دعای مطالعه [ نمایش ]
بِسْمِ الله الرَّحْمنِ الرَّحیمِ
اَللّهُمَّ اَخْرِجْنى مِنْ ظُلُماتِ الْوَهْمِ
خدایا مرا بیرون آور از تاریکىهاى وهم،
وَ اَکْرِمْنى بِنُورِ الْفَهْمِ
و به نور فهم گرامى ام بدار،
اَللّهُمَّ افْتَحْ عَلَیْنا اَبْوابَ رَحْمَتِکَ
خدایا درهاى رحمتت را به روى ما بگشا،
وَانْشُرْ عَلَیْنا خَزائِنَ عُلُومِکَ بِرَحْمَتِکَ یا اَرْحَمَ الرّاحِمینَ
و خزانههاى علومت را بر ما باز کن به امید رحمتت اى مهربانترین مهربانان.
۳.۴ Structural Analysis of the Brain
۳.۴ تجزیه و تحلیل ساختاری مغز
We now turn to the methods used to analyze brain structure. Structural methods take advantage of the differences in physical properties that different tissues possess. For instance, the most noticeable thing in an X-ray is that bones appear starkly white and the surrounding structures vary in intensity from black to white. The density of biological material varies, and the absorption of X-ray radiation correlates with tissue density. In this section we introduce methods that exploit these properties to image different structural properties of the brain.
اکنون به روش های مورد استفاده برای تجزیه و تحلیل ساختار مغز می‌پردازیم. روشهای ساختاری از تفاوت‌‌های خواص فیزیکی که بافت‌‌های مختلف دارند بهره می‌برند. به عنوان مثال، قابل توجه ترین نکته در عکس برداری با اشعه ایکس این است که استخوان ها کاملاً سفید به نظر می‌رسند و ساختار‌های اطراف از نظر شدت از سیاه تا سفید متفاوت هستند. چگالی مواد بیولوژیکی متفاوت است و جذب تابش اشعه ایکس با چگالی بافت همبستگی دارد. در این بخش روش‌‌هایی را معرفی می‌کنیم که از این ویژگی‌‌ها برای تصویربرداری از ویژگی‌‌های ساختاری مختلف مغز استفاده می‌کنند.
Visualizing the Gross Anatomy of the Brain
تجسم آناتومی‌ناخالص مغز
Computerized tomography (CT or CAT) scanning was the first method to offer an in vivo look at the human brain. In concept, this method was an extension of X-rays, an imaging technology developed at the start of the 20th century. While conventional X-rays compress three-dimensional objects into two dimensions, in a CT scan a computer constructs the 3-D perspective from a series of thin-sliced 2-D images. This method, introduced commercially in the 1970s, was an extremely important tool in the early days of cognitive neuroscience. It enabled researchers to pinpoint with considerable precision the locus of pathology following neurological insult and to characterize lesion-behavior relationships.
اسکن توموگرافی کامپیوتری (CT یا CAT) اولین روشی بود که یک نگاه درون تنی به مغز انسان ارائه کرد. در مفهوم، این روش توسعه اشعه ایکس بود، یک فناوری تصویربرداری که در آغاز قرن بیستم توسعه یافت. در حالی که اشعه ایکس معمولی اجسام سه بعدی را به دو بعد فشرده می‌کند، در سی تی اسکن یک کامپیوتر چشم انداز سه بعدی را از مجموعه ای از تصاویر دوبعدی برش نازک می‌سازد. این روش که به صورت تجاری در دهه ۱۹۷۰ معرفی شد، ابزار بسیار مهمی‌در روز‌های اولیه علوم اعصاب شناختی بود. این پژوهشگران را قادر ساخت تا با دقت قابل توجهی محل آسیب شناسی را به دنبال توهین عصبی مشخص کنند و روابط ضایعه-رفتار را مشخص کنند.
Although CT scanning continues to be an extremely important medical procedure for clinical purposes, magnetic resonance imaging (MRI) is now the preferred method for whole-brain imaging because it provides images of much higher resolution. MRI exploits the magnetic properties of atoms that make up organic tis- sue. One such atom that is pervasive in the brain, and indeed in all organic tissue, is hydrogen. The proton in a hydrogen atom is in constant motion, spinning about its principal axis. This motion creates a tiny magnetic field. In their normal state, the protons in a tissue are randomly oriented, unaffected by the Earth’s weak magnetic field. An MRI system creates a powerful magnetic field within the scanner environment. This field, measured in tesla (T) units, typically ranges from 0.5 to 3 T in hospital scanners-orders of magnitude more powerful than the 0.00005-T strength of the Earth’s magnetic field.
اگرچه سی تی اسکن همچنان یک روش پزشکی بسیار مهم برای اهداف بالینی است، تصویربرداری رزونانس مغناطیسی (MRI) اکنون روش ارجح برای تصویربرداری از کل مغز است زیرا تصاویری با وضوح بسیار بالاتر ارائه می‌دهد. MRI از خواص مغناطیسی اتم هایی که بافت آلی را می‌سازند، بهره برداری می‌کند. یکی از این اتم‌‌ها که در مغز و در واقع در تمام بافت‌‌های آلی فراگیر است، هیدروژن است. پروتون در اتم هیدروژن در حرکت ثابت است و حول محور اصلی خود می‌چرخد. این حرکت یک میدان مغناطیسی کوچک ایجاد می‌کند. در حالت عادی، پروتون‌‌های یک بافت به‌طور تصادفی جهت‌گیری می‌کنند و تحت تأثیر میدان مغناطیسی ضعیف زمین قرار نمی‌گیرند. یک سیستم MRI یک میدان مغناطیسی قدرتمند در محیط اسکنر ایجاد می‌کند. این میدان که در واحد‌های تسلا (T) اندازه‌گیری می‌شود، معمولاً از ۰.۵ تا ۳ T در اسکنر‌های بیمارستانی متغیر است – مرتبه‌‌هایی با قدر قوی‌تر از قدرت ۰.۰۰۰۰۵-T میدان مغناطیسی زمین.
When someone is in the MRI scanner, a significant proportion of that person’s protons become oriented parallel to the machine’s strong magnetic field (Figure 3.17a). Radio waves then pass through the magnetized regions, and as the protons absorb the energy in these waves, their orientation is perturbed in a predictable direction. Turning off the radio waves causes the absorbed energy to dissipate and the protons to rebound toward the orientation of the magnetic field. This synchronized rebound produces energy signals that detectors surrounding the head of the participant pick up. By systematically measuring the signals throughout the three-dimensional volume of the head, an MRI system can construct an image based on the distribution of the protons and other magnetic agents in the tissue. The distribution of water throughout the brain largely determines the hydrogen proton distribution, enabling MRI to clearly distinguish the brain’s gray matter, white matter, and ventricles.
هنگامی‌که شخصی در اسکنر MRI است، بخش قابل توجهی از پروتون های آن شخص به موازات میدان مغناطیسی قوی دستگاه جهت گیری می‌کند (شکل ۳.17a). سپس امواج رادیویی از نواحی مغناطیسی شده عبور می‌کنند و همانطور که پروتون‌‌ها انرژی این امواج را جذب می‌کنند، جهت گیری آنها در جهت قابل پیش‌بینی مختل می‌شود. خاموش کردن امواج رادیویی باعث می‌شود که انرژی جذب شده از بین برود و پروتون ها به سمت جهت گیری میدان مغناطیسی برگردند. این بازگشت همزمان سیگنال‌‌های انرژی تولید می‌کند که آشکارساز‌های اطراف سر شرکت‌کننده را دریافت می‌کنند. با اندازه‌گیری سیستماتیک سیگنال‌‌ها در سرتاسر حجم سه‌بعدی سر، یک سیستم MRI می‌تواند تصویری بر اساس توزیع پروتون‌‌ها و سایر عوامل مغناطیسی در بافت بسازد. توزیع آب در سراسر مغز تا حد زیادی توزیع پروتون هیدروژن را تعیین می‌کند و ام آر آی را قادر می‌سازد تا ماده خاکستری، ماده سفید و بطن های مغز را به وضوح تشخیص دهد.
FIGURE 3.17 Magnetic resonance imaging.
Magnetic resonance imaging exploits the fact that many organic elements, such as hydrogen, are magnetic. (a) In their normal state, these hydrogen atom nuclei (i.e., protons) are randomly oriented. When an external magnetic field is applied, the protons align their axis of spin in the direction of the magnetic field. A pulse of radio waves (i.e., a radio frequency, or RF, pulse) alters the spin of the protons as they absorb some of the RF energy. When the RF pulse is turned off, the protons emit their own RF energy, which is detected by the MRI machine. The density of hydrogen atoms is different in white and gray matter, making it easy to visualize these regions. (b) Transverse, coronal, and sagittal MRI images. (c) Comparing this CT image to the transverse slice on the left in part (b) reveals the finer resolution offered by MRI. Both images show approximately the same level of the brain. (d) Resolution and clarity differences between 3.0-T and 7.0-T MRI images.
شکل ۳.۱۷ تصویربرداری رزونانس مغناطیسی.
تصویربرداری رزونانس مغناطیسی از این واقعیت استفاده می‌کند که بسیاری از عناصر آلی، مانند هیدروژن، مغناطیسی هستند. (الف) در حالت عادی خود، این هسته های اتم هیدروژن (یعنی پروتون ها) به طور تصادفی جهت گیری می‌کنند. هنگامی‌که یک میدان مغناطیسی خارجی اعمال می‌شود، پروتون ها محور اسپین خود را در جهت میدان مغناطیسی تراز می‌کنند. پالس امواج رادیویی (به عنوان مثال، فرکانس رادیویی یا RF، پالس) چرخش پروتون ها را تغییر می‌دهد زیرا آنها مقداری از انرژی RF را جذب می‌کنند. هنگامی‌که پالس RF خاموش می‌شود، پروتون ها انرژی RF خود را منتشر می‌کنند که توسط دستگاه MRI شناسایی می‌شود. چگالی اتم های هیدروژن در ماده سفید و خاکستری متفاوت است و به راحتی می‌توان این مناطق را تجسم کرد. (ب) تصاویر MRI عرضی، کرونر و ساژیتال. (ج) مقایسه این تصویر CT با برش عرضی سمت چپ در قسمت (ب) وضوح ریز ارائه شده توسط MRI را نشان می‌دهد. هر دو تصویر تقریباً یک سطح از مغز را نشان می‌دهند. (د) تفاوت وضوح و وضوح بین تصاویر MRI 3.0-T و ۷.۰-T.
