نوروساینس؛ ترجمه فصل مخچه از کتاب مبانی علوم اعصاب اریک کندل

THE CEREBELLUM CONSTITUTES ONLY 10% of the total volume of the brain but contains more than one-half of its neurons. The cerebellar cortex comprises a series of highly regular, repeating units, each of which contains the same basic microcircuit. Different regions of the cerebellum receive projections from distinct brain and spinal structures and then project back to the brain. The similarity of the architecture and physiology in all regions of the cerebellum implies that different regions of the cerebellum perform similar computational operations on different inputs.

مخچه (Cerebellum) تنها ۱۰ درصد از حجم کل مغز را تشکیل می‌دهد اما بیش از نیمی از نورون‌های آن را شامل می‌شود. قشر مخچه شامل یک سری واحدهای بسیار منظم و تکرار شونده است که هر یک شامل یک ریزمدار اولیه است. نواحی مختلف مخچه از ساختارهای مجزای مغز و نخاع پروجکت دریافت می‌کنند و سپس متقابلا به مغز پروجکت می‌کنند. شباهت معماری و فیزیولوژی در تمام نواحی مخچه حاکی از آن است که مناطق مختلف مخچه عملیات محاسباتی مشابهی را بر روی ورودی‌های مختلف انجام می‌دهند.

The symptoms of cerebellar damage in humans and experimental animals provide compelling evidence that the cerebellum participates in the control of movement. The symptoms, in addition to being diagnostic for clinicians, thus help define the possible roles of the cerebellum in controlling behavior.

علائم آسیب مخچه در انسان و جانوران آزمایشگاهی شواهد قانع کننده‌ای را ارائه می‌دهد که مخچه در کنترل حرکت شرکت می‌کند. این علائم، علاوه بر تشخیصی بودن برای پزشکان، به تعیین نقش احتمالی مخچه در کنترل رفتار کمک می‌کند.

Several fundamental principles define our understanding of the physiological function of the cerebellum. First, the cerebellum acts in advance of sensory feedback arising from movement, thus providing feedforward control of muscular contractions. Second, to achieve such control, the cerebellum relies on internal models of the body to process and compare sensory inputs with copies of motor commands. Third, the cerebellum plays a special role in motor and perceptual timing. Fourth, the cerebellum is critical for adapting and learning motor skills. Finally, the primate cerebellum has extensive connectivity to nonmotor areas of the cerebral cortex, suggesting it performs similar functions in the performance and learning of motor and nonmotor behaviors.

چندین اصل اساسی درک ما از عملکرد فیزیولوژیکی مخچه را تعریف می‌کند. اول، مخچه قبل از بازخورد حسی ناشی از حرکت عمل می‌کند، بنابراین کنترل پیش‌خوراند انقباضات عضلانی را فراهم می‌کند. دوم، برای دستیابی به چنین کنترلی، مخچه به مدل‌های داخلی بدن برای پردازش و مقایسه ورودی‌های حسی با نسخه‌هایی از دستورات حرکتی متکی است. سوم، مخچه نقش ویژه ای در زمان بندی حرکتی و ادراکی دارد. چهارم، مخچه برای سازگاری و یادگیری مهارت‌های حرکتی حیاتی است. در نهایت، مخچه نخستی‌ها دارای اتصال گسترده ای به نواحی غیرحرکتی قشر مخ است که نشان می‌دهد عملکردهای مشابهی را در عملکرد و یادگیری رفتارهای حرکتی و غیرحرکتی انجام می‌دهد.

Damage of the Cerebellum Causes Distinctive Symptoms and Signs

آسیب مخچه باعث علائم و نشانه‌های متمایز می‌شود

Damage Results in Characteristic Abnormalities of Movement and Posture

آسیب به ناهنجاری‌های منحصر به فرد در حرکت و وضعیت بدن منجر می‌شود

Disorders that involve the cerebellum typically disrupt normal movement patterns, demonstrating the cerebellum’s critical role in movement. Patients describe a loss of the automatic, unconscious nature of most movements. In the early 20th century, Gordon Holmes recorded the self-report of a man with a lesion of his right cerebellar hemisphere: “movements of my left arm are done subconsciously, but I have to think out each movement of the right arm. I come to a dead stop in turning and have to think before I start again.”

اختلالاتی که مخچه را درگیر می‌کند، معمولاً الگوهای حرکتی طبیعی را مختل می‌کند و نقش مهم مخچه را در حرکت نشان می‌دهد. بیماران از دست دادن ماهیت خودکار و ناخودآگاه بیشتر حرکات را نشان می‌دهند. در اوایل قرن بیستم، گوردون هولمز گزارش خود را از مردی با ضایعه در نیمکره راست مخچه ثبت کرد: «حرکات بازوی چپ من ناخودآگاه انجام می‌شود، اما باید به تک تک حرکات بازوی راست فکر کنم. من در چرخش، ناگهان به صورت کامل میخکوب و بی‌حرکت می‌شوم و قبل از شروع دوباره باید فکر کنم.» 

