پروپریوسپشن و کینستزیا چیستند؟ از دوک عضلانی و اندام تاندونی گلژی تا رفلکسهای نخاعی
پروپریوسپشن و کینستزیا چیستند؟ از دوک عضلانی و اندام تاندونی گلژی تا رفلکسهای نخاعی
مقدمه؛ چگونه بدون نگاه کردن میدانیم بدنمان کجاست؟
تصور کنید چشمان خود را بستهاید. دست راستتان را بالا آوردهاید، آرنجتان خم شده و انگشتان شما در نزدیکی صورتتان قرار گرفتهاند. هیچ آینهای در مقابل شما نیست و هیچ تصویری از اندامهایتان دریافت نمیکنید؛ با این حال، تقریباً بدون هیچ تردیدی میدانید دستتان کجاست، آرنجتان چه زاویهای دارد و انگشتانتان در چه وضعیتی قرار گرفتهاند.
این توانایی شگفتانگیز نتیجه فعالیت یکی از بنیادیترین سامانههای حسی بدن یعنی Proprioception یا حس عمقی است.
پروپریوسپشن به سیستم عصبی امکان میدهد وضعیت، موقعیت و حرکت بخشهای مختلف بدن را بدون نیاز به مشاهده مستقیم آنها تشخیص دهد. به کمک این سامانه، مغز نهتنها میداند یک اندام در چه موقعیتی قرار گرفته است، بلکه میتواند اطلاعاتی درباره تغییر طول عضله، سرعت تغییر طول، میزان کشش و نیروهای واردشده بر ساختارهای حرکتی دریافت کند.
به بیان ساده، پروپریوسپشن همان چیزی است که به مغز میگوید:
«بدن من اکنون کجاست و اجزای آن در چه وضعیتی قرار دارند؟»
در مقابل، اصطلاح Kinesthesia یا Kinaesthesia بیشتر به آگاهی از حرکت اندامها و تغییر وضعیت آنها در طول زمان اشاره دارد.
بنابراین اگر بخواهیم این دو مفهوم را به شکلی دقیق از یکدیگر جدا کنیم:
Proprioception: آگاهی از موقعیت و وضعیت بدن و اندامها
Kinesthesia: آگاهی از حرکت و تغییر وضعیت اندامها
این دو مفهوم در عمل بهشدت به یکدیگر وابستهاند و هر دو از اطلاعات گیرندههای حسی موجود در عضلات، تاندونها، مفاصل و پوست تغذیه میکنند.
اگر پروپریوسپشن نداشتیم چه اتفاقی میافتاد؟
برای درک اهمیت پروپریوسپشن، کافی است تصور کنیم این سامانه بهدرستی کار نکند.
فردی را تصور کنید که چشمانش را بسته است اما دیگر نمیتواند تشخیص دهد دست یا پایش در چه موقعیتی قرار دارد. اگر از او بخواهیم دست خود را بدون نگاه کردن به سمت بینیاش ببرد، ممکن است نتواند حرکت را بهدرستی انجام دهد.
این وضعیت در برخی اختلالات عصبی و ضایعات مسیرهای حسی عمقی دیده میشود.
در چنین شرایطی ممکن است فرد احساس کند اندامش از بدن جدا شده، یا برای کنترل حرکات مجبور باشد دائماً به آن نگاه کند. در موارد شدید اختلال حس عمقی، بیمار ممکن است بدون استفاده از بینایی نتواند وضعیت اندامهای خود را بهدرستی تشخیص دهد.
این موضوع نشان میدهد که مغز برای ساختن یک internal representation یا بازنمایی درونی از بدن به اطلاعات مداوم حسی نیاز دارد.
مغز در هر لحظه باید بداند:
بدن کجاست؟
هر مفصل چه زاویهای دارد؟
عضلات در چه طولی قرار دارند؟
چه مقدار نیرو تولید میشود؟
حرکت با چه سرعتی در حال وقوع است؟
و حتی:
آیا حرکت در مسیر مورد انتظار پیش میرود یا باید اصلاح شود؟
این اطلاعات پایه و مداوم، یکی از ارکان اصلی motor control یا کنترل حرکتی هستند.
پروپریوسپشن؛ یک GPS درونی برای بدن
میتوان پروپریوسپشن را بهصورت استعاری نوعی GPS درونی بدن دانست.
GPS موقعیت ما را نسبت به محیط مشخص میکند؛ اما پروپریوسپشن موقعیت اجزای بدن را نسبت به یکدیگر و نسبت به وضعیت حرکتی بدن مشخص میکند.
وقتی راه میرویم، مغز باید بداند:
زانو در چه زاویهای قرار دارد؛
مچ پا چگونه قرار گرفته است؛
عضلات ساق چه میزان کشش دارند؛
عضلات ران چه مقدار نیرو تولید میکنند؛
وزن بدن چگونه روی پاها توزیع شده است؛
و آیا پای در حال حرکت باید بیشتر یا کمتر بالا آورده شود.
این سامانه بهتنهایی عمل نمیکند، بلکه با سیستم بینایی، دستگاه دهلیزی، سیستم حسیپیکری و شبکههای حرکتی مغز و نخاع در تعامل دائمی است.
