مبانی علوم اعصاب اریک کندل؛ مبانی نوروآناتومیکی که مدارهای عصبی با استفاده از آن، به رفتار منجر می‌شوند

THE HUMAN BRAIN carries out actions in ways no current computer can begin to approach. Merely to see to look onto the world and recognize a face or facial expression-entails amazing computational achievements. Indeed, all our perceptual abilities-seeing, hearing, smelling, tasting, and touching are analytical triumphs. Similarly, all of our voluntary actions are triumphs of engineering. Sensation and movement, while wondrous in their own right, pale in comparison to complex cognitive behaviors such as forming memories or understanding social conventions.

مغز انسان اقداماتی را به گونه ای انجام می‌دهد که هیچ رایانه فعلی نمی‌تواند به آن نزدیک شود. صرفاً دیدن نگاه کردن به جهان و تشخیص چهره یا حالت چهره، دستاوردهای محاسباتی شگفت انگیزی را به دنبال دارد. در واقع، تمام توانایی‌های ادراکی ما – دیدن، شنیدن، بوییدن، چشیدن، و لمس کردن، پیروزی‌های تحلیلی هستند. به طور مشابه، تمام اقدامات داوطلبانه ما پیروزی مهندسی است. احساس و حرکت، در حالی که در نوع خود شگفت انگیز است، در مقایسه با رفتارهای شناختی پیچیده مانند شکل دادن به خاطرات یا درک قراردادهای اجتماعی کم رنگ است.

The brain accomplishes these computational feats because its nerve cells are wired together in very precise functional circuits. The brain is hierarchically organized such that information processed at one level is passed to higher-level circuits for more complex and refined processing. In essence, the brain is a network of networks. Different brain areas work in an integrated fashion to accomplish purposeful behavior.

مغز این شاهکارهای محاسباتی را انجام می‌دهد زیرا سلول‌های عصبی آن در مدارهای عملکردی بسیار دقیقی به هم متصل شده اند. مغز به صورت سلسله مراتبی سازماندهی شده است به طوری که اطلاعات پردازش شده در یک سطح به مدارهای سطح بالاتر برای پردازش پیچیده تر و دقیق تر منتقل می‌شود. در اصل، مغز شبکه ای از شبکه‌هاست. مناطق مختلف مغز به صورت یکپارچه برای انجام رفتار هدفمند کار می‌کنند.

In this chapter, we outline the neuroanatomical organization of some of the circuits that enable the brain to process sensory input and produce motor out put. We focus on touch as a sensory modality because the somatosensory system is particularly well under- stood and because touch clearly illustrates the interaction of sensory processing circuits at several levels, from the spinal cord to the cerebral cortex. Our purpose here is to illustrate the basic principles of how circuits control behavior. In the next chapter, we consider the functional properties of these circuits, including the computations by which they process information. In subsequent chapters, we consider in more detail the anatomy and function of the various sensory modalities and how sensory input regulates movement.

در این فصل، سازمان‌دهی عصبی آناتومیکی برخی از مدارهایی را که مغز را قادر می‌سازد تا ورودی حسی را پردازش کند و خروجی حرکتی تولید کند، ترسیم می‌کنیم. ما بر روی لامسه به عنوان یک روش حسی تمرکز می‌کنیم زیرا سیستم حسی پیکری به خوبی درک شده است و به این دلیل که لمس به وضوح تعامل مدارهای پردازش حسی را در چندین سطح، از نخاع تا قشر مخ، نشان می‌دهد. هدف ما در اینجا نشان دادن اصول اولیه نحوه کنترل رفتار مدارها است. در فصل بعد، ویژگی‌های عملکردی این مدارها، از جمله محاسباتی که توسط آنها اطلاعات را پردازش می‌کنند، در نظر می‌گیریم. در فصل‌های بعدی، آناتومی‌و عملکرد روش‌های حسی مختلف و اینکه چگونه ورودی حسی حرکت را تنظیم می‌کند را با جزئیات بیشتری بررسی می‌کنیم.

Finally, we provide a preview of the brain circuits that are instrumental in producing the memories of our daily lives, called explicit memory (see Chapters 52 and 54). We do this to make the point that while many of the neurons in the memory circuits are similar to those in the sensory and motor circuits, not all are. Moreover, the organization of the pathways between circuits is different in the memory system than it is in the motor and sensory systems. This highlights a basic neurobiological tenet that different circuits of the brain have evolved an organization to most efficiently carry out specific functions.

در نهایت، ما پیش نمایشی از مدارهای مغزی که در تولید خاطرات زندگی روزمره ما مؤثر هستند، به نام حافظه آشکار ارائه می‌کنیم (به فصل‌های ۵۲ و ۵۴ مراجعه کنید). ما این کار را انجام می‌دهیم تا به این نکته پی ببریم که در حالی که بسیاری از نورون‌های مدارهای حافظه شبیه نورون‌های مدارهای حسی و حرکتی هستند، اما همه اینطور نیستند. علاوه بر این، سازماندهی مسیرهای بین مدارها در سیستم حافظه نسبت به سیستم‌های حرکتی و حسی متفاوت است. این یک اصل عصبی زیستی اساسی را برجسته می‌کند که مدارهای مختلف مغز سازمانی را برای انجام کارآمدترین عملکردهای خاص تکامل داده اند.

Comprehending the functional organization of the brain might at first seem daunting. But as we saw in the previous chapter, the organization of the brain is simplified by three anatomical considerations. First, there are relatively few types of neurons. Each of the many thousands of spinal motor neurons or millions of neocortical pyramidal cells has a similar anatomical structure and serves a similar function. Second, neurons in the brain and spinal cord are clustered in functional groups called nuclei or discrete areas of the cerebral cortex, which form networks or functional systems. Third, the discrete areas of the cerebral cortex are specialized for sensory, motor, or associative functions such as memory.

درک سازمان عملکردی مغز ممکن است در ابتدا دلهره آور به نظر برسد. اما همانطور که در فصل قبل دیدیم، سازماندهی مغز با سه ملاحظات تشریحی ساده شده است. اول، انواع نسبتا کمی‌نورون وجود دارد. هر یک از هزاران نورون حرکتی ستون فقرات یا میلیون‌ها سلول هرمی‌نئوکورتیکال ساختار تشریحی مشابهی دارند و عملکرد مشابهی دارند. دوم، نورون‌های مغز و نخاع در گروه‌های عملکردی به نام هسته یا نواحی مجزا از قشر مغز، که شبکه‌ها یا سیستم‌های عملکردی را تشکیل می‌دهند، دسته‌بندی می‌شوند. سوم، نواحی مجزای قشر مغز برای عملکردهای حسی، حرکتی یا تداعی مانند حافظه تخصصی هستند.

Local Circuits Carry Out Specific Neural Computations That Are Coordinated to Mediate Complex Behaviors

مدارهای موضعی محاسبات عصبی خاصی را انجام می‌دهند که برای میانجیگری رفتارهای پیچیده هماهنگ شده اند.

Neurons are interconnected to form functional circuits. Within the spinal cord, for example, simple reflex circuits receive sensory information from stretch receptors and send output to various muscle groups. For more complex behavioral functions, different stages of information processing are carried out in networks in different regions of the nervous system. Connections between neurons within the nervous system can be of different lengths.

نورون‌ها برای تشکیل مدارهای عملکردی به هم متصل هستند. به عنوان مثال، در داخل نخاع، مدارهای بازتابی ساده، اطلاعات حسی را از گیرنده‌های کششی دریافت می‌کنند و خروجی را به گروه‌های مختلف عضلانی ارسال می‌کنند. برای عملکردهای رفتاری پیچیده تر، مراحل مختلف پردازش اطلاعات در شبکه‌های مناطق مختلف سیستم عصبی انجام می‌شود. اتصالات بین نورون‌ها در سیستم عصبی می‌تواند طول‌های مختلفی داشته باشد.

Within a brain region, local connections, which may be excitatory or inhibitory, integrate many of the neurons into functional networks. Such local networks may then provide outputs to one or more other brain regions through longer projections. Many of these longer pathways have names. For example, projections from the lateral geniculate nucleus of the thalamus to the visual cortex are called the optic radiations. Connections from the neocortex-the region of the cerebral cortex nearest the surface of the brain-of one side of the brain to the other side of the brain form the corpus callosum. Information carried by these long pathways integrates the output of many local circuits (Figure 4-1).