This has been interpreted as an interruption in the automatic level of processing by cerebellar inputs and outputs. With a malfunctioning cerebellum, it seems that the cerebral cortex needs to play a more active role in programming the details of motor actions. Importantly, individuals with cerebellar damage do not experience the paralysis that can be associated with cerebral cortical damage. Instead, they show characteristic abnormalities in voluntary movement, walking, and posture that have provided important clues about cerebellar function.

این به عنوان یک وقفه در سطح خودکار پردازش توسط ورودی‌ها و خروجی‌های مخچه تفسیر شده است. با مخچه ناکارآمد، به نظر می‌رسد که قشر مخ باید نقش فعال‌تری در برنامه‌ریزی جزئیات اعمال حرکتی ایفا کند. نکته مهم این است که افراد مبتلا به آسیب مخچه، فلجی را که می‌تواند با آسیب قشر مغز همراه باشد، تجربه نمی‌کنند. در عوض، آنها ناهنجاری‌های مشخصی را در حرکت ارادی، راه رفتن و وضعیت بدن نشان می‌دهند که سرنخ‌های مهمی در مورد عملکرد مخچه ارائه کرده‌اند.

The most prominent symptom of cerebellar disorders is ataxia, or lack of coordination of movement. Ataxia is a generic term used to describe the collective motor features associated with cerebellar damage. People with cerebellar disorders make movements that qualitatively appear jerky, irregular, and highly variable. Limb ataxia during reaching is characterized by curved hand paths that are dysmetric in that they over- or undershoot the intended target and oscillate (Figure 37-1A). Patients often break a movement down into components, presumably in an effort to simplify control of multi-joint movements (decomposition of movement). Yet this may not be effective. For example, patients often have difficulty holding the shoulder steady while moving the elbow, a deficit thought to be due to poor predictions of how the movement at the elbow mechanically affects the shoulder (Figure 37-1B). If prediction fails, then patients are forced to try to steady the shoulder using time-delayed feedback, which is less effective.

بارزترین علامت اختلالات مخچه، آتاکسی یا عدم هماهنگی در حرکت است. آتاکسی یک اصطلاح عمومی است که برای توصیف ویژگی‌های حرکتی جمعی مرتبط با آسیب مخچه استفاده می‌شود. افراد مبتلا به اختلالات مخچه، حرکاتی انجام می‌دهند که از نظر کیفی تند، نامنظم و بسیار متغیر به نظر می‌رسند. آتاکسی اندام در حین رسیدن با مسیرهای منحنی دست مشخص می‌شود که از این جهت که بیش از حد یا کمتر از هدف مورد نظر شلیک می‌کنند و نوسان می‌کنند، مشخص می‌شود (شکل 1A-37). احتمالاً بیماران در تلاش برای ساده‌سازی کنترل حرکات چند مفصلی (تجزیه حرکت)، اغلب یک حرکت را به اجزاء تقسیم می‌کنند. با این حال این ممکن است موثر نباشد. به عنوان مثال، بیماران اغلب در ثابت نگه داشتن شانه در هنگام حرکت آرنج مشکل دارند، نقصی که تصور می‌شود به دلیل پیش‌بینی‌های ضعیف از نحوه تأثیر مکانیکی حرکت در آرنج بر شانه باشد (شکل ۳۷-1B). اگر پیش‌بینی ناموفق باشد، بیماران مجبور می‌شوند با استفاده از بازخورد تاخیری، شانه را ثابت نگه دارند، که کمتر موثر است.

Figure 37-1 (Left) Typical defects observed in cerebellar diseases.

شکل ۳۷-۱ (چپ [در کتاب شکل سمت چپ توضیحات است ما باید بگوییم بالا 😊]) نقایص متداول مشاهده شده در بیماری‌های مخچه.

A. A cerebellar patient moving his arm from a raised position to touch the tip of his nose exhibits inaccuracy in range and direction (dysmetria) and moves his shoulder and elbow separately (decomposition of movement). Tremor increases as the finger approaches the nose.

A. یک بیمار مخچه‌ای که بازوی خود را از حالتی که برافراشته است برای لمس نوک بینی خود حرکت می‌دهد، عدم دقت در بُرد و جهت (دیسمتری) را نشان می‌دهد و شانه و آرنج خود را جداگانه حرکت می‌دهد (تجزیه حرکت). با نزدیک شدن انگشت به بینی، لرزش افزایش می‌یابد.

