علوم اعصاب شناختی؛ ساختار و عملکرد سیستم عصبی؛ مغز و تامین خون

---

---

---

---

۲.۳ Overview of Nervous System Structure

۲.۳ مروری بر ساختار سیستم عصبی

Until now, we have been talking about only one or two neurons at a time. This approach is useful in understanding how neurons transmit information, but it is only one part of how the nervous system and the brain function. Neural communication depends on patterns of connectivity in the nervous system, the neural “highways” along which information travels from one place to another. Identifying patterns of connectivity in the nervous system is tricky because most neurons are not wired together in simple, serial circuits. Instead, neurons are extensively connected in both serial and parallel circuits.

تا به حال، ما در یک زمان فقط در مورد یک یا دو نورون صحبت می‌کردیم. این رویکرد برای درک نحوه انتقال اطلاعات توسط نورون‌ها مفید است، اما این تنها بخشی از نحوه عملکرد سیستم عصبی و مغز است. ارتباطات عصبی به الگوهای اتصال در سیستم عصبی بستگی دارد، «بزرگراه‌های» عصبی که در طول آن اطلاعات از مکانی به مکان دیگر منتقل می‌شود. شناسایی الگوهای اتصال در سیستم عصبی مشکل است زیرا اکثر نورون‌ها در مدارهای سریالی ساده به هم متصل نیستند. در عوض، نورون‌ها به طور گسترده در مدارهای سریال و موازی به هم متصل هستند.

A single cortical neuron is likely to be innervated by (i.e., receive inputs from) a large number of neurons: A typical cortical neuron has between 1,000 and 5,000 synapses, while a Purkinje neuron in the cerebellum may have up to 200,000 synapses. The axons from these input neurons can originate in widely distributed regions. Thus, there is tremendous convergence in the nervous system, but also divergence, in which a single neuron can project to multiple target neurons in different regions.

یک نورون منفرد قشری احتمالاً توسط تعداد زیادی نورون عصب‌بندی می‌شود (یعنی ورودی‌ها را از) تعداد زیادی نورون دریافت می‌کند: یک نورون قشری معمولی بین ۱۰۰۰ تا ۵۰۰۰ سیناپس دارد، در حالی که یک نورون پورکنژ در مخچه ممکن است تا ۲۰۰۰۰۰ سیناپس داشته باشد. آکسون‌های این نورون‌های ورودی می‌توانند در مناطق پراکنده منشأ بگیرند. بنابراین، همگرایی فوق‌العاده‌ای در سیستم عصبی وجود دارد، اما همچنین واگرایی وجود دارد که در آن یک نورون واحد می‌تواند به نورون‌های هدف متعدد در مناطق مختلف بتابد.

Localized interconnected neurons form what is known as a microcircuit. They process specific kinds of information and can accomplish sophisticated tasks such as processing sensory information, generating movements, and mediating learning and memory. For example, microcircuits in the retina of the eye process information from small regions of visual space. The patterns of light entering the eye strike photoreceptors, and the information from adjacent photoreceptors is processed through the microcircuitry of the retina to encode spatial information. This encoding permits a much smaller number of retinal ganglion cells to transmit the coded information down the optic nerve.

نورون‌های به هم پیوسته موضعی چیزی را تشکیل می‌دهند که به عنوان ریزمدار شناخته می‌شود. آنها انواع خاصی از اطلاعات را پردازش می‌کنند و می‌توانند وظایف پیچیده ای مانند پردازش اطلاعات حسی، ایجاد حرکات و واسطه گری یادگیری و حافظه را انجام دهند. به عنوان مثال، ریز مدارها در شبکیه چشم، اطلاعات مناطق کوچکی از فضای بینایی را پردازش می‌کنند. الگوهای نور وارد شده به گیرنده‌های نوری چشم برخورد می‌کند و اطلاعات گیرنده‌های نوری مجاور از طریق ریز مدار شبکیه برای رمزگذاری اطلاعات مکانی پردازش می‌شود. این رمزگذاری به تعداد بسیار کمتری از سلول‌های گانگلیونی شبکیه اجازه می‌دهد تا اطلاعات رمزگذاری شده را به عصب بینایی منتقل کنند.

Although most axons are short projections from neighboring cortical cells, some are quite long, originating in one region of the brain and projecting to another at some distance. For example, the ganglion cells of the retina project via the optic nerve to the lateral geniculate nucleus of the thalamus, and the lateral geniculate neurons project via the optic radiations to primary visual cortex. Axons from neurons in the cortex may reach distant targets by descending below the cortical sheath into the white matter, traveling through long fiber tracts, and then entering another region of cortex, subcortical nucleus, or spinal layer to synapse on another neuron.

اگرچه بیشتر آکسون‌ها برآمدگی‌های کوتاهی از سلول‌های قشر همسایه دارند، برخی از آنها کاملاً طولانی هستند و از یک ناحیه از مغز منشأ می‌گیرند و در فاصله‌ای به ناحیه‌ای دیگر از مغز بیرون می‌آیند. به عنوان مثال، سلول‌های گانگلیونی شبکیه از طریق عصب بینایی به هسته ژنیکوله جانبی تالاموس و نورون‌های ژنیکوله جانبی از طریق تشعشعات بینایی به قشر بینایی اولیه منعکس می‌شوند. آکسون‌های نورون‌های قشر مغز ممکن است با پایین آمدن از زیر غلاف قشر مغز به ماده سفید، عبور از مسیرهای فیبر طولانی، و سپس ورود به ناحیه دیگری از قشر، هسته زیر قشر یا لایه نخاعی برای سیناپس روی نورون دیگر، به اهداف دور برسند.

These long-distance connections between various brain regions connect to form more complex neural networks, which are macrocircuits that are made up of multiple embedded microcircuits. Neural networks support more complex analyses, integrating information processing from many microcircuits. Connections between two cortical regions are referred to as corticocortical connections, following the convention that the first part of the term identifies the source and the second part identifies the target.

این ارتباطات از راه دور بین نواحی مختلف مغز به هم متصل می‌شوند تا شبکه‌های عصبی پیچیده‌تری را تشکیل دهند، که ماکرو مدارهایی هستند که از ریزمدارهای تعبیه‌شده متعدد تشکیل شده‌اند. شبکه‌های عصبی از تجزیه و تحلیل‌های پیچیده تری پشتیبانی می‌کنند و پردازش اطلاعات را از بسیاری از ریزمدارها یکپارچه می‌کنند. اتصالات بین دو ناحیه قشر مغز به عنوان اتصالات قشری شناخته می‌شود، به دنبال این قرارداد که قسمت اول عبارت منبع و قسمت دوم هدف را مشخص می‌کند.

Inputs that originate in subcortical structures such as the thalamus would be referred to as thalamocortical connections; the reverse are corticothalamic or, more generally, corticofugal projections (projections extending from more central structures, like cortex, outward toward the peripheral nervous system).

ورودی‌هایی که از ساختارهای زیر قشری مانند تالاموس منشأ می‌گیرند به عنوان اتصالات تالاموکورتیکال نامیده می‌شوند. برعکس، برجستگی‌های کورتیکوتلامیک یا، به طور کلی، کورتیکوفوگال (برجستگی‌هایی که از ساختارهای مرکزی تر، مانند قشر، به سمت بیرون به سمت سیستم عصبی محیطی گسترش می‌یابند) هستند.

Ultimately, neural networks are organized into neural systems. So, for example, the microcircuits of the retina, the lateral geniculate nucleus of the thalamus, and the patches of visual cortex are organized to create neural networks such as the thalamocortical network. This progression ultimately leads to the organization of the visual system as a whole, with its numerous cortical areas and subcortical components. (We will discuss the organization of the visual system in detail in Chapter 5.) In the next section we go on a brief anatomical tour of the brain. Early in each of Chapters 4 through 14, a section highlights the anatomy most relevant to the cognitive functions discussed in that chapter. The anatomy presented here and in the coming chapters will help you see which structures of the brain are related to which of its functions.

در نهایت، شبکه‌های عصبی در سیستم‌های عصبی سازماندهی می‌شوند. بنابراین، برای مثال، ریزمدارهای شبکیه، هسته ژنیکوله جانبی تالاموس، و تکه‌های قشر بینایی برای ایجاد شبکه‌های عصبی مانند شبکه تالاموکورتیکال سازماندهی شده‌اند. این پیشرفت در نهایت منجر به سازماندهی سیستم بینایی به عنوان یک کل، با نواحی متعدد قشری و اجزای زیر قشری آن می‌شود. (ما در فصل ۵ سازماندهی سیستم بینایی را به تفصیل مورد بحث قرار خواهیم داد.) در بخش بعدی به یک تور آناتومیک مختصر از مغز می‌پردازیم. در ابتدای هر یک از فصل‌های ۴ تا ۱۴، بخشی به آناتومی‌مرتبط با عملکردهای شناختی مورد بحث در آن فصل اشاره می‌کند. آناتومی‌ارائه شده در اینجا و در فصل‌های آینده به شما کمک می‌کند تا ببینید کدام ساختار مغز با کدام یک از عملکردهای آن مرتبط است.

The two main divisions of the nervous system are the central nervous system (CNS), consisting of the brain and spinal cord, and the peripheral nervous system (PNS), consisting of the nerves (bundles of axons and glial cells) and ganglia (clumps of nerve cell bodies) outside of the CNS (Figure 2.17). The CNS can be thought of as the command-and-control center of the nervous system. The PNS represents a courier network that delivers sensory information to the CNS and carries motor commands from the CNS to the muscles. These activities are accomplished through two subsystems: the somatic motor system that controls the voluntary muscles of the body, and the autonomic motor system that controls the automated visceral functions. Before we concentrate on the CNS, a word about the autonomic nervous system.

دو بخش اصلی سیستم عصبی عبارتند از: سیستم عصبی مرکزی (CNS)، متشکل از مغز و نخاع، و سیستم عصبی محیطی (PNS)، متشکل از اعصاب (بسته‌ای از آکسون‌ها و سلول‌های گلیال) و گانگلیون‌ها (توده‌های بدن سلول‌های عصبی) خارج از CNS (شکل ۲.۱۷). CNS را می‌توان به عنوان مرکز فرماندهی و کنترل سیستم عصبی در نظر گرفت. PNS نشان دهنده یک شبکه پیک است که اطلاعات حسی را به CNS می‌رساند و دستورات حرکتی را از CNS به عضلات منتقل می‌کند. این فعالیت‌ها از طریق دو زیر سیستم انجام می‌شود: سیستم حرکتی جسمی‌که ماهیچه‌های ارادی بدن را کنترل می‌کند و سیستم حرکتی خودکار که عملکردهای احشایی خودکار را کنترل می‌کند. قبل از اینکه روی CNS تمرکز کنیم، یک کلمه در مورد سیستم عصبی خودمختار.

The Autonomic Nervous System

سیستم عصبی خودمختار

The autonomic nervous system (also called the autonomic motor system or visceral motor system) is involved in controlling the involuntary action of smooth muscles, the heart, and various glands. It also has two subdivisions: the sympathetic and parasympathetic branches (Figure 2.18). In general, the sympathetic system uses the neurotransmitter norepinephrine, and the parasympathetic system uses acetylcholine as its transmitter. The two systems frequently operate antagonistically. For example, activation of the sympathetic system increases heart rate, diverts blood from the digestive tract to the somatic musculature, and prepares the body for action (fight or flight) by stimulating the adrenal glands to release adrenaline. In contrast, activation of the parasympathetic system slows heart rate, stimulates digestion, and in general helps the body with functions germane to maintaining itself (rest and digest).

