باشیم. مزایای سنجش از دور آشکار است. یک موجود زنده مطمئناً زمانی که بتواند شکارچی را از راه دور تشخیص دهد بهتر می‌تواند از شکارچی اجتناب کند. وقتی یک کوسه دندان‌های خود را در شما فرو کرد، احتمالاً برای فرار خیلی دیر است، مهم نیست که واکنش عصبی شما به درد چقدر سریع باشد.

PHOTORECEPTORS

عکس گیرنده‌ها

Visual information is contained in the light reflected from objects. To perceive objects, we need sensory detectors that respond to the reflected light. As light passes through the lens of the eye, the image is inverted and focused to project onto the retina, the back surface of the eyeball (Figure 5.20). The retina is only about 0.5 mm thick, but it is made up of densely packed layers of neurons. The deepest layers are composed of millions of photoreceptors that contain photopigments, protein molecules that are sensitive to light. When exposed to light, the photopigments become unstable and split apart. Unlike most neurons, the retina’s photoreceptors do not fire action potentials. Instead, the decomposition of the photopigments alters the membrane potential of the photoreceptors, and the resulting chemical changes trigger action potentials in downstream neurons. Thus, these photoreceptors transduce an external stimulus, light, into an internal neuronal signal that the brain can interpret.

اطلاعات بصری در نور منعکس شده از اجسام موجود است. برای درک اجسام، به آشکارسازهای حسی نیاز داریم که به نور بازتاب شده پاسخ دهند. همانطور که نور از عدسی چشم عبور می‌کند، تصویر معکوس شده و متمرکز می‌شود تا روی شبکیه، سطح پشتی کره چشم پخش شود (شکل ۵.۲۰). شبکیه تنها ۰.۵ میلی متر ضخامت دارد، اما از لایه‌های متراکم نورون‌ها تشکیل شده است. عمیق ترین لایه‌ها از میلیون‌ها گیرنده نوری تشکیل شده است که حاوی رنگدانه‌های نوری، مولکول‌های پروتئینی حساس به نور هستند. هنگامی‌که در معرض نور قرار می‌گیرند، فتوپیگمنت‌ها ناپایدار می‌شوند و از هم جدا می‌شوند. برخلاف بسیاری از نورون‌ها، گیرنده‌های نور شبکیه، پتانسیل‌های عمل را ایجاد نمی‌کنند. در عوض، تجزیه فتوپیگمنت‌ها پتانسیل غشایی گیرنده‌های نوری را تغییر می‌دهد و تغییرات شیمیایی حاصل، پتانسیل‌های عمل را در نورون‌های پایین دست ایجاد می‌کند. بنابراین، این گیرنده‌های نوری یک محرک خارجی، نور، را به یک سیگنال عصبی داخلی تبدیل می‌کنند که مغز می‌تواند آن را تفسیر کند.

The photoreceptors consist of rods and cones. Rods contain the photopigment rhodopsin, which is destabilized by low levels of light. Rods are most useful at night, when light energy is reduced. Rods also respond to bright light, but the pigment quickly becomes depleted and the rods cease to function until it is replenished. Because this replenishment takes several minutes, they are of little use during the day.

گیرنده‌های نوری از استوانه‌ای‌ها و مخروط‌ها تشکیل شده اند. استوانه‌ای‌ها حاوی فتوپیگمنت رودوپسین هستند که در اثر سطوح کم نور بی ثبات می‌شود. استوانه‌ای‌ها در شب، زمانی که انرژی نور کاهش می‌یابد، بسیار مفید هستند. استوانه‌ای‌ها نیز به نور روشن پاسخ می‌دهند، اما رنگدانه به سرعت تخلیه می‌شود و استوانه‌ای‌ها تا زمانی که دوباره پر شوند از کار می‌افتند. از آنجا که این پر کردن چند دقیقه طول می‌کشد، آنها در طول روز کاربرد کمی‌دارند.

Cones contain a different type of photopigment, called photopsin. Cones require more intense levels of light but can replenish their pigments rapidly. Thus, cones are most active during daytime vision. There are three types of cones, defined by their sensitivity to different regions of the visible spectrum: (a) cones that respond to shorter wavelengths, the “blue” part of the spectrum; (b) cones that respond to medium wavelengths, the “green” region; and (c) cones that respond to the longer “red” wave- lengths (Figure 5.21). The activity of these three different receptors ultimately leads to our ability to see color.

مخروط‌ها حاوی نوع متفاوتی از فتوپیگمنت به نام فوتوپسین هستند. مخروط‌ها به سطوح شدیدتری از نور نیاز دارند اما می‌توانند رنگدانه‌های خود را به سرعت پر کنند. بنابراین، مخروط‌ها در بینایی در روز بیشترین فعالیت را دارند. سه نوع مخروط وجود دارد که با حساسیت آنها به نواحی مختلف طیف مرئی تعریف می‌شوند: (الف) مخروط‌هایی که به طول موج‌های کوتاهتر پاسخ می‌دهند، قسمت “آبی” طیف. (ب) مخروط‌هایی که به طول موج‌های متوسط، ناحیه “سبز” پاسخ می‌دهند. و (ج) مخروط‌هایی که به طول موج‌های “قرمز” بلندتر پاسخ می‌دهند (شکل ۵.۲۱). فعالیت این سه گیرنده مختلف در نهایت به توانایی ما برای دیدن رنگ منجر می‌شود.

Rods and cones are not distributed equally across the retina. Cones are densely packed near the center of the retina, in a region called the fovea (Figure 5.20). Few cones are in the more peripheral regions of the retina. In contrast, rods are distributed throughout the retina. You can easily demonstrate the differential distribution of rods and cones by having a friend slowly bring a colored marker into your view from one side of your head. Notice that you see the marker and its shape well before you identify its color, because of the sparse distribution of cones in the retina’s peripheral regions.

استوانه‌ای‌ها و مخروط‌ها به طور مساوی در سراسر شبکیه توزیع نمی‌شوند. مخروط‌ها در نزدیکی مرکز شبکیه چشم، در ناحیه‌ای به نام فووآ (شکل ۵.۲۰) فشرده شده‌اند. تعداد کمی‌از مخروط‌ها در نواحی محیطی شبکیه هستند. در مقابل، استوانه‌ای‌ها در سراسر شبکیه چشم توزیع می‌شوند. شما به راحتی می‌توانید توزیع تفاضلی استوانه‌ای‌ها و مخروط‌ها را با داشتن یک دوست به آرامی‌نشانگر رنگی را از یک طرف سرتان به نمای شما نشان دهید. توجه داشته باشید که نشانگر و شکل آن را قبل از تشخیص رنگ آن به خوبی می‌بینید، زیرا مخروط‌ها در نواحی محیطی شبکیه پراکنده هستند.

FROM THE RETINA TO THE CENTRAL NERVOUS SYSTEM

از شبکیه تا سیستم عصبی مرکزی

The rods and cones are connected to bipolar neurons that synapse with the ganglion cells, the output layer of the retina. The axons of these cells form a bundle, the optic nerve, that transmits information to the central nervous system. Before any information is shipped down the optic nerve, however, extensive processing occurs within the retina, where an elaborate convergence of information takes place. Indeed, though humans have an estimated 260 million photoreceptors, we have only 2 million ganglion cells to telegraph information from the retina. By summing their outputs, the rods can activate a ganglion cell even in low-light situations. For cones, however, the story is different: Each ganglion cell is innervated by only a few cones. These few receptors provide much more detailed information from a smaller region of space, ultimately providing a sharper image. The compression of information, as with the auditory system, suggests that higher-level visual centers should be efficient processors to unravel this information and recover the details of the visual world.

استوانه‌ای‌ها و مخروط‌ها به نورون‌های دوقطبی متصل هستند که با سلول‌های گانگلیونی، لایه خروجی شبکیه، سیناپس می‌کنند. آکسون‌های این سلول‌ها یک بسته نرم افزاری به نام عصب بینایی را تشکیل می‌دهند که اطلاعات را به سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌کند. با این حال، قبل از اینکه هر گونه اطلاعاتی به عصب بینایی ارسال شود، پردازش گسترده ای در شبکیه چشم اتفاق می‌افتد، جایی که همگرایی مفصلی از اطلاعات صورت می‌گیرد. در واقع، اگرچه انسان‌ها حدود ۲۶۰ میلیون گیرنده نوری دارند، اما ما تنها ۲ میلیون سلول گانگلیونی برای تلگراف اطلاعات از شبکیه داریم. با جمع کردن خروجی‌ها، استوانه‌ای‌ها می‌توانند سلول گانگلیونی را حتی در شرایط کم نور فعال کنند. با این حال، داستان برای مخروط‌ها متفاوت است: هر سلول گانگلیونی تنها توسط چند مخروط عصب دهی می‌شود. این چند گیرنده اطلاعات بسیار دقیق تری را از ناحیه کوچکتری از فضا ارائه می‌دهند و در نهایت تصویر واضح تری ارائه می‌دهند. فشرده سازی اطلاعات، مانند سیستم شنوایی، نشان می‌دهد که مراکز بصری سطح بالاتر باید پردازشگرهای کارآمدی برای کشف این اطلاعات و بازیابی جزئیات دنیای بصری باشند.