B. Failure of compensation for interaction torques can account for cerebellar ataxia. Subjects flex their elbows while keeping their shoulder stable. In both the control subject and the cerebellar patient, the net elbow torque is large because the elbow is moved. In the control subject, there is relatively little net shoulder torque because the interaction torques are automatically cancelled by muscle torques. In the cerebellar patient, this compensation fails; the muscle torques are present but are inappropriate to cancel the interaction torques. As a result, the patient cannot flex her elbow without causing a large perturbation of her shoulder position. (Adapted, with permission, from Bastian, Zackowski, and Thach 2000.)

B. عدم جبران گشتاورهای متقابل می‌تواند علت آتاکسی مخچه باشد. افراد در حالی که شانه خود را ثابت نگه می‌دارند، آرنج خود را خم می‌کنند. هم در شخص کنترل و هم در بیمار مخچه‌ای، گشتاور خالص آرنج زیاد است زیرا آرنج حرکت می‌کند. در شخص کنترل، گشتاور خالص شانه نسبتاً کمی وجود دارد، زیرا گشتاورهای متقابل به طور خودکار توسط گشتاورهای عضلانی لغو می‌شوند. در بیمار مخچه‌ای، این جبران با شکست مواجه می‌شود. گشتاورهای عضلانی وجود دارند اما برای لغو گشتاورهای متقابل، نامناسب هستند. در نتیجه، بیمار نمی‌تواند آرنج خود را بدون ایجاد انحراف زیادی در موقعیت شانه خود خم کند. (اقتباس شده، با اجازه، از باستیان، زاکوفسکی، و تاچ ۲۰۰۰.)

C. A subject was asked to alternately pronate and supinate the forearm while flexing and extending at the elbow as rapidly as possible. Position traces of the hand and forearm show the normal pattern of alternating movements and the irregular pattern (dysdiadochokinesia) typical of cerebellar disorder.

C. از یک آزمودنی خواسته شد که در حالی که دست‌ها را کشیده و در آرنج خم شده، ساعد را با حداکثر سرعت ممکن  به طور متناوب پرونیت و سوپنیت کند. دنبال کردن موقعیت دست و ساعد الگوی طبیعی حرکات متناوب و الگوی نامنظم (دیس دیادوکوکینزی) را نشان می‌دهد. دیس دیادوکوکینزی نمونه‌ای از اختلال مخچه است.

At the end of reaching movements, there can be marked oscillation as the hand approaches the target. This action (or intention) tremor is the result of a series of erroneous, overshooting attempts to correct the movement. It largely disappears when the eyes are shut, suggesting that it is driven by time-delayed visual feedback of the movement. Finally, patients show abnormalities in the rate and regularity of repeated movements, a sign referred to as dysdiadochokinesia (Greek, impaired alternating movement) that can be readily demonstrated when a patient attempts to perform rapid alternating movements (Figure 37-1C).

هنگام به پایان رسیدن حرکات، می‌توان نوسان مشخصی را با نزدیک شدن دست به هدف مشاهده کرد. این لرزش کنشی (یا عمدی) نتیجه یک سری تلاش‌های اشتباه و بیش از حد برای اصلاح حرکت است. هنگامی که چشم‌ها بسته می‌شوند، تا حد زیادی ناپدید می‌شوند، که نشان می‌دهد از بازخورد تاخیری بینایی در حرکت سرچشمه گرفته است. در نهایت، بیماران ناهنجاری‌هایی را در سرعت و ترتیب حرکات تکراری نشان می‌دهند، نشانه‌ای که به عنوان دیس دیادوکوکینزی (یونانی، اختلال در حرکت متناوب) شناخته می‌شود که امکان دارد به راحتی هنگامی که بیمار تلاش می‌کند حرکات متناوب سریع انجام دهد نمایان شود (شکل ۳۷-1C).

People with cerebellar damage also exhibit gait ataxia and poor balance. When walking, they take steps that are irregularly timed and placed. They have difficulty shifting their weight from one foot to the other, which can lead to falling. The trunk oscillates when they are unsupported in sitting, standing, and during walking, particularly as they start, stop, or turn. A wide stepping pattern with feet spread apart is common and is thought to be a compensatory measure to improve stability.

افراد مبتلا به آسیب مخچه نیز آتاکسی راه رفتن و ضعف در تعادل را نشان می‌دهند. هنگام راه رفتن، قدم‌هایی برمی‌دارند که زمان بندی و قرارگیری نامنظم دارند. آنها در جابجایی وزن از یک پا به پای دیگر مشکل دارند که می‌تواند منجر به زمین خوردن شود. زمانی که تنه در نشستن، ایستادن و در حین راه رفتن تکیه گاهی نداشته باشد، به ویژه در هنگام شروع و توقف حرکت یا چرخش، نوسان می‌کند. یک الگوی قدم برداشتن با پاهای از هم جدا شده و کاملاً باز، متداول است و تصور می‌شود که یک اقدام جبرانی برای بهبود ثبات باشد.