در یک ناحیه مغز، اتصالات محلی، که ممکن است تحریک کننده یا بازدارنده باشند، بسیاری از نورون‌ها را در شبکه‌های عملکردی ادغام می‌کنند. سپس چنین شبکه‌های محلی ممکن است خروجی‌هایی را به یک یا چند ناحیه دیگر مغز از طریق پیش بینی‌های طولانی تر ارائه دهند. بسیاری از این مسیرهای طولانی تر نام دارند. به عنوان مثال، برآمدگی از هسته ژنیکوله جانبی تالاموس به قشر بینایی را تشعشعات بینایی می‌نامند. اتصالات از نئوکورتکس – ناحیه ای از قشر مغز که نزدیک ترین سطح مغز است – یک طرف مغز به سمت دیگر مغز، جسم پینه ای را تشکیل می‌دهد. اطلاعات حمل شده توسط این مسیرهای طولانی، خروجی بسیاری از مدارهای موضعی را یکپارچه می‌کند (شکل ۴-۱).

Consider the simple act of hitting a tennis ball (Figure 4-2). Visual information about the motion of the approaching ball is analyzed in the visual system, which is itself a hierarchically organized system extending from the retina to the lateral geniculate nucleus of the thalamus to dozens of cortical areas in the occipital and temporal lobes (Chapter 21). This information is combined in the motor cortex with proprioceptive information about the position of the arms, legs, and trunk to calculate the movement necessary to intercept the ball. Once the swing is initiated, many minor adjustments of the motor program are made by other brain regions dedicated to movement, such as the cerebellum, based on a steady stream of sensory information about the trajectory of the approaching ball and the position of the arm.

عمل ساده ضربه زدن به توپ تنیس را در نظر بگیرید (شکل ۴-۲). اطلاعات بصری در مورد حرکت توپ در حال نزدیک شدن در سیستم بینایی تجزیه و تحلیل می‌شود، که خود یک سیستم سازمان یافته به صورت سلسله مراتبی است که از شبکیه تا هسته ژنیکوله جانبی تالاموس تا ده‌ها ناحیه قشر در لوب‌های پس سری و گیجگاهی گسترش می‌یابد (فصل ۲۱). . این اطلاعات در قشر حرکتی با اطلاعات حس عمقی در مورد موقعیت بازوها، پاها و تنه ترکیب می‌شود تا حرکت لازم برای رهگیری توپ را محاسبه کند. هنگامی‌که چرخش شروع می‌شود، بسیاری از تنظیمات جزئی برنامه حرکتی توسط سایر نواحی مغز که به حرکت اختصاص داده شده اند، مانند مخچه، بر اساس جریان ثابتی از اطلاعات حسی در مورد مسیر حرکت توپ نزدیک و موقعیت بازو انجام می‌شود.

Like most motor behaviors, hitting a tennis ball is not hardwired into brain circuits but requires learning and memory. The memory for motor tasks, termed procedural or implicit memory, requires modifications to circuits in motor cortex, the basal ganglia, and the cerebellum. Finally, this entire act is accessible to consciousness and may elicit conscious recall of past similar experiences, termed explicit memory, and emotions. Explicit memory depends on circuits in the hippocampus (Chapters 52 and 54), whereas emotions are regulated by the amygdala (Chapters 42 and 53) and portions of the orbitofrontal, cingulate, and insular cortices. Of course, as the swing is being executed, the brain is also engaged in coordinating the player’s heart rate, respiration, and other homeostatic functions through equally complex networks.

مانند بسیاری از رفتارهای حرکتی، ضربه زدن به توپ تنیس به مدارهای مغزی متصل نیست، بلکه نیازمند یادگیری و حافظه است. حافظه برای کارهای حرکتی، که حافظه رویه ای یا ضمنی نامیده می‌شود، نیاز به تغییراتی در مدارهای قشر حرکتی، عقده‌های قاعده ای و مخچه دارد. در نهایت، تمام این عمل برای آگاهی قابل دسترسی است و ممکن است باعث یادآوری آگاهانه تجربیات مشابه گذشته شود که به آن حافظه آشکار و احساسات می‌گویند. حافظه صریح به مدارهای هیپوکامپ بستگی دارد (فصل ۵۲ و ۵۴)، در حالی که احساسات توسط آمیگدال (فصل ۴۲ و ۵۳) و بخش‌هایی از اوربیتو فرونتال، سینگولیت و قشر منزوی تنظیم می‌شوند. البته، همانطور که تاب اجرا می‌شود، مغز نیز درگیر هماهنگی ضربان قلب، تنفس و سایر عملکردهای هموستاتیک بازیکن از طریق شبکه‌های به همان اندازه پیچیده است.

Sensory Information Circuits Are Illustrated in the Somatosensory System

مدارهای اطلاعات حسی در سیستم حسی پیکری نشان داده شده است

Complex behaviors, such as differentiating the motor acts required to grasp a ball versus a book, require the integrated action of several nuclei and cortical regions. Information is processed in the brain in a hierarchical fashion. Thus, information about a stimulus is conveyed through a succession of subcortical and then cortical regions; at each level of processing, the information becomes increasingly more complex.

رفتارهای پیچیده، مانند تمایز اعمال حرکتی مورد نیاز برای گرفتن یک توپ در مقابل یک کتاب، نیاز به عملکرد یکپارچه چندین هسته و ناحیه قشر مغز دارد. اطلاعات در مغز به صورت سلسله مراتبی پردازش می‌شود. بنابراین، اطلاعات در مورد یک محرک از طریق توالی مناطق زیر قشری و سپس قشر مغز منتقل می‌شود. در هر سطح از پردازش، اطلاعات به طور فزاینده ای پیچیده تر می‌شود.

In addition, different types of information, even within a single sensory modality, are processed in several anatomically discrete pathways. In the somatosensory system, a light touch and a painful pin prick to the same area of skin are mediated by different sensory receptors in the skin that connect to distinct pathways in the brain. The system for fine touch, pressure, and proprioception is called the epicritic system, whereas the system for pain and temperature is called the protopathic system.

علاوه بر این، انواع مختلف اطلاعات، حتی در یک روش حسی واحد، در چندین مسیر آناتومیکی گسسته پردازش می‌شوند. در سیستم حسی پیکری، یک لمس سبک و یک سوزن سوزن دردناک به همان ناحیه از پوست توسط گیرنده‌های حسی مختلف در پوست که به مسیرهای مشخصی در مغز متصل می‌شوند، واسطه می‌شوند. سیستم لمس ظریف، فشار و حس عمقی را سیستم اپیکریتیک، در حالی که سیستم درد و دما را سیستم پروتوپاتیک می‌نامند.

Figure 4-1 The dorsal column-medial lemniscal pathway is the major afferent pathway for somatosensory information. Somatosensory information enters the central nervous system through the dorsal root ganglion cells. The flow of information ultimately leads to the somatosensory cortex. Fibers that relay information from different parts of the body maintain an orderly relationship to each other and form a neural map of the body surface in their pattern of termination at each synaptic relay.

شکل ۴-۱ مسیر ستون پشتی-لمنیسکال میانی مسیر اصلی آوران برای اطلاعات حسی پیکری است. اطلاعات حسی پیکری از طریق سلول‌های گانگلیونی ریشه پشتی وارد سیستم عصبی مرکزی می‌شود. جریان اطلاعات در نهایت به قشر حسی پیکری منتهی می‌شود. فیبرهایی که اطلاعات را از قسمت‌های مختلف بدن منتقل می‌کنند، یک رابطه منظم با یکدیگر حفظ می‌کنند و نقشه عصبی سطح بدن را در الگوی ختم خود در هر رله سیناپسی تشکیل می‌دهند.

Figure 4-2 A simple behavior is mediated by many parts of the brain.
A. A tennis player watching an approaching ball uses the visual cortex to judge the size, direction, and velocity of the ball. The premotor cortex develops a motor program to return the ball. The amygdala acts in conjunction with other brain regions to adjust the heart rate, respiration, and other homeostatic mechanisms and also activates the hypothalamus to motivate the player to hit well.

شکل ۴-۲ یک رفتار ساده توسط بسیاری از قسمت‌های مغز واسطه می‌شود.
الف. یک تنیس باز در حال تماشای توپی که نزدیک می‌شود از قشر بینایی برای قضاوت در مورد اندازه، جهت و سرعت توپ استفاده می‌کند. قشر پیش حرکتی یک برنامه حرکتی برای برگرداندن توپ ایجاد می‌کند. آمیگدال در ارتباط با سایر نواحی مغز برای تنظیم ضربان قلب، تنفس و سایر مکانیسم‌های هموستاتیک عمل می‌کند و همچنین هیپوتالاموس را فعال می‌کند تا بازیکن را برای ضربه زدن به خوبی تحریک کند.

B. To execute the shot, the player must use all of the structures illustrated in part A as well as others. The motor cortex sends signals to the spinal cord that activate and inhibit many muscles in the arms and legs. The basal ganglia become involved in initiating motor patterns and perhaps recalling learned movements to hit the ball properly. The cerebellum adjusts movements based on proprioceptive information from peripheral sensory receptors. The posterior parietal cortex provides the player with a sense of where his body is located in space and where his racket arm is located with respect to his body. Brain stem neurons regulate heart rate, respiration, and arousal throughout the movement. The hippocampus is not involved in hitting the ball but is involved in storing the memory of the return so that the player can brag about it later.