MRI scans (Figure 3.17b) provide a much clearer image of the brain than is possible with CT scans (Figure 3.17c). The reason for the improvement is that the density of protons is much greater in gray matter than in white matter. With MRI, it is easy to see the individual sulci and gyri of the cerebral cortex. A sagittal section at the midline reveals the impressive size of the corpus callosum. Standard MRI scans can resolve structures that are much smaller than 1 mm, enabling elegant views of small, subcortical structures such as the mammillary bodies or superior colliculus.
اسکن های MRI (شکل ۳.17b) تصویر بسیار واضح تری از مغز نسبت به سی تی اسکن ارائه می‌دهند (شکل ۳.17c). دلیل این بهبود این است که چگالی پروتون ها در ماده خاکستری بسیار بیشتر از ماده سفید است. با MRI، به راحتی می‌توان شکاف ها و شکنج های قشر مغز را مشاهده کرد. یک بخش ساژیتال در خط وسط اندازه چشمگیر جسم پینه ای را نشان می‌دهد. اسکن‌‌های استاندارد MRI می‌توانند ساختار‌هایی را که بسیار کوچک‌تر از ۱ میلی‌متر هستند، شناسایی کند و نما‌هایی زیبا از ساختار‌های کوچک و زیر قشری مانند بدن‌‌های پستاندار یا کولیکولس فوقانی را ممکن می‌سازد.
Even better spatial resolution is possible with more powerful scanners, and a few research centers now have 7-T MRI (Figure 3.17d). Almost ready for prime time, at least for research purposes, is a $270 million 11.75-T scanner, the INUMAC (Imaging of Neuro Disease Using High Field MR and Contrastophores) at the NeuroSpin center outside Paris. Its magnet weighs 132 tons! With a resolution of 0.1 mm, this system will allow visualization of the cortical layers.
با اسکنر‌های قوی‌تر، وضوح فضایی حتی بهتری ممکن است و چند مرکز تحقیقاتی اکنون اسکنر ۷ تسلا MRI دارند (شکل ۳.۱۷د). یک اسکنر ۱۱.۷۵ تسلا به ارزش ۲۷۰ میلیون دلار، به نام INUMAC (تصویربرداری از بیماری‌‌های عصبی با استفاده از میدان‌‌های قوی MR و کنتراست‌فور‌ها) در مرکز NeuroSpin در حومه پاریس تقریباً آماده استفاده است، حداقل برای مقاصد تحقیقاتی. آهن‌ربای آن ۱۳۲ تن وزن دارد! با وضوح ۰.۱ میلی‌متر، این سیستم امکان مشاهده لایه‌‌های قشر مغز را فراهم می‌کند.
Visualizing the Structural Connectivity of the Brain
تجسم اتصال ساختاری مغز
A variant of traditional MRI is diffusion tensor imaging (DTI). Used to study the anatomical structure of the axon tracts that form the brain’s white matter, this method offers information about anatomical connectivity between regions. DTI takes advantage of the fact that all living tissue contains water molecules that are in continuous random motion (otherwise known as diffusion or Brownian motion). DTI is performed with an MRI scanner that measures the density and the motion of these water molecules and, taking into account the known diffusion characteristics of water, determines the boundaries that restrict water movement throughout the brain (Behrens et al., 2003).
یک نوع MRI سنتی، تصویربرداری تانسور انتشار (DTI) است. این روش برای مطالعه ساختار تشریحی مجاری آکسونی که ماده سفید مغز را تشکیل می‌دهند، اطلاعاتی در مورد اتصال آناتومیکی بین مناطق ارائه می‌دهد. DTI از این واقعیت استفاده می‌کند که تمام بافت‌‌های زنده حاوی مولکول‌‌های آب هستند که در حرکت تصادفی پیوسته هستند (که در غیر این صورت به نام انتشار یا حرکت براونی شناخته می‌شود). DTI با یک اسکنر MRI انجام می‌شود که چگالی و حرکت این مولکول های آب را اندازه گیری می‌کند و با در نظر گرفتن ویژگی های انتشار شناخته شده آب، مرز‌هایی را تعیین می‌کند که حرکت آب را در سراسر مغز محدود می‌کند (Behrens et al., 2003).
Free diffusion of water is isotropic, that is, it occurs equally in all directions. In an anisotropic material, one that is directionally dependent, water molecules do not diffuse at the same speed in all directions. In the brain, anisotropy is greatest in axons because the myelin sheath creates a nearly pure lipid (fat) boundary. This boundary limits the directional flow of the water molecules to a much greater degree in white matter than in gray matter or cerebrospinal fluid. Specifically, water is much more likely to move in a direction parallel to the axons.
انتشار آزاد آب همسانگرد است، یعنی در همه ج‌هات به طور یکسان رخ می‌دهد. در یک ماده ناهمسانگرد، ماده ای که به جهت وابسته است، مولکول های آب با سرعت یکسان در همه ج‌هات پخش نمی‌شوند. در مغز، ناهمسانگردی در آکسون ها بیشتر است، زیرا غلاف میلین یک مرز لیپیدی (چربی) تقریباً خالص ایجاد می‌کند. این مرز جریان جهت مولکول های آب را در ماده سفید بسیار بیشتر از ماده خاکستری یا مایع مغزی نخاعی محدود می‌کند. به طور خاص، احتمال حرکت آب در جهتی موازی با آکسون ها بسیار بیشتر است.
By introducing two large pulses to the magnetic field, MRI signals become sensitive to the diffusion of water. The first pulse determines the initial position of the protons carried by water. The second pulse, introduced after a short delay, provides a second image; presumably, each proton has moved during the delay, and the DTI procedure estimates the diffusion of the protons. To do this in a com- plex 3-D material such as the brain requires computation of a diffusion tensor, an array of numbers that estimate the diffusion from each point in the material. Mathematical procedures create 3-D models of variation in the flow direction (DaSilva et al., 2003). Because the flow of water is constrained by the axons, the resulting image reveals the major white matter tracts (Figure 3.18).
با وارد کردن دو پالس بزرگ به میدان مغناطیسی، سیگنال‌‌های MRI نسبت به انتشار آب حساس می‌شوند. اولین پالس موقعیت اولیه پروتون های حمل شده توسط آب را تعیین می‌کند. پالس دوم که پس از یک تاخیر کوتاه معرفی شد، تصویر دوم را ارائه می‌دهد. احتمالاً هر پروتون در طول تأخیر حرکت کرده است و روش DTI انتشار پروتون ها را تخمین می‌زند. برای انجام این کار در یک ماده سه بعدی پیچیده مانند مغز نیاز به محاسبه یک تانسور انتشار دارد، آرایه ای از اعداد که انتشار را از هر نقطه در ماده تخمین می‌زند. رویه های ریاضی مدل های سه بعدی از تغییرات در جهت جریان را ایجاد می‌کنند (داسیلوا و همکاران، ۲۰۰۳). از آنجایی که جریان آب توسط آکسون‌‌ها محدود می‌شود، تصویر به دست آمده بخشهای اصلی ماده سفید را نشان می‌دهد (شکل ۳.۱۸).
TAKE-HOME MESSAGES
پیام‌های کلیدی
▪️Computerized tomography (CT or CAT) and magnetic resonance imaging (MRI) provide 3-D images of the brain.
▪️توموگرافی کامپیوتری (CT یا CAT) و تصویربرداری رزونانس مغناطیسی (MRI) تصاویر سه بعدی از مغز را ارائه می‌دهند.
▪️ The spatial resolution of MRI is superior to CT.
▪️ رزولوشن فضایی MRI نسبت به CT برتری دارد.
▪️ Diffusion tensor imaging (DTI), performed with an MRI scanner, measures white matter pathways in the brain and provides information about anatomical connectivity between regions.
▪️ تصویربرداری تانسور انتشار (DTI)، که با اسکنر MRI انجام می‌شود، مسیر‌های ماده سفید را در مغز اندازه‌گیری می‌کند و اطلاعاتی در مورد اتصال آناتومیکی بین مناطق ارائه می‌دهد.
FIGURE 3.18 Diffusion tensor imaging.
(a) This axial slice of a human brain reveals the directionality and connectivity of the white matter. The colors correspond to the principal directions of the white matter tracts in each region. (b) DTI data can be analyzed to trace white matter connections in the brain. The tracts shown here form the inferior fronto-occipital fasciculus, which, as the name suggests, connects the visual cortex to the frontal lobe.
شکل ۳.۱۸ تصویربرداری تانسور انتشار.
(الف) این برش محوری مغز انسان جهت و اتصال ماده سفید را نشان می‌دهد. رنگ ها با جهت های اصلی قسمت های ماده سفید در هر منطقه مطابقت دارند. (ب) داده های DTI را می‌توان برای ردیابی اتصالات ماده سفید در مغز تجزیه و تحلیل کرد. مجاری نشان داده شده در اینجا فاسیکلوس فرونتو-اکسیپیتال تحتانی را تشکیل می‌دهند که همانطور که از نام آن پیداست، قشر بینایی را به لوب فرونتال متصل می‌کند.
۳.۵ Methods to Measure Neural Activity
۳.۵ روشهای اندازه گیری فعالیت عصبی
The fundamental building block of communication within the nervous system is the activity of neurons. This essential fact has inspired neuroscientists to develop many methods to measure these physiological events. Some methods isolate the activity of single neurons, while others measure the activity of groups of neurons, asking how their firing patterns interact with one another. We open with a brief discussion of the invasive methods to measure neuronal activity and then turn to the blossoming number of noninvasive methods used to study neural activity.
بلوک اصلی ارتباط در سیستم عصبی، فعالیت نورونها است. این واقعیت اساسی دانشمندان علوم اعصاب را برانگیخت تا روشهای زیادی برای اندازه‌گیری این رویداد‌های فیزیولوژیکی ایجاد کنند. برخی از روش‌‌ها فعالیت تک نورونها را جدا می‌کنند، در حالی که برخی دیگر فعالیت گروه‌‌هایی از نورونها را اندازه‌گیری می‌کنند و می‌پرسند الگو‌های شلیک آنها چگونه با یکدیگر تعامل دارند. ما با یک بحث مختصر در مورد روشهای ت‌هاجمی‌برای اندازه‌گیری فعالیت عصبی شروع می‌کنیم و سپس به تعداد شکوفایی روشهای غیرت‌هاجمی‌مورد استفاده برای مطالعه فعالیت عصبی می‌پردازیم.
Single-Cell Neurophysiology in Animals
فیزیولوژی عصبی تک سلولی در حیوانات
The development of methods for single-cell recording was perhaps the most important technological advance in the history of neuroscience. By measuring the action potentials produced by individual neurons in living animals, researchers could begin to uncover how the brain responds to sensory information, produces movement, and changes with learning.