Other signs that are commonly observed with cerebellar dysfunction can also occur with damage to other brain regions. People with cerebellar damage often have slurred speech with irregular timing (dysarthria); repetitive to-and-fro movements of the eyes with a slow and fast phase (nystagmus); and reduced resistance to passive limb displacements (hypotonia), which is thought to be related to so-called “pendular reflexes” often observed in cerebellar patients. In patients with cerebellar disease, the leg may oscillate like a pendulum many times after a knee jerk produced by a tap on the patellar tendon with a reflex hammer, instead of coming to rest immediately.

علائم دیگری که معمولاً با اختلال عملکرد مخچه مشاهده می‌شود نیز می‌تواند با آسیب به سایر مناطق مغز رخ دهد. افراد مبتلا به آسیب مخچه اغلب دارای گفتار نامفهوم با زمان‌بندی نامنظم هستند (دیس‌آرتری). حرکات تکراری چشم‌ها با فاز آهسته و سریع (نیستاگموس)؛ و کاهش مقاومت در برابر جابجایی اندام به صورت غیرفعال (هیپوتونی)، که تصور می‌شود مربوط به اصطلاح «رفلکس‌های آونگی» است که اغلب در بیماران مخچه مشاهده می‌شود. در بیماران مبتلا به بیماری مخچه، پا ممکن است بارها پس از تکان دادن زانو که در اثر ضربه زدن روی تاندون کشکک با چکش رفلکس ایجاد می‌شود، به جای اینکه فوراً استراحت کند، مانند یک آونگ نوسان کند.

Damage Affects Specific Sensory and Cognitive Abilities

آسیب بر توانایی‌های حسی و شناختی خاص تأثیر می‌گذارد

It is now known that cerebellar damage affects proprioceptive abilities (the sense of limb position and movement), but only during active movement. Proprioceptive acuity-the sense of the position and movement of the limbs is normally more precise for active movements than for passive movements. Cerebellar patients show normal proprioceptive acuity when they have to judge which of two passive movements is larger. However, their proprioceptive acuity is worse than that of healthy individuals when they move a limb actively. One interpretation of these findings is that the cerebellum normally helps to predict how active movements will unfold, which would be important for movement coordination and for perceiving where the limbs are during active movements.

اکنون مشخص شده است که آسیب مخچه، فقط در حین حرکت فعال بر توانایی‌های حس عمقی (حس موقعیت اندام و حرکت) تأثیر می‌گذارد. حدت حس عمقی – حس موقعیت و حرکت اندام‌ها- معمولا برای حرکات فعال، دقیق‌تر از حرکات غیرفعال است. بیماران مخچه هنگامی که باید برآورد کنند که کدام یک از دو حرکت غیرفعال بزرگتر است، حدت حس عمقی طبیعی نشان می‌دهند. با این حال، هنگام حرکت دادن فعال اندام، حدت حس عمقی آنها بدتر از افراد سالم است. یکی از تفسیرهای این یافته‌ها این است که مخچه معمولاً به پیش‌بینی چگونگی آشکار شدن حرکات فعال کمک می‌کند، که برای هماهنگی حرکت و درک مکان اندام در طول حرکات فعال مهم است.

Damage to the cerebellum also affects cognitive processes, although these deficits are less obvious compared to the pronounced disturbances of sensory-motor function. Some of the earliest studies implicating the cerebellum in a range of cognitive tasks involved functional imaging to study the brain activity during behavior in healthy individuals. For example, in a study using positron emission tomography to image the brain activity of subjects during silent reading, reading aloud, and speech, areas of the cerebellum involved in the control of mouth movements were more active when subjects read aloud than when they read silently. Surprisingly, however, cerebellar activation was more pronounced in a task with greater cognitive load, when subjects were asked to name a verb associated with a noun; a subject might respond with “bark” if he or she saw the word “dog.” Compared with simply reading aloud, the word-association task produced a pronounced increase in activity within the right lateral cerebellum. Consistent with this finding, a patient with damage in the right cerebellum could not learn a word-association task.