سیستم عصبی خودمختار (که به آن سیستم حرکتی خودمختار یا سیستم حرکتی احشایی نیز گفته می‌شود) در کنترل عملکرد غیر ارادی عضلات صاف، قلب و غدد مختلف نقش دارد. همچنین دارای دو بخش است: شاخه سمپاتیک و پاراسمپاتیک (شکل ۲.۱۸). به طور کلی، سیستم سمپاتیک از انتقال دهنده عصبی نوراپی نفرین استفاده می‌کند و سیستم پاراسمپاتیک از استیل کولین به عنوان فرستنده آن استفاده می‌کند. این دو سیستم اغلب به صورت متضاد عمل می‌کنند. به عنوان مثال، فعال شدن سیستم سمپاتیک ضربان قلب را افزایش می‌دهد، خون را از دستگاه گوارش به سمت ماهیچه‌های جسمی‌هدایت می‌کند و با تحریک غدد فوق کلیوی برای ترشح آدرنالین، بدن را برای عمل (جنگ یا فرار) آماده می‌کند. در مقابل، فعال شدن سیستم پاراسمپاتیک ضربان قلب را کند می‌کند، هضم را تحریک می‌کند و به طور کلی به بدن با عملکردهای مرتبط با حفظ خود (استراحت و هضم) کمک می‌کند.

FIGURE 2.17 The peripheral and central nervous systems of the human body.
The nervous system is generally divided into two main parts. The central nervous system (CNS) includes the brain and spinal cord. The peripheral nervous system (PNS), comprising the sensory and motor nerves and associated nerve cell ganglia (groups of neuronal cell bodies), is located outside the central nervous system.

شکل ۲.۱۷ سیستم عصبی محیطی و مرکزی بدن انسان.
سیستم عصبی به طور کلی به دو بخش اصلی تقسیم می‌شود. سیستم عصبی مرکزی (CNS) شامل مغز و نخاع است. سیستم عصبی محیطی (PNS)، که شامل اعصاب حسی و حرکتی و گانگلیون‌های سلول عصبی مرتبط (گروه‌هایی از اجسام سلولی عصبی) است، در خارج از سیستم عصبی مرکزی قرار دارد.

In the autonomic system, a great deal of specialization takes place that is beyond the scope of this chapter. Still, understanding that the autonomic system is involved in a variety of reflex and involuntary behaviors (mostly below the level of consciousness) is useful for interpreting information presented later in the book. In Chapter 10, on emotion, we will discuss arousal of the autonomic nervous system and how changes in a number of psycho- physiological measures tap into emotion-related changes in the autonomic nervous system. For example, changes in skin conductance are related to sweat gland activity, and sweat glands are under the control of the autonomic nervous system.

در سیستم خودمختار، تخصص زیادی صورت می‌گیرد که از حوصله این فصل خارج است. با این حال، درک این موضوع که سیستم خودمختار درگیر انواع رفتارهای انعکاسی و غیرارادی است (عمدتاً زیر سطح هوشیاری) برای تفسیر اطلاعات ارائه شده بعداً در کتاب مفید است. در فصل ۱۰، در مورد احساسات، برانگیختگی سیستم عصبی خودمختار و اینکه چگونه تغییرات در تعدادی از معیارهای روانی – فیزیولوژیکی به تغییرات مربوط به هیجان در سیستم عصبی خودمختار تأثیر می‌گذارد، بحث خواهیم کرد. به عنوان مثال، تغییرات در هدایت پوست با فعالیت غدد عرق مرتبط است و غدد عرق تحت کنترل سیستم عصبی خودمختار هستند.

In the rest of this chapter we focus on the CNS in order to lay the groundwork for the studies of cognition presented throughout the rest of the book. When we talk about brain anatomy, we will use standard terminology to locate parts of the brain in three-dimensional space (see Box 2.1).

در ادامه این فصل، ما بر CNS تمرکز می‌کنیم تا زمینه را برای مطالعات شناخت ارائه شده در بقیه کتاب فراهم کنیم. وقتی در مورد آناتومی‌مغز صحبت می‌کنیم، از اصطلاحات استاندارد برای مکان یابی قسمت‌هایی از مغز در فضای سه بعدی استفاده می‌کنیم (به کادر ۲.۱ مراجعه کنید).

FIGURE 2.18 Organization of the autonomic nervous system.

شکل ۲.۱۸ سازماندهی سیستم عصبی خودمختار.

The Central Nervous System

سیستم عصبی مرکزی

The CNS is made up of the brain and spinal cord, and each is covered with three protective membranes, the meninges. The outer membrane is the thick dura mater; the middle is the arachnoid mater; and the inner and most delicate is the pia mater, which firmly adheres to the sur- face of the brain. Between the arachnoid membrane and the pia mater is the subarachnoid space, which is filled with cerebrospinal fluid (CSF), as are the brain’s ventricles, cisterns, and sulci, along with the central canal of the spinal cord. The brain actually floats in the CSF, which off- sets the pressure and damage that would be present if it were merely sitting and scraping on the base of the skull.

CNS از مغز و نخاع تشکیل شده است و هر کدام با سه غشای محافظ به نام مننژ پوشیده شده است. غشای بیرونی ماده سخت غلیظ است. وسط ماده عنکبوتیه است. و درونی و ظریف ترین ماده پیا است که محکم به سطح مغز می‌چسبد. بین غشای عنکبوتیه و پیا ماتر، فضای زیر عنکبوتیه قرار دارد که با مایع مغزی نخاعی (CSF) پر شده است، بطن‌ها، مخازن و شیارهای مغز، همراه با کانال مرکزی نخاع. مغز در واقع در CSF شناور است، که فشار و آسیبی را که در صورت نشستن و خراشیدن روی پایه جمجمه ایجاد می‌شد، جبران می‌کند.

CSF also reduces shock to the brain and spinal cord during rapid accelerations or decelerations, such as when we fall, ride roller coasters, or are struck on the head.

CSF همچنین شوک وارده به مغز و نخاع را در هنگام شتاب‌گیری یا کاهش سرعت کاهش می‌دهد، مانند زمانی که زمین می‌خوریم، سوار ترن هوایی می‌شویم یا به سر ضربه می‌خوریم.

Within the brain are four large interconnected cavities called ventricles (Figure 2.19). The largest are the two lateral ventricles in the cerebrum, which are connected to the more caudal third ventricle in the brain’s midline and the fourth ventricle in the brainstem below the cerebellum. The walls of the ventricles contain a system of specialized cells and capillaries, the choroid plexus, which produces CSF from blood plasma. The CSF circulates through the ventricles and on to either the subarachnoid space surrounding the brain or the spinal canal. It is reabsorbed in the brain by the arachnoid villi, protrusions into the venous system in the sagittal sinus.

در داخل مغز چهار حفره بزرگ به هم پیوسته به نام بطن وجود دارد (شکل ۲.۱۹). بزرگترین آنها دو بطن جانبی در مخ هستند که به بطن سوم دمی‌تر در خط میانی مغز و بطن چهارم در ساقه مغز در زیر مخچه متصل هستند. دیواره‌های بطن‌ها حاوی سیستمی‌از سلول‌ها و مویرگ‌های تخصصی به نام شبکه مشیمیه است که CSF را از پلاسمای خون تولید می‌کند. CSF از طریق بطن‌ها و به سمت فضای زیر عنکبوتیه اطراف مغز یا کانال نخاعی گردش می‌کند. در مغز توسط پرزهای عنکبوتیه بازجذب می‌شود و به سیستم وریدی در سینوس ساژیتال بیرون زده می‌شود.

In the CNS, neurons are bunched together in various ways (Figure 2.20). Two of the most common organizational clusters are the nucleus and the layer. A nucleus is a relatively compact arrangement of nerve cell bodies and their connections, ranging in size from hundreds to millions of neurons with functionally similar inputs and outputs. Nuclei are located throughout both the brain and the spinal cord.

در CNS، نورون‌ها به روش‌های مختلف در کنار هم قرار می‌گیرند (شکل ۲.۲۰). دو تا از رایج ترین خوشه‌های سازمانی هسته و لایه هستند. هسته آرایش نسبتا فشرده ای از اجسام سلول‌های عصبی و اتصالات آنهاست که اندازه آنها از صدها تا میلیون‌ها نورون با ورودی و خروجی‌های عملکردی مشابه است. هسته‌ها هم در سراسر مغز و هم در طناب نخاعی قرار دارند.

FIGURE 2.19 Ventricles of the human brain.
(a) Midsagittal section, showing the medial surface of the left hemisphere. (b) Transparent brain, showing the ventricular system in 3-D view.

شکل ۲.۱۹ بطن‌های مغز انسان.
(الف) بخش Midsagittal که سطح داخلی نیمکره چپ را نشان می‌دهد. (ب) مغز شفاف، سیستم بطنی را در نمای سه بعدی نشان می‌دهد.

FIGURE 2.20 Organization of neurons in the CNS. In the CNS, neurons can be organized in clumps called nuclei (top-not to be confused with the nucleus inside each neuron), which are most commonly found in subcortical and spinal structures, or sheets called layers (middle), which are most commonly found in the cortex. The cell bodies of glial cells are located in the white matter (bottom-e.g., oligodendrocytes), and in the cortex.

شکل ۲.۲۰ سازماندهی نورون‌ها در CNS. در CNS، نورون‌ها را می‌توان در توده‌هایی به نام هسته (بالا با هسته درون هر نورون اشتباه گرفت) که معمولاً در ساختارهای زیر قشری و نخاعی یا ورقه‌هایی به نام لایه‌ها (وسط) یافت می‌شوند، که معمولاً در قشر مغز یافت می‌شوند، سازماندهی می‌شوند. اجسام سلولی سلول‌های گلیال در ماده سفید (به عنوان مثال، اولیگودندروسیت‌ها) و در قشر قرار دارند.

The cerebral cortex of the brain, on the other hand, has billions of neurons. They are arranged in a sheet containing several layers of neurons, folded across the surfaces of the cerebral hemispheres like a handkerchief. When we look at a slice of the brain, we see the cerebral cortex as a thin grayish layer overlying a whitish interior. The cerebellum is the other structure of the brain that is highly layered, containing billions of neurons, also having gray and white regions. The gray matter in these layers is composed of neuronal cell bodies, whereas the white matter consists of axons and glial cells.

از طرف دیگر قشر مغز دارای میلیاردها نورون است. آنها در یک ورقه حاوی چندین لایه نورون قرار گرفته اند که مانند یک دستمال در سراسر سطوح نیمکره‌های مغزی تا شده اند. وقتی به برشی از مغز نگاه می‌کنیم، قشر مغز را به صورت یک لایه نازک مایل به خاکستری می‌بینیم که روی قسمت داخلی مایل به سفید پوشانده شده است. مخچه ساختار دیگری از مغز است که بسیار لایه لایه است و حاوی میلیاردها نورون است و همچنین دارای مناطق خاکستری و سفید است. ماده خاکستری در این لایه‌ها از اجسام سلول عصبی تشکیل شده است، در حالی که ماده سفید از آکسون‌ها و سلول‌های گلیال تشکیل شده است.