FIGURE 5.20 Anatomy of the eye and retina.
Light enters through the cornea and activates the receptor cells of the retina located along the rear surface. There are two types of receptor cells: rods and cones. The output of the receptor cells is processed in the middle layer of the retina and then relayed to the central nervous system via the optic nerve, the axons of the ganglion cells.

شکل ۵.۲۰ آناتومی چشم و شبکیه.
نور از طریق قرنیه وارد می‌شود و سلول‌های گیرنده شبکیه را که در امتداد سطح پشتی قرار دارند فعال می‌کند. دو نوع سلول گیرنده وجود دارد: استوانه‌ای ای و مخروطی. خروجی سلول‌های گیرنده در لایه میانی شبکیه پردازش می‌شود و سپس از طریق عصب بینایی، آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی، به سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌شود.

FIGURE 5.21 Spectral sensitivity functions for rods and the three types of cones.
The short-wavelength (“blue”) cones are maximally responsive to light with a wavelength of 430 nm. The peak sensitivities of the medium-wavelength (“green”) and long-wavelength (“red”) cones are shifted to longer wavelengths. White light, such as daylight, activates all three cone receptors because it contains all wavelengths.

شکل ۵.۲۱ توابع حساسیت طیفی برای استوانه‌ای و سه نوع مخروط.
مخروط‌های با طول موج کوتاه (“آبی”) حداکثر به نور با طول موج ۴۳۰ نانومتر پاسخ می‌دهند. اوج حساسیت مخروط‌های با طول موج متوسط ​​(“سبز”) و طول موج بلند (“قرمز”) به طول موج‌های طولانی تر منتقل می‌شود. نور سفید، مانند نور روز، هر سه گیرنده مخروطی را فعال می‌کند، زیرا حاوی تمام طول موج‌ها است.

FIGURE 5.22 The primary projection pathways of the visual system. The optic fibers from the temporal half of the retina project ipsilaterally, and the nasal fibers cross over at the optic chiasm. In this way, the input from each visual field joins together to form the retinogeniculate pathway, which synapses in the lateral geniculate nucleus. From here, via the geniculocortical pathway, the fibers project to the primary visual cortex. A small percentage of visual fibers of the optic nerve terminate in the superior colliculus and pulvinar nucleus (dashed lines).

شکل ۵.۲۲ مسیرهای اصلی پراش تصویری سیستم بینای. فیبرهای نوری از نیمه زمانی شبکیه به صورت هم‌سوی منتشر می‌شوند و فیبرهای بینی در محل تقاطع نوری متقاطع می‌شوند. به این ترتیب، ورودی از هر میدان بصری به هم پیوسته و مسیر رتینوژنیکولات تشکیل می‌شود که در هسته ژنیکولیت جانبی سیناپس می‌زند. از اینجا، از طریق مسیر ژنیکولوکورتیکال، فیبرها به قشر بصری اولیه منتشر می‌شوند. درصد کمی‌از فیبرهای بصری عصب بینایی در کالیکولوس فوقانی و هسته پولوینار پایان می‌یابند (خطوط نقطه‌چین).

Figure 5.22 diagrams how visual information is conveyed from the eyes to the central nervous system. Because of the retina’s curvature, objects in the left visual field stimulate the nasal hemi-retina of the left eye and the lateral hemi-retina of the right eye. In the same fashion, objects from the right field stimulate the nasal hemi-retina of the right eye and the lateral hemi-retina of the left eye. As we discussed in Chapter 4, each optic nerve splits into two parts before entering the brain: The temporal (lateral) branch continues to traverse along the ipsilateral side. The nasal (medial) branch crosses over to project to the contra- lateral side; this crossover place is called the optic chiasm. Given the eye’s optics, the crossover of nasal fibers ensures that visual information from each side of external space will project to contralateral brain structures. That is, information from the right visual field will be processed by the left sides of both retinas and shuttled on to the left hemisphere, and vice versa for information from the left visual field.

شکل ۵.۲۲ نمودار نحوه انتقال اطلاعات بصری از چشم‌ها به سیستم عصبی مرکزی را نشان می‌دهد. به دلیل انحنای شبکیه، اشیاء در میدان بینایی چپ، نیمه شبکیه بینی چشم چپ و نیمه شبکیه جانبی چشم راست را تحریک می‌کنند. به همین ترتیب، اجسام از میدان سمت راست، نیمه شبکیه بینی چشم راست و نیمه شبکیه جانبی چشم چپ را تحریک می‌کنند. همانطور که در فصل ۴ بحث کردیم، هر عصب بینایی قبل از ورود به مغز به دو قسمت تقسیم می‌شود: شاخه تمپورال (جانبی) به حرکت در امتداد سمت همان طرف ادامه می‌دهد. شاخه بینی (مدیانی) به سمت طرف مقابل می‌رود. این مکان متقاطع، کیاسم نوری نامیده می‌شود. با توجه به اپتیک چشم، متقاطع فیبرهای بینی تضمین می‌کند که اطلاعات بصری از هر طرف فضای خارجی به ساختارهای مغزی طرف مقابل پخش می‌شود. یعنی اطلاعات میدان بینایی سمت راست توسط سمت چپ هر دو شبکیه پردازش می‌شود و به نیمکره چپ منتقل می‌شود و بالعکس برای اطلاعات میدان بینایی چپ.

Each optic nerve divides into several pathways that differ with respect to where they terminate in the sub- cortex. Figure 5.22 focuses on the pathway that contains more than 90% of the axons in the optic nerve: the retinogeniculate pathway, the projection from the retina to the lateral geniculate nucleus (LGN) of the thalamus. The LGN is made up of six layers. One type of ganglion cell, the M cell, sends output to the bottom two layers. Another type of ganglion cell, the P cell, projects to the top four layers. The remaining 10% of the optic nerve fibers innervate other subcortical structures, including the pulvinar nucleus of the thalamus and the superior colliculus of the midbrain. Even though these other receiving nuclei are innervated by only 10% of the fibers, these pathways are still important. The human optic nerve is so large that 10% of it constitutes more fibers than are found in the entire auditory pathway. The superior colliculus and pulvinar nucleus play a large role in visual attention (see Chapter 7).

هر عصب بینایی به چندین مسیر تقسیم می‌شود که با توجه به جایی که در زیر قشر ختم می‌شوند متفاوت است. شکل ۵.۲۲ بر مسیری متمرکز است که شامل بیش از ۹۰ درصد آکسون‌های عصب بینایی است: مسیر رتینوژنیکوله، برآمدگی از شبکیه به هسته ژنیکوله جانبی (LGN) تالاموس. LGN از شش لایه تشکیل شده است. یک نوع سلول گانگلیونی، سلول M، خروجی را به دو لایه پایینی می‌فرستد. نوع دیگری از سلول‌های گانگلیونی، سلول P، به چهار لایه بالا می‌رود. ۱۰ درصد باقی مانده از رشته‌های عصبی بینایی، سایر ساختارهای زیر قشری، از جمله هسته پولوینار تالاموس و کولیکولوس فوقانی مغز میانی را عصب دهی می‌کنند. حتی اگر این هسته‌های دریافت کننده دیگر تنها توسط ۱۰ درصد الیاف عصب دهی می‌شوند، این مسیرها هنوز مهم هستند. عصب بینایی انسان به قدری بزرگ است که ۱۰ درصد آن فیبرهای بیشتری را نسبت به کل مسیر شنوایی تشکیل می‌دهد. کولیکولوس برتر و هسته پولوینار نقش زیادی در توجه بصری دارند (به فصل ۷ مراجعه کنید).

The final projection to the visual cortex is via the geniculocortical pathway. This bundle of axons exits the LGN and ascends to the cortex, and almost all of the fibers terminate in the primary visual cortex (V1) of the occipital lobe. Thus, visual information reaching the cortex has been processed by at least four distinct neurons: photoreceptors, bipolar cells, ganglion cells, and LGN cells. Visual information continues to be processed as it passes through higher-order visual areas in the cortex.

فرافکنی نهایی به قشر بینایی از طریق مسیر ژنیکولوکورتیکال است. این دسته از آکسون‌ها از LGN خارج می‌شود و به قشر می‌رود و تقریباً همه رشته‌ها به قشر بینایی اولیه (V1) لوب پس سری ختم می‌شوند. بنابراین، اطلاعات بصری رسیدن به قشر مغز توسط حداقل چهار نورون متمایز پردازش شده است: گیرنده‌های نوری، سلول‌های دوقطبی، سلول‌های گانگلیونی و سلول‌های LGN. پردازش اطلاعات بصری با عبور از نواحی بصری مرتبه بالاتر در قشر مغز ادامه می‌یابد.

Diseases and accidents may damage the eyes’ photoreceptors but otherwise leave the visual pathway intact. Until recently, people in this situation would go blind. But things are looking brighter for these patients, thanks to microelectronics, as we will see in Section 5.10.

بیماری‌ها و حوادث ممکن است به گیرنده‌های نوری چشم آسیب برساند، اما در غیر این صورت مسیر بینایی را دست نخورده باقی می‌گذارد. تا همین اواخر، افراد در این شرایط کور می‌شدند. اما همانطور که در بخش ۵.۱۰ خواهیم دید، به لطف میکروالکترونیک، همه چیز برای این بیماران روشن تر به نظر می‌رسد.

Visual Cortex

قشر بینایی

Just as the auditory system determines the what and where of sounds, so the visual system identifies the what and where of objects. We will look first at characteristics of visual neurons, and then at the anatomical and functional organization of the visual cortex.