آسیب به مخچه همچنین بر فرآیندهای شناختی تأثیر می‌گذارد، اگرچه این نقص‌ها در مقایسه با اختلالات برجسته عملکرد حسی-حرکتی کمتر آشکار هستند. برخی از اولین مطالعاتی که مخچه را در طیف وسیعی از تکالیف شناختی دخالت می‌دهند شامل تصویربرداری عملکردی برای مطالعه فعالیت مغز در حین رفتار در افراد سالم است. به عنوان مثال، در مطالعه‌ای با استفاده از توموگرافی گسیل پوزیترون برای تصویربرداری از فعالیت مغز افراد در حین خواندن بی‌صدا، خواندن با صدای بلند و گفتار، مناطقی از مخچه که در کنترل حرکات دهان نقش دارند، زمانی که آزمودنی‌ها با صدای بلند می‌خوانند فعال‌تر از زمانی است که در سکوت مطالعه می‌کنند. با این حال، با کمال تعجب، زمانی که از آزمودنی‌ها خواسته شد یک فعل مرتبط با اسم را نام ببرند، فعال‌سازی مخچه در یک تکلیف با بار شناختی بیشتر، برجسته‌تر بود. اگر آزمودنی کلمه «سگ» را ببیند ممکن است با «واق واق» پاسخ دهد. در مقایسه با خواندن ساده با صدای بلند، تکلیف تداعی کلمه افزایش قابل توجهی در فعالیت در مخچه جانبی سمت راست ایجاد کرد. مطابق با این یافته، یک بیمار با آسیب در سمت راست مخچه نمی‌تواند یک تکلیف مرتبط با کلمات را یاد بگیرد.

By now, many studies have revealed clear deficits in executive function, visual spatial cognition, language, and emotional processing after cerebellar damage. There appears to be some regional specificity within the cerebellum for different types of cognitive function. Damage to the midline cerebellum or vermis seems to be related to emotional or affective dysregulation, likely due to its interconnectivity with limbic structures. Damage to the right cerebellar hemisphere is related to language and verbal dysfunction, presumably because this hemisphere is interconnected with the left cerebral cortical hemisphere. Likewise, damage to the left cerebellar hemisphere is related to visuospatial dysfunction, probably because this hemisphere is interconnected with the right cerebral cortical hemisphere. Additionally, studies that examine cognitive dysfunction produce variable results; patients perform normally in one study but not another. Some studies show that cognitive deficits are most pronounced when patients are tested shortly after damage to the cerebellum and that compensations at the level of cerebral cortex might gradually make up for cerebellar loss of function. However, cognitive deficits may be more robust and long lasting when cerebellar damage is acquired in childhood.

در حال حاضر، بسیاری از مطالعات کمبودهای واضحی را در عملکرد اجرایی، شناخت فضایی دیداری، زبان و پردازش عاطفی پس از آسیب مخچه نشان داده‌اند. به نظر می‌رسد برخی از ویژگی‌های منطقه ای در مخچه برای انواع مختلف عملکرد شناختی وجود دارد. به نظر می‌رسد آسیب به خط میانی مخچه یا ورمیس با اختلالات هیجانی یا عاطفی مرتبط باشد که احتمالاً به دلیل ارتباط متقابل آن با ساختارهای لیمبیک است. آسیب به نیمکره راست مخچه با اختلال عملکرد کلامی و زبان مرتبط است، احتمالاً به این دلیل که این نیمکره با نیمکره قشر چپ مغز در ارتباط است. به همین ترتیب، آسیب به نیمکره مخچه چپ به اختلال عملکرد دیداری فضایی مرتبط است، احتمالاً به این دلیل که این نیمکره با نیمکره قشر راست مغز در ارتباط است. علاوه بر این، مطالعاتی که اختلال عملکرد شناختی را بررسی می‌کنند، نتایج متغیری را تولید می‌کنند. بیماران در یک مطالعه به طور معمول عمل می‌کنند اما در مطالعه دیگر نه. برخی از مطالعات نشان می‌دهند که نقص‌های شناختی زمانی آشکارتر می‌شوند که بیماران مدت کوتاهی پس از آسیب مخچه مورد آزمایش قرار می‌گیرند و جبران در سطح قشر مخ ممکن است به تدریج کاهش عملکرد مخچه را جبران کند. با این حال، هنگامی که آسیب مخچه در دوران کودکی به دست می‌آید، نقص شناختی ممکن است قوی‌تر و طولانی‌تر باشد.

Thus, cognitive deficits arising from cerebellar damage sometimes can be difficult to characterize. What is clear is that the motor dysfunction after cerebellar loss is more obvious than cognitive dysfunction. It may be that cortical regions of motor control are less able to compensate for losses of cerebellar motor control compared to cortical compensation for impairment of cerebellar computations involved in cognitive processes.

بنابراین، گاهی اوقات تشخیص نقایص شناختی ناشی از آسیب مخچه دشوار است. آنچه واضح است این است که اختلال عملکرد حرکتی پس از  فقدان مخچه آشکارتر از اختلال عملکرد شناختی است. ممکن است مناطق قشری کنترل حرکتی در مقایسه با جبران قشری برای اختلال در محاسبات مخچه درگیر در فرآیندهای شناختی، کمتر قادر به جبران از دست دادن کنترل حرکتی مخچه باشند.

The Cerebellum Indirectly Controls Movement Through Other Brain Structures

مخچه به طور غیرمستقیم حرکت را از طریق دیگر ساختارهای مغز کنترل می‌کند

Understanding the anatomy of the cerebellum and how it interacts with different brain structures is vital to understanding its function. In this section, we consider the general anatomy of the cerebellum as well as its inputs and outputs.