ب. برای اجرای ضربه، بازیکن باید از تمام ساختارهای نشان داده شده در قسمت A و همچنین سایر ساختارها استفاده کند. قشر حرکتی سیگنال‌هایی را به نخاع می‌فرستد که بسیاری از عضلات بازوها و پاها را فعال و مهار می‌کند. عقده‌های قاعده ای در شروع الگوهای حرکتی و شاید یادآوری حرکات آموخته شده برای ضربه زدن صحیح به توپ درگیر می‌شوند. مخچه حرکات را بر اساس اطلاعات حس عمقی از گیرنده‌های حسی محیطی تنظیم می‌کند. قشر جداری خلفی به بازیکن این حس را می‌دهد که بدن او در کجا قرار دارد و بازوی راکت او در کجا قرار دارد. نورون‌های ساقه مغز ضربان قلب، تنفس و برانگیختگی را در طول حرکت تنظیم می‌کنند. هیپوکامپ در ضربه زدن به توپ نقشی ندارد بلکه در ذخیره خاطره بازگشت نقش دارد تا بازیکن بتواند بعداً درباره آن لاف بزند.

Somatosensory Information From the Trunk and Limbs Is Conveyed to the Spinal Cord

اطلاعات حسی پیکری از تنه و اندام‌ها به نخاع منتقل می‌شود

All forms of somatosensory information from the trunk and limbs enter the spinal cord, which has a core H-shaped region of gray matter where neuronal cell bodies are located. The gray matter is surrounded by white matter formed by myelinated axons that make up both short and long connections. The gray matter on each side of the cord is divided into dorsal (or posterior) and ventral (or anterior) horns (Figure 4-3).

تمام اشکال اطلاعات حسی تنه از تنه و اندام‌ها وارد نخاع می‌شود که دارای یک ناحیه هسته ای H شکل از ماده خاکستری است که در آن اجسام سلول‌های عصبی قرار دارند. ماده خاکستری توسط ماده سفید تشکیل شده توسط آکسون‌های میلین شده احاطه شده است که اتصالات کوتاه و بلند را تشکیل می‌دهند. ماده خاکستری در هر طرف بند ناف به دو شاخه پشتی (یا خلفی) و شکمی (یا قدامی) تقسیم می‌شود (شکل ۴-۳).

The dorsal horn contains groups of secondary sensory neurons (sensory nuclei) whose dendrites receive stimulus information from primary sensory neurons that innervate the body’s skin, muscles, and joints. The ventral horn contains groups of motor neurons (motor nuclei) whose axons exit the spinal cord and innervate skeletal muscles. The spinal cord has circuits that mediate behaviors ranging from the stretch reflex to coordination of limb movements.

شاخ پشتی شامل گروه‌هایی از نورون‌های حسی ثانویه (هسته‌های حسی) است که دندریت‌های آنها اطلاعات محرکی را از نورون‌های حسی اولیه دریافت می‌کنند که پوست، ماهیچه‌ها و مفاصل بدن را عصب دهی می‌کنند. شاخ شکمی شامل گروه‌هایی از نورون‌های حرکتی (هسته‌های حرکتی) است که آکسون‌های آنها از نخاع خارج شده و ماهیچه‌های اسکلتی را عصب دهی می‌کنند. طناب نخاعی دارای مدارهایی است که رفتارهای مختلف از رفلکس کشش تا هماهنگی حرکات اندام را واسطه می‌کند.

As we discussed in Chapter 3, when considering the knee-jerk reflex, interneurons of various types in the gray matter regulate the output of the spinal cord motor neurons (see Figure 3-5). Some of these interneurons are excitatory, whereas others are inhibitory. These interneurons modulate both sensory information flowing toward the brain and motor commands descending from the brain to the spinal motor neurons. Motor neurons can also adjust the output of other motor neurons via the interneurons. These circuits will be considered in more detail when we dis- cuss the spinal cord in Chapter 32. 

همانطور که در فصل ۳ بحث کردیم، هنگام در نظر گرفتن رفلکس حرکتی زانو، نورون‌های مختلف در ماده خاکستری، خروجی نورون‌های حرکتی طناب نخاعی را تنظیم می‌کنند (شکل ۳-۵ را ببینید). برخی از این بین نورون‌ها تحریک کننده هستند، در حالی که برخی دیگر مهاری هستند. این نورون‌ها هم اطلاعات حسی را که به سمت مغز جریان می‌یابد و هم دستورات حرکتی را که از مغز به نورون‌های حرکتی نخاعی نزول می‌کنند، تعدیل می‌کنند. نورون‌های حرکتی همچنین می‌توانند خروجی سایر نورون‌های حرکتی را از طریق نورون‌های داخلی تنظیم کنند. این مدارها با جزئیات بیشتری در هنگام بحث در مورد نخاع در فصل ۳۲ مورد بررسی قرار خواهند گرفت.

Figure 4-3 The major anatomical features of the spinal cord. The ventral horn (green) contains large motor neurons, whereas the dorsal horn (orange) contains smaller neurons. Fibers of the gracile fascicle carry somatosensory information from the lower limbs, whereas fibers of the cuneate fascicle carry somatosensory information from the upper body. Fiber bundles of the lateral and ventral columns include both ascend- ing and descending fiber bundles.

شکل ۴-۳ ویژگی‌های اصلی تشریحی نخاع. شاخ شکمی (سبز) حاوی نورون‌های حرکتی بزرگ است، در حالی که شاخ پشتی (نارنجی) حاوی نورون‌های کوچکتر است. فیبرهای فاسیکل گراسیل اطلاعات حسی پیکری را از اندام تحتانی حمل می‌کنند، در حالی که الیاف فاسیکل میخی اطلاعات حسی پیکری را از قسمت فوقانی بدن حمل می‌کنند. بسته‌های فیبر ستون‌های جانبی و شکمی شامل دسته‌های فیبر صعودی و نزولی است.

The white matter surrounding the gray matter contains bundles of ascending and descending axons that are divided into dorsal, lateral, and ventral columns. The dorsal columns, which lie between the two dorsal horns of the gray matter, contain only ascending axons that carry somatosensory information to the brain stem (Figure 4-1). The lateral columns include both ascending and descending axons from the brain stem and neocortex that innervate spinal interneurons and motor neurons (Figure 4-3). This demonstrates a general principle about central nervous system connections. Processing tends to be hierarchical: Projections from a lower to a higher processing region are said to be feedforward, while descending projections can modulate spinal reflexes and are considered to be feedback. The motif in which region A projects to region B and, in turn, also receives return projections from B, is recapitulated throughout the nervous system. The ventral columns also include ascending and descending axons. The ascending somatosensory axons in the lateral and ventral columns constitute parallel pathways that convey information about pain and thermal sensation to higher levels of the central nervous system. The descending axons control axial muscles and posture.

ماده سفید اطراف ماده خاکستری شامل دسته‌هایی از آکسون‌های صعودی و نزولی است که به ستون‌های پشتی، جانبی و شکمی تقسیم می‌شوند. ستون‌های پشتی، که بین دو شاخ پشتی ماده خاکستری قرار دارند، فقط حاوی آکسون‌های صعودی هستند که اطلاعات حسی پیکری را به ساقه مغز منتقل می‌کنند (شکل ۴-۱). ستون‌های جانبی شامل هر دو آکسون صعودی و نزولی از ساقه مغز و نئوکورتکس است که نورون‌های عصبی نخاعی و نورون‌های حرکتی را عصب دهی می‌کند (شکل ۴-۳). این یک اصل کلی را در مورد اتصالات سیستم عصبی مرکزی نشان می‌دهد. پردازش تمایل به سلسله مراتب دارد: گفته می‌شود که پیش‌بینی‌ها از یک منطقه پردازش پایین‌تر به یک منطقه پردازشی بالاتر، پیش‌خور هستند، در حالی که پیش‌بینی‌های نزولی می‌توانند رفلکس‌های نخاعی را تعدیل کنند و به عنوان بازخورد در نظر گرفته می‌شوند. موتیفی که در آن منطقه A به ناحیه B می‌رود و به نوبه خود، پیش بینی‌های برگشتی را نیز از B دریافت می‌کند، در سراسر سیستم عصبی خلاصه می‌شود. ستون‌های شکمی نیز شامل آکسون‌های صعودی و نزولی می‌شوند. آکسون‌های حسی پیکری صعودی در ستون‌های جانبی و شکمی مسیرهای موازی را تشکیل می‌دهند که اطلاعات مربوط به درد و حس حرارتی را به سطوح بالاتر سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌کنند. آکسون‌های نزولی ماهیچه‌های محوری و وضعیت بدن را کنترل می‌کنند.