در واقع مغز برای ساختن یک مدل نسبتاً دقیق از وضعیت بدن، اطلاعات چندین سامانه را با یکدیگر ادغام میکند.
این فرایند نمونهای بسیار زیبا از مفهوم sensorimotor integration یا یکپارچهسازی حسی ـ حرکتی است.
گیرندههای حسی؛ سنسورهای فوقالعاده حساس بدن
سیستم عصبی برای دریافت اطلاعات از محیط بیرونی و درونی بدن به مجموعهای از گیرندههای حسی یا Sensory Receptors مجهز است.
هر گیرنده برای نوع خاصی از انرژی یا تغییر فیزیکی و شیمیایی حساسیت بیشتری دارد.
برای مثال:
گیرندههای نوری به انرژی نور پاسخ میدهند؛
گیرندههای شنوایی به ارتعاشات مکانیکی پاسخ میدهند؛
گیرندههای پوستی به فشار، کشش، لرزش و سایر محرکهای مکانیکی پاسخ میدهند؛
گیرندههای عضلانی به تغییر طول و سرعت تغییر طول عضله حساس هستند؛
و گیرندههای تاندونی به تغییرات نیرو و کشش حساسیت دارند.
یکی از ویژگیهای مهم سیستمهای حسی این است که قادرند تغییرات نسبتاً کوچک در محرک مناسب خود را تشخیص دهند.
اما نکته بسیار مهم این است که هر گیرنده صرفاً یک «سنسور ساده» نیست؛ بلکه اطلاعات آن وارد شبکهای بسیار پیچیده از نورونها و مدارهای عصبی میشود تا در نهایت به ادراک، تنظیم حرکت یا پاسخ رفلکسی منجر شود.
مهمترین گیرندههای پروپریوسپتیو کداماند؟
در کنترل وضعیت و حرکت بدن، چند گروه از گیرندهها اهمیت ویژهای دارند:
Muscle Spindle یا دوک عضلانی
Golgi Tendon Organ یا اندام تاندونی گلژی
Joint Receptors یا گیرندههای مفصلی
Cutaneous Mechanoreceptors یا گیرندههای مکانیکی پوست
در میان آنها، دوک عضلانی و اندام تاندونی گلژی جایگاهی بسیار مهم در نوروفیزیولوژی کنترل حرکتی دارند.
دوک عضلانی عمدتاً اطلاعات مربوط به طول عضله و تغییرات طول آن را فراهم میکند؛ در حالی که اندام تاندونی گلژی اطلاعات مهمی درباره نیرو یا تنش عضلانی ارائه میدهد.
به همین دلیل، سیستم عصبی میتواند همزمان به دو سؤال پاسخ دهد:
عضله چقدر کشیده شده است؟
و
چه مقدار نیرو تولید میکند؟
Muscle Spindle؛ سنسور طول عضله
Muscle Spindle یا دوک عضلانی یک گیرنده حسی تخصصی است که درون عضلات اسکلتی قرار دارد.
وظیفه اصلی آن تشخیص تغییرات طول عضله و بهویژه تغییرات طول در طول زمان است.
دوک عضلانی درون ساختاری قرار دارد که به آن intrafusal muscle fibers یا فیبرهای عضلانی داخلدوکی گفته میشود.
در مقابل، فیبرهای اصلی عضله که نیروی انقباضی عمده را ایجاد میکنند، extrafusal muscle fibers نام دارند.
این تمایز بسیار مهم است:
Extrafusal fibers ← تولید نیروی اصلی انقباضی عضله
Intrafusal fibers ← مشارکت در حس طول و کشش عضله
اما یک اصلاح علمی مهم در اینجا ضروری است: فیبرهای داخلدوکی را نمیتوان کاملاً فاقد اکتین و میوزین دانست. آنها در بخشهای قطبی خود دارای عناصر انقباضی هستند و همین ویژگی امکان تنظیم حساسیت دوک عضلانی را فراهم میکند. بخش مرکزی آنها، که محل اصلی ارتباط با پایانههای حسی است، ویژگی تخصصی حسی دارد.
چرا اصلاً دو نوع فیبر عضلانی داریم؟
پاسخ این پرسش به یک اصل بسیار مهم در فیزیولوژی حرکتی بازمیگردد:
عضله هم باید نیرو تولید کند و هم باید وضعیت خود را به سیستم عصبی گزارش دهد.
اگر فقط فیبرهای انقباضی داشتیم، عضله میتوانست نیرو تولید کند، اما سیستم عصبی اطلاعات دقیقی از وضعیت طولی آن دریافت نمیکرد.
اگر فقط گیرنده حسی داشتیم، اطلاعات فراهم میشد اما نیروی حرکتی کافی تولید نمیشد.
بنابراین سیستم حرکتی دو بخش مکمل ایجاد کرده است:
Extrafusal muscle fibers
برای تولید نیروی حرکتی،
و
Intrafusal muscle fibers
برای ایجاد و تنظیم اطلاعات حسی مربوط به وضعیت عضله.
این معماری، نمونهای برجسته از ادغام سیستمهای sensory و motor است.
