علوم اعصاب پروس؛ بینایی: چشم

Overview

THE HUMAN VISUAL SYSTEM IS EXTRAORDINARY in the quantity and quality of information it supplies about the world. A glance is sufficient to describe the location, size, shape, color, and texture of objects and, if the objects are moving, their direction and speed. Equally remarkable is the fact that viewers can discern visual information over a wide range of stimulus intensities, from the faint light of stars at night to bright sunlight. This chapter and the next one describe the molecular, cellular, and higher order mechanisms that allow us to see. The first steps in the process of seeing involve transmission and refraction of light by the optics of the eye, the transduction of light energy into electrical signals by photoreceptors, and the refinement of these signals by synaptic interactions within the neural circuits of the retina.

مرور کلی

سیستم بینایی انسان از نظر کمیت و کیفیت اطلاعاتی که در مورد جهان ارائه می‌دهد، فوق‌العاده است. یک نگاه برای توصیف مکان، اندازه، شکل، رنگ و بافت اشیاء و در صورت حرکت اشیاء، جهت و سرعت آنها کافی است. به همان اندازه قابل توجه است که بینندگان می‌توانند اطلاعات بصری را در طیف وسیعی از شدت محرک‌ها، از نور ضعیف ستارگان در شب گرفته تا نور شدید خورشید، تشخیص دهند. این فصل و فصل بعدی مکانیسم‌های مولکولی، سلولی و مرتبه بالاتر را که به ما امکان دیدن می‌دهند، شرح می‌دهند. اولین مراحل در فرآیند دیدن شامل انتقال و شکست نور توسط اپتیک چشم، تبدیل انرژی نور به سیگنال‌های الکتریکی توسط گیرنده‌های نوری و پالایش این سیگنال‌ها توسط تعاملات سیناپسی در مدارهای عصبی شبکیه است.

Anatomy of the Eye

The eye is a fluid filled sphere enclosed by three layers of tissue (Figure 11.1). The innermost layer of the eye, the retina, contains neurons that are sensitive to light and transmit visual signals to central targets. The immediately adjacent layer of tissue includes three distinct but continuous structures collectively referred to as the uveal tract. The largest component of the uveal tract is the choroid, which is composed of a rich capillary bed that nourishes the retinal photoreceptors; a major feature is a high concentration of the light-absorbing pigment melanin in what is called the pigment epithelium (discussed later in the chapter). Extending from the choroid near the front of the eye is the ciliary body, a ring of tissue that encircles the lens and consists of two parts: a muscular component that adjusts the refractive power of the lens, and a vascular component (the socalled ciliary processes) that produces the fluid that fills the front of the eye. The most anterior component of the uveal tract is the iris, the colored portion of the eye that can be seen through the cornea. It contains two sets of muscles with opposing actions, which allow the size of the pupil (the opening in its center) to be adjusted under neural control. The sclera forms the outermost tissue layer of the eye and is composed of a tough, white, fibrous tissue. At the front of the eye, however, this opaque outer layer is transformed into the cornea, a highly specialized transparent tissue that permits light rays to enter the eye.

آناتومی چشم

چشم یک کره پر از مایع است که توسط سه لایه بافت احاطه شده است (شکل 11.1). داخلی‌ترین لایه چشم، شبکیه، حاوی نورون‌هایی است که به نور حساس هستند و سیگنال‌های بصری را به اهداف مرکزی منتقل می‌کنند. لایه بافتی مجاور شامل سه ساختار مجزا اما پیوسته است که در مجموع به عنوان مجرای یووه‌آ شناخته می‌شوند. بزرگترین جزء مجرای یووه‌آ، مشیمیه است که از یک بستر مویرگی غنی تشکیل شده است که گیرنده‌های نوری شبکیه را تغذیه می‌کند. یکی از ویژگی‌های اصلی آن، غلظت بالای رنگدانه ملانین جاذب نور در چیزی است که اپیتلیوم رنگدانه نامیده می‌شود (که بعداً در این فصل مورد بحث قرار می‌گیرد). جسم مژگانی، حلقه‌ای از بافت که عدسی را احاطه کرده و از دو بخش تشکیل شده است: یک جزء عضلانی که قدرت انکساری عدسی را تنظیم می‌کند و یک جزء عروقی (به اصطلاح زوائد مژگانی) که مایعی را تولید می‌کند که جلوی چشم را پر می‌کند. قدامی‌ترین جزء مجرای یووه‌آ، عنبیه است، قسمت رنگی چشم که از طریق قرنیه دیده می‌شود. عنبیه شامل دو مجموعه عضله با عملکرد متضاد است که اجازه می‌دهد اندازه مردمک (دهانه در مرکز آن) تحت کنترل عصبی تنظیم شود. صلبیه، خارجی‌ترین لایه بافتی چشم را تشکیل می‌دهد و از یک بافت فیبری سفید و سفت تشکیل شده است. با این حال، در جلوی چشم، این لایه بیرونی مات به قرنیه تبدیل می‌شود، یک بافت شفاف بسیار تخصصی که اجازه ورود پرتوهای نور به چشم را می‌دهد.