همانطور که سیستم شنوایی تعیین کننده چیستی و مکان صداها است، سیستم بینایی نیز چیستی و کجای اشیاء را مشخص می‌کند. ما ابتدا به ویژگی‌های نورون‌های بینایی و سپس به سازمان آناتومیکی و عملکردی قشر بینایی خواهیم پرداخت.

VISUAL NEURONS

نورون‌های بینایی

Because of the optics of the eye, light reflecting off objects in the environment strikes the eye in an orderly manner. Light reflected off an object located to the right of someone’s gaze will activate photoreceptors on the medial, or nasal, side of the right retina and the lateral, or temporal, side of the left retina. Neurons in the visual system keep track of where objects are located in space by responding only when a stimulus is presented in a specific region of space, defined as the receptive field of the neuron. For example, a cell in the left visual cortex may respond to a bar of light, but only if that bar is presented in a specific region of space (e.g., the upper right visual field; see Figure 3.19).

به دلیل اپتیک چشم، نوری که از اجسام موجود در محیط منعکس می‌شود، به طور منظم به چشم برخورد می‌کند. نور منعکس شده از جسمی‌که در سمت راست نگاه یک فرد قرار دارد، گیرنده‌های نوری را در سمت داخلی یا بینی سمت راست شبکیه و سمت جانبی یا زمانی شبکیه چپ فعال می‌کند. نورون‌ها در سیستم بینایی مکان قرارگیری اشیاء در فضا را تنها با واکنش نشان می‌دهند که یک محرک در ناحیه خاصی از فضا ارائه می‌شود، که به عنوان میدان پذیرنده نورون تعریف می‌شود. به عنوان مثال، یک سلول در قشر بینایی سمت چپ ممکن است به یک نوار نور پاسخ دهد، اما تنها در صورتی که آن نوار در یک منطقه خاص از فضا نمایش داده شود (به عنوان مثال، میدان بینایی بالا سمت راست؛ به شکل ۳.۱۹ مراجعه کنید).

Moreover, as with the somatosensory and auditory systems, the receptive fields of visual cells within neural regions such as the LGN or V1 form an orderly mapping between an external dimension (in this case, spatial location) and the neural representation of that dimension. In vision, these topographic representations are referred to as retinotopic maps. A full retinotopic map contains a representation of the entire contralateral hemifield (e.g., the left-hemisphere V1 contains a full representation of the right side of external visual space).

علاوه بر این، مانند سیستم‌های حسی و شنوایی، میدان‌های گیرنده سلول‌های بینایی در نواحی عصبی مانند LGN یا V1 یک نگاشت منظم بین یک بعد خارجی (در این مورد، مکان فضایی) و نمایش عصبی آن بعد را تشکیل می‌دهند. در بینایی، این نمایش‌های توپوگرافی به عنوان نقشه‌های رتینوتوپیک شناخته می‌شوند. یک نقشه کامل رتینوتوپیک حاوی نمایشی از کل همی‌فیلد طرف مقابل است (به عنوان مثال، نیمکره چپ V1 حاوی نمایش کامل سمت راست فضای بینایی خارجی است).

In pioneering neurophysiological experiments conducted in the 1950s, Stephen Kuffler elegantly described the receptive-field organization of ganglion cells in the cat retina. This work was then extended by David Hubel and Torsten Wiesel (1977), who set out to characterize computational principles for processing within the visual system. Although they had little difficulty identifying individual cortical cells, the cells in the primary visual cortex, despite many attempts, failed to respond to the small black or white circles that Kuffler had used to map the receptive fields of individual ganglion cells.

در آزمایش‌های عصبی فیزیولوژیکی پیشگامی‌که در دهه ۱۹۵۰ انجام شد، استفان کوفلر سازماندهی میدان گیرنده سلول‌های گانگلیونی در شبکیه گربه را به زیبایی توصیف کرد. این کار سپس توسط دیوید هوبل و تورستن ویزل (۱۹۷۷) گسترش یافت، که به توصیف اصول محاسباتی برای پردازش در سیستم بصری پرداختند. اگرچه آنها در شناسایی تک تک سلول‌های قشری مشکل کمی‌داشتند، اما سلول‌های قشر بینایی اولیه، علی‌رغم تلاش‌های فراوان، نتوانستند به دایره‌های کوچک سیاه یا سفیدی که کوفلر برای نقشه‌برداری از میدان‌های پذیرنده سلول‌های گانگلیونی استفاده کرده بود، پاسخ دهند.

Hubel and Wiesel’s breakthrough came somewhat serendipitously. They had created dark stimuli by marking spots on a glass slide. Although these dark spots also failed to elicit robust responses from V1 cells, the researchers noticed a burst of activity as they moved the edge of the glass across the space that fell within the cell’s receptive field. Eventually, it became clear that V1 neurons are fussy: They respond to edges, and mainly to edges having a particular orientation.

پیشرفت هوبل و ویزل تا حدودی به طرز عجیبی انجام شد. آنها با علامت گذاری نقاط روی یک اسلاید شیشه ای محرک‌های تیره ایجاد کرده بودند. اگرچه این لکه‌های تاریک نتوانستند پاسخ‌های قوی را از سلول‌های V1 برانگیزند، اما محققان متوجه انفجاری از فعالیت شدند که لبه شیشه را در فضایی که در میدان پذیرای سلول قرار داشت حرکت دادند. در نهایت مشخص شد که نورون‌های V1 بدحجاب هستند: آنها به لبه‌ها و عمدتاً به لبه‌هایی که جهت خاصی دارند پاسخ می‌دهند.

After much experimentation, Hubel and Wiesel deduced how inputs from the LGN produce the “on-off” edge detectors of V1 neurons. The receptive fields of cells in the LGN are circular, responding vigorously whenever a stimulus spans a cell’s “on” region but not its “off” region (Figure 5.23a). These circular receptive fields combine to form oriented receptive fields in V1 neurons (Figure 5.23b). Now, when the cell is active, the signal indicates not only the position of the stimulus (e.g., within its receptive field), but also the orientation of the edge of the stimulus. For example, the cell shown in Figure 5.23b responds vigorously to a vertical stimulus that spans its “on” region, is inhibited if that stimulus spans its “off” region, and shows no change when the stimulus is at a different orientation. These observations clarify a fundamental principle of perception: The nervous system is interested in change. We recognize an elephant not by the homogeneous gray surface of its body, but by the contrast of the gray edge of its shape against the background.

پس از آزمایش‌های زیاد، Hubel و Wiesel نتیجه گرفتند که چگونه ورودی‌های LGN، آشکارسازهای لبه‌ای «روشن خاموش» نورون‌های V1 را تولید می‌کنند. میدان‌های پذیرنده سلول‌ها در LGN دایره‌ای هستند و هر زمان که یک محرک در ناحیه «روشن» سلول بچرخد، اما منطقه «خاموش» آن را نه، به شدت پاسخ می‌دهند (شکل ۵.23a). این میدان‌های پذیرای دایره‌ای با یکدیگر ترکیب می‌شوند تا میدان‌های دریافتی جهت‌دار را در نورون‌های V1 تشکیل دهند (شکل ۵.23b). اکنون، هنگامی‌که سلول فعال است، سیگنال نه تنها موقعیت محرک را نشان می‌دهد (مثلاً در میدان پذیرنده آن)، بلکه جهت گیری لبه محرک را نیز نشان می‌دهد. به عنوان مثال، سلول نشان داده شده در شکل ۵.23b به شدت به یک محرک عمودی که ناحیه “روشن” آن را می‌پوشاند، پاسخ می‌دهد، اگر آن محرک ناحیه “خاموش” خود را بپوشاند، مهار می‌شود، و زمانی که محرک در جهت گیری متفاوت باشد، هیچ تغییری نشان نمی‌دهد. این مشاهدات یک اصل اساسی ادراک را روشن می‌کند: سیستم عصبی به تغییر علاقه مند است. ما یک فیل را نه از روی سطح خاکستری همگن بدنش، بلکه با تضاد لبه خاکستری شکلش در پس زمینه تشخیص می‌دهیم.

FIGURE 5.23 Characteristic response of LGN cells.
(a) Cells in the lateral geniculate nucleus (LGN) have concentric receptive fields with either an on-center, off-surround organization or an off-center, on-surround organization. The on-center, off-surround cell shown here fires rapidly when the light encompasses the center region (A) and is inhibited when the light is positioned over the surround (B). A stimulus that spans both the center and the surround produces little change in activity (C). Thus, LGN cells are ideal for signaling changes in illumination, such as those that arise from stimulus edges. (b) Simple cells in the primary visual cortex can be formed by the linking of outputs from concentric LGN cells with adjacent receptive fields. In addition to signaling the presence of an edge, simple V1 cells are selective for orientation. The simple cell illustrated here is either excited or inhibited by an edge that follows its preferred orientation. It shows no change in activity if the edge does not have the preferred orientation.