Much like nerves in the PNS, the axons forming the white matter are grouped together in tracts that run from one cortical region to another within a hemisphere (association tracts), or that run to and from the cerebral cortex to the deeper subcortical structures and the spinal cord (projection tracts). Finally, axons may project from one cerebral hemisphere to the other in bundles that are called commissures. The largest of these inter- hemispheric projections is the main commissure crossing between the hemispheres, the corpus callosum.

دقیقاً مانند اعصاب در PNS، آکسون‌هایی که ماده سفید را تشکیل می‌دهند در مجاری که از یک ناحیه قشری به ناحیه دیگر در یک نیمکره امتداد می‌یابند (دستگاه‌های ارتباطی)، یا از قشر مغز به ساختارهای زیرقشری عمیق‌تر و طناب نخاعی (دستگاه‌های برون‌تابی) می‌روند، گروه‌بندی می‌شوند. در نهایت، آکسون‌ها ممکن است از یک نیمکره مغزی به نیمکره دیگر در بسته‌هایی که کمیسور نامیده می‌شوند، پخش شوند. بزرگ‌ترین این برجستگی‌های بین نیمکره‌ای، تقاطع اصلی بین نیمکره‌ها، جسم پینه‌ای است.

Blood Supply and the Brain

تامین خون و مغز

The brain needs energy and oxygen, which it extracts from blood. Approximately 20% of the blood flowing from the heart is pumped to the brain. A constant flow of blood is necessary because the brain has no way of storing glucose or extracting energy without oxygen. If the flow of oxygenated blood to the brain is disrupted for even a few minutes, unconsciousness and death can result.

مغز به انرژی و اکسیژن نیاز دارد که آن را از خون استخراج می‌کند. تقریباً ۲۰ درصد از خونی که از قلب جریان دارد به مغز پمپ می‌شود. جریان ثابت خون ضروری است زیرا مغز راهی برای ذخیره گلوکز یا استخراج انرژی بدون اکسیژن ندارد. اگر جریان خون اکسیژن دار به مغز حتی برای چند دقیقه مختل شود، بیهوشی و مرگ منجر می‌شود.

BOX 2.1\ THE COGNITIVE NEUROSCIENTISTS TOOLKIT 

Navigating the Brain

جعبه ۲.۱ \ مجموعه ابزار عصب شناسان شناختی

پیمایش در مغز

For anatomists, the head is merely an appendage of the body, so the terms used to describe the orientation of the head and its brain are in relation to the body. Confusion arises because of differences in how the head and body are arranged in animals that walk on four legs versus humans, who are upright. Let’s first picture the body of the cutest kind of dog, an Australian shepherd, looking off to the left of the page (Figure 2.21a). The front end is the rostral end, meaning “nose.” The opposite end is the caudal end, the “tail.” Along the dog’s back is the dorsal surface, just as the dorsal fin is on the back of a shark. The bottom surface along the dog’s belly is the ventral surface.

برای آناتومیست‌ها، سر صرفاً زائده‌ای از بدن است، بنابراین اصطلاحاتی که برای توصیف جهت سر و مغز آن استفاده می‌شود در رابطه با بدن است. سردرگمی‌به دلیل تفاوت در نحوه چیدمان سر و بدن در حیواناتی که روی چهار پا راه می‌روند در مقابل انسان‌هایی که قائم هستند به وجود می‌آید. بیایید ابتدا بدن نازترین نوع سگ، یک چوپان استرالیایی را به تصویر بکشیم که به سمت چپ صفحه نگاه می‌کند (شکل ۲.21a). قسمت جلویی انتهای منقاری به معنای “بینی” است. طرف مقابل، انتهای دمی، «دم» است. در امتداد پشت سگ، سطح پشتی قرار دارد، درست همانطور که باله پشتی در پشت یک کوسه است. سطح پایینی در امتداد شکم سگ، سطح شکمی‌است.

We can use the same coordinates to describe the dog’s nervous system (Figure 2.21b). The part of the brain toward the front is the rostral end (toward the frontal lobes); the posterior end is the caudal end (toward the occipital lobe). Along the top of the dog’s head is the dorsal surface, and the bottom surface of the brain is the ventral surface.

ما می‌توانیم از همان مختصات برای توصیف سیستم عصبی سگ استفاده کنیم (شکل ۲.21b). بخشی از مغز به سمت جلو، انتهای منقاری (به سمت لوب‌های پیشانی) است. انتهای خلفی انتهای دمی‌(به سمت لوب اکسیپیتال) است. در امتداد بالای سر سگ، سطح پشتی، و سطح پایینی مغز، سطح شکمی‌است.

We humans are atypical animals because we stand upright and therefore tilt our heads forward in order to be parallel with the ground. Thus, the dorsal surfaces of the human body and brain are at right angles to each other (Figure 2.22). In humans, we also use the terms superior to refer to the dorsal surface of the brain and inferior to refer to the ventral surface of the brain. Similarly, the terms anterior and posterior are used to refer to the front (rostral) and back (caudal) ends of the brain, respectively (Figure 2.22b). When we consider the spinal cord, the coordinate systems align with the body axis. Thus, in the spinal cord rostral means “toward the brain,” just as it does in the dog.

ما انسان‌ها حیوانات غیر معمولی هستیم زیرا راست می‌ایستیم و بنابراین سر خود را به سمت جلو کج می‌کنیم تا با زمین موازی شویم. بنابراین، سطوح پشتی بدن و مغز انسان در زوایای قائم با یکدیگر قرار دارند (شکل ۲.۲۲). در انسان نیز از اصطلاحات برتر برای اشاره به سطح پشتی مغز و تحتانی برای اشاره به سطح شکمی‌مغز استفاده می‌کنیم. به طور مشابه، اصطلاحات قدامی‌و خلفی به ترتیب برای اشاره به انتهای جلویی (منقاری) و پشتی (دمی) مغز استفاده می‌شود (شکل ۲.22b). وقتی نخاع را در نظر می‌گیریم، سیستم‌های مختصات با محور بدن همسو می‌شوند. بنابراین، در نخاع، rostral به معنای “به سمت مغز” است، همانطور که در سگ این کار را می‌کند.

Throughout this book, pictures of brain slices are usually in one of three planes (Figure 2.23). If we slice the brain from nose to tail, we get a sagittal section. When we slice directly through the middle, we get a midsagittal or medial section. If we slice off to the side, we get a lateral sagittal section. If we slice perpendicular to a midsagittal section, separating the front of the brain from the back, we get a coronal section. When we slice in a plane that separates dorsal from ventral, we get a section that is described as axial, transverse, or horizontal.

در سراسر این کتاب، تصاویر برش‌های مغز معمولاً در یکی از سه صفحه هستند (شکل ۲.۲۳). اگر مغز را از بینی تا دم برش دهیم، قسمت ساژیتال به دست می‌آید. وقتی مستقیماً از وسط برش می‌زنیم، یک بخش میانی یا میانی به دست می‌آید. اگر به پهلو برش دهیم، قسمت ساژیتال جانبی به دست می‌آید. اگر عمود بر یک قسمت میانی ساژیتال برش دهیم و قسمت جلویی مغز را از پشت جدا کنیم، یک قسمت تاجی به دست می‌آید. وقتی صفحه‌ای را که پشتی را از شکمی‌جدا می‌کند برش می‌دهیم، قسمتی به‌دست می‌آید که به صورت محوری، عرضی یا افقی توصیف می‌شود.

FIGURE 2.21 A dog brain in relation to the body.

شکل ۲.۲۱ مغز سگ در رابطه با بدن.

FIGURE 2.22 Navigating the human brain.

شکل ۲.۲۲ حرکت در مغز انسان.

FIGURE 2.23 Three types of orthogonal planes through the brain.

شکل ۲.۲۳ سه نوع صفحه متعامد در مغز.

FIGURE 2.24 Blood supply and the brain.

شکل ۲.۲۴ تامین خون و مغز.

(a) Blood supply to the lateral aspect of the cortex. (b) The mid- sagittal section reveals branches of the anterior cerebral artery. which extend from the anterior aspect of the circle of Willis and a portion of the posterior cerebral artery, which extends from the posterior aspect of the circle of Willis. (c) Ventral view of brain, showing the circle of Willis, the arteries encircling the base of the brain. The circle of Willis is supplied with arterial blood from the right and left internal carotid arteries, which extend the right and left com- mon carotid artery and the basilar artery formed by the right and left vertebral arteries, which are branches of the subclavian artery.

(الف) خون رسانی به قسمت جانبی قشر مغز. (ب) بخش ساژیتال میانی شاخه‌هایی از شریان مغزی قدامی‌را نشان می‌دهد. که از قسمت قدامی‌دایره ویلیس و بخشی از شریان مغزی خلفی که از قسمت خلفی دایره ویلیس امتداد می‌یابد. (ج) نمای شکمی‌مغز، دایره ویلیس را نشان می‌دهد، شریان‌هایی که قاعده مغز را احاطه کرده اند. دایره ویلیس با خون شریانی از شریان‌های کاروتید داخلی راست و چپ، که شریان کاروتید مشترک راست و چپ و شریان بازیلار تشکیل‌شده توسط شریان‌های مهره‌ای راست و چپ، که شاخه‌های شریان ساب کلاوین هستند، امتداد می‌یابد، تامین می‌شود.

Two sets of arteries bring blood to the brain: the vertebral arteries, which supply blood to the caudal portion of the brain, and the internal carotid arteries, which sup- ply blood to wider brain regions (Figure 2.24). Although the major arteries sometimes join together and then separate again, little mixing of blood occurs between the rostral and caudal arterial supplies or between the right and left sides of the rostral portion of the brain. As a safety measure, in the event of a blockage or ischemic attack, the circulatory system can reroute blood to reduce the probability of a disruption in blood supply; in practice, however, this rerouting of the blood supply is relatively poor.

دو دسته از شریان‌ها خون را به مغز می‌رسانند: شریان‌های مهره‌ای، که خون را به بخش دمی‌مغز می‌رسانند، و شریان‌های کاروتید داخلی، که خون را به مناطق وسیع‌تری از مغز می‌رسانند (شکل ۲.۲۴). اگرچه سرخرگ‌های اصلی گاهی به هم می‌پیوندند و دوباره از هم جدا می‌شوند، اختلاط کمی‌خون بین منابع شریانی منقاری و دمی‌یا بین سمت راست و چپ بخش منقاری مغز اتفاق می‌افتد. به عنوان یک اقدام ایمنی، در صورت انسداد یا حمله ایسکمیک، سیستم گردش خون می‌تواند مسیر خون را تغییر دهد تا احتمال اختلال در خون رسانی را کاهش دهد. با این حال، در عمل، این تغییر مسیر عرضه خون نسبتا ضعیف است.

Blood flow in the brain is tightly coupled with metabolic demand of the local neurons. Hence, increases in neuronal activity lead to a coupled increase in regional cerebral blood flow. The primary purpose of increased blood flow is not to increase the delivery of oxygen and glucose to the active tissue, but rather to hasten removal of the resultant metabolic by-products of the increased neuronal activity. The precise mechanisms for altering blood flow, however, remain hotly debated. These local changes in blood flow permit regional cerebral blood flow to be used as a measure of local changes in neuronal activity, serving as the basis for some types of functional neuroimaging, such as positron emission tomography and functional magnetic resonance imaging.