The spinal cord is divided along its length into four major regions: cervical, thoracic, lumbar, and sacral (Figure 4-4). Connections arising from these regions are segregated according to the embryological somites from which muscles, bones, and other components of the body develop (Chapter 45). Axons projecting from the spinal cord to body structures that develop at the same segmental level join with axons entering the spinal cord in the intervertebral foramen to form spinal nerves. Spinal nerves at the cervical level are involved with sensory perception and motor function of the back of the head, neck, and arms; nerves at the thoracic level innervate the upper trunk; lumbar and sacral spinal nerves innervate the lower trunk, back, and legs.

طناب نخاعی در طول خود به چهار ناحیه اصلی تقسیم می‌شود: گردنی، سینه ای، کمری و خاجی (شکل ۴-۴). اتصالات ناشی از این نواحی بر اساس سومیت‌های جنینی که ماهیچه‌ها، استخوان‌ها و سایر اجزای بدن از آن رشد می‌کنند، جدا می‌شوند (فصل ۴۵). آکسون‌هایی که از طناب نخاعی به ساختارهای بدن که در همان سطح سگمنتال توسعه می‌یابند، به آکسون‌هایی که وارد طناب نخاعی در سوراخ بین مهره ای می‌شوند می‌پیوندند و اعصاب نخاعی را تشکیل می‌دهند. اعصاب نخاعی در سطح گردنی با ادراک حسی و عملکرد حرکتی پشت سر، گردن و بازوها درگیر هستند. اعصاب در سطح قفسه سینه تنه بالایی را عصب دهی می‌کنند. اعصاب نخاعی کمری و ساکرال قسمت پایین تنه، پشت و پاها را عصب دهی می‌کنند.

Figure 4-4 The internal and external appearances of the spinal cord vary at different levels. The proportion of gray matter (the H-shaped area within the spinal cord) to white matter is greater at sacral levels than at cervical levels. At sacral levels, very few incoming sensory axons have joined the spinal cord, whereas most of the motor axons have already terminated at higher levels of the spinal cord. The cross-sectional enlargements at the lumbar and cervical levels are regions where the large number of fibers innervating the limbs enter or leave the spinal cord.

شکل ۴-۴ ظاهر داخلی و خارجی نخاع در سطوح مختلف متفاوت است. نسبت ماده خاکستری (ناحیه H شکل در نخاع) به ماده سفید در سطوح خاجی بیشتر از سطوح گردنی است. در سطوح خاجی، تعداد بسیار کمی‌از آکسون‌های حسی ورودی به نخاع پیوسته اند، در حالی که بیشتر آکسون‌های حرکتی قبلاً در سطوح بالاتر نخاع خاتمه یافته اند. بزرگ شدن‌های مقطعی در سطوح کمری و گردنی، مناطقی هستند که تعداد زیادی الیاف عصب دهی اندام‌ها به نخاع وارد یا خارج می‌شوند.

Each of the four regions of the spinal cord contains multiple segments corresponding approximately to the different vertebrae in each region; there are 8 cervical segments, 12 thoracic segments, 5 lumbar segments, and 5 sacral segments. The actual substance of the mature spinal cord does not look segmented, but the segments of the four spinal regions are nonetheless defined by the number and location of the dorsal and ventral roots that enter or exit the spinal cord. The spinal cord varies in size and shape along its rostrocaudal axis because of two organizational features.

هر یک از چهار ناحیه طناب نخاعی شامل چندین بخش است که تقریباً مربوط به مهره‌های مختلف در هر ناحیه است. ۸ بخش گردن رحم، ۱۲ بخش سینه، ۵ بخش کمری و ۵ بخش خاجی وجود دارد. ماده واقعی نخاع بالغ قطعه بندی شده به نظر نمی‌رسد، اما با این وجود، بخش‌های چهار ناحیه ستون فقرات با تعداد و محل ریشه‌های پشتی و شکمی که به نخاع وارد یا خارج می‌شوند، تعریف می‌شوند. طناب نخاعی از نظر اندازه و شکل در امتداد محور روسترو دمی‌خود به دلیل دو ویژگی سازمانی متفاوت است.

First, relatively few sensory axons enter the cord at the sacral level. The number of sensory axons entering the cord increases at progressively higher levels (lumbar, thoracic, and cervical). Conversely, most descending axons from the brain terminate at cervical levels, with progressively fewer descending to lower levels of the spinal cord. Thus, the number of fibers in the white matter is highest at cervical levels (where there are the highest numbers of both ascending and descending fibers) and lowest at sacral levels. As a result, sacral levels of the spinal cord have much less white matter than gray matter, whereas the cervical cord has more white matter than gray matter (Figure 4-4).

اول، آکسون‌های حسی نسبتا کمی‌در سطح خاجی وارد بند ناف می‌شوند. تعداد آکسون‌های حسی که وارد بند ناف می‌شوند در سطوح بالاتر (کمر، قفسه سینه و گردن) به تدریج افزایش می‌یابد. برعکس، بیشتر آکسون‌های نزولی از مغز به سطوح گردنی ختم می‌شوند و به تدریج کمتر به سطوح پایین تر نخاع نزول می‌کنند. بنابراین، تعداد فیبرها در ماده سفید در سطوح دهانه رحم (جایی که بیشترین تعداد فیبرهای صعودی و نزولی وجود دارد) بیشترین و در سطوح خاجی کمترین است. در نتیجه، سطوح خاجی نخاع دارای ماده سفید بسیار کمتری نسبت به ماده خاکستری است، در حالی که طناب گردنی دارای ماده سفید بیشتری نسبت به ماده خاکستری است (شکل ۴-۴).

The second organizational feature is variation in the size of the ventral and dorsal horns. The ventral horn is larger at the levels where the motor nerves innervate the arms and legs. The number of ventral motor neurons dedicated to a body region roughly parallels the dexterity of movements of that region. Thus, a larger number of motor neurons is needed to innervate the greater number of muscles and to regulate the greater complexity of movement in the limbs as compared with the trunk. Likewise, the dorsal horn is larger where sensory nerves from the limbs enter the cord. Limbs have a greater density of sensory receptors to mediate finer tactile discrimination and thus send more sensory fibers to the cord. These regions of the cord are known as the lumbosacral and cervical enlargements (Figure 4-4).

دومین ویژگی سازمانی، تنوع در اندازه شاخ‌های شکمی و پشتی است. شاخ شکمی در سطوحی که اعصاب حرکتی بازوها و پاها را عصب دهی می‌کنند بزرگتر است. تعداد نورون‌های حرکتی شکمی اختصاص داده شده به یک ناحیه بدن تقریباً با مهارت حرکات آن ناحیه برابری می‌کند. بنابراین، تعداد بیشتری نورون حرکتی برای عصب دهی به تعداد بیشتری از عضلات و تنظیم پیچیدگی بیشتر حرکت در اندام‌ها در مقایسه با تنه مورد نیاز است. به همین ترتیب، شاخ پشتی در جایی که اعصاب حسی از اندام‌ها وارد بند ناف می‌شود بزرگتر است. اندام‌ها دارای تراکم بیشتری از گیرنده‌های حسی هستند تا به واسطه تمایز لامسه ظریف‌تر، فیبرهای حسی بیشتری را به بند ناف ارسال کنند. این مناطق از بند ناف به عنوان بزرگی لومبوساکرال و دهانه رحم شناخته می‌شوند (شکل ۴-۴).

The Primary Sensory Neurons of the Trunk and Limbs Are Clustered in the Dorsal Root Ganglia

نورون‌های حسی اولیه تنه و اندام‌ها در گانگلیون ریشه پشتی قرار دارند

The sensory neurons that convey information from the skin, muscles, and joints of the limbs and trunk to the spinal cord are clustered together in dorsal root ganglia within the vertebral column, immediately adjacent to the spinal cord (Figure 4-5). These neurons are pseudo-unipolar in shape; they have a bifurcated axon with central and peripheral branches. The peripheral branch innervates the skin, muscle, or other tissue as a free nerve ending or in association with specialized receptors for sensing touch, proprioception (stretch receptors), pain, and temperature.

نورون‌های حسی که اطلاعات را از پوست، ماهیچه‌ها و مفاصل اندام‌ها و تنه به طناب نخاعی منتقل می‌کنند، در گانگلیون‌های ریشه پشتی در ستون مهره‌ای، بلافاصله در مجاورت نخاع جمع شده‌اند (شکل ۴-۵). این نورون‌ها به شکل شبه تک قطبی هستند. آنها یک آکسون دو شاخه با شاخه‌های مرکزی و محیطی دارند. شاخه محیطی پوست، ماهیچه یا سایر بافت‌ها را به عنوان یک پایانه عصبی آزاد یا در ارتباط با گیرنده‌های تخصصی برای حس لامسه، حس عمقی (گیرنده‌های کششی)، درد و دما عصب می‌کند.