شکل ۵.۲۳ پاسخ مشخصه سلول‌های LGN.
(الف) سلول‌های موجود در هسته ژنیکوله جانبی (LGN) دارای میدان‌های گیرنده متحدالمرکز با یک سازمان در مرکز، خارج از محیط یا یک سازمان خارج از مرکز، در اطراف هستند. سلول خارج از مرکز، که در اینجا نشان داده شده است، زمانی که نور ناحیه مرکزی (A) را در بر می‌گیرد، به سرعت شلیک می‌شود و هنگامی‌که نور بر روی محیط (B) قرار می‌گیرد، مهار می‌شود. محرکی که هم مرکز و هم اطراف را در بر می‌گیرد، تغییر کمی‌در فعالیت (C) ایجاد می‌کند. بنابراین، سلول‌های LGN برای سیگنال دادن به تغییرات در روشنایی، مانند آنهایی که از لبه‌های محرک ناشی می‌شوند، ایده آل هستند. (ب) سلول‌های ساده در قشر بینایی اولیه را می‌توان با پیوند دادن خروجی‌های سلول‌های LGN متحدالمرکز با میدان‌های گیرنده مجاور تشکیل داد. سلول‌های ساده V1 علاوه بر سیگنال دادن به وجود لبه، برای جهت گیری انتخابی هستند. سلول ساده ای که در اینجا نشان داده شده است یا برانگیخته می‌شود یا توسط لبه ای که جهت دلخواه خود را دنبال می‌کند، مهار می‌شود. اگر لبه جهت ترجیحی را نداشته باشد، هیچ تغییری در فعالیت نشان نمی‌دهد.

FIGURE 5.24 Feature representation within the primary visual cortex.
(a) As a recording electrode is moved along the cortex, the preferred orientation of the cells continuously varies and is plotted as a function of the location of the electrode. (b) The orientation columns are crossed with ocular dominance columns to form a cortical module. Within a module, the cells have similar receptive fields (location sensitivity), but they vary in input source (left or right eye) and sensitivity to orientation, color, and size.

شکل ۵.۲۴ نمایش ویژگی در قشر بینایی اولیه.
(الف) همانطور که یک الکترود ضبط در امتداد قشر حرکت می‌کند، جهت ترجیحی سلول‌ها به طور مداوم تغییر می‌کند و به عنوان تابعی از محل الکترود ترسیم می‌شود. (ب) ستون‌های جهت‌گیری با ستون‌های غالب چشمی‌تلاقی داده می‌شوند تا یک ماژول قشری را تشکیل دهند. در یک ماژول، سلول‌ها میدان‌های دریافتی مشابهی دارند (حساسیت مکان)، اما از نظر منبع ورودی (چشم چپ یا راست) و حساسیت به جهت، رنگ و اندازه متفاوت هستند.

By varying the orientation of the edge, as well as moving a recording electrode across the cortical surface, Hubel and Wiesel observed that V1 neurons represent a number of important features of the physical world (Figure 5.24). Neurons that are sensitive to a particular region in space are clustered together. Within this cluster, the orientation tuning of the neurons changes in a continuous manner. Cells also show specificity with respect to the source of the input: Some cells respond to input from the right eye, and others to left-eye inputs, forming ocular dominance columns. Color specificity is also observed in certain regions of the cortex. These different properties-location, orientation, source of input, color-can be seen as fundamental building blocks from which percepts are constructed.

هوبل و ویزل با تغییر جهت لبه و همچنین حرکت یک الکترود ضبط بر روی سطح قشر مغز مشاهده کردند که نورون‌های V1 تعدادی از ویژگی‌های مهم دنیای فیزیکی را نشان می‌دهند (شکل ۵.۲۴). نورون‌هایی که به ناحیه خاصی در فضا حساس هستند در کنار هم قرار می‌گیرند. در این خوشه، تنظیم جهت نورون‌ها به صورت پیوسته تغییر می‌کند. سلول‌ها با توجه به منبع ورودی نیز ویژگی نشان می‌دهند: برخی سلول‌ها به ورودی چشم راست و برخی دیگر به ورودی‌های چشم چپ پاسخ می‌دهند و ستون‌های غالب چشمی‌را تشکیل می‌دهند. ویژگی رنگ نیز در نواحی خاصی از قشر مغز مشاهده می‌شود. این ویژگی‌های متفاوت-موقعیت، جهت‌گیری، منبع ورودی، رنگ- را می‌توان به‌عنوان بلوک‌های ساختمانی اساسی دید که ادراکات از آنها ساخته می‌شوند.

VISUAL AREAS

مناطق بصری

Figure 5.25 provides an overview of some of the main visual areas in the brain of a macaque monkey. The optimal stimulus becomes more complex as information moves through the system: Cells in the retina and LGN respond best to small spots of light, while cells in V1 are sensitive to edges. Farther up the system, in areas like V4 and TE, the optimal stimulus becomes much more complex, such as shapes or even faces (see Chapter 6). Correspondingly, receptive fields become larger across the visual system. LGN cells have receptive fields that respond only if the stimulus falls within a very limited region of space, less than 1° of visual angle. Cells in V1 have slightly larger receptive fields ranging up to 2o, and this magnification process continues through the visual system: Cells in the temporal lobe have receptive fields that may encompass an entire hemifield.

شکل ۵.۲۵ نمای کلی برخی از نواحی اصلی بینایی در مغز میمون ماکاک را ارائه می‌دهد. با حرکت اطلاعات در سیستم، محرک بهینه پیچیده‌تر می‌شود: سلول‌های شبکیه و LGN به نقاط کوچک نور بهترین پاسخ را می‌دهند، در حالی که سلول‌های V1 به لبه‌ها حساس هستند. دورتر از سیستم، در مناطقی مانند V4 و TE، محرک بهینه بسیار پیچیده‌تر می‌شود، مانند اشکال یا حتی چهره‌ها (به فصل ۶ مراجعه کنید). به همین ترتیب، میدان‌های دریافتی در سراسر سیستم بینایی بزرگتر می‌شوند. سلول‌های LGN میدان‌های گیرنده‌ای دارند که تنها در صورتی پاسخ می‌دهند که محرک در ناحیه بسیار محدودی از فضا، کمتر از ۱ درجه زاویه بینایی قرار گیرد. سلول‌ها در V1 میدان‌های دریافتی کمی‌بزرگ‌تر دارند که دامنه آن تا 2o است، و این فرآیند بزرگ‌نمایی از طریق سیستم بینایی ادامه می‌یابد: سلول‌های لوب گیجگاهی میدان‌های گیرنده‌ای دارند که ممکن است یک نیم‌فیلد کامل را در بر بگیرد.

Similar principles are observed in the human visual cortex, although our brains are both larger and more complex, leading to the inclusion in these maps of new visual areas, lateral occipital 1 and 2 (LO1 and LO2). Interestingly, the organization of early visual areas can even be seen in people who lack vision. Resting-state fMRI data show that the connectivity patterns across cortical areas spanning V1, V2, and V3 in sighted individuals are nearly identical to those found in people who were blinded at an early age or who have anophthalmia, a condition in which the eyes fail to develop (Bock et al., 2015).

اصول مشابهی در قشر بینایی انسان مشاهده می‌شود، اگرچه مغز ما بزرگتر و پیچیده تر است، که منجر به گنجاندن مناطق بینایی جدید، اکسیپیتال ۱ و ۲ (LO1 و LO2) در این نقشه‌ها می‌شود. جالب اینجاست که سازماندهی نواحی بصری اولیه حتی در افرادی که فاقد بینایی هستند نیز دیده می‌شود. داده‌های fMRI در حالت استراحت نشان می‌دهد که الگوهای اتصال در نواحی قشر مغزی که شامل V1، V2 و V3 در افراد بینا می‌شوند، تقریباً مشابه آن‌هایی است که در افرادی که در سنین پایین نابینا شده‌اند یا مبتلا به آنوفتالمی‌هستند، وضعیتی که در آن چشم‌ها رشد نمی‌کنند (Bock et al., 2015).

How do we define different visual areas like those shown in Figure 5.25? In some cases, anatomical differences can be identified. For example, Brodmann’s cytoarchitectonic method identified a clear division between primary and secondary visual cortex (see Chapter 2). However, the multiple areas shown in Figure 5.25 are defined physiologically, with the basic criterion being that each area delineates a retinotopic map. The boundaries between anatomically adjacent visual areas are determined by topographic reversals.

چگونه مناطق بصری مختلف را مانند آنچه در شکل ۵.۲۵ نشان داده شده است تعریف کنیم؟ در برخی موارد، تفاوت‌های آناتومیکی را می‌توان شناسایی کرد. به عنوان مثال، روش آرشیتکتونیکی برادمن، یک تقسیم واضح بین قشر بینایی اولیه و ثانویه را شناسایی کرد (به فصل ۲ مراجعه کنید). با این حال، مناطق متعدد نشان داده شده در شکل ۵.۲۵ از نظر فیزیولوژیکی تعریف شده اند، با معیار اصلی این است که هر منطقه یک نقشه رتینوتوپیک را مشخص می‌کند. مرزهای بین مناطق بصری مجاور آناتومیکی توسط معکوس‌های توپوگرافی تعیین می‌شوند.

FIGURE 5.25 Prominent cortical visual areas and the pattern of connectivity in the macaque brain.
Whereas cortical processing begins in V1, the projections form two major processing streams, one along a dorsal pathway (green) and the other along a ventral pathway (pink; see Chapter 6). The stimulus required to produce optimal activation of a cell becomes more complex along the ventral stream. The labels for the areas reflect a combination of physiological (e.g., V1) and anatomical (e.g., LIP) terms.