توسعه روش‌‌هایی برای ثبت تک سلولی شاید مهم‌ترین پیشرفت فناوری در تاریخ علوم اعصاب بود. با اندازه‌گیری پتانسیل‌‌های عمل تولید شده توسط سلول‌‌های عصبی منفرد در حیوانات زنده، محققان می‌توانند کشف کنند که چگونه مغز به اطلاعات حسی پاسخ می‌دهد، حرکت تولید می‌کند و با یادگیری تغییر می‌کند.
To make a single-cell recording, a neurophysiologist inserts a thin electrode through a surgical opening in the skull into the cortex or deeper brain structures. When the electrode is near a neuronal membrane, changes in electrical activity can be measured (see Chapter 2). Although the surest way to guarantee that the electrode records the activity of a single cell is to record intracellularly, this technique is difficult, and penetrating the membrane frequently damages the cell. Thus, researchers typically place the electrode on the outside of the neuron to make single-cell recordings. There is no guarantee, however, that the changes in electrical potential at the electrode tip reflect the activity of a single neuron. More likely, the tip will record the activity of a small set of neurons. Computer algorithms can differentiate this pooled activity into the contributions from individual neurons.
برای انجام یک ثبت تک سلولی، یک نوروفیزیولوژیست یک الکترود نازک را از طریق یک سوراخ جراحی در جمجمه وارد قشر یا ساختار‌های عمیق‌تر مغز می‌کند. هنگامی که الکترود نزدیک یک غشای عصبی است، تغییرات در فعالیت الکتریکی را می‌توان اندازه گیری کرد (به فصل ۲ مراجعه کنید). اگرچه مطمئن‌ترین راه برای تضمین اینکه الکترود فعالیت یک سلول را ثبت می‌کند، ثبت درون سلولی است، اما این تکنیک دشوار است و نفوذ به غشا اغلب به سلول آسیب می‌زند. بنابراین، محققان معمولاً الکترود را در قسمت بیرونی نورون قرار می‌دهند تا ثبت های تک سلولی انجام دهند. با این حال، هیچ تضمینی وجود ندارد که تغییرات پتانسیل الکتریکی در نوک الکترود منعکس کننده فعالیت یک نورون باشد. به احتمال زیاد، نوک فعالیت مجموعه کوچکی از نورونها را ثبت می‌کند. الگوریتم‌‌های رایانه‌ای می‌توانند این فعالیت ادغام‌شده را به مشارکت‌‌های تک تک نورونها متمایز کنند.
The neurophysiologist is interested in what causes change in the synaptic activity of a neuron. To determine the response characteristics of individual neurons, their activity is correlated with a given stimulus pattern (input) or behavior (output). The primary goal of single-cell-recording experiments is to determine which experimental manipulations produce a consistent change in the response rate of an isolated cell. For instance, does the cell increase its firing rate when the animal moves its arm? If so, is this change specific to movements in a particular direction? Does the firing rate for that movement depend on the outcome of the action (e.g., reaching for a food morsel or reaching to scratch an itch)? Equally interesting, what makes the cell decrease its response rate?
فیزیولوژیست اعصاب به آنچه باعث تغییر در فعالیت سیناپسی یک نورون می‌شود علاقه مند است. برای تعیین ویژگی های پاسخ نورون های فردی، فعالیت آنها با یک الگوی محرک (ورودی) یا رفتار (خروجی) مرتبط است. هدف اولیه آزمایش‌‌های ثبت تک سلولی تعیین این است که کدام دستکاری‌‌های آزمایشی باعث ایجاد تغییر مداوم در نرخ پاسخ سلول جدا شده می‌شوند. به عنوان مثال، آیا سلول سرعت شلیک خود را هنگامی‌که حیوان بازوی خود را حرکت می‌دهد افزایش می‌دهد؟ اگر چنین است، آیا این تغییر مختص حرکات در جهت خاصی است؟ آیا سرعت شلیک برای آن حرکت به نتیجه عمل بستگی دارد (به عنوان مثال، دست گرفتن به سمت یک لقمه غذا یا دست گرفتن برای خاراندن خارش)؟ به همان اندازه جالب، چه چیزی باعث می‌شود سلول سرعت پاسخ خود را کاهش دهد؟
Since neurons are constantly firing even in the absence of stimulation or movement, the researcher measures these changes against a backdrop of activity, and this baseline activity varies widely from one brain area to another. For example, some cells within the basal ganglia have spontaneous firing rates of over 100 spikes per second, whereas cells in another basal ganglia region have a baseline rate of only 1 spike per second. Further confounding the analysis of the experimental measurements, these spontaneous firing levels fluctuate.
از آنجایی که نورونها حتی در غیاب تحریک یا حرکت دائماً شلیک می‌کنند، محقق این تغییرات را در پس زمینه‌ای از فعالیت اندازه‌گیری می‌کند و این فعالیت پایه از یک ناحیه مغزی به ناحیه دیگر بسیار متفاوت است. به عنوان مثال، برخی از سلول‌‌های درون عقده‌‌های قاعده‌ای دارای سرعت شلیک خود به خودی بیش از ۱۰۰ اسپایک در ثانیه هستند، در حالی که سلول‌‌های ناحیه دیگر عقده‌‌های قاعده‌ای دارای نرخ پایه تنها ۱ اسپایک در ثانیه هستند. با تشدید تجزیه و تحلیل اندازه‌گیری‌‌های تجربی، این سطوح شلیک خود به خودی در نوسان هستند.
Neuroscientists have made single-cell recordings from most regions of the brain across a wide range of nonhuman species. For sensory neurons, the researcher might manipulate the input by changing the type of stimulus presented to the animal. For motor neurons, the researcher might make output recordings as the animal performs a task or moves about. Some significant advances in neurophysiology have come about as researchers have probed higher brain centers to examine changes in cellular activity related to goals, emotions, and rewards.
دانشمندان علوم اعصاب از بسیاری از مناطق مغز در طیف گسترده ای از گونه های غیرانسانی ثبت تک سلولی انجام داده اند. برای نورون های حسی، محقق ممکن است ورودی را با تغییر نوع محرک ارائه شده به حیوان دستکاری کند. برای نورون‌‌های حرکتی، محقق ممکن است هنگام انجام وظیفه یا حرکت حیوان، خروجی‌‌هایی را ثبت کند. برخی از پیشرفت‌‌های مهم در فیزیولوژی عصبی حاصل شده است زیرا محققان مراکز بالاتر مغز را برای بررسی تغییرات در فعالیت سلولی مرتبط با اهداف، احساسات و پاداش‌‌ها بررسی کرده‌اند.
Researchers often obtain single-cell recordings from a cluster of neurons in a targeted area of interest. For example, to study visual function the researcher inserts the electrode into a cortical region containing cells that respond to visual stimulation (Figure 3.19a). Because the activity of a single neuron is quite variable, it is important to record the activity from many trials in which a given stimulus is presented (Figure 3.19b). The data are represented in what is called a raster plot, where each row rep- resents a single trial and the action potentials are marked as ticks. To give a sense of the average response of the neuron over the course of a trial, the researcher sums the data and presents it as a bar graph called a peristimulus histogram. A histogram allows scientists to visualize the rate and timing of neuronal spike discharges in relation to an external stimulus or event.
محققان اغلب ثبت‌‌های تک سلولی را از خوشه‌ای از نورونها در یک منطقه مورد نظر به دست می‌آورند. به عنوان مثال، برای مطالعه عملکرد بینایی، محقق الکترود را در یک ناحیه قشر مغز حاوی سلول هایی قرار می‌دهد که به تحریک بینایی پاسخ می‌دهند (شکل ۳.19a). از آنجایی که فعالیت یک نورون منفرد کاملاً متغیر است، ثبت فعالیت از بسیاری از آزمایش‌‌ها که در آن یک محرک معین ارائه می‌شود، مهم است (شکل ۳.19b). داده ها در چیزی که به آن نمودار شطرنجی می‌گویند، نشان داده می‌شود، جایی که هر ردیف نشان دهنده یک آزمایش واحد است و پتانسیل های عمل به عنوان تیک علامت گذاری می‌شوند. برای ایجاد حسی از میانگین پاسخ نورون در طول یک آزمایش، محقق داده ها را جمع می‌کند و آن را به صورت نمودار میله ای به نام هیستوگرام پریستیمولوس ارائه می‌دهد. هیستوگرام به دانشمندان اجازه می‌دهد تا سرعت و زمان تخلیه اسپایک های عصبی را در رابطه با یک محرک یا رویداد خارجی تجسم کنند.
A single cell is not responsive to all visual stimuli. A number of stimulus parameters might correlate with the variation in the cell’s firing rate; examples include the shape of the stimulus, its color, and whether it is moving (see Chapter 5). An important factor is the location of the stimulus. As Figure 3.19a shows, all visually sensitive cells respond to stimuli in only a limited region of space. This region of space is that cell’s receptive field. The figure shows a neuron that responds to stimuli presented in the upper right portion of the visible field. For other neurons, the stimulus may have to be in the lower right.
یک سلول به تمام محرک های بینایی پاسخگو نیست. تعدادی از پارامتر‌های محرک ممکن است با تغییر در سرعت شلیک سلول مرتبط باشد. مثال‌ها شامل شکل محرک، رنگ آن، و اینکه آیا در حال حرکت است یا خیر (به فصل ۵ مراجعه کنید). یک عامل مهم محل محرک است. همانطور که شکل ۳.19a نشان می‌دهد، تمام سلول های حساس بصری تنها در یک منطقه محدود از فضا به محرک ها پاسخ می‌دهند. این ناحیه از فضا میدان پذیرای آن سلول است. شکل نورونی را نشان می‌دهد که به محرک های ارائه شده در قسمت سمت راست بالای میدان مرئی پاسخ می‌دهد. برای سایر نورونها، محرک ممکن است در سمت راست پایین باشد.
FIGURE 3.19 Electrophysiological methods are used to identify the response characteristics of cells in the visual cortex. (a) An electrode is attached to a neuron in the optical cortex. While the activity of a single cell is monitored, the monkey is required to maintain fixation, and stimuli are presented at various positions in its field of view. The yellow region indicates the region of space that activated a particular cell. This region is the cell’s receptive field. (b) A raster plot shows action potentials as a function of time. Each line of a raster plot represents a single trial, and the action potentials are marked as ticks in a row. In this example, the trials are when the light was presented in the cell’s receptive field. The graph includes data from before the start of the trial, providing a picture of the baseline firing rate of the neuron. It then shows changes in firing rate as the stimulus is presented and the animal responds. To give a sense of the average response of the neuron over the course of a trial, the data are summed and presented as a peristimulus histogram below.