The somatosensory system and its pathways from receptors to perception are more fully described in Chapters 17 to 20. Suffice it to say at this point that there are essentially two somatosensory pathways from the periphery that carry either touch and stretch (epicritic system) or pain and temperature (protopathic system). Epicritic fibers travel in the posterior column-medial lemniscal system (Figure 4-6). The centrally directed axons from neurons in the dorsal root ganglion ascend in the dorsal (or posterior) column white matter and terminate in the gracile nucleus or cuneate nucleus of the medulla. The centrally directed axons of the pain and temperature pathway form the spinothalamic pathway. They terminate within the gray matter of the dorsal horn of the spinal cord. Second-order neurons cross to the other side of the spinal cord and ascend in the anterior and lateral spinothalamic tracts (Figure 4-6). Both pathways ultimately terminate in the thalamus, which sends projections to the primary somatosensory area of the cerebral cortex. In the next section, we focus on the epicritic system.

سیستم حسی پیکری و مسیرهای آن از گیرنده‌ها تا ادراک به طور کامل‌تر در فصل‌های ۱۷ تا ۲۰ توضیح داده شده است. در اینجا کافی است بگوییم که اساساً دو مسیر حسی پیکری از پیرامون وجود دارد که یا لمس و کشش (سیستم اپیکریتیک) یا درد و دما (سیستم پروتوپاتیک). الیاف اپیکریتیک در سیستم لمنیسکال ستون خلفی – میانی حرکت می‌کنند (شکل ۴-۶). آکسون‌های هدایت شده از نورون‌ها در گانگلیون ریشه پشتی در ستون پشتی (یا خلفی) ماده سفید بالا می‌روند و به هسته گراسیل یا هسته میخی بصل النخاع ختم می‌شوند. آکسون‌های هدایت شده از مرکز مسیر درد و دما، مسیر اسپینوتالاموس را تشکیل می‌دهند. آنها در ماده خاکستری شاخ پشتی نخاع ختم می‌شوند. نورون‌های مرتبه دوم به طرف دیگر طناب نخاعی عبور کرده و در مجرای اسپینوتالاموس قدامی‌و جانبی بالا می‌روند (شکل ۴-۶). هر دو مسیر در نهایت به تالاموس ختم می‌شوند که برآمدگی‌ها را به ناحیه حسی پیکری اولیه قشر مغز می‌فرستد. در بخش بعدی، ما بر سیستم epicritic تمرکز می‌کنیم.

Figure 4-5 Dorsal root ganglia and spinal nerve roots. The cell bodies of neurons that bring sensory information from the skin, muscles, and joints lie in the dorsal root ganglia, clusters of cells that lie adjacent to the spinal cord. The axons of these neurons are bifurcated into peripheral and central branches. The central branch enters the dorsal portion of the spinal cord.

شکل ۴-۵ عقده‌های ریشه پشتی و ریشه‌های عصبی نخاعی. بدنه سلولی نورون‌ها که اطلاعات حسی را از پوست، ماهیچه‌ها و مفاصل به ارمغان می‌آورند، در گانگلیون‌های ریشه پشتی، خوشه‌هایی از سلول‌ها که در مجاورت نخاع قرار دارند، قرار دارند. آکسون‌های این نورون‌ها به دو شاخه محیطی و مرکزی تقسیم می‌شوند. شاخه مرکزی وارد قسمت پشتی نخاع می‌شود.

The local and ascending branches from touch and proprioceptive sensory neurons provide two functional pathways for somatosensory information entering the spinal cord from dorsal root ganglion cells. The local branches can activate local reflex circuits that modulate motor output, while the ascending branches carry information into the brain, where this information is further processed in the thalamus and cerebral cortex.

شاخه‌های محلی و صعودی از نورون‌های حسی لمسی و حس عمقی دو مسیر عملکردی برای اطلاعات حسی پیکری فراهم می‌کنند که از سلول‌های گانگلیونی ریشه پشتی وارد نخاع می‌شوند. شاخه‌های محلی می‌توانند مدارهای بازتابی محلی را فعال کنند که خروجی موتور را تعدیل می‌کنند، در حالی که شاخه‌های صعودی اطلاعات را به مغز منتقل می‌کنند، جایی که این اطلاعات بیشتر در تالاموس و قشر مغز پردازش می‌شوند.

The Terminals of Central Axons of Dorsal Root Ganglion Neurons in the Spinal Cord Produce a Map of the Body Surface

پایانه‌های آکسون‌های مرکزی نورون‌های گانگلیونی ریشه پشتی در نخاع نقشه‌ای از سطح بدن را تولید می‌کنند.

The manner in which the central axons of the dorsal root ganglion cells terminate in the spinal cord forms a neural map of the body surface. This orderly somatotopic distribution of inputs from different portions of the body surface is maintained throughout the entire ascending somatosensory pathway. This arrangement illustrates another important principle of neural organization. Neurons that make up neural circuits at any particular level are often connected in a systematic fashion and appear similar from individual to individual. Similarly, fiber bundles that connect different processing regions at different levels of the nervous system are also arranged in a highly organized and stereotypical fashion.

روشی که در آن آکسون‌های مرکزی سلول‌های گانگلیونی ریشه پشتی به نخاع ختم می‌شوند، نقشه عصبی سطح بدن را تشکیل می‌دهد. این توزیع منظم سوماتوتوپیک ورودی‌ها از بخش‌های مختلف سطح بدن در سراسر مسیر صعودی حسی پیکری حفظ می‌شود. این ترتیب یکی دیگر از اصول مهم سازمان عصبی را نشان می‌دهد. نورون‌هایی که مدارهای عصبی را در هر سطح خاصی تشکیل می‌دهند، اغلب به شیوه ای سیستماتیک به هم متصل می‌شوند و از فردی به فرد دیگر مشابه به نظر می‌رسند. به طور مشابه، بسته‌های الیافی که نواحی مختلف پردازش را در سطوح مختلف سیستم عصبی به هم متصل می‌کنند نیز به شکلی کاملاً سازمان‌یافته و کلیشه‌ای مرتب شده‌اند.

Axons that enter the cord in the sacral region ascend in the dorsal column near the midline, whereas those that enter at successively higher levels ascend at progressively more lateral positions within the dorsal columns. Thus, in the cervical cord, where axons from all portions of the body have already entered, sensory fibers from the lower body are located medially in the dorsal column, while fibers from the trunk, arm and shoulder, and finally the neck occupy progressively more lateral areas. In the cervical spinal cord, the axons forming the dorsal columns are divided into two bundles: a medially situated gracile fascicle and a more laterally situated cuneate fascicle (Figure 4-1).

آکسون‌هایی که در ناحیه خاجی وارد بند ناف می‌شوند در ستون پشتی نزدیک به خط وسط بالا می‌روند، در حالی که آنهایی که در سطوح متوالی بالاتر وارد می‌شوند در موقعیت‌های جانبی به تدریج در ستون‌های پشتی بالا می‌روند. بنابراین، در طناب گردنی، جایی که آکسون‌ها از تمام قسمت‌های بدن وارد شده‌اند، رشته‌های حسی پایین‌تنه به‌صورت داخلی در ستون پشتی قرار دارند، در حالی که الیاف تنه، بازو و شانه و در نهایت گردن به تدریج بیشتر را اشغال می‌کنند. نواحی جانبی در طناب نخاعی گردنی، آکسون‌هایی که ستون‌های پشتی را تشکیل می‌دهند به دو دسته تقسیم می‌شوند: یک فاسیکل گراسیلی با موقعیت داخلی و یک فاسیکل میخی با موقعیت جانبی‌تر (شکل ۴-۱).

Each Somatic Sub- modality Is Processed in a Distinct Subsystem From the Periphery to the Brain

هر زیرمجموعه جسمی‌در یک زیر سیستم مجزا از پیرامون تا مغز پردازش می‌شود.

The sub- modalities of somatic sensation-touch, pain, temperature, and position sense-are processed in the brain through different pathways that end in different brain regions. We illustrate the specificity of these parallel pathways by the path of information for the sub- modality of touch.

زیرشاخه‌های حس جسمی-لمس، درد، دما و حس موقعیت- در مغز از طریق مسیرهای مختلف پردازش می‌شوند که به نواحی مختلف مغز ختم می‌شوند. ما ویژگی این مسیرهای موازی را با مسیر اطلاعات برای زیرمجموعه لمسی نشان می‌دهیم.