درک آناتومی مخچه و نحوه تعامل آن با ساختارهای مختلف مغز برای درک عملکرد آن ضروری است. در این بخش، آناتومی کلی مخچه و همچنین ورودی‌ها و خروجی‌های آن را بررسی می‌کنیم. 

The Cerebellum Is a Large Subcortical Brain Structure

مخچه یک ساختار بزرگ زیرقشری مغز است

The cerebellum occupies most of the posterior cranial fossa. It is composed of an outer mantle of gray matter (the cerebellar cortex), internal white matter, and three pairs of deep nuclei: the fastigial nucleus, the interposed nucleus (itself composed of the emboliform and globose nuclei), and the dentate nucleus (Figure 37-2A). The surface of the cerebellum is highly convoluted, with many parallel folds or folia (Latin, leaves).

مخچه بیشتر حفره جمجمه خلفی را اشغال می‌کند. از یک گوشته بیرونی ماده خاکستری (قشر مخچه)، ماده سفید داخلی و سه جفت هسته عمیق تشکیل شده است: هسته فاستژیال، هسته درونی (که خود از هسته‌های آمبولی فرم و کروی تشکیل شده است) و هسته دندانه دار (شکل ۳۷-2A). سطح مخچه بسیار پیچیده است و دارای چین‌های موازی یا فولیا (به لاتین، برگ‌ها) است.

Figure 37-2 Gross features of the cerebellum. (Adapted, with permission, from Nieuwenhuys, Voogd, and van Huijzen 1988.)

شکل ۲-۳۷ ویژگی‌های آشکار مخچه. (اقتباس شده، با اجازه، از نیوونهویز، ووگد، و ون هیوژن ۱۹۸۸)

A. Part of the right hemisphere has been cut away to reveal the underlying cerebellar peduncles.

B. The cerebellum is shown detached from the brain stem.

C. A midsagittal section through the brain stem and cerebellum shows the branching structure of the cerebellum. The cerebellar lobules are labeled with their Latin names and Larsell’s Roman numeral designations. (Reproduced, with permission, from Larsell and Jansen 1972.)

D. Functional regions of the cerebellum.

A. بخشی از نیمکره راست بریده شده است تا پایک‌های زیرین مخچه نمایان شود.

B.  مخچه جدا از ساقه مغز نشان داده می‌شود.

C. یک برش ساژیتال میانی از وسط ساقه مغز و مخچه ساختار منشعب مخچه را نشان می‌دهد. لوبول‌های مخچه با نام‌های لاتین و اعداد رومی‌ Larsell برچسب گذاری شده اند. (بازنشر، با اجازه، از لارسل و یانسن ۱۹۷۲.) 

D. نواحی عملکردی مخچه.

Two deep transverse fissures divide the cerebellum into three lobes. The primary fissure on the dorsal surface separates the anterior and posterior lobes, which together form the body of the cerebellum (Figure 37-2A). The posterolateral fissure on the ventral surface separates the body of the cerebellum from the smaller flocculonodular lobe (Figure 37-2B). Each lobe extends across the cerebellum from the midline to the most lateral tip. In the orthogonal, anterior- posterior direction, two longitudinal furrows separate three regions: the midline vermis (Latin, worm) and the two cerebellar hemispheres, each split into intermediate and lateral regions (Figure 37-2D).

دو شکاف عرضی عمیق مخچه را به سه لوب تقسیم می‌کند. شکاف اولیه در سطح پشتی، لوب‌های قدامی و خلفی را که با هم تنه مخچه را تشکیل می‌دهند، جدا می‌کند (شکل ۳۷-2A). شکاف خلفی جانبی در سطح شکمی، تنه مخچه را از لوب کوچک‌تر (فلوکولونودولار) جدا می‌کند (شکل ۳۷-2B). هر لوب در سرتاسر مخچه از خط وسط تا جانبی‌ترین نوک امتداد دارد. در جهت عمودی (قدامی- خلفی) دو شیار طولی سه ناحیه را از هم جدا می‌کنند: ورمیس خط وسط (لاتین، کرمینه) و دو نیمکره مخچه، که هر کدام به مناطق میانی و جانبی تقسیم می‌شوند (شکل ۳۷-2D).

The cerebellum is connected to the dorsal aspect of the brain stem by three symmetrical pairs of peduncles: the inferior cerebellar peduncle (also called the restiform body), the middle cerebellar peduncle (or brachium pontis), and the superior cerebellar peduncle (or brachium conjunctivum). Most of the output axons of the cerebellum arise from the deep nuclei and project through the superior cerebellar peduncle to other brain areas. The main exception is a group of Purkinje cells in the flocculonodular lobe that project to vestibular nuclei in the brain stem.