شکل ۳.۱۹ روش های الکتروفیزیولوژیک برای شناسایی ویژگی های پاسخ سلول ها در قشر بینایی استفاده می‌شود. الف) یک الکترود به یک نورون در قشر نوری متصل است. در حالی که فعالیت یک سلول منفرد نظارت می‌شود، میمون باید تثبیت خود را حفظ کند و محرک‌‌ها در موقعیت‌‌های مختلفی در میدان دید او ارائه می‌شوند. ناحیه زرد نشان دهنده ناحیه ای از فضا است که یک سلول خاص را فعال کرده است. این ناحیه میدان پذیرای سلول است. (ب) نمودار شطرنجی پتانسیل عمل را به عنوان تابعی از زمان نشان می‌دهد. هر خط از یک نمودار شطرنجی نشان دهنده یک آزمایش واحد است و پتانسیل های عمل به صورت تیک در یک ردیف مشخص می‌شوند. در این مثال، آزمایش‌‌ها زمانی است که نور در میدان گیرنده سلول ارائه شده است. این نمودار شامل داده‌‌های قبل از شروع آزمایش است که تصویری از نرخ شلیک پایه نورون ارائه می‌کند. سپس با ارائه محرک و پاسخ حیوان، تغییرات در سرعت شلیک را نشان می‌دهد. برای ایجاد حسی از میانگین پاسخ نورون در طول یک آزمایش، داده ها خلاصه شده و به عنوان هیستوگرام پریستیمولوس در زیر ارائه می‌شوند.
Neighboring cells have at least partially overlapping receptive fields. As you traverse a region of visually responsive cells, there is an orderly relation between the receptive-field properties of these cells and the external world. Neurons represent external space in a continuous manner across the cortical surface: Neigh- boring cells have receptive fields of neighboring regions of external space. As such, cells form a topographic representation—an orderly mapping between an external dimension, such as spatial location, and the neural representation of that dimension. In vision, we refer to topographic representations as retinotopic maps. Cell activity within a retinotopic map correlates with the location of the stimulus (Figure 3.20).
سلول‌‌های همسایه حداقل تا حدی میدان‌‌های گیرنده همپوشانی دارند. همانطور که از ناحیه ای از سلول های بصری پاسخگو عبور می‌کنید، یک رابطه منظم بین ویژگی های میدان پذیری این سلول ها و دنیای بیرونی وجود دارد. نورون ها فضای خارجی را به صورت پیوسته در سراسر سطح قشر مغز نشان می‌دهند: سلول های همسایه دارای میدان های پذیرای مناطق مجاور فضای خارجی هستند. به این ترتیب، سلول‌‌ها یک نمایش توپوگرافیک را تشکیل می‌دهند – یک نقشه‌برداری منظم بین یک بعد خارجی، مانند مکان فضایی، و نمایش عصبی آن بعد. در بینایی، ما به نمایش های توپوگرافی به عنوان نقشه های رتینوتوپیک اشاره می‌کنیم. فعالیت سلولی در یک نقشه رتینوتوپیک با محل محرک ارتباط دارد (شکل ۳.۲۰).
With the advent of the single-cell method, neuroscientists hoped they would finally solve the mysteries of brain function. All they needed was a catalog of contributions by different cells. Yet it soon became clear that the aggregate behavior of neurons might be more than just the sum of its parts. Researchers realized that they might better understand the function of an area by identifying correlations in the firing patterns of groups of neurons rather than identifying the response properties of each individual neuron. This idea inspired single-cell physiologists to develop new techniques that enabled them to record many neurons simultaneously: multiunit recording.
با ظهور روش تک سلولی، دانشمندان علوم اعصاب امیدوار بودند که سرانجام بتوانند اسرار عملکرد مغز را حل کنند. تنها چیزی که آنها نیاز داشتند، فهرستی از مشارکت های سلول های مختلف بود. با این حال به زودی مشخص شد که رفتار کل نورونها ممکن است بیش از مجموع اجزای آن باشد. محققان دریافتند که ممکن است با شناسایی همبستگی در الگو‌های شلیک گروه‌‌های نورون به جای شناسایی ویژگی‌‌های پاسخ هر یک از نورونها، عملکرد یک ناحیه را بهتر درک کنند. این ایده ال‌هام بخش فیزیولوژیست های تک سلولی بود تا تکنیک های جدیدی را توسعه دهند که آنها را قادر می‌ساخت تا تعداد زیادی نورون را به طور همزمان ثبت کنند: ثبت چند واحدی.
FIGURE 3.20 Topographic maps of the visual cortex.
In the visual cortex the receptive fields of the cells define a retinotopic map. While viewing the stimulus (a), a monkey was injected with a radioactive agent. (b) Metabolically active cells in the visual cortex absorb the agent, revealing how the topography of the retina is preserved across the striate cortex.
شکل ۳.۲۰ نقشه های توپوگرافی قشر بینایی.
در قشر بینایی، میدان های گیرنده سلول ها یک نقشه رتینوتوپیک را تعریف می‌کنند. هنگام مشاهده محرک (a)، یک میمون با یک عامل رادیواکتیو تزریق شد. (ب) سلول های فعال متابولیک در قشر بینایی عامل را جذب می‌کنند و نشان می‌دهد که چگونه توپوگرافی شبکیه در سراسر قشر مخطط حفظ می‌شود.
FIGURE 3.21 The Halle Berry neuron?
Recordings were made from a single neuron in the hippocampus of a patient with epilepsy. The cell activity in response to each picture is shown in the histograms, with the dotted lines indicating the window within which the stimulus was presented. This cell showed prominent activity to Halle Berry stimuli, Including photos of the actress, photos of her as Catwoman, and even her name.
شکل ۳.۲۱ نورون هالی بری؟
ثبت شده از یک نورون منفرد در هیپوکامپ یک بیمار مبتلا به صرع انجام شد. فعالیت سلول در پاسخ به هر تصویر در هیستوگرام ها نشان داده شده است، با خطوط نقطه چین نشان دهنده پنجره ای است که در آن محرک ارائه شده است. این سلول به محرک های هالی بری فعالیت برجسته ای نشان داد، از جمله عکس های بازیگر زن، عکس های او به عنوان زن گربه ای و حتی نام او.
A pioneering study using this approach revealed how the rat hippocampus represents spatial information (M. A. Wilson & McNaughton, 1994). By looking at the pattern of activity from simultaneous recordings taken from about 150 cells, the researchers showed how the rat coded both a space and its own experience in traversing that space. Today, it is common to record from over 400 cells simultaneously (Lebedev & Nicolelis, 2006). As we will see in Chapter 8, researchers use multiunit recordings from motor areas of the brain to enable animals to control artificial limbs just by thinking about movement. This dramatic medical advance may change the way we design rehabilitation programs for paraplegics. For example, we can obtain multiunit recordings while people think about actions they would like to perform, and computers can analyze this information to control robotic or artificial limbs.
یک مطالعه پیشگام با استفاده از این رویکرد نشان داد که چگونه هیپوکامپ موش اطلاعات فضایی را نشان می‌دهد (M. A. Wilson & McNaughton, 1994). با مشاهده الگوی فعالیت از ثبت‌‌های همزمان گرفته شده از حدود ۱۵۰ سلول، محققان نشان دادند که موش چگونه فضا و تجربه خود را در پیمودن آن فضا رمزگذاری می‌کند. امروزه ثبت بیش از ۴۰۰ سلول به طور همزمان معمول است (Lebedev & Nicolelis, 2006). همانطور که در فصل ۸ خواهیم دید، محققان از ثبت های چند واحدی از نواحی حرکتی مغز استفاده می‌کنند تا حیوانات را قادر سازند تا تنها با فکر کردن به حرکت، اندام های مصنوعی را کنترل کنند. این پیشرفت چشمگیر پزشکی ممکن است نحوه طراحی برنامه های توانبخشی برای بیماران فلج را تغییر دهد. به عنوان مثال، می‌توانیم ثبت‌‌های چند واحدی را در حالی که مردم در مورد اعمالی که می‌خواهند انجام دهند فکر می‌کنند، به دست آوریم، و رایانه‌‌ها می‌توانند این اطلاعات را برای کنترل اندام‌‌های رباتیک یا مصنوعی تجزیه و تحلیل کنند.
Invasive Neurophysiology in Humans
فیزیولوژی عصبی ت‌هاجمی‌در انسان
As mentioned earlier, surgeons may insert intracranial electrodes to localize an abnormality before its surgical resection. For epilepsy, surgeons usually place the electrodes in the medial temporal lobe (MTL), where the focus of generalized seizures is most common. Many patients with implanted electrodes have generously volunteered for research purposes unrelated to their surgery, engaging in experimental tasks so that researchers can obtain neurophysiological recordings in humans.
همانطور که قبلاً ذکر شد، جراحان ممکن است الکترود‌های داخل جمجمه ای را وارد کنند تا یک ناهنجاری را قبل از برداشتن جراحی موضعی کنند. برای صرع، جراحان معمولاً الکترود‌ها را در لوب گیجگاهی داخلی (MTL) قرار می‌دهند، جایی که کانون تشنج های عمومی‌شایع تر است. بسیاری از بیماران با الکترود‌های کاشته شده سخاوتمندانه برای اهداف تحقیقاتی غیرمرتبط با جراحی خود داوطلب شده‌اند و در کار‌های آزمایشی شرکت کرده‌اند تا محققان بتوانند ثبت‌‌های عصبی فیزیولوژیکی را در انسان به دست آورند.
Itzhak Fried and his colleagues found that MTL neurons in humans can respond selectively to specific familiar images. For instance, when one patient saw different images of the actress Jennifer Aniston, a single neuron in the left posterior hippocampus activated, but images of other well-known people or places did not elicit this response (Quiroga et al., 2005). Another neuron increased its activation when the person viewed images of Halle Berry or read that actress’s printed name (Figure 3.21). This neuron corresponds to what we might think of as a conceptual representation, one not tied to a particular sensory modality (e.g., vision). Consistent with this idea, cells like these also activate when the person imagines Jennifer Aniston or Halle Berry or thinks about movies these actresses have performed in (Cerf et al., 2010).