The primary afferent fibers that carry information about touch enter the ipsilateral dorsal column and ascend to the medulla. Fibers from the lower body run in the gracile fascicle and terminate in the gracile nucleus, whereas fibers from the upper body run in the cuneate fascicle and terminate in the cuneate nucleus. Neurons in the gracile and cuneate nuclei give rise to axons that cross to the other side of the brain and ascend to the thalamus in a long fiber bundle called the medial lemniscus (Figure 4-1).

فیبرهای آوران اولیه که اطلاعات مربوط به لمس را حمل می‌کنند وارد ستون پشتی همان طرف شده و به سمت مدولا بالا می‌روند. الیاف پایین تنه در فاسیکل میخی قرار دارند و به هسته گراسیل ختم می‌شوند، در حالی که الیاف قسمت بالایی بدن در فاسیکل میخی قرار دارند و به هسته میخی ختم می‌شوند. نورون‌ها در هسته‌های گراسیل و میخی، آکسون‌هایی را ایجاد می‌کنند که به سمت دیگر مغز می‌روند و در یک بسته فیبری بلند به نام لنیسوس داخلی به تالاموس صعود می‌کنند (شکل ۴-۱).

As in the dorsal columns of the spinal cord, the fibers of the medial lemniscus are arranged somatotopically. Because the fibers carrying sensory information cross the midline to the other side of the brain, the right side of the brain receives sensory information from the left side of the body, and vice versa. The fibers of the medial lemniscus end in a specific subdivision of the thalamus called the ventral posterior lateral nucleus (Figure 4-1). There the fibers maintain their somatotopic organization such that those carrying information from the lower body end laterally and those carrying information from the upper body end medially.

همانطور که در ستون‌های پشتی نخاع، الیاف لمنیسکوس داخلی به صورت سوماتوتوپی قرار گرفته اند. از آنجایی که الیاف حامل اطلاعات حسی از خط وسط به سمت دیگر مغز عبور می‌کنند، سمت راست مغز اطلاعات حسی را از سمت چپ بدن دریافت می‌کند و بالعکس. الیاف لمنیسکوس داخلی به یک زیربخش خاص از تالاموس به نام هسته جانبی خلفی شکمی ختم می‌شود (شکل ۴-۱). در آنجا الیاف سازمان سوماتوتوپیک خود را حفظ می‌کنند به طوری که آنهایی که اطلاعات را از قسمت تحتانی بدن حمل می‌کنند به سمت جانبی و آنهایی که اطلاعات را از قسمت بالایی بدن حمل می‌کنند به سمت وسط ختم می‌شوند.

Figure 4-6 (Opposite) Somatosensory information from the limbs and trunk is conveyed to the thalamus and cerebral cortex by two ascending pathways. Brain slices along the neuraxis from the spinal cord to the cerebrum illustrate the anatomy of the two principal pathways conveying somatosensory information to the cerebral cortex. The two pathways are separated until they reach the pons, where they are juxtaposed. Dorsal column-medial lemniscal system (orange). Touch and limb proprioception signals are conveyed to the spinal cord and brain stem by large-diameter myelinated nerve fibers and transmitted to the thalamus in this system. In the spinal cord, the fibers for touch and proprioception divide, one branch going to the ipsilateral spinal gray matter and the other ascending in the ipsilateral dorsal column to the medulla. The second- order fibers from neurons in the dorsal column nuclei cross the midline in the medulla and ascend in the contralateral medial lemniscus toward the thalamus, where they terminate in the lateral and medial ventral posterior nuclei. Thalamic neurons in these nuclei convey tactile and proprioceptive information to the primary somatosensory cortex.

شکل ۴-۶ (مقابل) اطلاعات حسی پیکری از اندام‌ها و تنه توسط دو مسیر صعودی به تالاموس و قشر مغز منتقل می‌شود. برش‌های مغزی در امتداد نوراکسیس از نخاع تا مخ، آناتومی‌دو مسیر اصلی را نشان می‌دهد که اطلاعات حسی پیکری را به قشر مغز منتقل می‌کند. این دو مسیر تا زمانی که به حوض می‌رسند از هم جدا می‌شوند، جایی که در کنار هم قرار می‌گیرند. ستون پشتی-سیستم لمنیسکال میانی (نارنجی). سیگنال‌های حس عمقی لمسی و اندام توسط فیبرهای عصبی میلین دار با قطر بزرگ به نخاع و ساقه مغز منتقل می‌شوند و در این سیستم به تالاموس منتقل می‌شوند. در نخاع، الیاف لمس و حس عمقی تقسیم می‌شوند، یک شاخه به سمت ماده خاکستری ستون فقرات همان طرف و دیگری در ستون پشتی همان طرف به سمت مدولا بالا می‌رود. فیبرهای مرتبه دوم از نورون‌های هسته‌های ستون پشتی از خط میانی در بصل النخاع عبور می‌کنند و در لمنیسکوس داخلی طرف مقابل به سمت تالاموس بالا می‌روند و در آنجا به هسته‌های خلفی شکمی و میانی ختم می‌شوند. نورون‌های تالاموس در این هسته‌ها اطلاعات لمسی و حس عمقی را به قشر حسی پیکری اولیه منتقل می‌کنند.

Anterolateral system (brown). Pain, itch, temperature, and visceral information is conveyed to the spinal cord by small- diameter myelinated and unmyelinated fibers that terminate in the ipsilateral dorsal horn. This information is conveyed across the midline by neurons within the spinal cord and transmitted to the brain stem and the thalamus in the contralateral anterolateral system. Anterolateral fibers terminating in the brain stem compose the spinoreticular and spinomesencephalic tracts; the remaining anterolateral fibers form the spinothalamic tract.

سیستم قدامی‌جانبی (قهوه ای). درد، خارش، دما و اطلاعات احشایی توسط فیبرهای میلین دار و بدون میلین با قطر کوچک که به شاخ پشتی همان طرف ختم می‌شود به نخاع منتقل می‌شود. این اطلاعات در سراسر خط وسط توسط نورون‌های داخل نخاع منتقل می‌شود و به ساقه مغز و تالاموس در سیستم قدامی‌طرف مقابل منتقل می‌شود. الیاف قدامی‌جانبی که به ساقه مغز ختم می‌شوند، مجاری اسپینورتیکولی و اسپینوموسانسفالیک را تشکیل می‌دهند. الیاف قدامی‌جانبی باقی مانده دستگاه اسپینوتالاموس را تشکیل می‌دهند.

The Thalamus Is an Essential Link Between Sensory Receptors and the Cerebral Cortex

تالاموس یک پیوند اساسی بین گیرنده‌های حسی و قشر مغز است.

The thalamus is an egg-shaped structure that constitutes the dorsal portion of the diencephalon. It contains a class of excitatory neurons called thalamic relay cells that convey sensory input to the primary sensory areas of the cerebral cortex. However, the thalamus is not merely a relay. It acts as a gatekeeper for information to the cerebral cortex, preventing or enhancing the passage of specific information depending on the behavioral state of the organism.

تالاموس یک ساختار تخم مرغی شکل است که بخش پشتی دی انسفالون را تشکیل می‌دهد. این شامل یک کلاس از نورون‌های تحریک کننده به نام سلول‌های رله تالاموس است که ورودی حسی را به نواحی حسی اولیه قشر مغز منتقل می‌کند. با این حال، تالاموس صرفا یک رله نیست. به عنوان یک دروازه بان برای اطلاعات به قشر مغز عمل می‌کند و از عبور اطلاعات خاص بسته به وضعیت رفتاری ارگانیسم جلوگیری یا تقویت می‌کند.

The cerebral cortex has feedback projections that terminate, in part, in a special portion of the thalamus called the thalamic reticular nucleus. This nucleus forms a thin sheet around the thalamus and is made up almost totally of inhibitory neurons that synapse onto the relay cells. It does not project to the neocortex at all. In addition to receiving feedback projections from the neocortex, the reticular nucleus receives input from axons leaving the thalamus en route to the neocortex, enabling the thalamus to modulate the response of its relay cells to incoming sensory information.

قشر مغز دارای برجستگی‌های بازخوردی است که تا حدی به بخش خاصی از تالاموس به نام هسته شبکه ای تالاموس ختم می‌شود. این هسته یک ورقه نازک در اطراف تالاموس تشکیل می‌دهد و تقریباً به طور کامل از نورون‌های مهاری تشکیل شده است که بر روی سلول‌های رله سیناپس می‌شوند. به هیچ وجه به نئوکورتکس نمی‌رود. علاوه بر دریافت پیش‌بینی‌های بازخورد از نئوکورتکس، هسته مشبک ورودی را از آکسون‌هایی دریافت می‌کند که تالاموس را در مسیر نئوکورتکس ترک می‌کنند و تالاموس را قادر می‌سازد تا پاسخ سلول‌های رله خود را به اطلاعات حسی دریافتی تعدیل کند.