شکل ۵.۲۵ نواحی بصری برجسته قشر مغز و الگوی اتصال در مغز ماکاک.
در حالی که پردازش قشر مغز در V1 آغاز می‌شود، برجستگی‌ها دو جریان اصلی پردازش را تشکیل می‌دهند، یکی در امتداد یک مسیر پشتی (سبز) و دیگری در امتداد یک مسیر شکمی‌(صورتی؛ به فصل ۶ مراجعه کنید). محرک مورد نیاز برای ایجاد فعال سازی بهینه یک سلول در طول جریان شکمی‌پیچیده تر می‌شود. برچسب‌های نواحی ترکیبی از اصطلاحات فیزیولوژیکی (مانند V1) و تشریحی (مانند LIP) را نشان می‌دهند.

To understand this, consider the following analogy: Imagine a clothing store where the pants and blouses are all in the same row. Within each section, the items are ordered by size. Suppose the pants start with size S and end with XL.

برای درک این موضوع، قیاس زیر را در نظر بگیرید: یک فروشگاه لباس را تصور کنید که در آن شلوارها و بلوزها همه در یک ردیف هستند. در هر بخش، اقلام بر اساس اندازه مرتب می‌شوند. فرض کنید شلوار با سایز S شروع می‌شود و با XL ختم می‌شود.

We could just repeat that progression with the blouses. But if instead we reverse the order for the blouses, so that they start with XL and end with S, the XL shopper finds her pants and blouses adjacent to each other. The S shopper still has to travel from one end of the pants to the other end of the blouses to find her sizes. But if jackets follow the blouses, we can reverse the order again, now having the S blouses adjacent to the S jackets.

ما فقط می‌توانیم آن پیشرفت را با بلوزها تکرار کنیم. اما اگر در عوض ترتیب بلوزها را برعکس کنیم، به طوری که با XL شروع و با S ختم شود، خریدار XL شلوار و بلوزهای خود را در مجاورت یکدیگر پیدا می‌کند. خریدار S هنوز هم باید از یک سر شلوار به سر دیگر بلوز برود تا اندازه‌هایش را پیدا کند. اما اگر کت‌ها از بلوز پیروی کنند، می‌توانیم دوباره ترتیب را برعکس کنیم، اکنون بلوزهای S در مجاورت کت‌های S قرار دارند.

This economy of organization has been adopted by nature. Figure 5.26 shows a cross section of the visual cortex, where each visual area has its own retinotopic map and borders are defined by such reversals. As onarca projects to another, spatial information is preserved by these multiple retinotopic maps, at least in early visual areas (those involved in the initial processing of visual information). Over 30 distinct cortical visual areas have been identified in the monkey, and the evidence indicates that humans have even more.

این اقتصاد سازماندهی توسط طبیعت پذیرفته شده است. شکل ۵.۲۶ یک مقطع عرضی از قشر بینایی را نشان می‌دهد، جایی که هر ناحیه بینایی نقشه رتینوتوپی خاص خود را دارد و مرزها با چنین برگشت‌هایی تعریف می‌شوند. همان گونه که آنارکا به دیگری پروژکت می‌شود، اطلاعات فضایی توسط این نقشه‌های رتینوتوپی متعدد حفظ می‌شود، حداقل در نواحی بینایی اولیه (نواحی درگیر در پردازش اولیه اطلاعات بصری). بیش از ۳۰ ناحیه بصری قشری متمایز در میمون شناسایی شده است و شواهد نشان می‌دهند که انسان‌ها نواحی بیشتری دارند.

Following the conventions adopted in single-cell studies in monkeys, the visual areas are numbered in increasing order, where the primary visual cortex (VI) is most posterior and the secondary visual areas (V2, V3/VP, V4) more anterior. Although we use names such as V1, V2, V3, and V4, this numbering scheme should not be taken to mean that the synapses proceed sequentially from one area to the next. In fact, since originally described, V3 has been divided into two separate visual areas: V3 and VP. The lines connecting these extrastriate visual areas demonstrate extensive convergence and divergence across visual areas. In addition, connections between many areas are reciprocal; areas frequently receive input from an area to which they project.

به دنبال قراردادهای اتخاذ شده در مطالعات تک سلولی در میمون‌ها، نواحی بینایی به ترتیب فزاینده شماره‌گذاری می‌شوند، جایی که قشر بینایی اولیه (VI) خلفی‌تر و نواحی بینایی ثانویه (V2، V3/VP، V4) جلوتر هستند. اگرچه ما از نام‌هایی مانند V1، V2، V3 و V4 استفاده می‌کنیم، اما این طرح شماره گذاری نباید به این معنا باشد که سیناپس‌ها به صورت متوالی از یک ناحیه به ناحیه دیگر پیش می‌روند. در واقع، از زمان توصیف اولیه، V3 به دو ناحیه بصری مجزا تقسیم شده است: V3 و VP. خطوطی که این نواحی بصری را به هم متصل می‌کنند، همگرایی و واگرایی گسترده را در مناطق بصری نشان می‌دهند. علاوه بر این، ارتباطات بین بسیاری از مناطق متقابل است. مناطق اغلب ورودی را از منطقه ای که به آن پروژه می‌دهند دریافت می‌کنند.

Vision scientists have developed sophisticated fMRI techniques to study the organization of human visual cortex. In these studies a stimulus is systematically moved across the visual field. For example, a wedge- shaped checkerboard pattern is slowly rotated about the center of view (Figure 5.27a). In this way, the BOLD response for areas representing the superior quadrant will be activated at a different time than for areas representing the inferior quadrant-and in fact, the representation of the entire visual field can be continuously tracked. To compare areas that respond to foveal stimulation and those that respond to peripheral stimulation, researchers use a dilating and contracting ring stimulus. By combining these different stimuli, they can measure the cortical representation of external space.

دانشمندان بینایی تکنیک‌های پیچیده fMRI را برای مطالعه سازماندهی قشر بینایی انسان توسعه داده اند. در این مطالعات یک محرک به طور سیستماتیک در سراسر میدان بینایی حرکت می‌کند. برای مثال، یک الگوی شطرنجی گوه ای شکل به آرامی‌در مرکز دید چرخانده می‌شود (شکل ۵.27a). به این ترتیب، پاسخ BOLD برای مناطقی که ربع برتر را نشان می‌دهند، در زمان متفاوتی نسبت به مناطقی که ربع تحتانی را نشان می‌دهند فعال می‌شود – و در واقع، نمایش کل میدان بینایی را می‌توان به طور مداوم دنبال کرد. برای مقایسه نواحی که به تحریک فووئال پاسخ می‌دهند و آنهایی که به تحریک محیطی پاسخ می‌دهند، محققان از یک محرک حلقه گشادکننده و منقبض کننده استفاده می‌کنند. با ترکیب این محرک‌های مختلف، آنها می‌توانند نمایش قشر فضای خارجی را اندازه گیری کنند.

FIGURE 5.26 Multiple visual areas along the continuous cortical surface.
Each visual area contains a retinotopic map of contralateral space, and the border between two areas is identified as a reversal in the retinotopic representation. For example, the mapping from peripheral to central space reverses direction at the border of two visual areas. Along the continuous ribbon of cortex shown here, seven different visual areas can be identified. However, processing is not restricted to proceeding from one area to the next in a sequential order. For example, axons from V2 project to V3, V4, and V5/MT.

شکل ۵.۲۶ چندین ناحیه بصری در امتداد سطح قشر پیوسته.
هر ناحیه بصری حاوی یک نقشه رتینوتوپیک از فضای مقابل است و مرز بین دو ناحیه به عنوان یک معکوس در نمایش رتینوتوپیک شناسایی می‌شود. به عنوان مثال، نقشه برداری از فضای محیطی به مرکزی، جهت را در مرز دو ناحیه بصری معکوس می‌کند. در امتداد نوار پیوسته قشر که در اینجا نشان داده شده است، هفت ناحیه بصری مختلف را می‌توان شناسایی کرد. با این حال، پردازش محدود به ادامه از یک منطقه به منطقه دیگر به ترتیب متوالی نیست. به عنوان مثال، آکسون‌ها از V2 به V3، V4، و V5/MT پروژه می‌دهند.

The convoluted nature of the human visual cortex would make deciphering the results from such an experiment difficult if the data were plotted on the anatomical maps found in a brain atlas. To avoid this problem, vision scientists prefer to work with flat maps of the brain.

ماهیت پیچیده قشر بینایی انسان، رمزگشایی نتایج چنین آزمایشی را در صورتی که داده‌ها بر روی نقشه‌های آناتومیک موجود در اطلس مغز ترسیم شوند، دشوار می‌کند. برای جلوگیری از این مشکل، دانشمندان بینایی ترجیح می‌دهند با نقشه‌های مسطح مغز کار کنند.

High-resolution anatomical MRI scans are obtained, and computer algorithms transform the folded, cortical surface into a two-dimensional map by tracing the gray matter. The activation signals from the fMRI study are then plotted on the flattened surface, and areas that were activated at similar times are color-coded.

اسکن‌های MRI تشریحی با وضوح بالا به دست می‌آیند و الگوریتم‌های رایانه‌ای با ردیابی ماده خاکستری، سطح چین‌خورده و قشر مغز را به یک نقشه دو بعدی تبدیل می‌کنند. سیگنال‌های فعال‌سازی حاصل از مطالعه fMRI سپس بر روی سطح مسطح ترسیم می‌شوند و مناطقی که در زمان‌های مشابه فعال شده‌اند، کد رنگی می‌شوند.