Itzhak Fried و همکارانش دریافتند که نورون های MTL در انسان می‌توانند به طور انتخابی به تصاویر آشنای خاص پاسخ دهند. به عنوان مثال، هنگامی‌که یک بیمار تصاویر متفاوتی از جنیفر آنیستون بازیگر را دید، یک نورون منفرد در هیپوکامپ خلفی چپ فعال شد، اما تصاویر افراد یا مکان‌‌های شناخته شده دیگر این پاسخ را برانگیخت (Quiroga et al., 2005). نورون دیگری با مشاهده تصاویر هالی بری یا خواندن نام چاپ شده آن بازیگر، فعال شدن خود را افزایش داد (شکل ۳.۲۱). این نورون مطابق با چیزی است که ما ممکن است به عنوان یک بازنمایی مفهومی‌در نظر بگیریم، چیزی که به یک روش حسی خاص (مثلاً بینایی) وابسته نیست. مطابق با این ایده، سلول‌‌هایی مانند این‌ها نیز زمانی فعال می‌شوند که فرد جنیفر آنیستون یا هالی بری را تصور می‌کند یا به فیلم‌‌هایی فکر می‌کند که این بازیگران در آنها بازی کرده‌اند (سرف و همکاران، ۲۰۱۰).
A different invasive neurophysiological method used to study the human brain is electrocorticography (ECOG). In this procedure a grid or strip of electrodes is placed directly on the surface of the brain, either outside the dura or beneath it, and the activity of populations of neurons is recorded for a sustained amount of time. Typically, surgeons insert the ECOG electrodes during an initial surgical procedure (Figure 3.22a). Left in place for a week, the electrodes enable the surgical team to monitor brain activity in order to identify the location and frequency of abnormal brain activity, such as seizures. The surgeons may place a single grid to span a large swatch of cortex, or they may insert multiple strips of electrodes to obtain recordings from many parts of the cortex.
یک روش نوروفیزیولوژیک ت‌هاجمی‌متفاوت که برای مطالعه مغز انسان استفاده می‌شود، الکتروکورتیکوگرافی (ECOG) است. در این روش، شبکه یا نواری از الکترود‌ها مستقیماً بر روی سطح مغز، چه در خارج یا زیر آن، قرار می‌گیرند و فعالیت جمعیت‌‌های نورونها برای مدت زمان ثابتی ثبت می‌شود. به طور معمول، جراحان الکترود‌های ECOG را در طول یک عمل جراحی اولیه وارد می‌کنند (شکل ۳.22a). این الکترود‌ها به مدت یک هفته در محل قرار می‌گیرند، تیم جراحی را قادر می‌سازد تا فعالیت مغز را به منظور شناسایی مکان و تعداد دفعات فعالیت غیرعادی مغز، مانند تشنج، نظارت کند. جراحان ممکن است یک شبکه منفرد را برای پوشاندن یک نمونه بزرگ از قشر قرار دهند، یا ممکن است نوار‌های متعددی از الکترود‌ها را وارد کنند تا از بسیاری از قسمت‌‌های قشر ثبت شده به دست آورند.
In a second procedure, they remove the electrodes and perform the corrective surgery. Researchers can stimulate the brain with the electrodes, using them to localize and map cortical and subcortical neurological functions such as motor or language function. Combining seizure data with the knowledge of which structures the surgery will affect enables the surgeon to make a risk- benefit profile.
در روش دوم، الکترود‌ها را برداشته و جراحی اصلاحی را انجام می‌دهند. محققان می‌توانند با استفاده از الکترود‌ها مغز را تحریک کنند و از آنها برای شناسایی و ترسیم عملکرد‌های عصبی قشر و زیر قشری مانند عملکرد حرکتی یا زبانی استفاده کنند. ترکیب داده‌‌های تشنج با آگاهی از ساختار‌هایی که جراحی بر آن تأثیر می‌گذارد، جراح را قادر می‌سازد تا یک پروفایل ریسک و فایده ایجاد کند.
FIGURE 3.22 Structural MRI renderings with electrode locations for four study participants, and ECOG response from one electrode.
(a) Implant procedure for ECOG. (b) Event related time-frequency plot. The verb was presented at time 0. Verb onset (0 ms) and offset (637 ms) are marked by solid black vertical lines. Color represents power (as indicated by the bar on the right, where blue is the lowest activity and red the highest) of a particular frequency at various times both before and after the stimulus was presented. Note the initial strong HG (-110 Hz) power increase (red) and beta (-16 Hz) power decrease (blue), followed by very late beta increase. (c) These structural MRI images indicate the position of the electrode grid on four patients. Electrodes that exhibited an increase in high gamma (HG) “power,” or activity, following the presentation of verbs are shown in green. Red circles indicate electrodes where HG activity was also observed when the verb condition was compared to acoustically matched nonwords. Verb processing is distributed across cortical areas in the superior temporal cortex and frontal lobe.
شکل ۳.۲۲ رندرهای ساختاری MRI با مکان الکترود برای چهار شرکت کننده در مطالعه، و پاسخ ECOG از یک الکترود.
(الف) روش ایمپلنت برای ECOG. (ب) نمودار زمان-فرکانس مربوط به رویداد. فعل در زمان ۰ ارائه شد. شروع فعل (۰ ms) و افست (۶۳۷ میلی ثانیه) با خطوط عمودی سیاه و سفید مشخص شده اند. رنگ نشان‌دهنده قدرت (همانطور که با نوار سمت راست، جایی که آبی کمترین فعالیت و قرمز بالاترین است) یک فرکانس خاص را در زمان‌‌های مختلف قبل و بعد از ارائه محرک نشان می‌دهد. به افزایش قدرت اولیه HG (-110 هرتز) (قرمز) و کاهش توان بتا (-۱۶ هرتز) (آبی) توجه داشته باشید و به دنبال آن افزایش بسیار دیره بتا. (ج) این تصاویر MRI ساختاری موقعیت شبکه الکترود را در چهار بیمار نشان می‌دهد. الکترود‌هایی که پس از نمایش افعال افزایش گامای بالا (HG) را نشان می‌دهند، به رنگ سبز نشان داده شده اند. دایره‌‌های قرمز نشان‌دهنده الکترود‌هایی هستند که در آنها فعالیت HG نیز مشاهده می‌شود که شرایط فعل با غیرکلمه‌‌های همسان صوتی مقایسه شد. پردازش فعل در نواحی قشری در قشر تمپورال فوقانی و لوب فرونتال توزیع می‌شود.
Because the implants are in place for a week, there is time to conduct studies in which the person performs experimental tasks. Unlike those in single-cell neurophysiology, ECOG electrodes are quite large, meaning that the method is always based on measurement of the activity of populations of neurons. Nevertheless, the spatial and temporal resolution of ECOG is excellent because the electrodes sit directly on the brain, resulting in minimal attenuation or distortion; in other words, ECOG produces a level of clarity that is not possible when the electrodes are on the scalp (see the discussion of electroencephalography in the next section).
از آنجایی که ایمپلنت ها به مدت یک هفته در محل قرار می‌گیرند، زمان برای انجام مطالعاتی وجود دارد که در آن فرد کار‌های آزمایشی را انجام می‌دهد. برخلاف الکترود‌های نوروفیزیولوژی تک سلولی، الکترود‌های ECOG بسیار بزرگ هستند، به این معنی که این روش همیشه بر اساس اندازه‌گیری فعالیت جمعیت‌‌های نورون است. با این وجود، وضوح مکانی و زمانی ECOG بسیار عالی است زیرا الکترود‌ها مستقیماً روی مغز می‌نشینند و در نتیجه حداقل تضعیف یا اعوجاج را به همراه دارند. به عبارت دیگر، ECOG سطحی از شفافیت را ایجاد می‌کند که وقتی الکترود‌ها روی پوست سر قرار دارند امکان پذیر نیست (به بحث الکتروانسفالوگرافی در بخش بعدی مراجعه کنید).
The time-varying record of the signals from the electrodes is an electrocorticogram (Figure 3.22b). This record depicts the physiological signals in terms of frequency and amplitude (often referred to as power) over time. A common practice is to divide the frequency (or spectral space) into bands such as delta (1-4 Hz), theta (4-8 Hz), alpha (7.5-12.5 Hz), beta (13-30 Hz), gamma (30-70 Hz), and high gamma (>70 Hz; Figure 3.24). Note that even though we describe these signals in terms of frequency bands, we cannot assume that the individual neurons oscillate at these frequencies. The output from the electrodes is a composite signal and, as with any composite signal, we describe it in terms of a time-frequency analysis, even though we cannot say that these bands indicate oscillating neuronal firing.
رکورد متغیر زمان سیگنال های الکترود‌ها یک الکتروکورتیکوگرام است (شکل ۳.22b). این رکورد سیگنال های فیزیولوژیکی را از نظر فرکانس و دامنه (اغلب به عنوان قدرت) در طول زمان به تصویر می‌کشد. یک روش معمول تقسیم فرکانس (یا فضای طیفی) به باند‌هایی مانند دلتا (۱-۴ هرتز)، تتا (۴-۸ هرتز)، آلفا (۷.۵-۱۲.۵ هرتز)، بتا (۱۳-۳۰ هرتز)، گاما (۳۰-۷۰ هرتز)، و گامای بالا (بیش از ۷۰ هرتز؛ شکل ۳۲). توجه داشته باشید که اگرچه ما این سیگنال ها را برحسب باند‌های فرکانسی توصیف می‌کنیم، نمی‌توانیم فرض کنیم که تک تک نورون ها در این فرکانس ها نوسان می‌کنند. خروجی الکترود‌ها یک سیگنال ترکیبی است و مانند هر سیگنال مرکب دیگری، ما آن را بر حسب تحلیل زمان-فرکانس توصیف می‌کنیم، حتی اگر نمی‌توانیم بگوییم که این باند‌ها شلیک نورونی نوسانی را نشان می‌دهند.
The location of the ECOG grid, however, frequently dictates the experimental question in ECOG studies. For example, Robert Knight and his colleagues (Canolty et al., 2007) studied patients who had ECOG grids that spanned temporal and frontal regions of the left hemi- sphere (Figure 3.22c). They monitored the electrical response when these people processed words. By examining the signal changes across several frequency bands, the researchers could depict the successive recruitment of different neural regions 100 ms after they presented the stimulus. The signal for very high-frequency components of the ECOG signal (high-gamma range) increased over the temporal cortex. Later they observed an activity change over the frontal cortex.
مکان شبکه ECOG، با این حال، اغلب سؤال تجربی را در مطالعات ECOG دیکته می‌کند. برای مثال، رابرت نایت و همکارانش (Canolty و همکاران، ۲۰۰۷) بیمارانی را مطالعه کردند که شبکه های ECOG داشتند که مناطق زمانی و پیشانی نیمکره چپ را در بر می‌گرفت (شکل ۳.22c). آنها هنگام پردازش کلمات توسط این افراد، واکنش الکتریکی را زیر نظر گرفتند. با بررسی تغییرات سیگنال در چندین باند فرکانسی، محققان می‌توانند جذب متوالی مناطق عصبی مختلف را ۱۰۰ میلی‌ثانیه پس از ارائه محرک به تصویر بکشند. سیگنال برای اجزای فرکانس بسیار بالا سیگنال ECOG (محدوده گامای بالا) بیش از قشر گیجگاهی افزایش یافت. بعداً آنها یک تغییر فعالیت را در قشر پیشانی مشاهده کردند.