α-motor neuron و γ-motor neuron؛ دو فرمانده متفاوت عضله
فیبرهای خارجدوکی عمدتاً توسط α-motor neurons یا آلفا موتورنورونها عصبدهی میشوند.
در مقابل، فیبرهای داخلدوکی توسط γ-motor neurons یا گاما موتورنورونها تنظیم میشوند.
آلفا موتورنورونها نورونهای بزرگ و میلیندار هستند و آکسونهای آنها از سریعترین مسیرهای انتقال پیام حرکتی محسوب میشوند.
این نورونها معمولاً در گروه فیبرهای Aα قرار میگیرند و قطر آکسون آنها نسبتاً زیاد است.
در بسیاری از این فیبرها، سرعت هدایت عصبی میتواند به حدود 80 تا 120 متر بر ثانیه برسد.
این سرعت بالا برای کنترل سریع حرکات و رفلکسهای نخاعی اهمیت فوقالعادهای دارد.
در مقابل، گاما موتورنورونها آکسونهای باریکتری دارند و در گروه Aγ fibers قرار میگیرند.
بنابراین:
α-motor neuron ← extrafusal muscle fibers
γ-motor neuron ← intrafusal muscle fibers
این تقسیم کار یکی از کلیدیترین مفاهیم برای فهم عملکرد دوک عضلانی است.
Motor Unit چیست؟
یکی از مفاهیم اساسی در فیزیولوژی عضله، Motor Unit یا واحد حرکتی است.
یک واحد حرکتی از:
یک آلفا موتورنورون + تمام فیبرهای عضلانی خارجدوکی که توسط آن عصبدهی میشوند
تشکیل شده است.
بنابراین هرچه یک موتورنورون تعداد بیشتری فیبر عضلانی را کنترل کند، واحد حرکتی آن بزرگتر خواهد بود.
اما چرا همه واحدهای حرکتی یک اندازه نیستند؟
زیرا بدن برای انجام فعالیتهای مختلف به ترکیبی از دقت، سرعت و قدرت نیاز دارد.
برای مثال، عضلاتی که حرکات بسیار دقیق انجام میدهند، معمولاً واحدهای حرکتی کوچکتری دارند.
در مقابل، عضلاتی که باید نیروی بسیار زیادی تولید کنند، میتوانند واحدهای حرکتی بزرگتری داشته باشند.
به همین دلیل، کنترل حرکتی بدن حاصل یک سیستم یکسان و یکنواخت نیست؛ بلکه مجموعهای از واحدهای حرکتی با ویژگیهای متفاوت است.
چرا پلک زدن با بالا رفتن از سربالایی یکسان نیست؟
به تفاوت دو رفتار توجه کنید.
در پلک زدن، حرکت باید بسیار سریع و نسبتاً ظریف باشد.
اما هنگام بالا رفتن از یک سربالایی، بدن به نیروی بسیار بیشتری نیاز دارد.
سیستم عصبی برای پاسخ به این نیازها از motor unit recruitment استفاده میکند؛ یعنی واحدهای حرکتی مختلف را بر اساس نیاز به نیرو و دقت بهصورت سازمانیافته فعال میکند.
اصل معروف size principle نیز بیان میکند که در بسیاری از شرایط، واحدهای حرکتی کوچکتر ابتدا و واحدهای بزرگتر با افزایش نیاز به نیرو بهتدریج جذب میشوند.
این سازماندهی به بدن اجازه میدهد از یک حرکت ظریف تا یک فعالیت بسیار قدرتمند را با یک سیستم عصبی واحد کنترل کند.
چرا گاما موتورنورونها ضروریاند؟
یکی از زیباترین بخشهای سیستم حرکتی، ارتباط میان آلفا و گاما موتورنورونهاست.
تصور کنید دوک عضلانی داخل عضله قرار دارد و عضله بهدنبال یک فرمان حرکتی منقبض میشود.
اگر فقط فیبرهای خارجدوکی منقبض شوند، طول بخش عضلانی کوتاه میشود و ممکن است بخش مرکزی دوک عضلانی شل شود.
در این صورت، دوک دیگر نمیتواند با همان حساسیت تغییرات طول عضله را گزارش کند.
اینجاست که γ-motor neurons وارد عمل میشوند.
فعالیت گاما موتورنورونها باعث تنظیم فیبرهای داخلدوکی میشود تا حساسیت گیرنده در هنگام انقباض عضله حفظ شود.
این پدیده را در زمینه کنترل حرکتی با مفهوم α–γ coactivation میشناسیم.
یعنی در بسیاری از حرکات ارادی:
α-motor neuron ← انقباض extrafusal fibers
همزمان با:
γ-motor neuron ← تنظیم intrafusal fibers
اتفاق میافتد.
نتیجه چیست؟
دوک عضلانی در طول حرکت همچنان «آنلاین» باقی میماند و میتواند تغییرات طول عضله را به سیستم عصبی گزارش کند.
این موضوع برای motor control، postural control و movement coordination حیاتی است.