The thalamus is a good example of a brain region made up of several well-defined nuclei. As many as 50 thalamic nuclei have been identified (Figure 4-7). Some nuclei receive information specific to a sensory modality and project to a specific area of the neocortex. For example, cells in the ventral posterior lateral nucleus (where the medial lemniscus terminates) process somatosensory information, and their axons project to the primary somatosensory cortex (Figures 4-1 and 4-7). Projections from the retinal ganglion cells terminate in another portion of the thalamus called the lateral geniculate nucleus (Figure 4-7). Neurons in this nucleus project in turn to the visual cortex. Other portions of the thalamus participate in motor functions, transmitting information from the cerebellum and basal ganglia to the motor regions of the frontal lobe. Axons from cells of the thalamus that project to the neocortex travel in the corona radiata, a large fiber bundle that carries most of the axons running to and from the cerebral hemispheres. Through its connections with the frontal lobe and hippocampus, the thalamus may play a role in cognitive functions, such as memory. Some nuclei that may play a role in attention project diffusely to large but distinctly different regions of cortex.

تالاموس نمونه خوبی از ناحیه مغزی است که از چندین هسته کاملاً مشخص تشکیل شده است. ۵۰ هسته تالاموس شناسایی شده است (شکل ۴-۷). برخی از هسته‌ها اطلاعات خاصی را برای یک روش حسی دریافت می‌کنند و به ناحیه خاصی از نئوکورتکس می‌رسند. به عنوان مثال، سلول‌های هسته جانبی خلفی شکمی (جایی که لمنیسکوس داخلی خاتمه می‌یابد) اطلاعات حسی پیکری را پردازش می‌کنند و آکسون‌های آن‌ها به قشر حسی پیکری اولیه می‌تابند (شکل‌های ۴-۱ و ۴-۷). برآمدگی‌های سلول‌های گانگلیونی شبکیه به بخش دیگری از تالاموس به نام هسته ژنیکوله جانبی ختم می‌شود (شکل ۴-۷). نورون‌های این هسته به نوبه خود به سمت قشر بینایی حرکت می‌کنند. سایر بخش‌های تالاموس در عملکردهای حرکتی شرکت می‌کنند و اطلاعات را از مخچه و عقده‌های قاعده‌ای به نواحی حرکتی لوب فرونتال منتقل می‌کنند. آکسون‌های سلول‌های تالاموس که به سمت قشر نئوکورتکس پیش می‌روند، در تاج رادیاتا حرکت می‌کنند، یک دسته فیبری بزرگ که بیشتر آکسون‌ها را به سمت و از نیمکره‌های مغز می‌برد. تالاموس از طریق اتصالاتش با لوب فرونتال و هیپوکامپ، ممکن است در عملکردهای شناختی مانند حافظه نقش داشته باشد. برخی از هسته‌هایی که ممکن است در توجه نقش داشته باشند، به طور پراکنده به مناطق بزرگ اما کاملاً متفاوت قشر مغز می‌روند.

Figure 4-7 The major subdivisions of the thalamus. The thalamus is the critical relay for the flow of sensory information from peripheral receptors to the neocortex. Somatosensory information is conveyed from dorsal root ganglia to the ventral posterior lateral nucleus and from there to the primary somatosensory cortex. Likewise, visual information from the retina reaches the lateral geniculate nucleus, from which it is conveyed to the primary visual cortex in the occipital lobe. Each of the sensory systems, except olfaction, has a similar processing step within a distinct region of the thalamus.

شکل ۴-۷ زیرمجموعه‌های اصلی تالاموس. تالاموس رله حیاتی برای جریان اطلاعات حسی از گیرنده‌های محیطی به نئوکورتکس است. اطلاعات حسی پیکری از گانگلیون‌های ریشه پشتی به هسته جانبی خلفی شکمی و از آنجا به قشر حسی پیکری اولیه منتقل می‌شود. به همین ترتیب، اطلاعات بصری از شبکیه به هسته ژنیکوله جانبی می‌رسد و از آنجا به قشر بینایی اولیه در لوب پس سری منتقل می‌شود. هر یک از سیستم‌های حسی، به جز بویایی، دارای یک مرحله پردازش مشابه در یک منطقه مجزا از تالاموس است.

The nuclei of the thalamus are most commonly classified into four groups-anterior, medial, ventrolateral, and posterior-with respect to the internal medullary lamina, a sheet-like bundle of fibers that runs the rostrocaudal length of the thalamus (Figure 4-7). Thus, the medial group of nuclei is located medial to the internal medullary lamina, whereas the ventrolateral and posterior groups are located lateral to it. At the rostral pole of the thalamus, the internal medullary lamina splits and surrounds the anterior group. The caudal pole of the thalamus is occupied by the posterior group, dominated by the pulvinar nucleus. Groups of neurons are also located within the fibers of the internal medullary lamina and are collectively referred to as the intralaminar nuclei.

هسته‌های تالاموس معمولاً به چهار گروه قدامی، میانی، شکمی جانبی و خلفی طبقه‌بندی می‌شوند. ). بنابراین، گروه میانی هسته‌ها در وسط لامینای مدولاری داخلی قرار دارند، در حالی که گروه‌های شکمی و خلفی در کنار آن قرار دارند. در قطب منقاری تالاموس، لایه مدولاری داخلی شکافته شده و گروه قدامی‌را احاطه می‌کند. قطب دمی‌تالاموس توسط گروه خلفی اشغال شده است که توسط هسته پولوینار غالب است. گروه‌هایی از نورون‌ها نیز در الیاف لایه داخلی مدولاری قرار دارند و در مجموع به عنوان هسته‌های درون لایه‌ای شناخته می‌شوند.

The anterior group receives its major input from the mammillary nuclei of the hypothalamus and from the presubiculum of the hippocampal formation. The role of the anterior group is uncertain, but because of its connections, it is thought to be related to memory and emotion. The anterior group is mainly interconnected with regions of the cingulate and frontal cortices.

گروه قدامی‌ورودی اصلی خود را از هسته‌های پستاندار هیپوتالاموس و از پیش سابیکولوم ساختار هیپوکامپ دریافت می‌کند. نقش گروه قدامی‌نامشخص است، اما به دلیل ارتباط آن، تصور می‌شود که با حافظه و احساسات مرتبط است. گروه قدامی‌عمدتاً با نواحی سینگولیت و قشر پیشانی در ارتباط است.

The medial group consists mainly of the mediodorsal nucleus. This large thalamic nucleus has three subdivisions, each of which is connected to a particular portion of the frontal cortex. The nucleus receives inputs from portions of the basal ganglia, the amygdala, and midbrain and has been implicated in memory and emotional processing.

گروه داخلی عمدتاً از هسته میانی تشکیل شده است. این هسته بزرگ تالاموس دارای سه زیربخش است که هر کدام به بخش خاصی از قشر پیشانی متصل است. هسته ورودی‌ها را از بخش‌هایی از عقده‌های قاعده ای، آمیگدال و مغز میانی دریافت می‌کند و در حافظه و پردازش احساسی نقش دارد.

The nuclei of the ventrolateral group are named according to their positions within the thalamus. The ventral anterior and ventral lateral nuclei are important for motor control and carry information from the basal ganglia and cerebellum to the motor cortex. The ventral posterior nuclei convey somatosensory information to the neocortex. The ventroposterior lateral nucleus conveys information from the spinal cord tracts, as described earlier. The ventroposterior medial nucleus conveys information from the face, which enters the brain stem mainly through the trigeminal nerve (cranial nerve V).

هسته‌های گروه شکمی جانبی با توجه به موقعیت آنها در داخل تالاموس نامگذاری می‌شوند. هسته‌های قدامی‌و شکمی جانبی شکمی برای کنترل حرکتی مهم هستند و اطلاعات را از عقده‌های قاعده ای و مخچه به قشر حرکتی منتقل می‌کنند. هسته‌های خلفی شکمی اطلاعات حسی پیکری را به نئوکورتکس منتقل می‌کنند. همانطور که قبلاً توضیح داده شد، هسته جانبی شکمی خلفی اطلاعات را از مجاری طناب نخاعی منتقل می‌کند. هسته داخلی شکمی خلفی اطلاعات را از صورت منتقل می‌کند که عمدتاً از طریق عصب سه قلو (عصب جمجمه ای V) وارد ساقه مغز می‌شود.