Researchers have used this procedure to reveal the organization of the human visual system in exquisite detail. Activation maps, plotted on both a 3-D brain and as flattened maps, are shown in Figure 5.27b and c. In the flat maps, the primary visual cortex (V1) lies along the calcarine sulcus. As seen in the neurophysiological studies with nonhuman mammals, the physical world is inverted. Except for the most anterior aspects of visual cortex, areas above the sulcus are active when the rotating stimulus is in the lower quadrant; the reverse is true when the stimulus is in the upper quadrant. Moreover, the activation patterns show a series of repetitions across the visual cortex indicating distinct topographic maps. A different stimulus manipulation can be used to see how eccentricity, the distance away from the fixation point, is represented in these visual areas. As Figure 5.27c shows, the cortical representation of the fovea, the regions shown in red, is quite large. Visual acuity is much greater at the fovea because of the disproportion- ate amount of cortex that encodes information from this part of space.

محققان از این روش برای نشان دادن سازماندهی سیستم بینایی انسان با جزئیات بسیار عالی استفاده کرده اند. نقشه‌های فعال‌سازی، که هم بر روی یک مغز سه بعدی و هم به صورت نقشه‌های مسطح ترسیم شده‌اند، در شکل ۵.27b و c نشان داده شده‌اند. در نقشه‌های مسطح، قشر بینایی اولیه (V1) در امتداد شیار آهکی قرار دارد. همانطور که در مطالعات نوروفیزیولوژیک با پستانداران غیر انسانی دیده می‌شود، جهان فیزیکی وارونه است. به استثنای قسمت‌های قدامی‌قشر بینایی، نواحی بالای شیار زمانی فعال هستند که محرک چرخان در ربع پایینی باشد. برعکس زمانی که محرک در ربع بالایی باشد صادق است. علاوه بر این، الگوهای فعال سازی مجموعه ای از تکرارها را در سراسر قشر بینایی نشان می‌دهد که نقشه‌های توپوگرافی مجزا را نشان می‌دهد. می‌توان از یک دستکاری محرک متفاوت استفاده کرد تا ببینیم که چگونه گریز از مرکز، فاصله دور از نقطه تثبیت، در این مناطق بصری نشان داده می‌شود. همانطور که شکل ۵.27c نشان می‌دهد، نمایش قشر حفره، مناطقی که با رنگ قرمز نشان داده شده اند، بسیار بزرگ است. حدت بینایی در حفره بسیار بیشتر است به دلیل مقدار نامتناسب قشر مغز که اطلاعات این قسمت از فضا را رمزگذاری می‌کند.

A 7-T fMRI system is capable of providing detailed pictures of organizational principles within a visual area (Yacoub et al., 2008). Within V1, a 7-T magnet can reveal the ocular dominance columns that have areas with similar retinotopic tuning but show a preference for input from either the right or the left eye (Figure 5.28). A shift across voxels in terms of orientation tuning is also visible. Such specificity is striking when we keep in mind that the activation within a voxel reflects the contributions of millions of neurons. Orientation tuning does not mean that all of these neurons have similar orientation preferences. Rather, it means that the relative contribution of orientation-selective neurons varies across voxels. Some voxels have a stronger contribution from vertically oriented cells; others, a stronger contribution from horizontally oriented cells.

یک سیستم fMRI 7-T قادر به ارائه تصاویر دقیق از اصول سازمانی در یک منطقه بصری است (یاکوب و همکاران، ۲۰۰۸). در V1، یک آهنربای ۷-T می‌تواند ستون‌های غالب چشمی‌را نشان دهد که دارای نواحی با تنظیم رتینوتوپیک مشابه هستند، اما ترجیحی برای ورودی از چشم راست یا چپ نشان می‌دهند (شکل ۵.۲۸). تغییر در بین وکسل‌ها از نظر تنظیم جهت نیز قابل مشاهده است. چنین ویژگی زمانی قابل توجه است که در نظر داشته باشیم که فعال سازی در یک وکسل مشارکت میلیون‌ها نورون را منعکس می‌کند. تنظیم جهت گیری به این معنا نیست که همه این نورون‌ها ترجیحات جهت گیری مشابهی دارند. بلکه به این معنی است که سهم نسبی نورون‌های انتخابی جهت گیری در بین وکسل‌ها متفاوت است. برخی از وکسل‌ها سهم قوی تری از سلول‌های عمودی دارند. دیگران، سهم قوی تری از سلول‌های افقی جهت دار هستند.

FUNCTIONAL ORGANIZATION OF THE VISUAL CORTICAL AREAS

سازماندهی عملکردی نواحی قشر بینایی

Why has the primate brain evolved so many visual areas? One possibility is that visual processing is hierarchical. Each area, representing the stimulus in a unique way, successively elaborates on the representation derived by processing in earlier areas. As we have seen, some cells in the primary visual cortex calculate edges. Other cells in the secondary visual areas use the information to represent corners and edge terminations. In turn, higher-order visual neurons integrate information to represent shapes. Successive elaboration culminates in formatting the representation of the stim- ulus so that it matches (or doesn’t match) information in memory. An interesting idea, but there is a problem. As Figure 5.25 shows, there is no simple hierarchy; rather, extensive patterns of convergence and divergence result in multiple pathways.

چرا مغز پستانداران بسیاری از مناطق بینایی را تکامل داده است؟ یک احتمال این است که پردازش بصری سلسله مراتبی است. هر ناحیه، که محرک را به روشی منحصر به فرد نشان می‌دهد، به طور متوالی در مورد بازنمایی حاصل از پردازش در مناطق قبلی توضیح می‌دهد. همانطور که دیدیم، برخی از سلول‌ها در قشر بینایی اولیه لبه‌ها را محاسبه می‌کنند. سلول‌های دیگر در نواحی بصری ثانویه از اطلاعات برای نمایش گوشه‌ها و انتهای لبه‌ها استفاده می‌کنند. به نوبه خود، نورون‌های بصری مرتبه بالاتر، اطلاعات را برای نمایش اشکال یکپارچه می‌کنند. تفصیل پی در پی به شکل‌بندی نمایش محرک به‌گونه‌ای ختم می‌شود که با اطلاعات موجود در حافظه مطابقت داشته باشد (یا مطابقت نداشته باشد). ایده جالبی است، اما یک مشکل وجود دارد. همانطور که شکل ۵.۲۵ نشان می‌دهد، سلسله مراتب ساده ای وجود ندارد. در عوض، الگوهای گسترده همگرایی و واگرایی منجر به مسیرهای متعدد می‌شود.

FIGURE 5.27 Mapping visual fields with functional magnetic resonance imaging (fMRI). (a) The participant views a rotating circular wedge while fMRI scans are obtained. The wedge passes from one visual quadrant to the next, and the BOLD response in visual cortex is measured continuously to map out how the regions of activation change in a corresponding manner. (b) Retinotopic maps in the human brain identified with fMRI, showing representations in the right hemisphere of the angular position of a stimulus; the color wheel indicates stimulus position. The data are shown on a 3-D MRI reconstruction (left), inflated brain (center), and flat map (right). Five hemifield maps are seen along the medial bank of the intraparietal sulcus (IPS). (c) The same data are plotted on a flat map with colors indicating stimulus position from fovea to periphery. The boundaries between visual cortical areas in (b) and (c) are defined by the reversals in the retinotopic maps. Maps courtesy of David Somers.

شکل ۵.۲۷ نقشه‌برداری از میدان‌های بینایی با استفاده از تصویربرداری تشدید مغناطیسی عملکردی (fMRI). (الف) شرکت‌کننده یک مثلث مدور در حال چرخش را مشاهده می‌کند در حالی که اسکن‌های fMRI به دست می‌آید. مثلث از یک ربع دید به ربع دیگر می‌گذرد و پاسخ BOLD در قشر بینایی به طور مداوم اندازه‌گیری می‌شود تا نشان دهد که چگونه مناطق فعال‌سازی به صورت متناسب تغییر می‌کنند. (ب) نقشه‌های رتینوتوپیک در مغز انسان که با fMRI شناسایی شده‌اند، بازنمایی‌هایی از موقعیت زاویه‌ای یک محرک در نیمکره راست را نشان می‌دهند؛ چرخ رنگ موقعیت محرک را نشان می‌دهد. داده‌ها در بازسازی MRI سه‌بعدی (چپ)، مغز باد کرده (میانه) و نقشه صاف (راست) نمایش داده شده‌اند. پنج نقشه نیم‌قلمرو در طول بانک میانی شیار اینترپاریتال (IPS) مشاهده می‌شوند. (ج) داده‌های مشابه روی یک نقشه صاف با رنگ‌هایی که موقعیت محرک را از فوو به محیط نشان می‌دهد رسم شده‌اند. مرزهای بین نواحی قشری بینایی در (ب) و (ج) با وارونگی در نقشه‌های رتینوتوپیک تعریف می‌شوند. نقشه‌ها به لطف دیوید سامرز.

FIGURE 5.28 High field resolution of human visual cortex. (a) Selected region of interest (ROI) in the primary visual cortex targeted with a 7-T fMRI scanner. (b) At this resolution, it is possible to image ocular dominance columns. Here, red indicates areas that were active when the stimulus was presented to the right eye, and blue, areas that were active when the stimulus was presented to the left eye. (c) Orientation map in the ROI. Colors indicate preferences for bars presented at different angles.