دوک عضلانی از چه فیبرهایی تشکیل شده است؟
فیبرهای داخلدوکی دوک عضلانی بهطور کلاسیک به دو گروه اصلی تقسیم میشوند:
۱. Nuclear Bag Fibers
در این فیبرها هستهها در بخش مرکزی به شکل متراکمتری تجمع پیدا کردهاند.
۲. Nuclear Chain Fibers
در این نوع، هستهها بیشتر به شکل زنجیرهای در امتداد بخش مرکزی فیبر قرار گرفتهاند.
این دو نوع فیبر به دوک اجازه میدهند اطلاعات متفاوتی درباره تغییرات طول عضله و دینامیک کشش ارائه کند.
در کنار این تفاوت ساختاری، الگوی عصبدهی نیز اهمیت زیادی دارد.
Primary Sensory Ending؛ فیبر Ia
یکی از مهمترین پایانههای حسی دوک عضلانی، Primary sensory ending است که عمدتاً با فیبرهای group Ia afferents ارتباط دارد.
این فیبرها بسیار سریع هستند و اطلاعات مربوط به تغییرات طول عضله، بهویژه dynamic changes و سرعت کشیدهشدن عضله را با حساسیت بالا منتقل میکنند.
به همین دلیل، فیبر Ia در پاسخهای سریع ناشی از کشش عضله نقش اساسی دارد.
وقتی عضله ناگهان کشیده میشود، فعالیت Ia afferent میتواند بهسرعت افزایش پیدا کند.
این ویژگی در ایجاد stretch reflex یا myotatic reflex اهمیت اساسی دارد.
Secondary Sensory Ending؛ فیبرهای گروه II
در کنار پایانههای اولیه، secondary sensory endings نیز وجود دارند که عمدتاً با group II afferents مرتبط هستند.
این فیبرها بیشتر در انتقال اطلاعات مربوط به وضعیت پایدارتر یا static muscle length اهمیت دارند.
بنابراین میتوان بهصورت ساده گفت:
Group Ia ← اطلاعات دینامیکتر، بهویژه تغییرات سریع طول
Group II ← اطلاعات استاتیکتر، بهویژه طول پایدار عضله
البته این تقسیمبندی مطلق نیست و پاسخهای واقعی دوک عضلانی حاصل تعامل پیچیده نوع فیبر داخلدوکی، پایانه حسی و وضعیت فعالسازی سیستم گاما هستند.
این نکته برای فهم دقیق نوروفیزیولوژی بسیار مهم است؛ زیرا سیستم عصبی اطلاعات را در قالب یک «کلید روشن و خاموش» دریافت نمیکند، بلکه از الگوهای زمانی و فرکانسی discharge برای رمزگذاری وضعیت عضله استفاده میکند.
Fast Adaptation و Slow Adaptation
در علوم اعصاب حسی، مفهوم adaptation اهمیت بسیار زیادی دارد.
برخی گیرندهها در برابر تغییرات سریع محرک پاسخ برجستهتری نشان میدهند و برخی دیگر اطلاعات مربوط به وضعیت پایدار را بهتر حفظ میکنند.
به همین دلیل در سیستم دوک عضلانی میتوان مؤلفههای dynamic و static را از یکدیگر تفکیک کرد.
وقتی عضله ناگهان کشیده میشود، بخش دینامیک پاسخ برجستهتر است.
اما وقتی عضله در یک طول مشخص باقی میماند، مؤلفه استاتیک اطلاعات مربوط به وضعیت فعلی را حفظ میکند.
این ویژگی برای مغز بسیار ارزشمند است.
زیرا مغز فقط نمیخواهد بداند:
«عضله در حال تغییر است؟»
بلکه میخواهد بداند:
«اکنون عضله در چه طولی قرار دارد؟»
ترکیب این دو نوع اطلاعات به سیستم عصبی اجازه میدهد هم حرکت و هم وضعیت را کنترل کند.
Golgi Tendon Organ؛ سنسور نیروی عضله
اگر دوک عضلانی را عمدتاً سنسور طول بدانیم، Golgi Tendon Organ یا GTO را میتوان یکی از مهمترین گیرندههای حسی مرتبط با تنش و نیروی تولیدشده در عضله دانست.
اندام تاندونی گلژی در ناحیه اتصال عضله و تاندون قرار دارد و با تغییرات نیروی منتقلشده از عضله به تاندون حساس است.
اطلاعات این گیرنده عمدتاً از طریق group Ib afferent fibers به سیستم عصبی مرکزی منتقل میشود.
در نتیجه، سیستم عصبی میتواند اطلاعاتی درباره میزان نیروی ایجادشده در واحد عضلانی دریافت کند.
اینجا یک تمایز بسیار مهم ایجاد میشود:
Muscle spindle ← muscle length
Golgi tendon organ ← muscle tension/force
البته در بدن این دو سیستم بهصورت جدا از هم کار نمیکنند؛ بلکه اطلاعات آنها در شبکههای نخاعی، مخچهای و قشری با یکدیگر ادغام میشود.
Tonus یا تون عضلانی چیست؟
عضله حتی زمانی که ما آگاهانه در حال انجام یک حرکت نیستیم، کاملاً خاموش نیست.