Once beyond the cornea, light rays pass through two distinct fluid environments before striking the retina. In the anterior chamber, just behind the cornea and in front of the lens, is the aqueous humor, a clear, watery liquid that supplies nutrients to both of these structures. Aqueous humor is produced by the ciliary processes in the posterior chamber (the region between the lens and the iris) and flows into the anterior chamber through the pupil. The amount of fluid produced by the ciliary processes is substantial: the entire volume of fluid in the anterior chamber is replaced about 12 times a day. Thus, the rate of aqueous humor production must be balanced by a comparable rate of drainage from the anterior chamber in order to ensure a constant intraocular pressure. A meshwork of cells lying at the junction of the iris and the cornea is responsible for aqueous drainage. Failure of this drainage causes glaucoma, a disorder in which high levels of intraocular pressure reduce the blood supply to the eye and eventually damage retinal neurons.

پرتوهای نور پس از عبور از قرنیه، قبل از برخورد به شبکیه، از دو محیط سیال مجزا عبور می‌کنند. در اتاق قدامی، درست پشت قرنیه و جلوی عدسی، زلالیه، مایعی شفاف و آبکی وجود دارد که مواد مغذی را برای هر دوی این ساختارها تأمین می‌کند. زلالیه توسط زوائد مژگانی در اتاق خلفی (ناحیه بین عدسی و عنبیه) تولید می‌شود و از طریق مردمک به داخل اتاق قدامی جریان می‌یابد. مقدار مایع تولید شده توسط زوائد مژگانی قابل توجه است: کل حجم مایع در اتاق قدامی حدود ۱۲ بار در روز تعویض می‌شود. بنابراین، برای اطمینان از فشار داخل چشمی ثابت، میزان تولید زلالیه باید با میزان قابل توجهی از تخلیه از اتاق قدامی متعادل شود. شبکه‌ای از سلول‌ها که در محل اتصال عنبیه و قرنیه قرار دارند، مسئول تخلیه مایع هستند. عدم تخلیه این مایع باعث گلوکوم می‌شود، اختلالی که در آن سطوح بالای فشار داخل چشم، خون‌رسانی به چشم را کاهش می‌دهد و در نهایت به نورون‌های شبکیه آسیب می‌رساند.

FIGURE 11.1  Anatomy of the human eye.

شکل ۱۱.۱ آناتومی چشم انسان.

The space between the back of the lens and the surface of the retina is filled with a thick, gelatinous substance called the vitreous humor, which accounts for about 80% of the volume of the eye. In addition to maintaining the shape of the eye, the vitreous humor contains phagocytic cells that remove blood and other debris that might otherwise interfere with light transmission. The housekeeping abilities of the vitreous humor are limited, however, as many middle aged and elderly individuals with vitreal “floaters” will attest. Floaters are collections of debris too large for phagocytic consumption that therefore remain, casting annoying shadows on the retina. Floaters typically arise when the aging vitreous membrane pulls away from the overly long eyeball of myopic individuals (Box 11A).