جریان خون در مغز با تقاضای متابولیکی نورون‌های محلی همراه است. از این رو، افزایش فعالیت عصبی منجر به افزایش همراه در جریان خون منطقه‌ای مغزی می‌شود. هدف اصلی افزایش جریان خون افزایش تحویل اکسیژن و گلوکز به بافت فعال نیست، بلکه تسریع حذف محصولات جانبی متابولیک ناشی از افزایش فعالیت عصبی است. با این حال، مکانیسم‌های دقیق برای تغییر جریان خون به شدت مورد بحث است. این تغییرات موضعی در جریان خون اجازه می‌دهد تا جریان خون مغزی منطقه ای به عنوان معیاری برای تغییرات موضعی در فعالیت عصبی مورد استفاده قرار گیرد و به عنوان پایه ای برای برخی از انواع تصویربرداری عصبی عملکردی، مانند توموگرافی گسیل پوزیترون و تصویربرداری تشدید مغناطیسی عملکردی استفاده شود.

TAKE-HOME MESSAGES

پیام‌های اصلی

▪️The central nervous system consists of the brain and spinal cord. The peripheral nervous system consists of all nerves and neurons outside of the central nervous system.

▪️ سیستم عصبی مرکزی از مغز و نخاع تشکیل شده است. سیستم عصبی محیطی از تمام اعصاب و نورون‌های خارج از سیستم عصبی مرکزی تشکیل شده است.

▪️ The autonomic nervous system is involved in controlling the action of smooth muscles, the heart, and various glands. Its sympathetic branch, when activated, increases heart rate, diverts blood from the digestive tract to the somatic musculature, and prepares the body for fight-or-flight responses by stimulating the adrenal glands. Its parasympathetic branch is responsible for decreasing heart rate and stimulating digestion.

▪️ سیستم عصبی خودمختار در کنترل عملکرد ماهیچه‌های صاف، قلب و غدد مختلف نقش دارد. شاخه سمپاتیک آن، هنگامی‌که فعال می‌شود، ضربان قلب را افزایش می‌دهد، خون را از دستگاه گوارش به سمت ماهیچه‌های جسمی‌هدایت می‌کند و با تحریک غدد فوق کلیوی، بدن را برای پاسخ‌های جنگ یا گریز آماده می‌کند. شاخه پاراسمپاتیک آن مسئول کاهش ضربان قلب و تحریک هضم است.

▪️The cerebral cortex is a continuous sheet of layered neurons on the surface of each cerebral hemisphere.

▪️ قشر مغز ورقه ای پیوسته از نورون‌های لایه ای روی سطح هر نیمکره مغز است.

▪️ The axons of cortical neurons and subcortical ganglia travel together in white matter tracts that interconnect neurons in different parts of the brain and spinal cord. Bundles of axons that cross from one cerebral hemisphere to the other are known as commissures. The corpus callosum is the largest commissure connecting the two hemispheres of the brain.

▪️ آکسون‌های نورون‌های قشر مغز و عقده‌های زیر قشری با هم در مسیرهای ماده سفید حرکت می‌کنند که نورون‌ها را در بخش‌های مختلف مغز و نخاع به هم متصل می‌کنند. دسته‌هایی از آکسون‌هایی که از یک نیمکره مغزی به نیمکره دیگر عبور می‌کنند به عنوان کمیسور شناخته می‌شوند. جسم پینه ای بزرگ ترین شکافی است که دو نیمکره مغز را به هم متصل می‌کند.

۲.۴ A Guided Tour of the Brain

۲.۴ تور با راهنما در مغز

When we see a brain, the cerebral cortex, the outer layer, is most prominent. Yet the cerebral cortex is just the frosting on the cake; it’s the last thing to develop from an evolutionary, as well as an embryological, point of view. Deep within, at the base of the brain, are structures that are found in most vertebrates and have been evolving for hundreds of millions of years. These parts of the brain control our most basic survival functions, such as breathing, heart rate, and temperature. In contrast, the prefrontal cortex, which is found only in mammals, is the evolutionarily youngest part of the brain. Damage to the prefrontal cortex may not be immediately fatal, but it will likely affect such things as our ability to make decisions and to control our social behavior. We begin our tour of the CNS with a brief look at the spinal cord, and we will work our way up to the cortex.

وقتی مغز را می‌بینیم، قشر مغز، لایه بیرونی، برجسته ترین است. با این حال، قشر مغز فقط یخ زدن روی کیک است. این آخرین چیزی است که از دیدگاه تکاملی و همچنین جنینی توسعه می‌یابد. در اعماق درون، در پایه مغز، ساختارهایی وجود دارد که در اکثر مهره داران یافت می‌شود و صدها میلیون سال است که در حال تکامل بوده اند. این بخش‌های مغز، اساسی‌ترین عملکردهای بقای ما مانند تنفس، ضربان قلب و دما را کنترل می‌کنند. در مقابل، قشر جلوی مغز، که فقط در پستانداران یافت می‌شود، از نظر تکاملی جوان ترین بخش مغز است. آسیب به قشر جلوی مغز ممکن است فورا کشنده نباشد، اما احتمالاً بر مواردی مانند توانایی ما در تصمیم گیری و کنترل رفتار اجتماعی تأثیر می‌گذارد. ما گشت و گذار خود را در CNS با نگاهی کوتاه به نخاع آغاز می‌کنیم و به سمت قشر مغز حرکت می‌کنیم.

The Spinal Cord

نخاع

The spinal cord takes in sensory information from the body’s peripheral sensory receptors, relays it to the brain, and conducts the outgoing motor signals from the brain to the muscles. In addition, each level (segment) of the spinal cord has monosynaptic reflex pathways that involve synapses only in the spinal cord itself, and not in the brain. For example, a tap by your doctor on your patellar tendon at the knee sends a sensory signal to the spinal cord that, via inter- neurons, directly stimulates motor neurons to fire action potentials leading to muscle contraction and the resultant brief knee jerk. This is an example of a monosynaptic reflex arc (Figure 2.25). Most neural circuits, however, process information through more than a single synapse.

طناب نخاعی اطلاعات حسی را از گیرنده‌های حسی محیطی بدن دریافت می‌کند، آن را به مغز ارسال می‌کند و سیگنال‌های حرکتی خروجی را از مغز به عضلات هدایت می‌کند. علاوه بر این، هر سطح (بخش) نخاع دارای مسیرهای رفلکس تک سیناپسی است که سیناپس‌ها را فقط در خود نخاع و نه در مغز درگیر می‌کند. به عنوان مثال، ضربه زدن توسط پزشک به تاندون کشکک شما در زانو، یک سیگنال حسی به نخاع می‌فرستد که از طریق بین نورون‌ها، نورون‌های حرکتی را مستقیماً تحریک می‌کند تا پتانسیل‌های عمل را که منجر به انقباض عضلانی و در نتیجه تکان دادن مختصر زانو می‌شود، تحریک کند. این نمونه ای از قوس بازتابی تک سیناپسی است (شکل ۲.۲۵). با این حال، بیشتر مدارهای عصبی، اطلاعات را از طریق بیش از یک سیناپس پردازش می‌کنند.

The spinal cord runs from the brainstem at about the first spinal vertebra to its termination in the cauda equina (meaning “horse’s tail”). It is enclosed in the bony vertebral column-a stack of separate bones, the vertebrae, that extend from the base of the skull to the fused vertebrae at the coccyx (tailbone). The vertebral column is divided into sections: cervical, thoracic, lumbar, sacral, and coccygeal. The spinal cord is similarly divided (excluding the coccygeal region, since we no longer have tails) into 31 segments. Each segment has a right and a left spinal nerve that enters and exits from the vertebral column through openings called foramina (singular foramen). Each spinal nerve has both sensory and motor axons: the afferent neuron carries sensory input through the dorsal root into the spinal cord, and the efferent neuron carries motor output through the ventral root away from the spinal cord.

طناب نخاعی از ساقه مغز تقریباً در اولین مهره نخاعی تا انتهای آن در دم اسبی (به معنی “دم اسب”) امتداد دارد. در ستون مهره‌های استخوانی محصور شده است – پشته ای از استخوان‌های جداگانه، مهره‌ها، که از پایه جمجمه تا مهره‌های جوش خورده در دنبالچه (دنباله) امتداد دارند. ستون مهره‌ها به بخش‌های گردنی، سینه ای، کمری، خاجی و دنبالچه تقسیم می‌شود. طناب نخاعی به طور مشابه (به استثنای ناحیه دنبالچه، زیرا ما دیگر دم نداریم) به ۳۱ بخش تقسیم می‌شود. هر بخش دارای یک عصب نخاعی راست و چپ است که از طریق منافذی به نام فورامین (فورامین منفرد) وارد و از ستون مهره خارج می‌شود. هر عصب نخاعی دارای آکسون حسی و حرکتی است: نورون آوران ورودی حسی را از طریق ریشه پشتی به نخاع می‌برد و نورون وابران خروجی حرکتی را از طریق ریشه شکمی‌و از نخاع دور می‌کند.

FIGURE 2.25 Gross anatomy of the spinal cord and reflex arc. This cross-sectional 3-D representation of the spinal cord (a) shows the central butterfly-shaped gray matter (which contains neuronal cell bodies) and the surrounding white matter axon tracts (which convey information down the spinal cord from the brain to the peripheral neurons and up the spinal cord from peripheral receptors to the brain). The cell bodies of peripheral sensory inputs reside in the dorsal root ganglion and project their axons into the central nervous system via the dorsal root. The ventral horn of the spinal cord houses motor neurons that project their axons out the ventral roots to innervate peripheral muscles. The dorsal and ventral roots fuse to form peripheral nerves. The interneurons directly connect the afferent sensory nerves to the efferent motor nerves, forming a neural circuit that mediates spinal cord reflexes such as the knee jerk (b).

شکل ۲.۲۵ آناتومی کلی نخاع و قوس رفلکس. این نمایش ۳ بعدی مقطعی از نخاع (a) ماده خاکستری پروانه ای شکل مرکزی (که شامل اجسام سلول‌های عصبی است) و مجراهای آکسون ماده سفید اطراف (که اطلاعات را از نخاع از مغز به نورون‌های محیطی و گیرنده‌های نخاعی از اطراف به سمت بالا منتقل می‌کند) را نشان می‌دهد. اجسام سلولی ورودی‌های حسی محیطی در گانگلیون ریشه پشتی قرار دارند و آکسون‌های خود را از طریق ریشه پشتی به سیستم عصبی مرکزی می‌تابانند. شاخ شکمی‌طناب نخاعی سلول‌های عصبی حرکتی را در خود جای داده است که آکسون‌های خود را از ریشه‌های شکمی‌بیرون می‌اندازند تا عضلات محیطی را عصب دهی کنند. ریشه‌های پشتی و شکمی‌به هم می‌پیوندند و اعصاب محیطی را تشکیل می‌دهند. نورون‌های داخلی مستقیماً اعصاب حسی آوران را به اعصاب حرکتی وابران متصل می‌کنند و یک مدار عصبی را تشکیل می‌دهند که واسطه رفلکس‌های نخاعی مانند حرکت زانو (b) است.