در بسیاری از عضلات، سطحی از فعالیت زمینهای وجود دارد که به muscle tone یا تون عضلانی مربوط است.
تون عضلانی به عوامل مختلفی وابسته است؛ از جمله فعالیت نورونهای حرکتی، ورودیهای حسی، شبکههای نخاعی و کنترل نزولی مغز.
بنابراین نباید تون عضلانی را صرفاً به معنای «انقباض دائمی و کامل عضله» در نظر گرفت.
بلکه بهتر است آن را سطح پایهای از آمادگی و فعالیت مکانیکی ـ عصبی عضله بدانیم که برای حفظ وضعیت بدن و آمادگی حرکتی اهمیت دارد.
اینترنورونها؛ شبکه هماهنگکننده نخاع
در مدارهای نخاعی، interneurons یا نورونهای رابط نقش بسیار مهمی دارند.
یک اصلاح اصطلاحشناختی مهم در اینجا ضروری است:
اینترنورونها خودِ موتورنورونها نیستند.
اگرچه ممکن است در مدارهای حرکتی قرار داشته باشند، اما از نظر طبقهبندی نورونی، با anterior horn motor neurons یکسان نیستند.
موتورنورونهای سوماتیک اصلی شاخ قدامی نخاع شامل نورونهایی هستند که مستقیماً به عضلات اسکلتی فرمان میدهند؛ در حالی که اینترنورونها میان نورونهای مختلف ارتباط برقرار میکنند.
اینترنورونها میتوانند:
تحریککننده باشند؛
مهاری باشند؛
مدارهای رفلکسی را شکل دهند؛
بین عضلات آگونیست و آنتاگونیست هماهنگی ایجاد کنند؛
و حتی اطلاعات را میان سگمانهای مختلف نخاع منتقل کنند.
به همین دلیل، نخاع را نباید یک کابل ساده دانست.
نخاع یک شبکه پردازش عصبی فعال است که میتواند بسیاری از الگوهای حرکتی را بدون نیاز به دخالت لحظهبهلحظه قشر مغز سازماندهی کند.
Renshaw Cells؛ ترمز درونی مدار حرکتی
یکی از نمونههای جذاب این سازماندهی، Renshaw cells یا سلولهای رنشاو هستند.
این سلولها بخشی از مدارهای recurrent inhibition یا مهار راجعه را تشکیل میدهند.
بهطور ساده، نورون حرکتی میتواند از طریق یک شاخه جانبی، سلول رنشاو را فعال کند و سلول رنشاو نیز بهنوبه خود بر نورونهای حرکتی اثر مهاری بگذارد.
این مدار نوعی feedback control ایجاد میکند.
در نتیجه، فعالیت نورون حرکتی صرفاً به شکل «فرمان بده و تمام» نیست؛ بلکه سیستم عصبی از مکانیسمهای بازخوردی برای تنظیم شدت فعالیت استفاده میکند.
این موضوع یکی از نمونههای کلاسیک negative feedback در سیستم عصبی است.
رفلکس چیست؟
اکنون میتوانیم به یکی از مهمترین مفاهیم این بحث برسیم:
Reflex یا رفلکس چیست؟
رفلکس یک پاسخ عصبی نسبتاً سریع و سازمانیافته به یک محرک است که از طریق یک مدار عصبی مشخص یا reflex arc ایجاد میشود و الزاماً به پردازش آگاهانه قشری برای آغاز پاسخ نیاز ندارد.
مدار پایه رفلکس معمولاً شامل این اجزا است:
Receptor → sensory afferent → CNS circuitry → motor efferent → effector
یعنی:
گیرنده حسی محرک را دریافت میکند؛
نورون آوران اطلاعات را به سیستم عصبی مرکزی میرساند؛
در نخاع یا سایر بخشهای CNS پردازش انجام میشود؛
پیام از طریق مسیر حرکتی خارج میشود؛
و در نهایت عضله یا اندام هدف پاسخ میدهد.
این معماری باعث میشود پاسخهای خاصی با سرعت بالا و بدون نیاز به تصمیمگیری آگاهانه ایجاد شوند.
چرا رفلکسها سریعاند؟
فرض کنید هنگام راه رفتن ناگهان پای شما روی جسم تیزی قرار میگیرد.
اگر مغز مجبور بود ابتدا:
محرک را آگاهانه تحلیل کند،
موقعیت پا را تعیین کند،
تصمیم بگیرد چه کاری انجام دهد،
فرمان را از قشر مغز ارسال کند،
و سپس عضله را فعال کند،
زمان زیادی از دست میرفت.
اما بسیاری از پاسخهای محافظتی از طریق مدارهای نخاعی بسیار سریع فعال میشوند.
به همین دلیل، سیستم عصبی برای برخی رفتارهای حیاتی از spinal reflex circuits استفاده میکند.
این موضوع به هیچ وجه به معنای «بیاهمیت بودن مغز» نیست.
برعکس، مغز بر بسیاری از این مدارها کنترل نزولی یا descending control دارد و میتواند شدت و آستانه پاسخهای رفلکسی را تغییر دهد.