فضای بین پشت عدسی و سطح شبکیه با ماده‌ای ضخیم و ژلاتینی به نام زجاجیه پر شده است که حدود ۸۰٪ از حجم چشم را تشکیل می‌دهد. زجاجیه علاوه بر حفظ شکل چشم، حاوی سلول‌های فاگوسیتیک است که خون و سایر بقایایی را که در غیر این صورت ممکن است در انتقال نور اختلال ایجاد کنند، حذف می‌کنند. با این حال، همانطور که بسیاری از افراد میانسال و مسن مبتلا به “مگس‌پران” زجاجیه گواهی می‌دهند، توانایی‌های خانه‌داری زجاجیه محدود است. مگس‌پران‌ها مجموعه‌ای از بقایایی هستند که برای مصرف فاگوسیتیک بسیار بزرگ هستند و بنابراین باقی می‌مانند و سایه‌های آزاردهنده‌ای روی شبکیه می‌اندازند. مگس‌پران‌ها معمولاً زمانی ایجاد می‌شوند که غشای زجاجیه پیر از کره چشم بیش از حد بلند افراد نزدیک‌بین فاصله می‌گیرد (کادر ۱۱A).

Image Formation on the Retina

Normal vision requires that the optical media of the eye be transparent, and both the cornea and the lens are remarkable examples, achieving a level of transparency that rivals that found in inorganic materials such as glass. Not surprisingly, alterations in the composition of the cornea or the lens can significantly reduce their transparency and have serious consequences for visual perception. Indeed, opacities in the lens known as cataracts account for roughly half the cases of blindness in the world, and almost everyone over the age of 70 experiences some loss of transparency in the lens that ultimately degrades the quality of vision. Fortunately, successful surgical treatments for cataracts can restore vision in most cases.

تشکیل تصویر روی شبکیه

بینایی طبیعی مستلزم آن است که محیط نوری چشم شفاف باشد و قرنیه و عدسی هر دو نمونه‌های قابل توجهی هستند که به سطحی از شفافیت دست می‌یابند که با شفافیت موجود در مواد معدنی مانند شیشه رقابت می‌کند. جای تعجب نیست که تغییرات در ترکیب قرنیه یا عدسی می‌تواند شفافیت آنها را به میزان قابل توجهی کاهش دهد و عواقب جدی برای ادراک بصری داشته باشد. در واقع، کدورت‌های عدسی که به عنوان آب مروارید شناخته می‌شوند، تقریباً نیمی از موارد نابینایی در جهان را تشکیل می‌دهند و تقریباً همه افراد بالای 70 سال، مقداری از شفافیت عدسی را از دست می‌دهند که در نهایت کیفیت بینایی را کاهش می‌دهد. خوشبختانه، درمان‌های جراحی موفقیت‌آمیز برای آب مروارید می‌تواند در بیشتر موارد بینایی را بازگرداند.

In addition to efficiently transmitting light energy, the primary function of the optical components of the eye is to generate a focused image on the surface of the retina. The cornea and lens are primarily responsible for the refraction (bending) of light necessary for focused images on retina (Figure 11.2). The cornea contributes most of the necessary refraction, as can be appreciated by considering the hazy, out-of-focus images experienced when swimming underwater. Water, unlike air, has a refractive index close to that of the cornea; as a result, immersion in water virtually eliminates the refraction that normally occurs at the air cornea interface; thus, the image is no longer focused on the retina. The lens has considerably less refractive power than the cornea; however, the refraction supplied by the lens is adjustable, allowing the observer to bring objects at various distances into sharp focus.

علاوه بر انتقال کارآمد انرژی نور، عملکرد اصلی اجزای نوری چشم، ایجاد یک تصویر متمرکز بر روی سطح شبکیه است. قرنیه و عدسی در درجه اول مسئول شکست (خم شدن) نور لازم برای تصاویر متمرکز بر روی شبکیه هستند (شکل 11.2). قرنیه بیشترین شکست لازم را ایجاد می‌کند، همانطور که می‌توان با در نظر گرفتن تصاویر مبهم و خارج از فوکوس که هنگام شنا در زیر آب تجربه می‌شوند، درک کرد. آب، برخلاف هوا، ضریب شکستی نزدیک به قرنیه دارد. در نتیجه، غوطه‌وری در آب عملاً شکستی را که معمولاً در سطح مشترک قرنیه و هوا رخ می‌دهد، از بین می‌برد. بنابراین، تصویر دیگر روی شبکیه متمرکز نمی‌شود. عدسی قدرت شکست قابل توجهی کمتری نسبت به قرنیه دارد. با این حال، شکست ایجاد شده توسط عدسی قابل تنظیم است و به ناظر اجازه می‌دهد تا اشیاء را در فواصل مختلف در فوکوس دقیق قرار دهد.