شکل ۵.۲۸ وضوح بالای میدان قشر بینایی انسان. (الف) ناحیه انتخاب شده مورد علاقه (ROI) در قشر بینایی اولیه که با یک اسکنر fMRI 7-T هدف قرار گرفته است. (ب) در این وضوح، تصویر ستون‌های غالب چشمی‌امکان پذیر است. در اینجا، قرمز مناطقی را نشان می‌دهد که هنگام ارائه محرک به چشم راست فعال بودند و آبی، مناطقی را نشان می‌دهد که هنگام ارائه محرک به چشم چپ فعال بودند. (ج) نقشه جهت در ROI. رنگ‌ها ترجیحات استوانه‌ای‌هایی را که در زوایای مختلف ارائه می‌شوند نشان می‌دهد.

An alternative hypothesis is based on the idea that visual perception is an analytic process. Although each visual area provides a map of external space, the maps represent different types of information. For instance, neurons in some areas are highly sensitive to color variation (e.g., area V4). In other areas, neurons are sensitive to movement but not to color (e.g., area MT).

یک فرضیه جایگزین مبتنی بر این ایده است که ادراک بصری یک فرآیند تحلیلی است. اگرچه هر منطقه بصری نقشه ای از فضای خارجی ارائه می‌دهد، نقشه‌ها انواع مختلفی از اطلاعات را نشان می‌دهند. به عنوان مثال، نورون‌ها در برخی از مناطق به شدت به تنوع رنگ حساس هستند (به عنوان مثال، ناحیه V4). در مناطق دیگر، نورون‌ها به حرکت حساس هستند اما به رنگ حساس نیستند (مثلاً ناحیه MT).

This hypothesis suggests that neurons within an area not only code where an object is located in visual space, but also provide information about the object’s attributes. From this perspective, visual perception can be considered to entail a divide- and-conquer strategy. Instead of all visual areas containing representations of all attributes of an object, each visual area provides its own limited analysis. Processing is distributed and specialized. As signals advance through the visual system, different areas elaborate on the initial information in V1 and begin to integrate this information across dimensions to form recognizable percepts.

این فرضیه نشان می‌دهد که نورون‌های درون یک منطقه نه تنها جایی که یک شی در فضای بصری قرار دارد کد می‌کنند، بلکه اطلاعاتی در مورد ویژگی‌های شی ارائه می‌دهند. از این منظر، ادراک بصری را می‌توان مستلزم یک استراتژی تفرقه بینداز و غلبه کن در نظر گرفت. به جای اینکه تمام نواحی بصری حاوی نمایش تمام ویژگی‌های یک شی باشند، هر ناحیه بصری تحلیل محدود خود را ارائه می‌دهد. پردازش توزیع شده و تخصصی است. همانطور که سیگنال‌ها از طریق سیستم بصری پیش می‌روند، مناطق مختلف اطلاعات اولیه را در V1 توضیح می‌دهند و شروع به ادغام این اطلاعات در ابعاد مختلف می‌کنند تا ادراکات قابل تشخیص را تشکیل دهند.

SPECIALIZED FUNCTION OF VISUAL AREAS

عملکرد تخصصی مناطق بصری

Extensive physiological evidence supports the specialization hypothesis. Consider cells in area MT (sometimes referred to as VS), so named because it lies in the middle temporal lobe region of the macaque monkey, a species used in many physiology studies. Single-cell recordings reveal that neurons in this region do not show specificity regarding the color of the stimulus; for example, they respond similarly to either a green or a red circle on a white background.

شواهد فیزیولوژیکی گسترده از فرضیه تخصص حمایت می‌کند. سلول‌های ناحیه MT (گاهی اوقات به عنوان VS شناخته می‌شود) را در نظر بگیرید، زیرا در ناحیه لوب گیجگاهی میانی میمون ماکاک قرار دارد، گونه‌ای که در بسیاری از مطالعات فیزیولوژیکی مورد استفاده قرار می‌گیرد. ضبط‌های تک سلولی نشان می‌دهند که نورون‌های این ناحیه در مورد رنگ محرک ویژگی خاصی نشان نمی‌دهند. به عنوان مثال، آنها به طور مشابه به یک دایره سبز یا قرمز در پس زمینه سفید پاسخ می‌دهند.

However, these MT neurons are quite sensitive to movement and direction, as Figure 5.29 shows (Maunsell & Van Essen, 1983). The stimulus, a rectangular bar, was passed through the receptive field of a specific MT cell in varying directions. The cell’s response was greatest when the stimulus was moved downward and to the left (Figure 5.29a). In contrast, this cell was essentially silent when the stimulus was moved upward or to the right. Furthermore, this cell responded maximally when the bar was moved rapidly (Figure 5.29b); at lower speeds, the bar’s movement in the same direction failed to raise the response rate above baseline. Thus, the activity of the macaque’s MT neuron was correlated with three attributes. First, the cell was active only when the stimulus fell within its receptive field. Second, the cell’s response was greatest when the stimulus moved in a certain direction. Third, the cell’s activity was modulated by the speed of motion; different MT neurons respond to different speeds.

با این حال، این نورون‌های MT کاملاً به حرکت و جهت حساس هستند، همانطور که شکل ۵.۲۹ نشان می‌دهد (Maunsell & Van Essen, 1983). محرک، یک نوار مستطیل شکل، از طریق میدان گیرنده یک سلول MT خاص در جهات مختلف عبور داده شد. هنگامی‌که محرک به سمت پایین و به چپ حرکت می‌کرد، پاسخ سلول بیشترین بود (شکل ۵.29a). در مقابل، زمانی که محرک به سمت بالا یا راست حرکت می‌کرد، این سلول اساساً ساکت بود. علاوه بر این، این سلول زمانی که نوار به سرعت جابجا شد، حداکثر پاسخ را نشان داد (شکل ۵.29b). در سرعت‌های پایین تر، حرکت استوانه‌ای در همان جهت نتوانست نرخ پاسخ را بالاتر از خط پایه افزایش دهد. بنابراین، فعالیت نورون MT ماکاک با سه ویژگی مرتبط بود. اول، سلول تنها زمانی فعال بود که محرک در میدان پذیرای آن قرار گرفت. ثانیاً، پاسخ سلول زمانی که محرک در جهت خاصی حرکت می‌کرد بیشترین مقدار بود. سوم، فعالیت سلول توسط سرعت حرکت تعدیل شد. نورون‌های مختلف MT به سرعت‌های مختلف پاسخ می‌دهند.

FIGURE 5.29 Direction and speed tuning of a neuron from area MT.
(a) A rectangle was moved through the receptive field of this cell in various directions. The red traces beside the stimulus cartoons indicate the responses of the cell to these stimuli. In the polar graph, the firing rates are plotted; the angular direction of each point indicates the stimulus direction, and the distance from the center indicates the firing rate as a percentage of the maximum firing rate. The polygon formed when the points are connected indicates that the cell was maximally responsive to stimuli that moved down and to the left; the cell responded minimally when the stimulus moved in the opposite direction. (b) This graph shows speed tuning for an MT cell. In all conditions, the motion was in the optimal direction. This cell responded most vigorously when the stimulus moved at a speed of 64° per second.

شکل ۵.۲۹ جهت و تنظیم سرعت یک نورون از ناحیه MT.
(الف) یک مستطیل از طریق میدان گیرنده این سلول در جهات مختلف حرکت کرد. آثار قرمز رنگ در کنار کارتون‌های محرک نشان دهنده پاسخ سلول به این محرک‌ها است. در نمودار قطبی، نرخ شلیک رسم شده است. جهت زاویه ای هر نقطه جهت محرک را نشان می‌دهد و فاصله از مرکز میزان شلیک را به عنوان درصدی از حداکثر سرعت شلیک نشان می‌دهد. چند ضلعی تشکیل شده در هنگام اتصال نقاط نشان می‌دهد که سلول به محرک‌هایی که به سمت پایین و چپ حرکت می‌کردند حداکثر پاسخگو بوده است. هنگامی‌که محرک در جهت مخالف حرکت کرد، سلول به حداقل میزان پاسخ داد. (ب) این نمودار تنظیم سرعت برای یک سلول MT را نشان می‌دهد. در همه شرایط حرکت در جهت بهینه بود. هنگامی‌که محرک با سرعت ۶۴ درجه در ثانیه حرکت می‌کرد، این سلول شدیدترین واکنش را نشان داد.

Neuroimaging methods have enabled researchers to describe similar specializations in the human brain. In a pioneering study, Semir Zeki of University College Lon- don and his colleagues at London’s Hammersmith Hospital used PET imaging to identify areas that were involved in processing color or motion information (Barbur et al., 1993). They used subtractive logic by factoring out the activation in a control condition from the activation in an experimental condition. In the color experiment (Figure 5.30a), participants passively viewed a collage of either colored rectangles or achromatic rectangles. In the motion experiment (Figure 5.30b), participants viewed either a field of small black or white squares that moved or a field of squares that were stationary.

