دستگاه گلژی

دستگاه گلژی

ساختمان دستگاه گلژی

واحد ساختمانی یا بخش اصلی تشکیل دهنده دستگاه گلژی دیکتیوزوم است و شکل‌های دیگر آن می‌توانند از اجتماع تعدادی دیکتیوزوم تشکیل شوند. هر دیکتیوزوم بطور معمول از اجتماع ۳ تا ۸ ساختمان کیسه‌ای که هر کدام را یک ساکول، سیسترون یا سیسترنا نیز می‌نامند تشکیل شده است.

ساکول یا سیسترن یا سیسترنا

کیسه‌های پهن و قرصی شکل غشایی هستند که بخش میانی صاف و وسعتی حدود یک میکرومتر دارند. اما کناره‌های کیسه بسیار چین خورده و متراکم است که قدرت جوانه زدن دارند و وزیکول‌های کوچکی را ایجاد می‌کنند. هر ساکول حالت کمانی دارد و یک سطح آن برآمده و سطح دیگر فرو رفته است. ضخامت غشای ساکول همانند  غشای شبکه آندوپلاسمی است. سطح سیسترن یا ساکول صاف و بدون ریبوزوم است. بین ساکول های یک دیکتیوزوم سیتوزول وجود دارد و توسط پروتئینهای رشته‌ای و لوله‌ای بهم متصل شده‌اند. همه زیر لوله‌های پروتئینی که در سیتوزول بین دو کیسه یا ساکول قرار دارند همسو هستند.

دیکتیوزوم

هر دیکتیوزوم دستگاه گلژی دارای سه سطح یا سه ناحیه است. 

• ناحیه یا قطب محدب: این قطب به نام های مختلف از جمله سطح نزدیک، سطح تشکیل، سطح کروموفیل، سطح اسموفیل و سطح سیس (Cis) نامیده می‌شود. این بخش نزدیک بهشبکه آندوپلاسمی و گاهی پوشش هسته‌ای قرار دارد و از راه حفره‌های گذر یا وزیکولهای انتقالی با شبکه آندوپلاسمی ارتباط دارد و مواد از ناحیه Transition شبکه آندوپلاسمی به دستگاه گلژی می‌رسد. این سطح کروموفیل یا رنگ دوست است. ساکولهای جدید از این سطح بر روی ساکول های قدیم قرار می‌گیرند و به همین جهت سطح تشکیل نیز نامیده می‌شوند. غشاهای سیسترناهای جدید نازکتر از قدیمی ها هستند. وزیکولهای کوچکی به نام وزیکولهای انتقالی یا حفره‌های گذر به عنوان ساختارهای انتقالی برای حمل مواد از شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار به گلژی در منطقه سیس وارد عمل می‌شود. گاهی برخی وزیکولها از بخش سیس گلژی به شبکه آندوپلاسمی برگردانده می‌شوند.
• ناحیه میانی: چند کیسه یا ساکول دارد که بطور منظم روی هم قرار گرفته‌اند. تعداد این کیسه‌ها به نوع سلول بستگی دارد و اغلب نزدیک به ۵ است.
• ناحیه یا قطب مقعر: به نام های سطح ترشح، سطح گود یا کاو، سطح بلوغ، منطقه ترانس، سطح کروموفوب یا رنگ گریز نیز خوانده می‌شود. این سطح دور از شبکه آندوپلاسمی و در مجاورت کیسه‌های ترشحی و گرانولهای ذخیره‌ای قرار دارد و مواد از این طریق از گلژی خارج می‌شوند و با واسطه حفره گلژی به سوی بخشهای دیگر از جمله غشای سیتوپلاسمی می روند. در این سطح ساکولها یا سیسترناهای قدیمی به صورت حفره یا وزیکول در می‌آیند که مواد ترشحی در آنها وجود دارد.

تفاوت دستگاه گلژی در سلولهای گیاهی و جانوری

در تفسیر دستگاه گلژی هنوز اختلاف نظر وجود دارد. برخی پژوهشگران مجموعه ۵ – ۴ دیکتیوزوم را که مجاور هم قرار گرفته و بوسیله لوله‌های بسیار باریکی بهم متصل شده‌اند دستگاه گلژی نامیده‌اند. برخی دیگر معتقدند که همه دیکتیوزومهای یاخته می‌تواند در ارتباط و پیوستگی باشند و مجموع آنها را دستگاه گلژی می‌نامند. در یاخته‌های جانوری دیکتیوزوم ها اغلب بهم پیوسته‌اند و شبکه‌ای واقعی را تشکیل می‌دهند که همان دستگاه گلژی است. در یاخته‌های گیاهی دیکتیوزوم ها اغلب جدا از هم هستند و به همین دلیل مشاهده میکروسکوپی آنها نیز دشوارتر است.