By comparing trials in which the stimuli were words and trials in which the stimuli were nonsense sounds, the researchers could determine the time course and neural regions involved in distinguishing speech from non- speech. With multiple grids implanted, researchers have the opportunity to compare ECOG activity from different parts of the brain simultaneously (e.g., frontal and parietal regions).
با مقایسه کارآزمایی‌‌هایی که در آن محرک‌‌ها کلمات بودند و آزمایش‌‌هایی که در آن محرک‌‌ها صدا‌های مزخرف بودند، محققان می‌توانستند دوره زمانی و مناطق عصبی درگیر در تشخیص گفتار از غیرگفتار را تعیین کنند. با چندین شبکه کاشته شده، محققان این فرصت را دارند که فعالیت ECOG را از قسمت‌‌های مختلف مغز به طور همزمان (به عنوان مثال، ناحیه فرونتال و آهیانه) مقایسه کنند.
FIGURE 3.23 Person wired up for an EEG study.
شکل ۳.۲۳ فردی که برای مطالعه EEG انتخاب شده است.
Noninvasive Electrical Recording of Neural Activity
ثبت غیرت‌هاجمی‌الکتریکی فعالیت عصبی
In this section we turn to methods that noninvasively measure electrical signals arising from neural activity. Noninvasive methods are much more common, lower- risk, and less expensive than invasive methods, and they incur few side effects. Healthy individuals can participate in noninvasive experiments.
در این بخش به روش هایی می‌پردازیم که سیگنال های الکتریکی ناشی از فعالیت عصبی را به صورت غیر ت‌هاجمی‌اندازه گیری می‌کنند. روش های غیرت‌هاجمی‌بسیار رایج تر، کم خطرتر و کم هزینه تر از روش های ت‌هاجمی‌هستند و عوارض جانبی کمی‌دارند. افراد سالم می‌توانند در آزمایشات غیرت‌هاجمی‌شرکت کنند.
ELECTROENCEPHALOGRAPHY
الکتروانسفالوگرافی
The electrical potential produced by a single neuron is minute; it would be impossible to detect that signal from an electrode placed on the scalp. When populations of neurons are active, they generate a much larger composite electrical signal. While we can measure these population signals with great fidelity via ECOG electrodes, we can also measure them noninvasively by using electrodes placed on the scalp, a method known as electroencephalography (EEG). These surface electrodes, usually 20 to 256 of them embedded in an elastic cap (Figure 3.23), record signals from the cortex (and subcortex).
پتانسیل الکتریکی تولید شده توسط یک نورون منفرد دقیقه است. تشخیص آن سیگنال از الکترود قرار داده شده روی پوست سر غیرممکن است. هنگامی‌که جمعیت نورون ها فعال هستند، سیگنال الکتریکی ترکیبی بسیار بزرگتری تولید می‌کنند. در حالی که می‌توانیم این سیگنال‌‌های جمعیتی را با دقت زیادی از طریق الکترود‌های ECOG اندازه‌گیری کنیم، همچنین می‌توانیم با استفاده از الکترود‌هایی که روی پوست سر قرار می‌گیرند، آنها را به صورت غیرت‌هاجمی‌اندازه‌گیری کنیم، روشی که به عنوان الکتروانسفالوگرافی (EEG) شناخته می‌شود. این الکترود‌های سطحی، معمولاً ۲۰ تا ۲۵۶ عدد از آنها در یک کلاهک الاستیک تعبیه شده اند (شکل ۳.۲۳)، سیگنال های قشر (و زیر قشر) را ثبت می‌کنند.
We can record the electrical potential at the scalp because the tissues of the brain, skull, and scalp passively conduct the electrical currents produced by synaptic activity. However, the strength of the signal is affected by the conducting properties of the tissue and becomes weaker as the distance increases from the neural generators to the recording electrodes. Thus, the resolution of EEG signals is considerably weaker than that obtained with ECOG. Of course, the biggest advantage of EEG is that it does not require brain surgery, making it a very popular tool for obtaining physiological signals with superb temporal resolution.
ما می‌توانیم پتانسیل الکتریکی را در پوست سر ثبت کنیم زیرا بافت‌‌های مغز، جمجمه و پوست سر به‌طور غیرفعال جریان‌‌های الکتریکی تولید شده توسط فعالیت سیناپسی را هدایت می‌کنند. با این حال، قدرت سیگنال تحت تأثیر خواص رسانایی بافت قرار می‌گیرد و با افزایش فاصله از ژنراتور‌های عصبی تا الکترود‌های ثبت ضعیف تر می‌شود. بنابراین، وضوح سیگنال های EEG به طور قابل توجهی ضعیف تر از وضوح به دست آمده با ECOG است. البته بزرگترین مزیت EEG این است که نیازی به جراحی مغز ندارد و آن را به ابزاری بسیار محبوب برای به دست آوردن سیگنال های فیزیولوژیکی با وضوح زمانی عالی تبدیل می‌کند.
Many years of research have shown that the power in these bands is an excellent indicator of the state of the brain (and person!). For example, an increase in alpha power is associated with reduced states of attention; an increase in theta power is associated with engagement in a cognitively demanding task. Because we have come to understand that predictable EEG signatures are associated with different behavioral states, electroencephalography has many important clinical applications. In deep sleep, for example, slow, high-amplitude oscillations characterize the EEG, presumably resulting from rhythmic changes in the activity states of large groups of neurons (Figure 3.24). In other phases of sleep and in various wakeful states, the pattern changes, but always in a predictable manner. Because normal EEG patterns are consistent among individuals, we can detect abnormalities in brain function from EEG recordings. For example, EEG provides valuable information in the assessment and treatment of epilepsy (Figure 3.9b) and sleep disorders.
تحقیقات چندین ساله نشان داده است که قدرت در این باند‌ها یک شاخص عالی برای وضعیت مغز (و شخص!) است. به عنوان مثال، افزایش قدرت آلفا با کاهش حالات توجه همراه است. افزایش قدرت تتا با درگیر شدن در یک کار شناختی مرتبط است. از آنجایی که ما متوجه شده ایم که امضا‌های EEG قابل پیش بینی با حالات رفتاری مختلف مرتبط هستند، الکتروانسفالوگرافی کاربرد‌های بالینی مهمی‌دارد. به عنوان مثال، در خواب عمیق، نوسانات آهسته و با دامنه بالا، EEG را مشخص می‌کند، که احتمالاً ناشی از تغییرات ریتمیک در حالات فعالیت گروه های بزرگی از نورون ها است (شکل ۳.۲۴). در سایر مراحل خواب و در حالت های مختلف بیداری، الگو تغییر می‌کند، اما همیشه به صورت قابل پیش بینی. از آنجایی که الگو‌های EEG طبیعی در بین افراد یکسان است، می‌توانیم ناهنجاری‌‌های عملکرد مغز را از ثبت‌‌های EEG تشخیص دهیم. به عنوان مثال، EEG اطلاعات ارزشمندی را در ارزیابی و درمان صرع (شکل ۳.9b) و اختلالات خواب ارائه می‌دهد.
FIGURE 3.24 EEG profiles obtained during various states of consciousness.
Recorded from the scalp, the electrical potential exhibits a wave- form with time on the x-axis and voltage on the y-axis. Over time, the waveform oscillates between a positive and negative voltage. Very slow oscillations dominate in deep sleep, or what is called the delta wave. When awake, the oscillations occur much faster when the person is relaxed (alpha) or reflect a combination of many components when the person is excited.
شکل ۳.۲۴ پروفایل های EEG بدست آمده در طول حالت های مختلف هوشیاری.
پتانسیل الکتریکی که از پوست سر ثبت می‌شود، یک شکل موج با زمان در محور x و ولتاژ در محور y نشان می‌دهد. با گذشت زمان، شکل موج بین ولتاژ مثبت و منفی در نوسان است. نوسانات بسیار آهسته در خواب عمیق یا آنچه موج دلتا نامیده می‌شود غالب است. هنگامی‌که بیدار است، نوسانات زمانی که فرد آرام است (آلفا) بسیار سریعتر رخ می‌دهد یا هنگامی‌که فرد هیجان زده است، ترکیبی از بسیاری از اجزا را منعکس می‌کند.
EVENT-RELATED POTENTIALS
پتانسیل های مرتبط با رویداد
The data collected with an EEG system can also be used to examine how a particular task modulates brain activity. This method requires extracting the response evoked by an external event, such as the onset of a stimulus or a movement, from the global EEG signal. To do this, we align EEG traces from a series of trials relative to the event and then average them. This alignment eliminates variations in the brain’s electrical activity unrelated to the events of interest. The evoked response, or event-related potential (ERP), is a tiny signal embedded in the ongoing EEG triggered by the stimulus or movement. By averaging the traces, investigators can extract this signal, which reflects neural activity specifically related to the sensory, motor, or cognitive event that evoked it- hence the name (Figure 3.25).
داده‌‌های جمع‌آوری‌شده با یک سیستم EEG همچنین می‌تواند برای بررسی اینکه چگونه یک کار خاص فعالیت مغز را تعدیل می‌کند مورد استفاده قرار گیرد. این روش مستلزم استخراج پاسخ برانگیخته شده توسط یک رویداد خارجی، مانند شروع یک محرک یا یک حرکت، از سیگنال ج‌هانی EEG است. برای انجام این کار، ردپای EEG را از یک سری آزمایشات نسبت به رویداد تراز می‌کنیم و سپس آنها را میانگین می‌کنیم. این هم ترازی تغییرات در فعالیت الکتریکی مغز را که به رویداد‌های مورد علاقه مرتبط نیست حذف می‌کند. پاسخ برانگیخته یا پتانسیل مرتبط با رویداد (ERP)، یک سیگنال کوچک است که در EEG در حال انجام توسط محرک یا حرکت ایجاد می‌شود. با میانگین‌گیری ردیابی‌‌ها، محققین می‌توانند این سیگنال را استخراج کنند، که فعالیت عصبی را منعکس می‌کند که به طور خاص مربوط به رویداد حسی، حرکتی یا شناختی است که آن را برانگیخته است – از این رو نام آن را برانگیخته است (شکل ۳.۲۵).