مخچه توسط سه جفت پایک متقارن به قسمت پشتی ساقه مغز متصل می‌شود: پایک تحتانی مخچه (همچنین به آن جسم طنابی  restiform body نیز گفته می‌شود)، پایک میانی مخچه (یا براکیوم پونتیس: بازوی پلی) و پایک فوقانی مخچه (یا بازوی ارتباطی: brachium conjunct). بیشتر آکسون‌های خروجی مخچه از هسته‌های عمیق سرچشمه می‌گیرند و از طریق پایک فوقانی مخچه به نواحی دیگر مغز پروجکت می‌کنند. استثنای اصلی، گروهی از سلول‌های پورکنژ در لوب فلوکولونودولار است که به هسته‌های دهلیزی در ساقه مغز پروجکت می‌کنند. 

The Cerebellum Connects With the Cerebral Cortex Through Recurrent Loops

مخچه از طریق حلقه‌های بازگشتی با قشر مخ مرتبط می‌شود

Many parts of the cerebellum form recurrent loops with the cerebral cortex. The cerebral cortex projects to the lateral cerebellum through relays in the pontine nuclei. In turn, the lateral cerebellum projects back to the cerebral cortex through relays in the thalamus. Peter Strick and his colleagues used viruses for transneuronal tracing in nonhuman primates to show that this recurrent circuit is organized as a series of parallel closed loops, where a given part of the cerebellum connects reciprocally with a specific part of the cerebral cortex (Figure 37-3A). Through these reciprocal connections, the cerebellum interacts with vast regions of the neocortex, including substantial connections to motor, prefrontal, and posterior parietal regions. More recently, Strick’s group also demonstrated disynaptic connections between the cerebellum and basal ganglia in nonhuman primates.

بسیاری از قسمت‌های مخچه حلقه‌های بازگشتی را با قشر مخ تشکیل می‌دهند. قشر مخ از طریق تقویت‌کننده‌هایی در هسته‌های پل مغزی به مخچه جانبی می‌رود. به نوبه خود، مخچه جانبی از طریق تقویت‌کننده‌هایی در تالاموس به قشر مخ باز می‌گردد. پیتر استریک و همکارانش از ویروس‌ها برای ردیابی فراعصبی در نخستی‌های غیر انسانی استفاده کردند تا نشان دهند که این مدار برگشتی به صورت مجموعه ای از حلقه‌های بسته موازی سازماندهی شده است، جایی که قسمت معینی از مخچه به طور متقابل با قسمت خاصی از قشر مخ متصل می‌شود (شکل ۳۷-3A). مخچه از طریق این اتصالات متقابل، با نواحی وسیعی از نئوکورتکس تعامل دارد، از جمله ارتباطات قابل توجهی با نواحی حرکتی، پیش‌پیشانی و آهیانه‌ای خلفی. همچنین اخیراً، گروه استریک ارتباطات دو سیناپسی بین مخچه و عقده‌های قاعده‌ای را در نخستی‌های غیرانسانی آشکار کردند. 

Figure 37-3 The cerebellum connects to many areas of cerebral cortex. (Parts A and B adapted, with permission, from Bostan, Dum, and Strick 2013. Copyright © ۲۰۱۳ Elsevier Ltd. part C adapted, with permission, from Buckner et al. 2011. Copyright © ۲۰۱۱ American Physiological Society.)

شکل ۳۷-۳ مخچه به بسیاری از نواحی قشر مخ متصل می‌شود. (قسمت A و B با اجازه از بستان، دام و استریک ۲۰۱۳ گرفته شد. حق چاپ © الزویر ال تی دی ۲۰۱۳. قسمت C با اجازه، از باکنر و همکاران ۲۰۱۱ گرفته شد. حق چاپ © جامعه فیزیولوژی آمریکا ۲۰۱۱.)

A. The cortical-cerebellar circuit in monkeys was traced with fluorescence-labeled transsynaptic viruses that can move in an anterograde or retrograde direction. Injection into the cerebral cortex of a retrograde virus, such as rabies virus, will label neurons that project to it and, by crossing synapses, can label second- and possibly higher-order neurons in a pathway. These are shown here in red as first-order (thalamus), second-order (deep nucleus), and third-order neurons (Purkinje cells). Injection into the cerebral cortex of an anterograde virus, such as the H129 strain of herpes simplex virus, will label neurons that are targets of the cerebral cortex. These are shown here in yellow as first-order (pons), second-order (granule cells), and third-order neurons (Purkinje cells). (Abbreviations: DN, dentate nuclei; GC, granule cell; H129, strain of herpes simplex virus; PC, Purkinje cell; rabies virus 🤔.)