Stretch Reflex؛ شاهکار ساده اما عمیق نخاع
یکی از مهمترین رفلکسهای بدن، Stretch Reflex یا Myotatic Reflex است.
این رفلکس در سادهترین شکل خود زمانی ایجاد میشود که یک عضله کشیده شود.
مثال کلاسیک آن patellar reflex یا رفلکس کشککی زانو است.
وقتی پزشک با چکش رفلکس به تاندون زیر کشکک ضربه میزند، این ضربه باعث کشیدهشدن عضله چهارسر ران میشود.
دوکهای عضلانی این کشش را تشخیص میدهند.
سپس:
Muscle spindle → Ia afferent → spinal cord → α-motor neuron → quadriceps contraction
رخ میدهد.
عضله چهارسر منقبض میشود و ساق پا به سمت جلو حرکت میکند.
یکی از ویژگیهای مهم این مدار، monosynaptic connection میان Ia afferent و آلفا موتورنورون عضله آگونیست است.
به همین دلیل، مؤلفه اصلی رفلکس کششی را monosynaptic stretch reflex مینامیم.
چرا عضله آنتاگونیست باید مهار شود؟
فرض کنید عضله چهارسر باید منقبض شود تا ساق پا به جلو حرکت کند.
اگر همزمان عضلات همسترینگ که مخالف این حرکت هستند نیز به همان شدت منقبض شوند، حرکت بسیار دشوار خواهد شد.
سیستم عصبی برای حل این مشکل از reciprocal inhibition یا مهار متقابل استفاده میکند.
در این مدار، Ia afferent علاوه بر اثر مستقیم تحریکی بر آلفا موتورنورون عضله آگونیست، از طریق یک inhibitory interneuron فعالیت نورونهای حرکتی عضله آنتاگونیست را کاهش میدهد.
پس:
Agonist → excitation
Antagonist → inhibition
این هماهنگی به حرکت اجازه میدهد سریعتر و مؤثرتر انجام شود.
بنابراین حتی یک رفلکس ظاهراً ساده، در واقع حاصل تعامل چندین نوع نورون و سیناپس است.
چرا مغز رفلکسها را کنترل میکند؟
ممکن است این سؤال مطرح شود:
اگر رفلکس در نخاع سازماندهی میشود، مغز چه نقشی دارد؟
پاسخ بسیار مهم است:
مغز بسیاری از رفلکسهای نخاعی را تنظیم میکند.
مسیرهای نزولی از قشر مغز، ساقه مغز و سایر ساختارهای فوقنخاعی میتوانند تحریکپذیری مدارهای نخاعی را افزایش یا کاهش دهند.
به همین دلیل، در معاینه نورولوژیک، بررسی deep tendon reflexes اهمیت بسیار زیادی دارد.
نورولوژیست ممکن است رفلکسها را بررسی کند و به دنبال:
Hyperreflexia
Hyporeflexia
Areflexia
باشد.
افزایش رفلکسها میتواند در برخی شرایط نشاندهنده اختلال مسیرهای upper motor neuron و کاهش آنها میتواند در برخی اختلالات lower motor neuron، ریشههای عصبی، اعصاب محیطی یا قوس رفلکسی مشاهده شود.
البته تفسیر رفلکسها همیشه باید در کنار سایر یافتههای معاینه عصبی انجام شود و یک رفلکس غیرطبیعی بهتنهایی تشخیص یک ضایعه مشخص را ثابت نمیکند.
استرس چگونه میتواند رفلکسها را تغییر دهد؟
وضعیت هیجانی نیز میتواند بر عملکرد سیستم حرکتی اثر بگذارد.
فعالیت شبکههای مرتبط با limbic system، brainstem و descending motor pathways میتواند بر مدارهای نخاعی اثر بگذارد.
به همین دلیل، شرایطی مانند اضطراب، برانگیختگی شدید یا ترس میتوانند برخی پاسخهای حرکتی و رفلکسی را تغییر دهند.
اما باید از سادهسازی بیش از حد پرهیز کرد.
این موضوع را نمیتوان صرفاً با جملهای مانند «استرس کورتکس را خاموش میکند» توضیح داد.
واقعیت بسیار پیچیدهتر است و حاصل تعامل شبکههای قشری، زیرقشری، ساقه مغز، سیستم خودکار و مسیرهای نزولی نخاعی است.
این نکته اهمیت brain–body interaction را نشان میدهد: مغز، نخاع و وضعیت هیجانی بدن یک سیستم جدا از هم نیستند.
Golgi Tendon Reflex؛ وقتی نیرو بیش از حد میشود
حال به گیرنده دوم مهم یعنی Golgi Tendon Organ بازگردیم.
این گیرنده بیشتر با نیروی ایجادشده در واحد عضلانی ـ تاندونی مرتبط است.
وقتی نیروی عضله افزایش پیدا میکند، فعالیت فیبرهای Ib afferent نیز افزایش مییابد.
این اطلاعات وارد مدارهای نخاعی میشود و میتواند از طریق اینترنورونها بر نورونهای حرکتی اثر بگذارد.