ERP graphs show the average of EEG waves time- locked to specific events. We name a component of the waveform according to its polarity, N for negative and P for positive, and the time the wave appeared after stimulus onset. Thus, a wave tagged N100 is a negative wave that appeared about 100 ms after a stimulus. Unfortunately, there are some idiosyncrasies in the literature. Some researchers label components to reflect their order of appearance. Thus, N1 can refer to the first negative peak (as in Figure 3.26). Also be careful when looking at the wave polarity, because some researchers plot negative in the upward direction and others in the downward direction.
نمودار‌های ERP میانگین زمان قفل شدن امواج EEG برای رویداد‌های خاص را نشان می‌دهد. ما یک جزء شکل موج را با توجه به قطبیت آن، N برای منفی و P برای مثبت، و زمانی که موج پس از شروع محرک ظاهر شد، نام می‌بریم. بنابراین، یک موج با برچسب N100 یک موج منفی است که حدود ۱۰۰ میلی ثانیه پس از یک محرک ظاهر می‌شود. متأسفانه، برخی از ویژگی های خاص در ادبیات وجود دارد. برخی از محققین به اجزاء برچسب می‌زنند تا ترتیب ظاهری آنها را منعکس کنند. بنابراین، N1 می‌تواند به اولین پیک منفی اشاره کند (مانند شکل ۳.۲۶). همچنین هنگام نگاه کردن به قطبیت موج مراقب باشید، زیرا برخی از محققان در جهت بالا و برخی دیگر در جهت پایین ترسیم می‌کنند.
Many components of the ERP have been associated with specific psychological processes. Components observed in the first 50 to 100 ms are strongly linked to sensory processing, making them an important tool for clinicians evaluating the integrity of sensory path- ways. Attentional states can modulate ERPs that appear 100 ms after stimulus presentation. Two early ones, the N100 and P100, are associated with selective attention. An unexpected stimulus, even if task-irrelevant (e.g., a G tone in a series of C tones while the person is watching a silent movie), elicits an N200 ERP, the so-called mismatch negativity component. When the instruction is to attend to a particular stimulus (e.g., C notes, but not G notes), the appearance of the target elicits a P300 in the participant’s EEG, especially if the target stimulus is relatively rare.
بسیاری از اجزای ERP با فرآیند‌های روانشناختی خاصی مرتبط هستند. اجزای مشاهده شده در ۵۰ تا ۱۰۰ میلی ثانیه اول به شدت با پردازش حسی مرتبط هستند و آنها را به ابزار مهمی‌برای پزشکان در ارزیابی یکپارچگی مسیر‌های حسی تبدیل می‌کند. حالت های توجه می‌توانند ERP هایی را که ۱۰۰ میلی ثانیه پس از ارائه محرک ظاهر می‌شوند تعدیل کنند. دو مورد اولیه، N100 و P100، با توجه انتخابی همراه هستند. یک محرک غیرمنتظره، حتی اگر به کار نامربوط باشد (مثلاً صدای G در یک سری زنگ C در حالی که فرد در حال تماشای یک فیلم صامت است)، یک ERP N200 را ایجاد می‌کند، به اصطلاح مؤلفه منفی عدم تطابق. هنگامی‌که دستور توجه به یک محرک خاص است (مانند نت های C، اما نه نت های G)، ظاهر هدف باعث ایجاد P300 در EEG شرکت کننده می‌شود، به خصوص اگر محرک هدف نسبتاً نادر باشد.
FIGURE 3.25 Recording an ERP. The relatively small electrical responses to specific events can be observed only if the EEG traces are averaged over a series of trials. The large background oscillations of the EEG trace make it impossible to detect the evoked response to the sensory stimulus from a single trial. Averaging across tens or hundreds of trials, however, removes the background EEG, leaving the ERP. Time is plotted on the x-axis and voltage on the y-axis. Note the difference in scale between the EEG and ERP waveforms.
شکل ۳.۲۵ ثبت یک ERP. پاسخ‌‌های الکتریکی نسبتاً کوچک به رویداد‌های خاص را می‌توان تنها در صورتی مشاهده کرد که ردپای EEG در یک سری آزمایش‌‌ها به‌طور میانگین محاسبه شود. نوسانات پس زمینه بزرگ ردیابی EEG تشخیص پاسخ برانگیخته به محرک حسی را از یک آزمایش منفرد غیرممکن می‌کند. با این حال، میانگین دهی در ده ها یا صد‌ها آزمایش، EEG پس زمینه را حذف می‌کند و ERP را ترک می‌کند. زمان بر روی محور x و ولتاژ در محور y رسم می‌شود. به تفاوت مقیاس بین شکل موج EEG و ERP توجه کنید.
FIGURE 3.26 Measuring auditory evoked potentials. The evoked potential shows a series of positive (P) and negative (N) peaks at predictable points in time. Here components are labeled to reflect their order of appearance, and N1 refers to the first negative peak. In this AEP, the early peaks are invariant and have been linked to neural activity in specific brain structures. Later peaks are task dependent, and localization of their source has been a subject of much investigation and debate.
شکل ۳.۲۶ اندازه گیری پتانسیل های برانگیخته شنوایی. پتانسیل برانگیخته یک سری قله های مثبت (P) و منفی (N) را در نقاط قابل پیش بینی در زمان نشان می‌دهد. در اینجا اجزاء برچسب گذاری می‌شوند تا ترتیب ظاهری آنها را منعکس کنند و N1 به اولین قله منفی اشاره دارد. در این AEP، پیک های اولیه ثابت هستند و با فعالیت عصبی در ساختار‌های خاص مغز مرتبط هستند. پیک های بعدی وابسته به کار هستند و محلی سازی منبع آنها موضوع تحقیقات و بحث های زیادی بوده است.
ERP’s also provide an important tool for clinicians. For example, the visual evoked potential can be useful in diagnosing multiple sclerosis, a disorder that leads to demyelination. When demyelination occurs in the optic nerve, the electrical signal does not travel as quickly, delaying the early peaks of the visual evoked response. Similarly, in the auditory system clinicians can localize tumors compressing or damaging auditory processing areas by the use of auditory evoked potentials (AEPs), because characteristic wave peaks and troughs in the AEP arise from neural activity in specific anatomical areas of the ascending auditory system. The earliest of these AEP waves indicates activity in the auditory nerve, occurring within just a few milliseconds of the sound. Within the first 20 to 30 ms after the sound, a series of AEP waves indicates, in sequence, neural firing in the brainstem, then midbrain, then thalamus, and finally cortex (Figure 3.26).
ERP همچنین ابزار مهمی‌برای پزشکان فراهم می‌کند. به عنوان مثال، پتانسیل برانگیخته بصری می‌تواند در تشخیص مولتیپل اسکلروزیس مفید باشد، اختلالی که منجر به دمیلینه شدن می‌شود. هنگامی‌که دمیلیناسیون در عصب بینایی اتفاق می‌افتد، سیگنال الکتریکی به سرعت حرکت نمی‌کند و پیک های اولیه پاسخ برانگیخته بصری را به تاخیر می‌اندازد. به طور مشابه، در سیستم شنوایی، پزشکان می‌توانند تومور‌هایی را که به نواحی پردازش شنوایی فشرده یا آسیب می‌رسانند، با استفاده از پتانسیل‌‌های برانگیخته شنوایی (AEPs) محلی‌سازی کنند، زیرا پیک‌‌ها و فرورفتگی‌‌های موج مشخصه در AEP از فعالیت عصبی در نواحی آناتومیکی خاص سیستم شنوایی صعودی ناشی می‌شوند. اولیه ترین این امواج AEP نشان دهنده فعالیت در عصب شنوایی است که تنها در چند میلی ثانیه از صدا رخ می‌دهد. در ۲۰ تا ۳۰ میلی ثانیه اول پس از صدا، یک سری امواج AEP به ترتیب نشان دهنده شلیک عصبی در ساقه مغز، سپس مغز میانی، سپس تالاموس و در ن‌هایت قشر مغز است (شکل ۳.۲۶).
Note that we use indirect methods to make these localizations; that is, the electrical recordings come from the surface of the scalp. For early components, related to the transmission of signals along sensory pathways, we infer the neural generators from the findings of other studies that use direct recording techniques and from the amount of time required for neuronal signals to travel. This approach is not possible when researchers look at evoked responses generated by cortical structures. The auditory cortex relays its message to many cortical areas, which all contribute to the measured evoked response, making localization of these components much harder.
توجه داشته باشید که ما از روش های غیر مستقیم برای ایجاد این بومی‌سازی ها استفاده می‌کنیم. یعنی ثبت های الکتریکی از سطح پوست سر می‌آیند. برای مؤلفه‌‌های اولیه، مربوط به انتقال سیگنال‌‌ها در طول مسیر‌های حسی، ما ژنراتور‌های عصبی را از یافته‌‌های مطالعات دیگر که از تکنیک‌‌های ثبت مستقیم استفاده می‌کنند و از میزان زمان لازم برای حرکت سیگنال‌‌های عصبی استنباط می‌کنیم. هنگامی‌که محققان به پاسخ های برانگیخته ایجاد شده توسط ساختار‌های قشر مغز نگاه می‌کنند، این رویکرد امکان پذیر نیست. قشر شنوایی پیام خود را به بسیاری از نواحی قشری منتقل می‌کند، که همگی به پاسخ برانگیخته اندازه گیری شده کمک می‌کنند و محلی سازی این اجزا را بسیار سخت تر می‌کند.
Thus, ERPs are best suited to addressing questions about the time course of cognition, rather than to localizing the brain structures that produce the electrical events. As we will see in Chapter 7, evoked responses can tell us when attention affects how a stimulus is processed. ERPs also provide physiological indices of when a person decides to respond or detects an error.
بنابراین، ERP ها به جای محلی سازی ساختار‌های مغزی که رویداد‌های الکتریکی را تولید می‌کنند، برای پاسخگویی به سؤالات مربوط به دوره زمانی شناخت مناسب هستند. همانطور که در فصل ۷ خواهیم دید، پاسخ های برانگیخته می‌تواند به ما بگوید که چه زمانی توجه بر نحوه پردازش یک محرک تأثیر می‌گذارد. ERP ها همچنین شاخص های فیزیولوژیکی را در مورد زمانی که شخص تصمیم می‌گیرد پاسخ دهد یا خطا را تشخیص می‌دهد ارائه می‌دهد.
MAGNETOENCEPHALOGRAPHY
مغناطیس مغزی
Related to EEG is magnetoencephalography (MEG), a technique that measures the magnetic fields produced by the brain’s electrical activity. A fundamental law of physics is that an electrical current produces a circular magnetic field that is perpendicular to the direction of the current (Figure 3.27a). The electrical current that courses through a neuron also produces a circular magnetic field. Thus, MEG devices measure electrical activity that is parallel to the surface of the skull.