Dynamic changes in the shape of the lens are referred to as accommodation. When viewing distant objects, the lens is made relatively thin and flat and has the least refractive power. For near vision, the lens becomes thicker and rounder and has the most refractive power (see Figure 11.2). These changes arise from the tension of the ciliary muscle that surrounds the lens. The lens is held in place by radially arranged connective tissue bands called zonule fibers that are attached to the ciliary muscle. The shape of the lens is determined by two opposing forces: the elasticity of the lens, which tends to keep it rounded up (removed from the eye, the lens becomes spheroidal); and the tension exerted by the zonule fibers, which tends to flatten it. When viewing distant objects, the force exerted by the zonule fibers is greater than the elasticity of the lens, and the lens assumes the flatter shape appropriate for distance viewing. Focusing on closer objects requires relaxing the tension in the zonule fibers, allowing the inherent elasticity of the lens to increase its curvature. This relaxation is accomplished by the sphincter like contraction of the ciliary muscle. Because the ciliary muscle forms a ring around the lens, when the muscle contracts, the attachment points of the zonule fibers move toward the central axis of the eye, thus reducing the tension on the lens.

تغییرات دینامیکی در شکل عدسی، تطابق نامیده می‌شود. هنگام مشاهده اشیاء دور، عدسی نسبتاً نازک و صاف می‌شود و کمترین قدرت انکساری را دارد. برای دید نزدیک، عدسی ضخیم‌تر و گردتر می‌شود و بیشترین قدرت انکساری را دارد (شکل 11.2 را ببینید). این تغییرات ناشی از کشش عضله مژگانی است که عدسی را احاطه کرده است. عدسی توسط نوارهای بافت همبند به نام الیاف زونول که به صورت شعاعی مرتب شده‌اند و به عضله مژگانی متصل هستند، در جای خود نگه داشته می‌شود. شکل عدسی توسط دو نیروی متضاد تعیین می‌شود: خاصیت ارتجاعی عدسی، که تمایل دارد آن را گرد نگه دارد (با جدا شدن از چشم، عدسی کروی می‌شود)؛ و کشش اعمال شده توسط الیاف زونول، که تمایل دارد آن را صاف کند. هنگام مشاهده اشیاء دور، نیروی اعمال شده توسط الیاف زونول بیشتر از خاصیت ارتجاعی عدسی است و عدسی شکل مسطح‌تری را که برای مشاهده فاصله مناسب است، به خود می‌گیرد. تمرکز روی اشیاء نزدیک‌تر نیاز به کاهش کشش در الیاف زونول دارد و به خاصیت ارتجاعی ذاتی عدسی اجازه می‌دهد تا انحنای آن را افزایش دهد. این شل شدن توسط انقباض اسفنکتر مانند عضله مژگانی انجام می‌شود. از آنجا که عضله مژگانی حلقه‌ای را در اطراف عدسی تشکیل می‌دهد، وقتی عضله منقبض می‌شود، نقاط اتصال فیبرهای زنول به سمت محور مرکزی چشم حرکت می‌کنند و در نتیجه کشش روی عدسی کاهش می‌یابد.

FIGURE 11.2 Accommodation in the human eye. The diagram shows the anterior part of the eye in the unaccommodated (left) and accommodated (right) states. Accommodation for focusing on near objects involves contraction of the ciliary muscle, which reduces tension in the zonule fibers and allows the elasticity of the lens to increase its curvature (white arrows).

شکل ۱۱.۲ تطابق در چشم انسان. نمودار، قسمت قدامی چشم را در حالت‌های تطابق نیافته (چپ) و تطابق یافته (راست) نشان می‌دهد. تطابق برای تمرکز روی اشیاء نزدیک شامل انقباض عضله مژگانی است که تنش در فیبرهای زنول را کاهش می‌دهد و به خاصیت ارتجاعی عدسی اجازه می‌دهد تا انحنای خود را افزایش دهد (فلش‌های سفید).