As the cross section of the spinal cord in Figure 2.25 shows, the peripheral region is made up of white matter tracts. The more centrally located gray matter, consisting of neuronal cell bodies, resembles a butterfly with two separate sections, or “horns”: the dorsal horn and the ventral horn. The ventral horn contains the large motor neurons that project to muscles. The dorsal horn contains sensory neurons and interneurons. The interneurons project to motor neurons on the same (ipsilateral) and opposite (contralateral) sides of the spinal cord to aid in the coordination of limb movements. They also form local circuits between ipsilateral sensory and motor nerves that mediate spinal reflexes. The gray matter surrounds the central canal, which is an anatomical extension of the ventricles in the brain and contains cerebrospinal fluid.

همانطور که سطح مقطع نخاع در شکل ۲.۲۵ نشان می‌دهد، ناحیه محیطی از مجاری ماده سفید تشکیل شده است. ماده خاکستری که در مرکز قرار دارد، متشکل از اجسام سلولی عصبی، شبیه یک پروانه با دو بخش مجزا یا “شاخ” است: شاخ پشتی و شاخ شکمی. شاخ شکمی‌شامل نورون‌های حرکتی بزرگی است که به سمت عضلات حرکت می‌کنند. شاخ پشتی شامل نورون‌های حسی و نورون‌های درونی است. نورون‌های بین‌المللی به نورون‌های حرکتی در سمت‌های مشابه (همان‌طرف) و مخالف (مقابل) نخاع می‌پردازند تا به هماهنگی حرکات اندام کمک کنند. آنها همچنین مدارهای محلی را بین اعصاب حسی و حرکتی همان طرف تشکیل می‌دهند که واسطه رفلکس‌های نخاعی هستند. ماده خاکستری کانال مرکزی را احاطه کرده است که یک گسترش تشریحی بطن‌های مغز است و حاوی مایع مغزی نخاعی است.

FIGURE 2.26 Gross anatomy of a brain, showing the brainstem.
(a) Midsagittal section through the head, showing the brainstem, cerebellum, and spinal cord. (b) High- resolution structural MRI obtained with a 4-tesla scanner, showing the same plane of section as in (a).

شکل ۲.۲۶ آناتومی کلی مغز که ساقه مغز را نشان می‌دهد.
(الف) بخش میانی ساژیتال از سر، که ساقه مغز، مخچه و نخاع را نشان می‌دهد. (ب) MRI ساختاری با وضوح بالا که با یک اسکنر ۴ تسلا به دست می‌آید و همان سطح مقطع را نشان می‌دهد که در (الف) نشان می‌دهد.

The Brainstem: Medulla, Pons, Cerebellum, and Midbrain

ساقه مغز: مدولا، پونز، مخچه و مغز میانی

We usually think of the brainstem as having three main parts: the medulla (myelencephalon), the pons and cerebellum (metencephalon), and the midbrain (mesencephalon). These three sections form the central nervous system between the spinal cord and the diencephalon. The brain- stem contains groups of motor and sensory nuclei, nuclei of widespread modulatory neurotransmitter systems, and white matter tracts of ascending sensory information and descending motor signals. Though it is rather small compared to the vast bulk of the forebrain (Figure 2.26), the brainstem plays a starring role: Damage to the brainstem is life-threatening, largely because brainstem nuclei control respiration and global states of consciousness such as sleep and wakefulness.

ما معمولاً فکر می‌کنیم که ساقه مغز دارای سه بخش اصلی است: مدولا (میلنسفالون)، پونز و مخچه (متنسفالون) و مغز میانی (mesencephalon). این سه بخش سیستم عصبی مرکزی را بین طناب نخاعی و دی انسفالون تشکیل می‌دهند. ساقه مغز شامل گروه‌هایی از هسته‌های حرکتی و حسی، هسته‌های سیستم‌های انتقال‌دهنده عصبی تعدیلی گسترده، و دستگاه‌های ماده سفید اطلاعات حسی صعودی و سیگنال‌های حرکتی نزولی است. اگرچه در مقایسه با بخش وسیعی از مغز جلویی نسبتاً کوچک است (شکل ۲.۲۶)، ساقه مغز نقش اصلی را بازی می‌کند: آسیب به ساقه مغز تهدید کننده زندگی است، عمدتاً به این دلیل که هسته‌های ساقه مغز تنفس و حالات جهانی هوشیاری مانند خواب و بیداری را کنترل می‌کنند.

The medulla, pons, and cerebellum make up the hind- brain, which we look at next.

مدولا، پونز و مخچه مغز عقبی را تشکیل می‌دهند که در ادامه به آن نگاه می‌کنیم.

MEDULLA

مدولا

The brainstem’s most caudal portion is the medulla, which is continuous with the spinal cord (Figure 2.27). The medulla is essential for life. It houses the cell bodies of many of the 12 cranial nerves, providing sensory and motor innervations to the face, neck, abdomen, and throat (including taste), as well as the motor nuclei that innervate the heart. The medulla controls vital functions such as respiration, heart rate, and arousal.

دمی‌ترین قسمت ساقه مغز، بصل النخاع است که با نخاع پیوسته است (شکل ۲.۲۷). مدولا برای زندگی ضروری است. بدن سلولی بسیاری از ۱۲ عصب جمجمه ای را در خود جای داده است و عصب‌های حسی و حرکتی را به صورت، گردن، شکم و گلو (از جمله چشایی) و همچنین هسته‌های حرکتی که قلب را عصب می‌کنند، فراهم می‌کند. مدولا عملکردهای حیاتی مانند تنفس، ضربان قلب و برانگیختگی را کنترل می‌کند.

All of the ascending somatosensory information entering from the spinal cord passes through the medulla via two bilateral nuclear groups, the gracile and cuneate nuclei.

تمام اطلاعات حسی تنی صعودی که از نخاع وارد می‌شود از طریق دو گروه هسته ای دو طرفه، هسته‌های gracile و cuneate از بصل النخاع عبور می‌کند.

FIGURE 2.27 Lateral view of the brainstem, showing the thalamus, pons, medulla, midbrain, and spinal cord.
In this left lateral view of the brainstem, the top is the anterior portion of the brain, and the spinal cord is toward the bottom. The cerebellum is removed in this drawing.

شکل ۲.۲۷ نمای جانبی ساقه مغز که تالاموس، پل مغزی، بصل‌النخاع، مغز میانی و نخاع را نشان می‌دهد.
در این نمای جانبی سمت چپ ساقه مغز، قسمت بالایی قسمت قدامی‌مغز است و نخاع به سمت پایین است. در این نقاشی مخچه برداشته شده است.

These projection systems continue through the brainstem to synapse in the thalamus en route to the somatosensory cortex. Another interesting feature of the medulla is that the corticospinal motor axons, tightly packed in a pyramid-shaped bundle (called the pyramidal tract), cross here to form the pyramidal decussation. Thus, the motor neurons originating in the right hemisphere cross to control muscles on the left side of the body, and vice versa.

این سیستم‌های پیش‌بینی از طریق ساقه مغز تا سیناپس در تالاموس در مسیر قشر حسی تنی ادامه می‌یابند. یکی دیگر از ویژگی‌های جالب بصل النخاع این است که آکسون‌های حرکتی قشر نخاعی، که به طور محکم در یک بسته هرمی‌شکل (به نام مجرای هرمی) قرار گرفته اند، از اینجا عبور می‌کنند تا بحث هرمی‌را تشکیل دهند. بنابراین، نورون‌های حرکتی که از نیمکره راست منشا می‌گیرند برای کنترل ماهیچه‌های سمت چپ بدن و بالعکس عبور می‌کنند.

Functionally, the medulla is a relay station for sensory and motor information between the body and brain; it is the crossroads for most of the body’s motor fibers; it controls several autonomic functions, including the essential reflexes that determine respiration, heart rate, blood pressure, and digestive and vomiting responses.

PONS

پونس

The pons, Latin for “bridge,” is so named because it is the main connection between the brain and the cerebellum. Sitting anterior to the medulla, the pons is made up of a vast system of fiber tracts interspersed with nuclei (Figure 2.27). Many of the cranial nerves synapse in the pons, including the sensory and motor nuclei from the face and mouth, and the visuomotor nuclei controlling some of the extraocular muscles. Thus, the pons is important for some eye movements, as well as movements of the face and mouth. In addition, some auditory information is channeled through another pontine structure, the superior olive.

پونز که در لاتین به معنای «پل» است، به این دلیل نامگذاری شده است که ارتباط اصلی بین مغز و مخچه است. پونز که در جلوی مدولا قرار دارد، از سیستم وسیعی از مسیرهای فیبری که با هسته‌ها پراکنده شده‌اند، تشکیل شده است (شکل ۲.۲۷). بسیاری از اعصاب جمجمه ای در پون سیناپس می‌شوند، از جمله هسته‌های حسی و حرکتی از صورت و دهان، و هسته‌های دیداری حرکتی که برخی از عضلات خارج چشم را کنترل می‌کنند. بنابراین، پونز برای برخی حرکات چشم و همچنین حرکات صورت و دهان مهم است. علاوه بر این، برخی از اطلاعات شنوایی از طریق ساختار پونتین دیگری، زیتون برتر، هدایت می‌شود.

This level of the brainstem contains a large portion of the reticular formation, a set of interconnected nuclei located throughout the brainstem that modulate arousal and pain, and that have various other functions, including cardiovascular control. The reticular formation has three columns of nuclei: the raphe nuclei, where the brain’s serotonin is synthesized; the parvocellular reticular nuclei, which regulate exhalation; and the gigantocellular nuclei, which help to regulate cardiovascular functions. Interestingly, the pons is also responsible for generating rapid eye movement (REM) sleep.

این سطح از ساقه مغز شامل بخش بزرگی از شکل‌گیری شبکه‌ای است، مجموعه‌ای از هسته‌های به هم پیوسته که در سرتاسر ساقه مغز قرار دارند و برانگیختگی و درد را تعدیل می‌کنند و عملکردهای مختلف دیگری از جمله کنترل قلب و عروق دارند. تشکیل شبکه دارای سه ستون هسته است: هسته‌های رافه، جایی که سروتونین مغز سنتز می‌شود. هسته‌های شبکه ای پاروسلولار که بازدم را تنظیم می‌کنند. و هسته‌های غول پیکر، که به تنظیم عملکردهای قلبی عروقی کمک می‌کنند. جالب اینجاست که پونز مسئول ایجاد خواب حرکت سریع چشم (REM) نیز هست.

CEREBELLUM

مخچه

The cerebellum (literally, “small cerebrum” or “little brain”) clings to the brainstem at the level of the pons (Figure 2.26a). It is perhaps surprisingly, given its size-home to most of the brain’s neurons, estimated at 69 billion of the 89 billion neurons we have. Visually, the surface of the cerebellum appears to be covered with thinly spaced, parallel grooves, but in reality it is a continuous layer of tightly folded neural tissue (like an accordion). It forms the roof of the fourth ventricle and sits on the cerebellar peduncles (meaning “feet”), which are massive input and output fiber tracts of the cerebellum (Figure 2.27). The cerebellum has several gross subdivisions, including the cerebellar cortex, four pairs of deep nuclei (Figure 2.28), and the internal white matter. In this way, the cerebellum resembles the forebrain’s cerebral hemispheres. 