ترکیب شیمیایی دستگاه گلژی

اساس ترکیب شیمیایی دستگاه گلژی فسفو لیپو پروتئینی است. این دستگاه حاوی پلی سارکاریدها،    مواد قندی مثل  گلوکز آمین، گالاکتوز ، گلوکز، مانوز و فوکوز هستند. آنزیمهایی در بخشهای مختلف دیکتیوزوم وجود دارد. نظیر ویتامین پیروفسفاتاز، فسفاتازهای اسیدی، نوکلئوتید آدنین دی‌نوکلئوتید فسفاتاز، گلوکز ۶_ فسفاتاز و NADH – سیتوکروم رداکتاز که دو تای آخر از آنزیمهای شاخص شبکه آندوپلاسمی  می‌باشند.حضور آنها در دستگاه گلژی که در قسمت لبه‌های متورم کیسه قرار دارند نشانه ارتباط شبکه آندوپلاسمی و دیکتیوزوم است. یکی از عمده‌ترین و شاخص‌ترین گروه آنزیمی بخش گلژی گلیکوزیل ترانسفرازها هستند که با انتقال قندها به پروتئین ها  و به لیپیدها موجب تشکیل گلیکوپروتئین و گلیکولیپید می‌شوند. ضمنا آب، مواد معدنی و گلیکوپروتئین از دیگر ترکیبات شیمیایی گلژی هستند.

منشا دستگاه گلژی

مسئله خاستگاه دیکتیوزوم ها هنوز مورد بحث است و در این زمینه فرضیه‌ها و نظریه‌های چندی ارائه شده است. بدیهی است که هر یاخته در شرایط عادی بطور معمول تعدادی از دیکتیوزومهای خود را از یاخته والدی به ارث برده است. سه نظریه مهم از این قرارند:

• ایجاد وزیکولها و یا حفره‌هایی از  شبکه آندوپلاسمی صاف  و یا گاهی از  پوشش هسته‌ای که بر سطح نزدیک یا سطح تشکیل دیکتیوزوم افزوده می‌شود. البته این پدیده امروز مورد بحث است و تائید عمومی ندارد زیرا حفره‌های گذر یا انتقالی جدا شده از شبکه آندوپلاسمی بیشتر جذب کناره‌های کیسه‌های دیکتیوزومی می‌شوند و عاملی برای پایداری و امکان جوانه زنی کیسه‌ها را فراهم می‌کند.
• تشکیل از نو با زیر بنای به هم پیوستن قطعاتی از شبکه آندوپلاسمی دستگاه گلژی را بوجود می‌آورد.
• دیکتیوزومهای جدید از تقسیم دیکتیوزومهای پیشین بوجود می‌آید.

اعمال دستگاه گلژی

این دستگاه اعمال زیاد و مهمی را انجام می‌دهد و از آن به پلیس راه سلول یاد می‌کنند. اعمال آن را تیتروار بیان می‌کنیم :

• پردازش و آماده سازی محصولات تازه سنتز شده سلولی.
• گلیکوزیلاسیون پروتئینهای ترشحی: این فرایند در شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار آغاز می‌شود اما طویل شدن و پردازش زنجیره پلی‌ساکارید در گلژی انجام می‌گیرد.
• سولفاتاسیون: افزودن گروه‌های سولفات به پروتئینها در سطح دور یا ترانس انجام می‌گیرد.
• افزودن گروه‌های فسفات به پروتئین ها  
• راهنمایی پروتئینها به سوی هدف نهایی.
• دخالت در سازماندهی برخی از اندامکهای سلولی از جمله ریبوزوم ها  
• دخالت در تشکیل، گسترش و رشد غشای سلول
• دخالت در ترشحات نورونی یا تشکیل کیسه‌های سیناسپی محتوی نوروترانسیمتر
• ترشح موسیلاژها و مواد ژله‌ای با زیر بنای پلی ساکاریدهای اسیدی بویژه در سلول های گیاهی
• دخالت در تولید و ترشح پولک و پوشش سیلیسی سطح جلبک ها  
• دخالت در اگزوسیتوز سلول.
• ایجاد تغییرات شیمیایی در مولکولها.

تاریخچه

در سال ۱۸۹۸ کامیلوگلژی یاخته شناس ایتالیایی با اشباع کردن یاخته‌های عصبی جغد از نمکهای نقره و بررسی میکروسکوپی این یاخته‌ها ذراتی تیره، هلالی شکل و به صورت شبکه درهم رفته‌ای را در مجاورت هسته هر یاخته مشاهده کرد که آن را دستگاه شبکه‌ای درونی نامید. این مجموعه بعدها به افتخار گلژی، دستگاه گلژی نامیده شد.

با مطالعه سلولها توسط میکروسکوپهای نوری و الکترونی به این نتیجه رسیده‌اند که دستگاه گلژی هم در یاخته‌های جانوری و هم در یاخته‌های گیاهی وجود دارد و یکی از اجزای مهم ساختمانی یاخته‌هاست که بویژه در اعمال ترشحی سلولها فعالیت زیادی دارد. این دستگاه می‌تواند به صورت شبکه‌ای در مجاورت هسته، یا به صورت بخشهای هلالی شکل و مجزا از یکدیگر به نام دیکتیوزوم ها در برشهای یاخته‌ها دیده شوند. دیکتیوزومها در گیاهان پیشرفته، جلبکها و نیز در خزه‌ها مشاهده شده‌اند. در قارچها، دیکتیوزوم ها کمیاب هستند و در پروکاریوتها تاکنون دیکتیوزومی شناخته نشده است.