BOX 11A ☐ Myopia and Other Refractive Errors

Discrepancies of the various physical components of the eye causetion to have some form of refractive error, called ametropia. People who are unable to bring distant objects into clear focus are said to be nearsighted, or myopic (Figure B). Myopia can be caused by a corneal surface that is too curved or by an eyeball that is too long. In either case, with the lens as flat as it can be, the image of distant objects focuses in front of, rather than on, the retina.

کادر ۱۱ الف ☐ نزدیک‌بینی و سایر عیوب انکساری

اختلاف در اجزای فیزیکی مختلف چشم باعث ایجاد نوعی عیوب انکساری به نام آمتروپی می‌شود. افرادی که قادر به فوکوس واضح روی اشیاء دور نیستند، نزدیک‌بین یا میوپیک نامیده می‌شوند (شکل B). نزدیک‌بینی می‌تواند ناشی از انحنای بیش از حد سطح قرنیه یا طول بیش از حد کره چشم باشد. در هر دو حالت، با صاف بودن عدسی، تصویر اشیاء دور به جای روی شبکیه، در جلوی آن متمرکز می‌شود.

People who are unable to focus on near objects are said to be farsighted, or hyperopic. An eyeball that is too short or a refracting system that is too weak can cause hyperopia (Figure C). Even with the lens in its most roundedup state, the image is out of focus on the retinal surface (focusing at some point behind it). Both myopia and hyperopia are correctable by appropriate lenses concave (minus) and convex (plus), respectively or by the increasingly popular technique of corneal surgery (laserassisted in situ keratomileusis or Lasik for short).

افرادی که قادر به تمرکز روی اشیاء نزدیک نیستند، دوربین یا هایپروپیک نامیده می‌شوند. کره چشم خیلی کوتاه یا سیستم انکساری خیلی ضعیف می‌تواند باعث هایپروپی شود (شکل C). حتی با وجود عدسی در گردترین حالت خود، تصویر روی سطح شبکیه فوکوس نمی‌شود (در نقطه‌ای پشت آن متمرکز می‌شود). هم نزدیک‌بینی و هم هایپروپی به ترتیب با لنزهای مقعر (منفی) و محدب (مثبت) مناسب یا با تکنیک رو به رشد جراحی قرنیه (کراتومیلوزیس درجا با کمک لیزر یا به اختصار لیزیک) قابل اصلاح هستند.

Myopia is by far the most common ametropia; it affects an estimated 50% of the United States population. Given the large number of people who need glasses, contact lenses, or surgery to correct this refractive error, one naturally wonders how nearsighted people coped before spectacles were invented only a few centuries ago. From what is now known about myopia, most people’s vision may have been considerably better in ancient times. The basis for this assertion is the surprising finding that the growth of the eyeball is strongly influenced by focused light falling on the retina. This phenomenon was first described in monkeys reared with their lids sutured (the same approach used to demonstrate the effects of visual deprivation on cortical connections in the visual system; see Chapter 25), a procedure that deprives the eye of focused retinal images. Animals growing to maturity under these conditions show an elongation of the eyeball. The effect of focused light deprivation appears to be a local one, since the abnormal growth of the eye occurs in experimental animals even if the optic nerve is cut. Indeed, if only a portion of the retinal surface is deprived of focused light, then only that region of the eyeball grows abnormally. Although the mechanism of light mediated control of eye growth is not understood, many experts believe that the modern prevalence of myopia may be due to some aspect of modern civilization-perhaps learning to read and write at an early age that interferes with the normal feedback control of vision on eye development, leading to abnormal elongation of the eyeball.