مخچه (به معنای واقعی کلمه، “مخ کوچک” یا “مغز کوچک”) به ساقه مغز در سطح پونز می‌چسبد (شکل ۲.26a). شاید تعجب آور باشد که با توجه به اندازه خانه اکثر نورون‌های مغز، ۶۹ میلیارد از ۸۹ میلیارد نورون ما تخمین زده می‌شود. از نظر بصری، سطح مخچه با شیارهای موازی با فاصله نازک پوشیده شده است، اما در واقع یک لایه پیوسته از بافت عصبی محکم چین خورده (مانند آکاردئون) است. سقف بطن چهارم را تشکیل می‌دهد و روی دمگل‌های مخچه (به معنی “پا”) می‌نشیند که مجاری فیبر ورودی و خروجی عظیم مخچه هستند (شکل ۲.۲۷). مخچه دارای چندین بخش فرعی ناخالص است، از جمله قشر مخچه، چهار جفت هسته عمیق (شکل ۲.۲۸)، و ماده سفید داخلی. به این ترتیب مخچه شبیه نیمکره‌های مغزی جلوی مغز می‌شود.

FIGURE 2.28 Gross anatomy of the cerebellum.
In this view, the top is toward the anterior of the brain, and the spinal cord is toward the bottom (not shown). This dorsal view of the cerebellum shows the underlying deep nuclei in a see-through projection-the fastigial nucleus, the dentate nucleus, and the interposed nuclei, which are made up of two fused nuclei: the emboliform and globose nuclei.

شکل ۲.۲۸ آناتومی کلی مخچه.
در این نما، بالا به سمت قدامی‌مغز است و نخاع به سمت پایین است (نشان داده نشده است). این نمای پشتی مخچه، هسته‌های عمیق زیرین را در یک برآمدگی آشکار نشان می‌دهد – هسته فستیژیال، هسته دندانه‌دار، و هسته‌های درونی، که از دو هسته به هم پیوسته تشکیل شده‌اند: هسته آمبولی‌فرم و هسته کروی.

Most of the fibers arriving at the cerebellum project to the cerebellar cortex, conveying information about motor outputs and sensory inputs describing body position. Inputs from vestibular projections involved in balance, as well as auditory and visual inputs, also project to the cerebellum from the brainstem. The output from the cerebellum originates in the deep nuclei. Ascending outputs travel to the thalamus and then to the motor and premotor cortex. Other outputs project to nuclei of the brainstem, where they impinge on descending projections to the spinal cord.

بیشتر فیبرهایی که به مخچه می‌رسند به قشر مخچه می‌رسند و اطلاعاتی را در مورد خروجی‌های حرکتی و ورودی‌های حسی که موقعیت بدن را توصیف می‌کنند، منتقل می‌کنند. ورودی‌های برآمدگی دهلیزی که در تعادل نقش دارند و همچنین ورودی‌های شنیداری و بصری نیز از ساقه مغز به مخچه می‌رسند. خروجی مخچه از هسته‌های عمیق سرچشمه می‌گیرد. خروجی‌های صعودی به تالاموس و سپس به قشر موتور و پیش حرکتی می‌روند. سایر خروجی‌ها به هسته‌های ساقه مغز می‌رسند، جایی که آنها به برجستگی‌های نزولی به نخاع برخورد می‌کنند.

The cerebellum is critical for maintaining posture, walking, and performing coordinated movements. It does not directly control movements; instead, it integrates information about the body, such as its size and speed, with motor commands. Then it modifies motor outflow to effect smooth, coordinated movements. The cerebellum is the reason why Yo-Yo Ma can play the cello and the Harlem Globetrotters can dunk a ball with such panache. If your cerebellum is damaged, your movements will be uncoordinated and halting, and you may not be able to maintain balance. In Chapter 8 we look more closely at the cerebellum’s role in motor control. In the 1990s, it was discovered that the cerebellum is involved with more than motor functions. It has been implicated in aspects of cognitive processing including language, attention, learning, and mental imagery.

مخچه برای حفظ وضعیت بدن، راه رفتن و انجام حرکات هماهنگ حیاتی است. مستقیماً حرکات را کنترل نمی‌کند. در عوض، اطلاعات مربوط به بدن، مانند اندازه و سرعت آن را با دستورات موتور یکپارچه می‌کند. سپس جریان خروجی موتور را برای اعمال حرکات صاف و هماهنگ اصلاح می‌کند. مخچه دلیلی است که یویو ما می‌تواند ویولن سل بنوازد و‌هارلم گلوبتروترز می‌تواند توپ را با چنین قدرتی غرق کند. اگر مخچه شما آسیب دیده باشد، حرکات شما ناهماهنگ و متوقف می‌شود و ممکن است نتوانید تعادل خود را حفظ کنید. در فصل ۸ به نقش مخچه در کنترل حرکتی با دقت بیشتری نگاه می‌کنیم. در دهه ۱۹۹۰، کشف شد که مخچه بیشتر از عملکردهای حرکتی درگیر است. در جنبه‌های پردازش شناختی از جمله زبان، توجه، یادگیری و تصویرسازی ذهنی نقش دارد.

MIDBRAIN

مغز میانی

The mesencephalon, or midbrain, lies superior to the pons and can be seen only in a medial view. It surrounds the cerebral aqueduct, which connects the third and fourth ventricles. Its dorsal portion consists of the tectum (meaning “roof”), and its ventral portion is the tegmentum (“covering”). The thin layer of gray matter immediately surrounding the cerebral aqueduct within the tegmentum is the periaqueductal gray, which hosts a hub of activity that integrates incoming threatening stimuli and outputs processing to shape behavior. The periaqueductal gray receives pain fibers ascending from the spinal cord on their way to the thalamus and is key to the modulation of descending pain signals. Along with multiple other roles, it is involved with the processing of anxiety and fear and is critical for autonomic regulation and for defensive responses.

مزانسفالون یا مغز میانی بالاتر از پونز قرار دارد و فقط در نمای داخلی دیده می‌شود. این قنات مغزی را احاطه کرده است که بطن سوم و چهارم را به هم متصل می‌کند. قسمت پشتی آن از تکتوم (به معنی سقف) و قسمت شکمی‌آن تگمنتوم (پوشش) است. لایه نازک ماده خاکستری که بلافاصله قنات مغزی را در داخل تگمنتوم احاطه کرده است، خاکستری دور قناتی است که میزبان یک مرکز فعالیت است که محرک‌های تهدید کننده ورودی را ادغام می‌کند و پردازش را برای شکل دادن به رفتار انجام می‌دهد. خاکستری دور قناتی فیبرهای درد را دریافت می‌کند که از طناب نخاعی در مسیر تالاموس بالا می‌روند و کلید تعدیل سیگنال‌های درد نزولی است. همراه با چندین نقش دیگر، با پردازش اضطراب و ترس درگیر است و برای تنظیم خودمختار و برای پاسخ‌های دفاعی حیاتی است.

Large fiber tracts course through the midbrain’s ventral regions from the forebrain to the spinal cord, cerebellum, and other parts of the brainstem. The midbrain also contains some of the cranial nerve ganglia and two other important structures: the superior and inferior colliculi (Figure 2.29). The superior colliculus plays a role in perceiving objects in the periphery and orienting our gaze directly toward them, bringing them into sharper view. The inferior colliculus is used for locating and orienting toward auditory stimuli. Another structure, the red nucleus, is involved in certain aspects of motor coordination. It helps a baby crawl or coordinates the swing of your arms as you walk. Much of the midbrain is occupied by the mesencephalic reticular formation, a rostral continuation of the pontine and medullary reticular formation, which contains nuclei that have neurotransmitters like norepinephrine and serotonin, touched on earlier.

مسیرهای فیبر بزرگ از طریق نواحی شکمی‌مغز میانی از جلوی مغز تا نخاع، مخچه و سایر قسمت‌های ساقه مغز عبور می‌کنند. مغز میانی همچنین حاوی برخی از عقده‌های عصبی جمجمه ای و دو ساختار مهم دیگر است: کولیکولی فوقانی و تحتانی (شکل ۲.۲۹). کولیکولوس برتر در درک اشیاء در پیرامون و جهت گیری مستقیم نگاه ما به سمت آنها نقش دارد و آنها را به دید واضح تری می‌رساند. کولیکولوس تحتانی برای مکان یابی و جهت دهی به سمت محرک‌های شنوایی استفاده می‌شود. ساختار دیگر، هسته قرمز، در جنبه‌های خاصی از هماهنگی حرکتی نقش دارد. این به کودک کمک می‌کند هنگام راه رفتن بخزد یا حرکت بازوهای شما را هماهنگ کند. قسمت اعظم مغز میانی توسط تشکیلات مشبک مزانسفالیک اشغال شده است، که ادامه منقاری تشکیل شبکه مدولاری و پونتین است، که حاوی هسته‌هایی است که دارای انتقال دهنده‌های عصبی مانند نوراپی نفرین و سروتونین هستند که قبلاً به آنها اشاره شده است.

The Diencephalon: Thalamus and Hypothalamus

دیانسفالون: تالاموس و هیپوتالاموس

After leaving the brainstem, we arrive at the diencephalon, which is made up of the thalamus and hypothalamus. These subcortical structures are composed of groups of nuclei with interconnections to widespread brain areas.

پس از خروج از ساقه مغز به دیانسفالون می‌رسیم که از تالاموس و هیپوتالاموس تشکیل شده است. این ساختارهای زیر قشری از گروه‌هایی از هسته‌هایی تشکیل شده‌اند که با نواحی وسیع مغز ارتباط متقابل دارند.

THALAMUS

تالاموس

Almost exactly in the center of the brain and perched on top of the brainstem (at the anterior end; Figure 2.27), the thalamus is the larger of the diencephalon structures. The thalamus is divided into two parts-one in the right hemisphere and one in the left—that straddle the third ventricle. In most people, the two parts are connected by a bridge of gray matter called the massa intermedia (Figure 2.29). Above the thalamus are the fornix and corpus callosum; beside it is the internal capsule, containing ascending and descending axons running between the cerebral cortex and the medulla and spinal cord.

تقریباً دقیقاً در مرکز مغز و در بالای ساقه مغز قرار گرفته است (در انتهای قدامی؛ شکل ۲.۲۷)، تالاموس بزرگتر از ساختارهای دی انسفالون است. تالاموس به دو قسمت تقسیم می‌شود – یکی در نیمکره راست و دیگری در سمت چپ – که در بطن سوم قرار دارند. در بیشتر افراد، این دو قسمت توسط پلی از ماده خاکستری به نام massa intermedia به هم متصل می‌شوند (شکل ۲.۲۹). در بالای تالاموس فورنیکس و جسم پینه ای قرار دارند. در کنار آن کپسول داخلی قرار دارد که حاوی آکسون‌های صعودی و نزولی است که بین قشر مغز و مدولا و نخاع قرار دارند.

The thalamus has been referred to as the “gateway to the cortex” because, except for some olfactory inputs, all of the sensory modalities make synaptic relays in the thalamus before continuing to the primary cortical sensory receiving areas (Figure 2.30). The thalamus also receives inputs from the basal ganglia, cerebellum, neocortex, and medial temporal lobe, and sends projections back to these structures to create circuits involved in many different functions. Thus, the thalamus, a veritable Grand Central Station of the brain, is considered a relay center where neurons from one part of the nervous system synapse on neurons that travel to another region.