مرتبط با EEG، مگنتوآنسفالوگرافی (MEG) است، تکنیکی که میدان های مغناطیسی تولید شده توسط فعالیت الکتریکی مغز را اندازه گیری می‌کند. یک قانون اساسی فیزیک این است که یک جریان الکتریکی یک میدان مغناطیسی دایره ای ایجاد می‌کند که بر جهت جریان عمود است (شکل ۳.27a). جریان الکتریکی که از یک نورون عبور می‌کند یک میدان مغناطیسی دایره ای ایجاد می‌کند. بنابراین، دستگاه‌‌های MEG فعالیت الکتریکی موازی با سطح جمجمه را اندازه‌گیری می‌کنند.
FIGURE 3.27 Magnetoencephalography as a noninvasive presurgical mapping procedure. (a) Electrical current produces a magnetic field perpendicular to the flow of that current. (b) A magnetic field is generated by intracellular currents in apical dendrites. Those that run parallel to the scalp surface are most easily measured and tend to be in the cortical sulci. (c) MEG sensor helmet. (d) Plot of ERFs (produced by repeated tactile stimulation of the finger) for all sensors arranged topographically according to their position in the helmet. (e) Time course (bottom) and cortical distribution (top) of ERFs when people view faces or scrambled images. Faces produce a positive deflection of the ERF over posterior cortex at 100 ms and a large negative deflection over frontal cortex at 170 ms. (f) The MEG system.
شکل ۳.۲۷ مگنتوآنسفالوگرافی به عنوان یک روش نقشه برداری غیرتهاجمی قبل از جراحی. الف) جریان الکتریکی میدان مغناطیسی عمود بر جریان آن جریان ایجاد می‌کند. ب) یک میدان مغناطیسی توسط جریان های درون سلولی در دندریتهای آپیکال ایجاد می‌شود. آن‌هایی که به موازات سطح پوست سر قرار دارند به راحتی اندازه گیری می‌شوند و تمایل دارند در شیار‌های قشر مغز قرار گیرند. (ج) کلاه ایمنی حسگر MEG. (د) نمودار ERF (تولید شده با تحریک لمسی مکرر انگشت) برای همه حسگر‌ها که از نظر توپوگرافی بر اساس موقعیت آنها در کلاه ایمنی مرتب شده اند. (ه) دوره زمانی (پایین) و توزیع قشر مغز (بالا) ERF ها زمانی که افراد چهره ها یا تصاویر درهم را مشاهده می‌کنند. صورت ها انحراف مثبت ERF را روی قشر خلفی در ۱۰۰ میلی ثانیه و یک انحراف منفی بزرگ روی قشر فرونتال در ۱۷۰ میلی ثانیه ایجاد می‌کنند. (و) سیستم MEG.
This signal comes predominantly from the apical dendrites that are oriented parallel to the scalp surface in the cortical sulci. For this reason, MEG recordings come mainly from the neurons located within sulci (Figure 3.27b), unlike EEG recordings, which pick up voltage changes from both sulci and gyri. MEG sensors are arrayed in a helmet, with the output from the sensors linked to superconducting quantum interference devices (SQUIDs) that record the magnetic field changes (Figure 3.27c).
این سیگنال عمدتاً از دندریتهای آپیکال می‌آید که به موازات سطح پوست سر در شکاف‌‌های قشر مغز قرار دارند. به همین دلیل، ثبت‌‌های MEG عمدتاً از نورون‌‌های واقع در شیار‌ها می‌آیند (شکل ۳.27b)، برخلاف ثبت‌‌های EEG، که تغییرات ولتاژ را از شیار‌ها و شکاف‌‌ها دریافت می‌کنند. حسگر‌های MEG در یک کلاه ایمنی قرار گرفته‌اند و خروجی حسگر‌ها به دستگاه‌‌های تداخل کوانتومی‌ابررسانا (SQUID) که تغییرات میدان مغناطیسی را ثبت می‌کنند مرتبط است (شکل ۳.27c).
As with EEG, we record and average MEG traces over a series of trials to obtain event-related signals, called event-related fields (ERFs). ERFs have the same temporal resolution as ERPs, but they have the advantage that we can estimate the source of the signal more accurately. ERFS are plotted topographically according to the location of the sensor that generated them (Figure 3.27d), and topoplots can be created to estimate the source of the MEG signal (Figure 3.27e). Unlike electrical signals detected by EEG, MEG signals only minimally distort magnetic fields as they pass through the brain, skull, and scalp. Thus, it is much easier to localize the source of a MEG signal as compared to an EEG signal.
همانند EEG، ما ردیابی MEG را طی یک سری آزمایش‌‌ها ثبت و میانگین می‌کنیم تا سیگنال‌‌های مربوط به رویداد را که فیلد‌های مرتبط با رویداد (ERF) نامیده می‌شوند، به دست آوریم. ERF ها دارای وضوح زمانی مشابه با ERP ها هستند، اما این مزیت را دارند که می‌توانیم منبع سیگنال را با دقت بیشتری تخمین بزنیم. ERFS به صورت توپوگرافی با توجه به موقعیت سنسوری که آنها را تولید کرده است ترسیم می‌شود (شکل ۳.27d)، و می‌توان توپپلات هایی را برای تخمین منبع سیگنال MEG ایجاد کرد (شکل ۳.27e). برخلاف سیگنال‌‌های الکتریکی که توسط EEG شناسایی می‌شوند، سیگنال‌‌های MEG فقط میدان‌‌های مغناطیسی را در حین عبور از مغز، جمجمه و پوست سر به حداقل می‌رسانند. بنابراین، بومی‌سازی منبع سیگنال MEG در مقایسه با سیگنال EEG بسیار آسان تر است.
MEG’s major limitation is that the system is expensive because the magnetic fields generated by the brain are extremely weak. To be effective, the MEG device requires a room magnetically shielded from all external magnetic fields, including the Earth’s magnetic field. In addition, to detect the brain’s weak magnetic fields, the SQUID sensors must be kept colder than 4 degrees Kelvin in large cylinders containing liquid helium (Figure 3.27f).
محدودیت اصلی MEG این است که این سیستم گران است زیرا میدان های مغناطیسی تولید شده توسط مغز بسیار ضعیف هستند. برای مؤثر بودن، دستگاه MEG به اتاقی نیاز دارد که از تمام میدان‌‌های مغناطیسی خارجی، از جمله میدان مغناطیسی زمین، محافظت شود. علاوه بر این، برای تشخیص میدان های مغناطیسی ضعیف مغز، حسگر‌های SQUID باید سردتر از ۴ درجه کلوین در سیلندر‌های بزرگ حاوی هلیوم مایع نگهداری شوند (شکل ۳.27f).
TAKE-HOME MESSAGES
پیام‌های کلیدی
▪️ Single-cell recording enables neurophysiologists to record from individual neurons and correlate increases and decreases in neuronal activity with sensory stimulation or behavior. With multiunit recording, we can record the activity of many neurons at the same time.
▪️ ثبت تک سلولی نوروفیزیولوژیست ها را قادر می‌سازد تا از تک تک سلول های عصبی ثبت کنند و افزایش و کاهش فعالیت عصبی را با تحریک حسی یا رفتار مرتبط کنند. با ثبت چند واحدی، می‌توانیم همزمان فعالیت بسیاری از نورونها را ثبت کنیم.
▪️ Electrocorticography (ECOG) and electroencephalography (EEG) are two techniques to measure the electrical activity of the brain. In ECOG, the electrodes sit directly on the brain; in EEG, the electrodes are on the scalp. These methods can measure endogenous changes in electrical activity, as well as changes triggered by specific events (e.g., stimuli or movements). Although the resolution of ECOG signals is much greater than that of EEG, it is used only in people undergoing neurosurgery.
▪️ الکتروکورتیکوگرافی (ECOG) و الکتروانسفالوگرافی (EEG) دو تکنیک برای اندازه گیری فعالیت الکتریکی مغز هستند. در ECOG، الکترود‌ها مستقیماً روی مغز قرار می‌گیرند. در EEG، الکترود‌ها روی پوست سر قرار دارند. این روش ها می‌توانند تغییرات درون زا در فعالیت الکتریکی و همچنین تغییرات ناشی از رویداد‌های خاص (مانند محرک ها یا حرکات) را اندازه گیری کنند. اگرچه وضوح سیگنال های ECOG بسیار بیشتر از EEG است، اما تنها در افرادی که تحت جراحی مغز و اعصاب قرار می‌گیرند استفاده می‌شود.
▪️ An event-related potential (ERP) is a change in electrical activity that is time-locked to specific events, such as the presentation of a stimulus or the onset of a response. To detect the relatively small changes in neural activity triggered by a stimulus, EEG signals are averaged from multiple trials.
▪️ پتانسیل مرتبط با رویداد (ERP) تغییری در فعالیت الکتریکی است که برای رویداد‌های خاص، مانند ارائه یک محرک یا شروع یک پاسخ، قفل زمانی است. برای تشخیص تغییرات نسبتاً کوچک در فعالیت عصبی ناشی از یک محرک، سیگنال‌‌های EEG از آزمایش‌‌های متعدد به‌طور میانگین محاسبه می‌شوند.
▪️ Magnetoencephalography (MEG) measures the magnetic signals generated by the brain. Sensitive magnetic detec tors placed along the scalp measure the small magnetic fields produced by the electrical activity of neurons. We can use MEG in an event-related manner similar to ERPs, with similar temporal resolution. The spatial resolution can be superior because there is minimal distortion of magnetic signals by organic tissue such as the brain or skull.
▪️ مگنتوآنسفالوگرافی (MEG) سیگنال های مغناطیسی تولید شده توسط مغز را اندازه گیری می‌کند. آشکارساز‌های مغناطیسی حساسی که در امتداد پوست سر قرار می‌گیرند، میدان های مغناطیسی کوچک تولید شده توسط فعالیت الکتریکی نورون ها را اندازه گیری می‌کنند. ما می‌توانیم از MEG به شیوه ای مرتبط با رویداد مشابه ERP ها با وضوح زمانی مشابه استفاده کنیم. وضوح فضایی می‌تواند برتر باشد زیرا حداقل تحریف سیگنال های مغناطیسی توسط بافت های آلی مانند مغز یا جمجمه وجود دارد.
»» فصل قبل: فصل ساختار و عملکرد سیستم عصبی
»» فصل بعد: فصل تخصص نیمکره