نزدیک‌بینی شایع‌ترین نوع آمتروپی است؛ تخمین زده می‌شود که ۵۰٪ از جمعیت ایالات متحده را تحت تأثیر قرار می‌دهد. با توجه به تعداد زیاد افرادی که برای اصلاح این خطای انکساری به عینک، لنزهای تماسی یا جراحی نیاز دارند، طبیعتاً این سوال پیش می‌آید که افراد نزدیک‌بین قبل از اختراع عینک تنها چند قرن پیش چگونه با این مشکل کنار می‌آمدند. از آنچه اکنون در مورد نزدیک‌بینی می‌دانیم، ممکن است بینایی اکثر مردم در دوران باستان به طور قابل توجهی بهتر بوده باشد. اساس این ادعا، این یافته شگفت‌انگیز است که رشد کره چشم به شدت تحت تأثیر نور متمرکزی است که بر روی شبکیه می‌تابد. این پدیده ابتدا در میمون‌هایی که با پلک‌های بخیه زده شده پرورش داده می‌شدند، توصیف شد (همان رویکردی که برای نشان دادن اثرات محرومیت از بینایی بر اتصالات قشری در سیستم بینایی استفاده می‌شود؛ به فصل ۲۵ مراجعه کنید)، روشی که چشم را از تصاویر شبکیه‌ای متمرکز محروم می‌کند. حیواناتی که تحت این شرایط به بلوغ می‌رسند، افزایش طول کره چشم را نشان می‌دهند. به نظر می‌رسد اثر محرومیت از نور متمرکز، موضعی باشد، زیرا رشد غیرطبیعی چشم در حیوانات آزمایشگاهی حتی اگر عصب بینایی قطع شود، رخ می‌دهد. در واقع، اگر تنها بخشی از سطح شبکیه از نور متمرکز محروم شود، فقط آن ناحیه از کره چشم به طور غیرطبیعی رشد می‌کند. اگرچه مکانیسم کنترل رشد چشم توسط نور هنوز مشخص نیست، بسیاری از کارشناسان معتقدند که شیوع امروزی نزدیک‌بینی ممکن است به دلیل برخی از جنبه‌های تمدن مدرن باشد – شاید یادگیری خواندن و نوشتن در سنین پایین که با کنترل بازخورد طبیعی بینایی بر رشد چشم تداخل دارد و منجر به افزایش غیرطبیعی طول کره چشم می‌شود.

Even people with normal (emmetropic) vision as young adults eventually experience difficulty focusing on near objects. One of the many consequences of aging is that the lens loses its elasticity: as a result, the maximum curvature the lens can achieve when the ciliary muscle contracts is gradually reduced. The near point (the closest point that can be brought into clear focus) thus recedes, and objects (such this book) must be held farther and farther away from the eye in order to focus them on the retina. At some point, usually during early middle age, the accommodative ability of the eye is so reduced that near vision tasks such as reading become difficult or impossible (Figure D). This condition is referred to as presbyopia. Presybyopia can be corrected by convex lenses for nearvision tasks, or by bifocal lenses if myopia (a circumstance that requires a negative correction) is also present. Replacement with an artificial lens after cataract removal also solves this problem.

حتی افرادی که در سنین جوانی دید طبیعی (امتروپیک) دارند، در نهایت در تمرکز روی اشیاء نزدیک دچار مشکل می‌شوند. یکی از پیامدهای متعدد پیری این است که عدسی خاصیت ارتجاعی خود را از دست می‌دهد: در نتیجه، حداکثر انحنایی که عدسی می‌تواند هنگام انقباض عضله مژگانی به دست آورد، به تدریج کاهش می‌یابد. بنابراین نقطه نزدیک (نزدیک‌ترین نقطه‌ای که می‌توان آن را به وضوح دید) عقب می‌رود و اشیاء (مانند این کتاب) باید دورتر و دورتر از چشم نگه داشته شوند تا روی شبکیه متمرکز شوند. در مقطعی، معمولاً در اوایل میانسالی، توانایی تطابق چشم آنقدر کاهش می‌یابد که انجام کارهای نزدیک‌بینی مانند خواندن دشوار یا غیرممکن می‌شود (شکل D). این وضعیت پیرچشمی نامیده می‌شود. پیرچشمی را می‌توان با لنزهای محدب برای کارهای نزدیک‌بینی یا با لنزهای دوکانونی در صورت وجود نزدیک‌بینی (وضعیتی که نیاز به اصلاح منفی دارد) اصلاح کرد. جایگزینی با لنز مصنوعی پس از برداشتن آب مروارید نیز این مشکل را حل می‌کند.