تالاموس به عنوان “دروازه ورود به قشر” نامیده می‌شود زیرا، به جز برخی ورودی‌های بویایی، همه روش‌های حسی قبل از ادامه به مناطق دریافت حسی اولیه قشر مغز، رله‌های سیناپسی را در تالاموس ایجاد می‌کنند (شکل ۲.۳۰). تالاموس همچنین ورودی‌هایی را از عقده‌های قاعده‌ای، مخچه، نئوکورتکس و لوب گیجگاهی داخلی دریافت می‌کند و برجستگی‌هایی را به این ساختارها می‌فرستد تا مدارهایی درگیر در بسیاری از عملکردهای مختلف ایجاد کند. بنابراین، تالاموس، یک ایستگاه مرکزی بزرگ واقعی مغز، به عنوان یک مرکز رله در نظر گرفته می‌شود که در آن نورون‌های یک بخش از سیستم عصبی بر روی نورون‌هایی که به ناحیه دیگری می‌روند سیناپس می‌شوند.

FIGURE 2.29 Anatomy of the midbrain.
The dorsal surface of the brainstem is shown with the cerebral cortex and cerebellum removed.

شکل ۲.۲۹ آناتومی مغز میانی. [عصبی که از پشت ساقه مغز خارج می‌شود عصب چهار مغزی: عصب تروکلئار است که در این شکل به اشتباه نامگذاری شده است.] 
سطح پشتی ساقه مغز با برداشتن قشر مخ و مخچه نشان داده می‌شود.

FIGURE 2.30 The thalamus, showing inputs and outputs and major subdivisions.
The various subdivisions of the thalamus serve different sensory systems and participate in various cortical-subcortical circuits. The posterior portion of the thalamus (lower right) is cut away in cross section and separated from the rest of the thalamus to reveal the internal organization of the thalamic nuclei (on the left).

شکل ۲.۳۰ تالاموس، ورودی‌ها و خروجی‌ها و زیربخش‌های اصلی را نشان می‌دهد.
بخش‌های مختلف تالاموس به سیستم‌های حسی مختلف خدمت می‌کنند و در مدارهای مختلف قشری-زیر قشری شرکت می‌کنند. قسمت خلفی تالاموس (پایین راست) به صورت مقطعی بریده شده و از بقیه تالاموس جدا می‌شود تا سازمان داخلی هسته‌های تالاموس (در سمت چپ) آشکار شود.

The thalamus is divided into several nuclei that act as specific relays for incoming sensory information. The lateral geniculate nucleus receives information from the ganglion cells of the retina and sends axons to the primary visual cortex. Similarly, the medial geniculate nucleus receives information from the inner ear, via other brainstem nuclei in the ascending auditory pathway, and sends axons to the primary auditory cortex. Somatosensory information projects via the ventral posterior (medial and lateral) nuclei of the thalamus to the primary somatosensory cortex. Sensory relay nuclei of the thalamus not only project axons to the cortex, but also receive heavy descending projections back from the same cortical area that they contact. Located at the posterior pole of the thalamus is the pulvinar nucleus, which is involved in attention and in integrative functions involving multiple cortical areas.

تالاموس به چندین هسته تقسیم می‌شود که به عنوان رله‌های خاص برای اطلاعات حسی دریافتی عمل می‌کنند. هسته ژنیکوله جانبی اطلاعات را از سلول‌های گانگلیونی شبکیه دریافت می‌کند و آکسون‌ها را به قشر بینایی اولیه می‌فرستد. به طور مشابه، هسته ژنیکوله داخلی اطلاعات را از گوش داخلی، از طریق دیگر هسته‌های ساقه مغز در مسیر شنوایی صعودی دریافت می‌کند و آکسون‌ها را به قشر شنوایی اولیه می‌فرستد. اطلاعات حسی تنی از طریق هسته‌های خلفی شکمی‌(مدیانی و جانبی) تالاموس به قشر حسی جسمی‌اولیه می‌رسد. هسته‌های رله حسی تالاموس نه‌تنها آکسون‌ها را به قشر مغز می‌فرستند، بلکه برآمدگی‌های نزولی سنگینی را از همان ناحیه قشری که با آن تماس دارند دریافت می‌کنند. در قطب خلفی تالاموس، هسته پولوینار قرار دارد که در توجه و در عملکردهای یکپارچه شامل چندین ناحیه قشر مغز نقش دارد.

HYPOTHALAMUS

هیپوتالاموس

The main link between the nervous system and the endocrine system is the hypothalamus, which is the chief site for hormone production and control. Easily located, the hypothalamus lies on the floor of the third ventricle (Figure 2.26a). The two bumps seen on the ventral surface of the brain, the mammillary bodies, belong to the small collection of nuclei and fiber tracts contained in the hypothalamus (Figure 2.31). The hypothalamus receives inputs from limbic system structures and other brain areas. One of its jobs is to control circadian rhythms (light-dark cycles) with inputs from the mesencephalic reticular formation, amygdala, and retina. Extending from the hypothalamus are major projections to the prefrontal cortex, amygdala, spinal cord, and pituitary gland. The pituitary gland is attached to the base of the hypothalamus.

پیوند اصلی بین سیستم عصبی و سیستم غدد درون ریز هیپوتالاموس است که محل اصلی تولید و کنترل هورمون است. هیپوتالاموس که به راحتی قرار دارد در کف بطن سوم قرار دارد (شکل ۲.26a). دو برجستگی که روی سطح شکمی‌مغز مشاهده می‌شوند، بدن‌های پستاندار، متعلق به مجموعه کوچکی از هسته‌ها و مجاری فیبر موجود در هیپوتالاموس هستند (شکل ۲.۳۱). هیپوتالاموس ورودی‌ها را از ساختارهای سیستم لیمبیک و سایر نواحی مغز دریافت می‌کند. یکی از کارهای آن کنترل ریتم‌های شبانه روزی (چرخه‌های نور تا تاریکی) با ورودی‌های تشکیل شبکه مشبک مزانسفالی، آمیگدال و شبکیه است. از هیپوتالاموس برآمدگی‌های اصلی به قشر جلوی پیشانی، آمیگدال، نخاع و غده هیپوفیز کشیده شده است. غده هیپوفیز به پایه هیپوتالاموس متصل است.

FIGURE 2.31 Midsagittal view of the hypothalamus. Various nuclear groups are shown diagrammatically. The hypothalamus is the floor of the third ventricle and, as the name suggests, sits below the thalamus. Anterior is to the left in this drawing.

شکل ۲.۳۱ نمای میانی ساژیتال هیپوتالاموس. گروه‌های هسته ای مختلف به صورت نموداری نشان داده شده اند. هیپوتالاموس کف بطن سوم است و همانطور که از نامش پیداست زیر تالاموس قرار دارد. قدامی‌در این نقاشی سمت چپ است.

The hypothalamus controls the functions necessary for maintaining the normal state of the body (homeostasis): basal temperature and metabolic rate, glucose and electrolyte levels, hormonal state, sexual phase, circadian cycles, and immunoregulation. It sends out signals that drive behavior to alleviate such feelings as thirst, hunger, and fatigue. It accomplishes much of this work through the endocrine system via control of the pituitary gland.

هیپوتالاموس عملکردهای لازم برای حفظ وضعیت طبیعی بدن (هموستاز) را کنترل می‌کند: دمای پایه و میزان متابولیسم، سطح گلوکز و الکترولیت، وضعیت هورمونی، فاز جنسی، چرخه شبانه روزی و تنظیم ایمنی. این سیگنال‌هایی را ارسال می‌کند که رفتار را برای کاهش احساساتی مانند تشنگی، گرسنگی و خستگی هدایت می‌کند. بسیاری از این کار را از طریق سیستم غدد درون ریز از طریق کنترل غده هیپوفیز انجام می‌دهد.

The hypothalamus produces hormones, as well as factors that regulate hormone production in other parts of the brain. For example, hypothalamic neurons send axonal projections to the median eminence, an area bordering the pituitary gland that releases regulatory hormones into the circulatory system of the anterior pituitary gland. These in turn trigger (or inhibit) the release of a variety of hormones from the anterior pituitary into the blood- stream, such as growth hormone, thyroid-stimulating hormone, adrenocorticotropic hormone, and the gonadotropic hormones.

هیپوتالاموس هورمون‌ها و همچنین عواملی را تولید می‌کند که تولید هورمون در سایر قسمت‌های مغز را تنظیم می‌کند. به عنوان مثال، نورون‌های هیپوتالاموس برآمدگی‌های آکسونی را به برجستگی میانی می‌فرستند، ناحیه ای هم مرز با غده هیپوفیز که هورمون‌های تنظیم کننده را در سیستم گردش خون غده هیپوفیز قدامی‌آزاد می‌کند. اینها به نوبه خود باعث (یا مهار) ترشح انواع هورمون‌ها از هیپوفیز قدامی‌به جریان خون می‌شوند، مانند هورمون رشد، هورمون محرک تیروئید، هورمون آدرنوکورتیکوتروپیک و هورمون‌های گنادوتروپیک.

Hypothalamic neurons in the anteromedial region, including the supraoptic nucleus and paraventricular nuclei, send axonal projections into the posterior pituitary gland. There they stimulate the gland to release the hormones vasopressin and oxytocin into the blood to regulate water retention in the kidneys, milk production, and uterine contractility, among other functions. Circulating peptide hormones in the bloodstream can also act on distant sites and influence a wide range of behaviors, from the fight- or-flight response to maternal bonding. The hypothalamus can itself be stimulated by hormones circulating in the blood that were produced in other regions of the body.

نورون‌های هیپوتالاموس در ناحیه قدامی‌میانی، از جمله هسته فوقاپتیک و هسته‌های پارا بطنی، برآمدگی‌های آکسونی را به غده هیپوفیز خلفی می‌فرستند. در آنجا غده را تحریک می‌کنند تا هورمون‌های وازوپرسین و اکسی توسین را در خون ترشح کنند تا احتباس آب در کلیه‌ها، تولید شیر و انقباض رحم را تنظیم کنند. هورمون‌های پپتیدی در گردش در جریان خون نیز می‌توانند در نقاط دوردست عمل کنند و بر طیف گسترده‌ای از رفتارها، از پاسخ جنگ یا گریز تا پیوند مادر، تأثیر بگذارند. هیپوتالاموس خود می‌تواند توسط هورمون‌های در گردش در خون که در سایر مناطق بدن تولید می‌شود تحریک شود.

The Telencephalon: Cerebrum

تلنسفالون: مغز بزرگ

Toward the front of and evolutionarily newer than the diencephalon, the telencephalon develops into the cerebrum, which includes most of the limbic system’s structures, the basal ganglia, the olfactory bulb, and, covering it all, the cerebral cortex, which we will explore in detail in Section 2.5. We now look at the first two of these regions more closely. 

در سمت جلو و از نظر تکاملی جدیدتر از دی انسفالون، تلانسفالن به مغز توسعه می‌یابد که شامل بیشتر ساختارهای سیستم لیمبیک، عقده‌های پایه، پیاز بویایی و پوشش همه آن، قشر مغز است که در بخش ۲.۵ به تفصیل بررسی خواهیم کرد. اکنون دو منطقه اول را با دقت بیشتری بررسی می‌کنیم.