روش‌های تصویربرداری عصبی محققان را قادر می‌سازد تا تخصص‌های مشابهی را در مغز انسان توصیف کنند. در یک مطالعه پیشگام، سمیر زکی از دانشگاه کالج لندن و همکارانش در بیمارستان همرسمیت لندن از تصویربرداری PET برای شناسایی مناطقی که در پردازش اطلاعات رنگ یا حرکت نقش دارند استفاده کردند (باربر و همکاران، ۱۹۹۳). آنها از منطق تفریق با فاکتورگیری فعالسازی در یک شرایط کنترلی از فعالسازی در شرایط تجربی استفاده کردند. در آزمایش رنگی (شکل ۵.30a)، شرکت کنندگان به طور غیر فعال کلاژی از مستطیل‌های رنگی یا مستطیل‌های رنگی را مشاهده کردند. در آزمایش حرکت (شکل ۵.30b)، شرکت‌کنندگان یا میدانی از مربع‌های کوچک سیاه یا سفید را مشاهده کردند که حرکت می‌کردند یا میدانی از مربع‌هایی که ساکن بودند.

The results of these studies provided clear evidence that the two tasks activated distinct brain regions. After subtracting activation during viewing of the achromatic collage, investigators found numerous residual foci of activation when participants viewed the colored collage. These foci were bilateral and located in the most anterior and inferior regions of the occipital lobe (Figure 5.31a). Although the spatial resolution of PET is coarse, these areas were determined to be in front of the striate (V1) and prestriate (V2) cortex, labeled human area V4 by Zeki and colleagues.

نتایج این مطالعات شواهد روشنی ارائه داد که نشان می‌دهد این دو وظیفه نواحی متمایز مغزی را فعال می‌کند. پس از کسر فعالیت هنگام مشاهده کلاژ آکرومانتیک، محققان تعداد زیادی کانون باقی‌مانده از فعالیت را هنگام مشاهده کلاژ رنگی پیدا کردند. این کانون‌ها دوطرفه بودند و در جلوترین و پایینی‌ترین نواحی لوب occipital واقع شده بودند (شکل ۵.31a). اگرچه وضوح فضایی PET خشن است، این نواحی مشخص شد که در جلوی کورتکس استریاته (V1) و پیش‌استریاته (V2) قرار دارند، که توسط زکی و همکارانش به عنوان ناحیه انسانی V4 برچسب‌گذاری شده است.

In contrast, after the appropriate subtraction in the motion experiment, the residual foci were bilateral but located near the junction of the temporal, parietal, and occipital cortices (Figure 5.31b). These foci were more superior and much more lateral than the color foci, and are referred to as area V5. Note that researchers frequently refer to area V5 as human area MT, even though the area is not in the temporal lobe in the human brain. Of course, with PET data we cannot be sure that the foci of activation really consist of just one visual area.

در مقابل، پس از تفریق مناسب در آزمایش حرکت، کانون‌های باقیمانده دو طرفه بودند اما در نزدیکی محل اتصال قشر تمپورال، جداری و پس سری قرار داشتند (شکل ۵.31b). این کانون‌ها نسبت به کانون‌های رنگی برتر و جانبی‌تر بودند و به آنها ناحیه V5 می‌گویند. توجه داشته باشید که محققان اغلب از ناحیه V5 به عنوان MT ناحیه انسانی یاد می‌کنند، حتی اگر این ناحیه در لوب گیجگاهی مغز انسان نباشد. البته، با داده‌های PET نمی‌توان مطمئن بود که کانون‌های فعال‌سازی واقعاً از یک ناحیه بصری تشکیل شده است.

FIGURE 5.30 Stimuli used in a PET experiment to identify regions involved in color and motion perception.
(a) In the color experiment, the stimuli were composed of an arrangement of rectangles that were either shades of gray (control) or various colors (experimental, shown here). (b) For the motion experiment, a random pattern of black and white regions was either stationary (control) or moving (experimental).

شکل ۵.۳۰ محرک‌های مورد استفاده در آزمایش PET برای شناسایی مناطق درگیر در درک رنگ و حرکت.
(الف) در آزمایش رنگ، محرک‌ها از آرایش مستطیل‌هایی تشکیل شده بودند که یا سایه‌های خاکستری (کنترل) یا رنگ‌های مختلف (تجربی، در اینجا نشان داده شده است). (ب) برای آزمایش حرکت، یک الگوی تصادفی از مناطق سیاه و سفید یا ثابت (شاهد) یا متحرک (تجربی) بود.

FIGURE 5.31 Regions of activation when the control conditions were subtracted from the experimental conditions in the experiment illustrated in Figure 5.30.
(a) In the color condition, the prominent activation was medial, in an area corresponding to human V4. (b) In the motion condition, the activation was more lateral, including human MT (also referred to as V5). The foci also differed along the dorsoventral axis: The slice showing MT is superior to that showing V4. (c) Both stimuli produced significant activation in the primary visual cortex, when compared to a control condition in which there was no visual stimulation.

شکل ۵.۳۱ مناطق فعال سازی زمانی که شرایط کنترل از شرایط آزمایشی در آزمایش نشان داده شده در شکل ۵.۳۰ کم شد.
(الف) در شرایط رنگ، فعال‌سازی برجسته در ناحیه‌ای مربوط به V4 انسانی بود. (ب) در شرایط حرکت، فعال سازی بیشتر جانبی بود، از جمله MT انسانی (همچنین به عنوان V5 نامیده می‌شود). کانون‌ها نیز در امتداد محور پشتی ورانترال متفاوت بودند: برشی که MT را نشان می‌دهد برتر از آن است که V4 را نشان می‌دهد. (ج) هر دو محرک در قشر بینایی اولیه در مقایسه با شرایط کنترلی که در آن هیچ تحریک بصری وجود نداشت، فعال سازی قابل توجهی ایجاد کردند.

A comparison of Figures 5.26 and 5.31 reveals striking between-species differences in the relative position of the color and motion areas. For example, the human MT is on the lateral surface of the brain, whereas the mon- key MT is more medial. Such differences exist because the surface area of the human brain is substantially larger than the monkey’s, and this expansion required additional folding of the continuous cortical sheet over the course of evolutionary time.

مقایسه شکل‌های ۵.۲۶ و ۵.۳۱ تفاوت‌های چشمگیر بین گونه‌ها را در موقعیت نسبی نواحی رنگ و حرکت نشان می‌دهد. به عنوان مثال، MT انسان در سطح جانبی مغز قرار دارد، در حالی که MT میمون بیشتر داخلی است. چنین تفاوت‌هایی وجود دارد زیرا سطح مغز انسان به طور قابل توجهی بزرگتر از مغز میمون است و این انبساط مستلزم تا کردن اضافی صفحه قشر پیوسته در طول زمان تکامل است.

TAKE-HOME MESSAGES

پیام‌های کلیدی

▪️ Light activates the photoreceptors (rods and cones) on the retina.

▪️ نور گیرنده‌های نوری (استوانه‌ای‌ها و مخروط‌ها) روی شبکیه را فعال می‌کند.

▪️ The optic nerve is formed from the axons of the ganglion cells. The axons that make up the medial half of each optic nerve cross to the opposite hemisphere and form an intersection at the optic chiasm. Axons in the optic nerve synapse on the LGN and from the LGN become the optic radiations that project to V1.

▪️ عصب بینایی از آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی تشکیل می‌شود. آکسون‌هایی که نیمه داخلی هر عصب بینایی را تشکیل می‌دهند به نیمکره مقابل می‌رسند و یک تقاطع را در کیاسم بینایی تشکیل می‌دهند. آکسون‌های عصب بینایی روی LGN و از LGN سیناپس می‌شوند و به تابش‌های نوری تبدیل می‌شوند که به V1 می‌تابند.

▪️ Visual neurons respond only to a stimulus that is presented in a specific region of space. This property is known as the receptive field of the cell.

▪️ نورون‌های بینایی فقط به محرکی پاسخ می‌دهند که در ناحیه خاصی از فضا ارائه می‌شود. این خاصیت به میدان گیرنده سلول معروف است.

▪️ Visual cells form an orderly mapping between spatial location and the neural representation of that dimension. In vision, these topographic representations are referred to as retinotopic maps.

▪️ سلول‌های بینایی یک نقشه منظم بین موقعیت مکانی و نمایش عصبی آن بعد را تشکیل می‌دهند. در بینایی، این نمایش‌های توپوگرافی به عنوان نقشه‌های رتینوتوپیک شناخته می‌شوند.

▪️ The visual cortex is made up of many distinct regions defined by their distinct retinotopic maps. The visual areas have functional differences that reflect the types of computations performed by cells within each area. For instance, cells in area V4 are sensitive to color information, and cells in V5 are sensitive to motion information.

▪️ قشر بینایی از بسیاری از مناطق مجزا تشکیل شده است که توسط نقشه‌های رتینوتوپی متمایز آنها تعریف شده است. نواحی بصری دارای تفاوت‌های عملکردی هستند که نشان دهنده انواع محاسبات انجام شده توسط سلول‌ها در هر ناحیه است. به عنوان مثال، سلول‌های ناحیه V4 به اطلاعات رنگ حساس هستند و سلول‌های V5 به اطلاعات حرکت حساس هستند.

▪️ Humans have visual areas that do not correspond to any region in our close primate relatives.

▪️ انسان‌ها دارای مناطق بصری هستند که با هیچ منطقه ای در خویشاوندان نزدیک ما نخستی‌ها مطابقت ندارد.