Refractive errors. (A) In the normal eye, with ciliary muscles relaxed, an image of a distant object is focused on the retina. (B) In myopia, light rays are focused in front of the retina. (C) In hyperopia, images are focused at a point beyond the retina.

خطاهای انکساری. (الف) در چشم طبیعی، با شل شدن عضلات مژگانی، تصویر یک جسم دور روی شبکیه متمرکز می‌شود. (ب) در نزدیک‌بینی، پرتوهای نور در جلوی شبکیه متمرکز می‌شوند. (ج) در دوربینی، تصاویر در نقطه‌ای فراتر از شبکیه متمرکز می‌شوند.

(D) Changes in the ability of the lens to round up (accommodate) with age. The graph also shows how the near point (the closest point to the eye that can be brought into focus) changes. Accommodation, which is an optical measurement of the refractive power of the lens, is given in diopters. (After Westheimer, 1974.)

(د) تغییرات در توانایی عدسی برای گرد کردن (تطبیق) با افزایش سن. نمودار همچنین نشان می‌دهد که چگونه نقطه نزدیک (نزدیک‌ترین نقطه به چشم که می‌تواند در فوکوس قرار گیرد) تغییر می‌کند. تطبيق، که یک اندازه‌گیری نوری از قدرت انکساری عدسی است، بر حسب دیوپتر ارائه می‌شود. (به نقل از وستهایمر، ۱۹۷۴.)

Adjustments in the size of the pupil also contribute to the clarity of images formed on the retina. Like the images formed by other optical instruments, those generated by the eye are affected by spherical and chromatic aberrations, which tend to blur the retinal image. Since these aberrations are greatest for light rays that pass farthest from the center of the lens, narrowing the pupil reduces both spherical and chromatic aberration, just as closing the iris diaphragm on a camera lens improves the sharpness of a photographic image. Reducing the size of the pupil also increases the depth of field that is, the distance within. which objects are seen without blurring. However, a small pupil also limits the amount of light that reaches the retina, and under conditions of dim illumination, visual acuity becomes limited by the number of available photons rather than by optical aberrations. An adjustable pupil thus provides an effective means of reducing optical aberrations, while maximizing depth of field to the extent that different levels of illumination permit. The size of the pupil is controlled by innervation from both sympathetic and parasympathetic divisions of the visceral motor system, which in turn are modulated by several brainstem centers (see Chapters 20 and 21).

تنظیم اندازه مردمک نیز به وضوح تصاویر تشکیل شده روی شبکیه کمک می‌کند. مانند تصاویر تشکیل شده توسط سایر ابزارهای نوری، تصاویر تولید شده توسط چشم تحت تأثیر انحرافات کروی و رنگی قرار می‌گیرند که تمایل به تار کردن تصویر شبکیه دارند. از آنجایی که این انحرافات برای پرتوهای نوری که از مرکز لنز دورتر عبور می‌کنند، بیشترین مقدار را دارند، باریک کردن مردمک، انحرافات کروی و رنگی را کاهش می‌دهد، همانطور که بستن دیافراگم عنبیه روی لنز دوربین، وضوح تصویر عکاسی را بهبود می‌بخشد. کاهش اندازه مردمک همچنین عمق میدان، یعنی فاصله‌ای که اشیاء بدون تار شدن دیده می‌شوند را افزایش می‌دهد. با این حال، یک مردمک کوچک همچنین میزان نوری را که به شبکیه می‌رسد محدود می‌کند و در شرایط روشنایی کم، حدت بینایی به جای انحرافات نوری، توسط تعداد فوتون‌های موجود محدود می‌شود. بنابراین، یک مردمک قابل تنظیم وسیله‌ای مؤثر برای کاهش انحرافات نوری فراهم می‌کند، در حالی که عمق میدان را تا حدی که سطوح مختلف روشنایی اجازه می‌دهد، به حداکثر می‌رساند. اندازه مردمک چشم توسط عصب‌دهی از بخش‌های سمپاتیک و پاراسمپاتیک سیستم حرکتی احشایی کنترل می‌شود که به نوبه خود توسط چندین مرکز ساقه مغز تنظیم می‌شوند (به فصل‌های 20 و 21 مراجعه کنید).

The Retinal Surface