FIGURE 2.32 The limbic system.
(a) Anatomy of the limbic system. (b) Major connections of the limbic system, shown diagrammatically in a medial view of the right hemisphere. The basal ganglia are not represented in this figure, nor is the medial dorsal nucleus of the thalamus. More detail is shown here than needs to be committed to memory, but this figure provides a reference that will come in handy in later chapters.

شکل ۲.۳۲ سیستم لیمبیک.
(الف) آناتومی‌سیستم لیمبیک. (ب) اتصالات اصلی سیستم لیمبیک که به صورت نموداری در نمای داخلی نیمکره راست نشان داده شده است. عقده‌های قاعده ای در این شکل نشان داده نمی‌شوند و هسته پشتی داخلی تالاموس نیز وجود ندارد. جزئیات بیشتر از آنچه که باید به حافظه متعهد شود در اینجا نشان داده شده است، اما این شکل مرجعی را ارائه می‌دهد که در فصل‌های بعدی مفید خواهد بود.

LIMBIC SYSTEM

سیستم لیمبیک

In the 17th century, Thomas Willis observed that the brainstem appeared to sport a cortical border encircling it. He named it the cerebri limbus (in Latin, limbus means “border”). The classical limbic lobe (Figure 2.32) is made up of the cingulate gyrus (a band of cerebral cortex that extends above the corpus callosum in the anterior-posterior direction and spans both the frontal and parietal lobes), the hypothalamus, the anterior thalamic nuclei, and the hippocampus, an area located on the ventromedial aspect of the temporal lobe.

در قرن هفدهم، توماس ویلیس مشاهده کرد که بخش مغزstem به نظر می‌رسد که یک مرز قشری دور آن را احاطه کرده است. او این بخش را “سرابیلیمبوس” نامید (در زبان لاتین، limbus به معنی “مرز” است). لبه لیمبیک کلاسیک (شکل ۲.۳۲) از جیس قشر دارای حالت مرتبط (یک باند از قشر مغز که بالای جسم کالوسوم در جهت قدامی-پشتی گسترش می‌یابد و هم‌چنین لوب‌های پیشانی و پاریتال را در بر می‌گیرد)، هیپوتالاموس، هسته‌های تالامیک قدامی‌و هیپوکامپوس تشکیل شده است، که ناحیه‌ای در بخش ونترومدیال لوب زمانی است.

In the 1930s, James Papez (pronounced “payps”) first suggested the idea that these structures were organized into a system for emotional behavior, which led to use of the term Papez circuit. It was named the limbic system by Paul MacLean in 1952 when he suggested including the amygdala, a group of neurons anterior to the hippocampus, along with the orbitofrontal cortex and parts of the basal ganglia (Figure 2.32). Sometimes the medial dorsal nucleus of the thalamus is also included. Some formulations make a distinction between limbic and paralimbic structure, as we describe later in the chapter (see Figure 2.39).

در دهه ۱۹۳۰، جیمز پاپز (با تلفظ “پرداخت”) برای اولین بار این ایده را مطرح کرد که این ساختارها در یک سیستم برای رفتار عاطفی سازماندهی شده اند، که منجر به استفاده از اصطلاح مدار پاپز شد. پل مک‌لین در سال ۱۹۵۲ آن را سیستم لیمبیک نامید، زمانی که او پیشنهاد کرد آمیگدال، گروهی از نورون‌های قدامی‌هیپوکامپ، همراه با قشر اوربیتوفرونتال و بخش‌هایی از عقده‌های قاعده‌ای را شامل شود (شکل ۲.۳۲). گاهی اوقات هسته داخلی پشتی تالاموس نیز شامل می‌شود. برخی از فرمول‌بندی‌ها بین ساختار لیمبیک و پارالیمبیک تمایز قائل می‌شوند، همانطور که بعداً در فصل توضیح دادیم (شکل ۲.۳۹ را ببینید).

The structures included in the limbic system are tightly interconnected with many distinct circuits and share the characteristic that they are the most capable of plasticity in the cortex. They also share behavioral specializations
that neuropsychologist M.-Marsel Mesulam (2000) has summarized into five categories: binding scattered information concerning recent events and experiences, which supports memory; focusing emotion and motivational states (drives such as thirst, hunger, libido) on extrapersonal events and mental content; linking autonomic, hormonal, and immunological states with mental activity; coordinating affiliative behaviors; and perceiving taste, smell, and pain. The limbic system is described in more detail in Chapter 10.

که M.-Marsel Mesulam (2000) عصب‌روان‌شناس در پنج دسته خلاصه کرده است: اطلاعات پراکنده پیوندی مربوط به رویدادها و تجربیات اخیر، که حافظه را پشتیبانی می‌کند. تمرکز احساسات و حالات انگیزشی (محرکاتی مانند تشنگی، گرسنگی، میل جنسی) بر روی رویدادهای برون فردی و محتوای ذهنی. ارتباط حالت‌های اتونومیک، هورمونی و ایمنی با فعالیت ذهنی؛ هماهنگ کردن رفتارهای وابستگی؛ و درک طعم، بو و درد. سیستم لیمبیک با جزئیات بیشتر در فصل ۱۰ توضیح داده شده است.

BASAL GANGLIA

بازال گانگلیا

The basal ganglia are a collection of nuclei bilaterally located deep in the brain beneath the anterior portion of the lateral ventricles, near the thalamus (Figure 2.33). These subcortical nuclei-the caudate nucleus, putamen, globus pallidus, subthalamic nucleus, and substantia nigra-are extensively interconnected. The caudate nucleus together with the putamen is known as the striatum. The basal ganglia receive inputs from sensory and motor areas, and the striatum receives extensive feedback projections from the thalamus.

عقده‌های قاعده ای مجموعه ای از هسته‌ها هستند که به صورت دو طرفه در عمق مغز در زیر قسمت قدامی‌بطن‌های جانبی، نزدیک تالاموس قرار دارند (شکل ۲.۳۳). این هسته‌های زیر قشری – هسته دمی، پوتامن، گلوبوس پالیدوس، هسته زیر تالاموس، و ماده سیاه – به طور گسترده به هم مرتبط هستند. هسته دمی‌همراه با پوتامن به عنوان مخطط شناخته می‌شود. عقده‌های قاعده ای ورودی‌ها را از نواحی حسی و حرکتی دریافت می‌کنند و جسم مخطط بازخوردهای گسترده ای از تالاموس دریافت می‌کند.

A comprehensive understanding of how these deep brain nuclei function remains elusive. They are involved in a variety of crucial brain functions including action selection, action gating, motor preparation, timing, fatigue, and task switching (Cameron et al., 2009). Notably, the basal ganglia have many dopamine receptors. The dopamine signal appears to represent the error between predicted future reward and actual reward (Schultz et al., 1997), and plays a crucial role in motivation and learning. The basal ganglia may also play a big role in reward-based learning and goal-oriented behavior. One summary of basal ganglia function proposes that it combines an organism’s sensory and motor context with reward information and passes this integrated information to the motor and prefrontal cortex for a decision (Chakravarthy et al., 2009).

درک جامعی از نحوه عملکرد این هسته‌های عمیق مغزی مبهم باقی مانده است. آنها در انواع عملکردهای حیاتی مغز از جمله انتخاب کنش، گیتینگ عمل، آماده سازی حرکتی، زمان بندی، خستگی، و تعویض کار دخیل هستند (کامرون و همکاران، ۲۰۰۹). قابل ذکر است که عقده‌های پایه دارای گیرنده‌های دوپامین زیادی هستند. به نظر می‌رسد سیگنال دوپامین نشان دهنده خطای بین پاداش پیش بینی شده آینده و پاداش واقعی است (شولتز و همکاران، ۱۹۹۷)، و نقش مهمی‌در انگیزه و یادگیری ایفا می‌کند. عقده‌های پایه نیز ممکن است نقش بزرگی در یادگیری مبتنی بر پاداش و رفتار هدف گرا ایفا کنند. خلاصه‌ای از عملکرد عقده‌های پایه پیشنهاد می‌کند که زمینه حسی و حرکتی ارگانیسم را با اطلاعات پاداش ترکیب می‌کند و این اطلاعات یکپارچه را برای تصمیم‌گیری به قشر حرکتی و پیش‌پیشانی منتقل می‌کند (چاکراوارثی و همکاران، ۲۰۰۹).

FIGURE 2.33 Coronal and transparent views of the brain showing the basal ganglia.
(a) Cross sections through the brain at two anterior-posterior levels (as indicated), showing the basal ganglia. Inset: A transparent brain with the basal ganglia in blue. (b) Corresponding high-resolution, structural MRI (4-tesla scanner) taken at approximately the same level as the more posterior drawing in (a). This image also shows the brainstem, as well as the skull and scalp, which are not shown in (a).

شکل ۲.۳۳ نمای تاجی و عرضی مغز که عقده‌های پایه را نشان می‌دهد.
(الف) برش عرضی از طریق مغز در دو سطح قدامی-خلفی (همانطور که نشان داده شد)، که عقده‌های پایه را نشان می‌دهد. قسمت داخلی: مغزی شفاف با عقده‌های قاعده ای به رنگ آبی. (ب) MRI ساختاری با وضوح بالا (اسکنر ۴ تسلا) که تقریباً در همان سطح طراحی خلفی در (الف) گرفته شده است. این تصویر همچنین ساقه مغز و همچنین جمجمه و پوست سر را نشان می‌دهد که در (الف) نشان داده نشده اند.

TAKE-HOME MESSAGES

پیام‌های اصلی

▪️ Many neurochemical systems have nuclei in the brain stem that project widely to the cerebral cortex, limbic system, thalamus, and hypothalamus.

▪️ بسیاری از سیستم‌های عصبی شیمیایی هسته‌هایی در ساقه مغز دارند که به طور گسترده به قشر مغز، سیستم لیمبیک، تالاموس و هیپوتالاموس پیش می‌روند.

▪️ The cerebellum integrates information about the body and motor commands, and it modifies motor outflow to effect smooth, coordinated movements.

▪️ مخچه اطلاعات مربوط به بدن و دستورات حرکتی را یکپارچه می‌کند و جریان خروجی موتور را برای اعمال حرکات صاف و هماهنگ اصلاح می‌کند.

▪️ The thalamus is the relay station for almost all sensory information.

▪️ تالاموس ایستگاه رله تقریباً تمام اطلاعات حسی است.

▪️The hypothalamus is important for the autonomic nervous system and endocrine system. It controls functions necessary for the maintenance of homeostasis. It is also involved in control of the pituitary gland.

▪️ هیپوتالاموس برای سیستم عصبی خودمختار و سیستم غدد درون ریز مهم است. عملکردهای لازم برای حفظ هموستاز را کنترل می‌کند. همچنین در کنترل غده هیپوفیز نقش دارد.

▪️The limbic system includes subcortical and cortical structures that are interconnected and play a role in emotion.

▪️ سیستم لیمبیک شامل ساختارهای زیر قشری و قشری است که به هم مرتبط هستند و در احساسات نقش دارند.

▪️The basal ganglia are involved in a variety of crucial brain functions, including action selection, action gating, reward-based learning, motor preparation, timing, task switching, and more.

▪️ عقده‌های قاعده ای در انواع مختلفی از عملکردهای حیاتی مغز، از جمله انتخاب کنش، گیتینگ عمل، یادگیری مبتنی بر پاداش، آماده سازی حرکتی، زمان بندی، تعویض کار و غیره نقش دارند.

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---