در توصیف کلاسیک، افزایش فعالیت GTO میتواند از طریق مدارهای مهاری موجب کاهش فعالیت عضله فعال شود؛ پدیدهای که بهصورت سنتی با عنوان autogenic inhibition شناخته میشود.
در مقابل، فعالیت عضله آنتاگونیست میتواند تسهیل شود.
این مدار به سیستم عصبی امکان میدهد اطلاعات مربوط به نیرو را در کنترل حرکتی وارد کند.
بنابراین اگر دوک عضلانی را یکی از سنسورهای اصلی length feedback بدانیم، GTO بخش مهمی از force feedback را فراهم میکند.
Force Feedback و Force Control
هنگامی که میخواهیم یک لیوان را برداریم، مغز فقط نمیداند دست کجاست.
باید تخمین بزند:
چه مقدار نیرو لازم است؟
اگر لیوان خالی باشد، نیروی زیادی لازم نیست.
اگر لیوان پر از آب باشد، نیروی بیشتری برای بلند کردن آن لازم خواهد بود.
اما سیستم حرکتی فقط بر اساس یک فرمان ثابت کار نمیکند.
مغز از اطلاعات حسی دریافتی از عضلات، تاندونها، مفاصل و پوست استفاده میکند تا فرمان حرکتی را در طول زمان اصلاح کند.
این همان چیزی است که در مفهوم گستردهتر sensorimotor feedback اهمیت پیدا میکند.
در اینجا باید میان:
Feedforward control
و
Feedback control
تمایز قائل شویم.
در کنترل feedforward، سیستم عصبی پیش از دریافت بازخورد کامل، بر اساس تجربه و پیشبینی، فرمان حرکتی تولید میکند.
در کنترل feedback، خروجی واقعی حرکت با وضعیت مورد انتظار مقایسه میشود و خطا اصلاح میگردد.
حرکات طبیعی انسان حاصل تعامل این دو سامانهاند.
چرا اگر پروپریوسپشن مختل شود، برداشتن لیوان دشوار میشود؟
تصور کنید فردی اختلال شدید در حس عمقی دست داشته باشد.
اگر به او لیوانی بدهیم، ممکن است در تنظیم نیروی گرفتن مشکل داشته باشد.
ممکن است نیروی کافی تولید نکند و لیوان را بیندازد؛ یا بیش از حد نیرو وارد کند.
این مسئله به مفهوم grip force control مربوط است.
برای گرفتن موفق یک جسم، سیستم عصبی باید اطلاعات متعددی را یکپارچه کند:
وضعیت مفاصل انگشتان؛
طول عضلات؛
نیروی عضلات؛
فشار تماس پوست با جسم؛
اصطکاک سطح؛
وزن جسم؛
و پیشبینی حرکتی.
به همین دلیل، برداشتن یک لیوان در ظاهر ساده، در واقع حاصل فعالیت شبکهای گسترده از sensory receptors، spinal circuits، cerebellum، motor cortex، basal ganglia و brainstem است.
Proprioception فقط «حس موقعیت» نیست
از اینجا به یک نتیجه مهم میرسیم.
پروپریوسپشن را نباید صرفاً به معنای «فهمیدن اینکه دست کجاست» تعریف کرد.
این سامانه دربرگیرنده اطلاعاتی درباره وضعیت و حرکت بدن است و با اطلاعات مربوط به:
position
movement
muscle length
rate of change of length
force
tension
joint position
ارتباط دارد.
به همین دلیل، Kinesthesia را میتوان بخش مهمی از تجربه آگاهانه حرکت دانست.
وقتی شما دست خود را بالا میبرید، مغز باید هم تغییر موقعیت و هم پویایی حرکت را دنبال کند.
این اطلاعات به مغز اجازه میدهند حرکت را در زمان واقعی اصلاح کند.
یک نکته بسیار مهم: نخاع فقط سیم انتقال پیام نیست
یکی از برداشتهای نادرست درباره سیستم عصبی این است که نخاع را صرفاً یک کابل ارتباطی میان مغز و عضلات بدانیم.
در واقع نخاع یک ساختار پردازشی بسیار پیچیده است.
در نخاع:
رفلکسها سازماندهی میشوند؛
اینترنورونها مدارهای پیچیده ایجاد میکنند؛
نورونهای حرکتی فعالیت عضلات را تنظیم میکنند؛
مهار متقابل اتفاق میافتد؛
مهار راجعه شکل میگیرد؛
مدارهای چندسگمانی فعال میشوند؛
و پیامهای نزولی مغز با ورودیهای حسی محیطی ادغام میشوند.
به همین دلیل، spinal cord را باید یک مرکز فعال پردازش و کنترل حرکتی دانست، نه صرفاً یک مسیر عبور اطلاعات.
رفلکسها؛ سریع، خودکار و قابل تنظیم
پس رفلکسها را میتوان یکی از ابتداییترین و در عین حال ظریفترین ابزارهای سیستم عصبی برای حفظ پایداری بدن دانست.
رفلکسها به بدن اجازه میدهند بدون تأخیر ناشی از پردازش آگاهانه به برخی محرکها پاسخ دهد.
اما این پاسخها کاملاً غیرقابلتغییر نیستند.