A. مدار قشری – مخچه‌ای در میمون‌ها با ویروس‌های ترانس سیناپسی نشاندار شده با فلورسانس ردیابی شد که می‌توانند در جهت آنتروگراد یا رتروگراد حرکت کنند. تزریق یک ویروس رتروگراد مانند ویروس هاری به قشر مغز، نورون‌هایی را که به سمت آن پیش می‌روند برچسب‌گذاری می‌کند و با عبور از سیناپس‌ها، می‌تواند نورون‌های مرتبه دوم و احتمالاً بالاتر را در یک مسیر برچسب‌گذاری کند. اینها در اینجا با رنگ قرمز به عنوان نورون‌های مرتبه اول (تالاموس)، مرتبه دوم (هسته عمقی) و نورون‌های مرتبه سوم (سلول‌های پورکنژ) نشان داده شده اند. تزریق یک ویروس انتروگراد مانند سویه H129 ویروس هرپس سیمپلکس به قشر مغز، نورون‌هایی را که هدف قشر مغز هستند، نشان می‌دهد. اینها در اینجا به رنگ زرد به عنوان نورون‌های مرتبه اول (پل مغزی)، مرتبه دوم (سلول‌های دانه‌دار) و نورون‌های مرتبه سوم (سلول‌های پورکنژ) نشان داده شده اند. (اختصارات: DN، هسته دندانه دار؛ GC، سلول دانه‌دار؛ H129، سویه ویروس هرپس سیمپلکس؛  PC، سلول پورکنژ؛ ویروس هاری 🤔.)

B. Areas of the cerebral cortex connected to the cerebellum. The numbers refer to cytoarchitectonic areas. (Abbreviations: AIP, anterior intraparietal area; M1, face, arm, and leg areas of the primary motor cortex; PMd arm, arm area of the dorsal premotor area; PMv arm, arm area of the ventral premotor area; PrePMd, predorsal premotor area; PreSMA, presupplementary motor area; SMA arm, arm area of the supplementary motor area.)

B. نواحی از قشر مغز به مخچه متصل است. اعداد مربوط به مناطق معماری سلولی هستند. (اختصارات: AIP، ناحیه درون آهیانه‌ای قدامی؛ M1، نواحی صورت، بازو و پا در قشر حرکتی اولیه؛ PMd arm، ناحیه بازو در ناحیه پره‌موتور پشتی؛ PMv arm، ناحیه بازو در ناحیه پره‌موتور شکمی؛ PrePMd، ناحیه پره‌دورسال پره‌موتور؛ PreSMA، ناحیه حرکتی پیش‌تکمیلی؛ SMA arm، ناحیه بازو در ناحیه حرکت تکمیلی) 

C. Color-coded coronal section of the human cerebellum (top) and lateral and medial views of the human cerebral cortex (bottom) created from resting state functional connectivity maps (based on functional magnetic resonance imaging scans of 1,000 subjects). Colors correspond to cerebellar and cerebral areas that are connected. Note that the cerebellum is functionally connected with nearly all cerebral areas. (Abbreviations: HF, horizontal fissure; PF, primary fissure.)

 C. برش کرونال رنگ‌بندی شده از مخچه انسان (بالا) و نماهای جانبی و داخلی قشر مغز انسان (پایین) که از نقشه‌های اتصال عملکردی حالت استراحت (بر اساس اسکن‌های تصویربرداری تشدید مغناطیسی عملکردی از ۱۰۰۰ سوژه) ایجاد شده‌اند. رنگ‌ها مربوط به نواحی مخچه و مغزی هستند که به هم متصل هستند. توجه داشته باشید که مخچه از نظر عملکردی تقریباً با تمام نواحی مغز مرتبط است. (اختصارات: HF، شیار افقی، PF، شیار اولیه.)

The resting state connectivity between the cerebellum and cerebral cortex in humans was studied using fMRI scans of 1,000 subjects. Correlations in activity in different regions of the brain were assessed at low frequencies, measured by blood flow while subjects were at rest. They found that different regions of the cerebellum are functionally connected with cerebral cortical regions across the entire cerebral cortex (Figure 37-3C). Taken together, these studies demonstrate the vast impact the cerebellum could have on many aspects of brain function.

با اسکن fMRI هزار نفر، ارتباط بین مخچه و قشر مخ در انسان در حال استراحت مورد مطالعه قرار گرفت. در حالی که افراد در حال استراحت بودند، همبستگی فعالیت نواحی مختلف مغز در فرکانس‌های پایین با اندازه‌گیری جریان خون مورد ارزیابی قرار گرفت. آنها دریافتند که مناطق مختلف مخچه از نظر عملکردی با نواحی سراسر قشر مغز مرتبط هستند (شکل ۳۷-3C). روی هم رفته، این مطالعات تأثیر گسترده ای را که مخچه می‌تواند بر بسیاری از جنبه‌های عملکرد مغز داشته باشد را نشان می‌دهد.