The posterior group includes the medial and lateral geniculate nuclei, the lateral posterior nucleus, and the pulvinar. The medial geniculate nucleus is a component of the auditory system and is organized tonotopically based on the sound frequency information carried by its inputs; it conveys auditory information to the primary auditory cortex in the superior temporal gyrus of the temporal lobe. The lateral geniculate nucleus receives information from the retina and conveys it to the primary visual cortex in the occipital lobe. Compared to rodents, the pulvinar is enlarged disproportionately in the primate brain, especially in the human brain, and its development seems to parallel the enlargement of the association regions of the parietal, occipital, and temporal cortices. It has been divided into at least three subdivisions and is extensively interconnected with widespread regions of the parietal, temporal, and occipital lobes, as well as with the superior colliculus and other nuclei of the brain stem related to vision.

گروه خلفی شامل هسته ژنیکوله داخلی و جانبی، هسته خلفی جانبی و پولوینار است. هسته ژنیکوله داخلی جزئی از سیستم شنوایی است و بر اساس اطلاعات فرکانس صدا که توسط ورودی‌های آن حمل می‌شود به صورت تونوتوپیک سازماندهی می‌شود. اطلاعات شنوایی را به قشر شنوایی اولیه در شکنج گیجگاهی فوقانی لوب گیجگاهی منتقل می‌کند. هسته ژنیکوله جانبی اطلاعات را از شبکیه دریافت می‌کند و آن را به قشر بینایی اولیه در لوب اکسیپیتال می‌رساند. در مقایسه با جوندگان، pulvinar به طور نامتناسبی در مغز نخستی‌ها، به‌ویژه در مغز انسان بزرگ می‌شود و به نظر می‌رسد که رشد آن به موازات بزرگ شدن مناطق ارتباطی قشر جداری، اکسیپیتال و گیجگاهی باشد. این به حداقل سه زیربخش تقسیم شده است و به طور گسترده با مناطق گسترده ای از لوب‌های جداری، گیجگاهی و پس سری، و همچنین با کولیکولوس فوقانی و سایر هسته‌های ساقه مغز مرتبط با بینایی در ارتباط است.

As noted previously, the thalamus not only projects to the neocortex (feedforward connections) but also receives extensive return inputs back from the neocortex (feedback connections). For example, in the lateral geniculate nucleus, the number of synapses formed by axons from the feedback projection from the visual cortex is actually greater than the number of synapses that the lateral geniculate nucleus receives from the retina! This feedback is thought to play an important modulatory role in the processing of sensory information, although the exact function is not yet understood. Although this feedback is mainly from cortical neurons that are activated by both eyes, the neurons in the lateral geniculate nucleus are responsive to only one or the other eye. The implication is that they are primarily driven by input from the retina (which is from different eyes in different layers), not the feedback from the cortex, despite its numerical advantage. Most nuclei of the thalamus receive a similarly prominent return projection from the cerebral cortex, and the significance of these projections is one of the unsolved mysteries of neuroscience.

همانطور که قبلا ذکر شد، تالاموس نه تنها به نئوکورتکس (اتصالات پیشخور) می‌پردازد، بلکه ورودی‌های بازگشتی گسترده ای را از نئوکورتکس دریافت می‌کند (اتصالات بازخورد). به عنوان مثال، در هسته ژنیکوله جانبی، تعداد سیناپس‌هایی که توسط آکسون‌ها از بازتاب بازخورد از قشر بینایی تشکیل می‌شوند، در واقع بیشتر از تعداد سیناپس‌هایی است که هسته ژنیکوله جانبی از شبکیه دریافت می‌کند! تصور می‌شود که این بازخورد نقش تعدیلی مهمی‌در پردازش اطلاعات حسی ایفا می‌کند، اگرچه عملکرد دقیق آن هنوز درک نشده است. اگرچه این بازخورد عمدتاً از نورون‌های قشر مغز است که توسط هر دو چشم فعال می‌شوند، نورون‌های موجود در هسته ژنیکوله جانبی تنها به یک یا آن چشم پاسخ می‌دهند. مفهوم این است که آنها در درجه اول توسط ورودی از شبکیه (که از چشم‌های مختلف در لایه‌های مختلف است) هدایت می‌شوند، نه بازخورد از قشر، علیرغم مزیت عددی آن. بیشتر هسته‌های تالاموس یک برجستگی برگشتی برجسته مشابه از قشر مغز دریافت می‌کنند و اهمیت این برجستگی‌ها یکی از معماهای حل‌نشده علم اعصاب است.

The thalamic nuclei described thus far are called the relay (or specific) nuclei because they have a specific and selective relationship with a particular portion of the neocortex. Other thalamic nuclei, called nonspecific nuclei, project to several cortical and subcortical regions. These nuclei are located either on the midline of the thalamus (the midline nuclei) or within the internal medullary lamina (the intralaminar nuclei). The largest of the midline nuclei are the paraventricular, paratenial, and reuniens nuclei; the largest of the intralaminar cell groups is the centromedian nucleus. The intralaminar nuclei project to medial temporal lobe structures, such as the amygdala and hippocampus, but also send projections to portions of the basal ganglia. These nuclei receive inputs from a variety of sources in the spinal cord, brain stem, and cerebellum and are thought to mediate cortical arousal.

هسته‌های تالاموس که تاکنون توضیح داده شد، هسته‌های رله (یا خاص) نامیده می‌شوند، زیرا آنها یک رابطه خاص و انتخابی با بخش خاصی از نئوکورتکس دارند. سایر هسته‌های تالاموس که هسته‌های غیر اختصاصی نامیده می‌شوند، به چندین ناحیه قشری و زیر قشری پیش می‌روند. این هسته‌ها یا در خط وسط تالاموس (هسته‌های خط میانی) و یا در لامینای مدولاری داخلی (هسته‌های داخل لایه) قرار دارند. بزرگترین هسته‌های خط میانی، هسته‌های paraventricular، paratenial و reuniens هستند. بزرگترین گروه سلولی داخل لایه، هسته سانترومدین است. هسته‌های داخل لایه ای به ساختارهای لوب گیجگاهی داخلی مانند آمیگدال و هیپوکامپ می‌پردازند، اما همچنین برجستگی‌هایی را به بخش‌هایی از عقده‌های قاعده ای ارسال می‌کنند. این هسته‌ها ورودی‌ها را از منابع مختلفی در نخاع، ساقه مغز و مخچه دریافت می‌کنند و تصور می‌شود که واسطه تحریک قشر مغز هستند.هسته‌های تالاموس که تاکنون توضیح داده شد، هسته‌های رله (یا خاص) نامیده می‌شوند، زیرا آنها یک رابطه خاص و انتخابی با بخش خاصی از نئوکورتکس دارند. سایر هسته‌های تالاموس که هسته‌های غیر اختصاصی نامیده می‌شوند، به چندین ناحیه قشری و زیر قشری پیش می‌روند. این هسته‌ها یا در خط وسط تالاموس (هسته‌های خط میانی) و یا در لامینای مدولاری داخلی (هسته‌های داخل لایه) قرار دارند. بزرگترین هسته‌های خط میانی، هسته‌های paraventricular، paratenial و reuniens هستند. بزرگترین گروه سلولی داخل لایه، هسته سانترومدین است. هسته‌های داخل لایه ای به ساختارهای لوب گیجگاهی داخلی مانند آمیگدال و هیپوکامپ می‌پردازند، اما همچنین برجستگی‌هایی را به بخش‌هایی از عقده‌های قاعده ای ارسال می‌کنند. این هسته‌ها ورودی‌ها را از منابع مختلفی در نخاع، ساقه مغز و مخچه دریافت می‌کنند و تصور می‌شود که واسطه تحریک قشر مغز هستند.

The thalamus is an important step in the hierarchy of sensory processing, not a passive relay station where information is simply passed on to the neocortex. It is a complex brain region where substantial information processing takes place (Figure 4-1). To give but one example, the output of somatosensory information from the ventral posterior lateral nucleus is subject to four types of processing: (1) local processing within the nucleus; (2) modulation by brain stem inputs, such as from the noradrenergic and serotonergic systems; (3) inhibitory input from the reticular nucleus; and (4) modulatory feedback from the neocortex.

تالاموس یک مرحله مهم در سلسله مراتب پردازش حسی است، نه یک ایستگاه رله غیرفعال که در آن اطلاعات به سادگی به نئوکورتکس منتقل می‌شود. این یک منطقه پیچیده مغز است که در آن پردازش اطلاعات قابل توجهی انجام می‌شود (شکل ۴-۱). برای مثال، خروجی اطلاعات حسی پیکری از هسته جانبی خلفی شکمی در معرض چهار نوع پردازش است: (۱) پردازش محلی در هسته. (۲) تعدیل توسط ورودی‌های ساقه مغز، مانند سیستم‌های نورآدرنرژیک و سروتونرژیک. (۳) ورودی بازدارنده از هسته مشبک. و (۴) بازخورد تعدیلی از نئوکورتکس.