شدت رفلکس میتواند تحت تأثیر:
وضعیت بدن،
فعالیت عضلات،
توجه،
برانگیختگی،
مسیرهای نزولی مغز،
وضعیت هیجانی،
و شرایط بیماریشناختی
قرار گیرد.
این ویژگی نشان میدهد که حتی یک مدار ساده نخاعی نیز درون یک شبکه بسیار بزرگتر قرار دارد.
از یک رفلکس ساده تا یک شبکه عصبی پیچیده
اگر تمام مسیر را از ابتدا دنبال کنیم، تصویر بسیار زیبایی به دست میآید:
Muscle stretch
↓
Muscle spindle
↓
Ia afferent
↓
Spinal cord
↓
α-motor neuron
↓
Extrafusal muscle fiber
↓
Muscle contraction
اما همزمان:
Ia afferent
↓
Inhibitory interneuron
↓
Antagonist motor neuron
↓
Antagonist relaxation
و در کنار این مسیر:
γ-motor neuron
↓
Intrafusal fiber
↓
تنظیم حساسیت muscle spindle
و در سطح دیگری:
Renshaw cell
↓
Recurrent inhibition
و از طرف مغز:
Descending pathways
↓
Modulation of spinal reflex circuits
این یعنی یک رفلکس ساده زانو، در واقع پنجرهای به معماری عظیم سیستم عصبی است.
از دوک عضلانی تا آگاهی؛ چگونه مغز بدن را «احساس» میکند؟
در نهایت اطلاعاتی که از دوک عضلانی، اندام تاندونی گلژی، مفاصل و پوست میآیند، در سطوح مختلف سیستم عصبی پردازش میشوند.
بخشی از این اطلاعات برای پاسخهای سریع نخاعی استفاده میشود.
بخشی در کنترل حرکتی مخچه اهمیت دارد.
بخشی در شبکههای قشری به آگاهی از وضعیت و حرکت بدن کمک میکند.
بنابراین آن لحظهای که بدون نگاه کردن میدانید دستتان بالای سرتان قرار دارد، یک اتفاق ساده نیست.
در پس این تجربه ساده، مجموعهای از:
sensory transduction
afferent signaling
spinal integration
motor neuron recruitment
α–γ coactivation
sensorimotor integration
descending motor control
cerebellar processing
و
cortical representation
در حال فعالیت هستند.
این همان جایی است که نوروفیزیولوژی از یک مجموعه اصطلاحات خشک کتابی به تصویری شگفتانگیز از هوش زیستی بدن تبدیل میشود.
جمعبندی؛ بدن پیش از آنکه حرکت کند، باید خود را بشناسد
حرکت موفق بدون شناخت وضعیت بدن تقریباً غیرممکن است.
پیش از آنکه دست یک انسان بتواند جسمی را بگیرد، مغز باید بداند دست کجاست.
پیش از آنکه پا بتواند گام بعدی را بردارد، سیستم عصبی باید بداند پا در چه موقعیتی قرار گرفته است.
پیش از آنکه عضله نیروی مناسب تولید کند، مغز و نخاع باید اطلاعاتی درباره وضعیت و نیروی آن دریافت کنند.
و پیش از آنکه یک حرکت ظریف و هماهنگ شکل بگیرد، مجموعهای از گیرندههای حسی و مدارهای عصبی باید دائماً وضعیت بدن را گزارش کنند.
Muscle spindle به مغز و نخاع درباره طول و تغییرات طول عضله اطلاعات میدهد.
Golgi tendon organ اطلاعات مهمی درباره نیروی ایجادشده در واحد عضله ـ تاندون فراهم میکند.
Ia و II afferents اطلاعات متفاوتی از وضعیت و پویایی عضله منتقل میکنند.
Ib afferents اطلاعات مربوط به فعالیت اندام تاندونی گلژی را منتقل میکنند.
α-motor neurons نیروی انقباضی فیبرهای خارجدوکی را کنترل میکنند.
γ-motor neurons حساسیت دوک عضلانی را در طول حرکت تنظیم میکنند.
Interneurons مدارهای تحریکی و مهاری پیچیده را سازماندهی میکنند.
و Renshaw cells نمونهای از مدارهای مهار راجعه برای تنظیم فعالیت نورونهای حرکتی هستند.
در سطح بالاتر نیز مغز با استفاده از مسیرهای نزولی، مخچه، قشر حرکتی و شبکههای متعدد حسی ـ حرکتی، این سامانه را تنظیم میکند.
بنابراین پروپریوسپشن را میتوان یکی از بنیادیترین پایههای body representation، postural control، motor coordination و sensorimotor integration دانست.
ما تنها با چشمهایمان بدن خود را نمیشناسیم.
ما بدن خود را از طریق میلیونها پیام عصبی که دائماً از عضلات، تاندونها، مفاصل و پوست به سیستم عصبی مرکزی میرسند، «حس» میکنیم.
و شاید زیباترین حقیقت نوروفیزیولوژی همین باشد:
مغز برای اینکه بتواند جهان بیرون را بهدرستی حرکت دهد، ابتدا باید بداند جهان درون بدن خودش چگونه قرار گرفته است.
