علوم اعصاب شناختی؛ تخصصی‌سازی نیمکره‌های مغزی؛ مبنای تکاملی نیمکره

۴.۶ The Evolutionary Basis of Hemispheric

۴.۶ مبنای تکاملی نیمکره

So far in this chapter, we have reviewed general principles of hemispheric specialization in humans. Humans, of course, have evolutionary ancestors, so we might expect to find examples of lateralized functions in other animals. Indeed, this is the case. We begin this section looking at such evidence in other animals, and we then discuss aspects of the brain’s organization that allow specialized brain functions to exist. Next we consider whether each hemisphere has become specialized to the point that each can truly be said to have its own processing style. Finally, we turn to the question of whether there is a causal relationship between the predominance of right-handedness and the left hemisphere’s specialization for language.

تا اینجا در این فصل به بررسی اصول کلی تخصصی نیمکره در انسان پرداخته ایم. البته انسان‌ها اجداد تکاملی دارند، بنابراین ممکن است انتظار داشته باشیم که نمونه‌هایی از عملکردهای جانبی را در حیوانات دیگر پیدا کنیم. در واقع، این مورد است. ما این بخش را با بررسی چنین شواهدی در حیوانات دیگر آغاز می‌کنیم و سپس جنبه‌هایی از سازماندهی مغز را مورد بحث قرار می‌دهیم که امکان وجود عملکردهای تخصصی مغز را فراهم می‌کند. در ادامه بررسی می‌کنیم که آیا هر نیمکره به حدی تخصصی شده است که واقعاً بتوان گفت که هر یک از آنها سبک پردازش خاص خود را دارند یا خیر. در نهایت، به این سوال می‌پردازیم که آیا بین غلبه راست دستی و تخصص نیمکره چپ برای زبان رابطه علّی وجود دارد؟

Hemispheric Specialization in Nonhumans

تخصص نیمکره در غیر انسان‌ها

Because of the central role of language in hemispheric specialization, laterality research has focused primarily on humans. But the evolutionary pressures that underlie hemispheric specialization—the need for unified action, rapid communication, and reduced costs associated with interhemispheric processing-would also be potentially advantageous to other species. It is now clear that hemi- spheric specialization is not a uniquely human feature (Bradshaw & Rogers, 1993) and is present in all vertebrate classes (reviewed by Vallortigara et al., 2011). Evidence is beginning to indicate left-right asymmetries in in- vertebrates as well (reviewed by Frasnelli et al., 2012). For example, fruit flies, octopuses, bees, spiders, crabs, and snails all exhibit some asymmetries in behavior, among which are asymmetries in olfaction, preferential leg use, memory storage, and turning direction.

به دلیل نقش اصلی زبان در تخصصی شدن نیمکره، تحقیقات جانبی عمدتاً بر روی انسان متمرکز شده است. اما فشارهای تکاملی که زمینه ساز تخصصی شدن نیمکره‌ها هستند – نیاز به اقدام یکپارچه، ارتباط سریع و کاهش هزینه‌های مرتبط با پردازش بین نیمکره ای – به طور بالقوه برای سایر گونه‌ها سودمند خواهد بود. اکنون واضح است که تخصص نیمکره یک ویژگی منحصر به فرد انسانی نیست (برادشاو و راجرز، ۱۹۹۳) و در تمام طبقات مهره داران وجود دارد (بازبینی شده توسط Vallortigara و همکاران، ۲۰۱۱). شواهد نشان دهنده عدم تقارن چپ-راست در بی مهرگان نیز هستند (بازبینی شده توسط Frasnelli و همکاران، ۲۰۱۲). به عنوان مثال، مگس‌های میوه، اختاپوس‌ها، زنبورها، عنکبوت‌ها، خرچنگ‌ها و حلزون‌ها همگی برخی از عدم تقارن‌ها را در رفتار از خود نشان می‌دهند که از جمله آنها می‌توان به عدم تقارن در بویایی، استفاده ترجیحی از پاها، ذخیره حافظه و جهت چرخش اشاره کرد.

In birds, almost all of the optic fibers cross at the optic chiasm, ensuring that all of the visual input from each eye projects solely to the contralateral hemisphere. The lack of crossed and uncrossed fibers probably reflects the fact that there is little overlap in the visual fields of birds, owing to the lateral placement of the eyes (Figure 4.35). Moreover, birds lack a corpus callosum, so communication between the visual systems within each hemisphere is limited, and functional asymmetries might result.

در پرندگان، تقریباً تمام فیبرهای بینایی در کیاسم بینایی متقاطع می‌شوند و اطمینان حاصل می‌کنند که تمام ورودی بینایی هر چشم فقط به نیمکره طرف مقابل می‌رسد. فقدان الیاف متقاطع و غیر متقاطع احتمالاً منعکس کننده این واقعیت است که به دلیل قرارگیری جانبی چشم‌ها، همپوشانی کمی‌در میدان‌های بینایی پرندگان وجود دارد (شکل ۴.۳۵). علاوه بر این، پرندگان فاقد جسم پینه ای هستند، بنابراین ارتباط بین سیستم‌های بینایی در هر نیمکره محدود است و ممکن است عدم تقارن عملکردی ایجاد شود.

Several asymmetries are known in birds. Chickens and pigeons are better at categorizing stimuli viewed by the right eye and left hemisphere than by the left eye and right hemisphere. You may wonder what is meant when a chicken categorizes stimuli. Here is one such category: edible or not? Chickens are more proficient in discriminating food from nonfood items when stimuli are presented to the right eye, whereas the right hemisphere (left eye) is more adept when they are trained to respond to unique properties like color, size, and shape, or when the task requires them to learn the exact location of a food source.

چندین عدم تقارن در پرندگان شناخته شده است. جوجه‌ها و کبوترها در دسته بندی محرک‌های مشاهده شده توسط چشم راست و نیمکره چپ بهتر از چشم چپ و نیمکره راست هستند. ممکن است تعجب کنید که وقتی مرغ محرک‌ها را دسته بندی می‌کند، منظور چیست. در اینجا یکی از این دسته‌ها وجود دارد: خوراکی یا نه؟ جوجه‌ها زمانی که محرک‌ها به چشم راست ارائه می‌شوند، در تشخیص غذا از اقلام غیرخوراکی مهارت بیشتری دارند، در حالی که نیمکره راست (چشم چپ) زمانی که برای واکنش به خواص منحصر به فرد مانند رنگ، اندازه و شکل آموزش داده می‌شوند، یا زمانی که کار مستلزم یادگیری مکان دقیق منبع غذایی است، مهارت بیشتری دارد.

FIGURE 4.35 Visual pathways in birds are completely crossed. This organization indicates that there is little overlap in the regions of space seen by each eye, and thus the visual input to the left hemisphere is independent of the visual input to the right hemi- sphere. This anatomical segregation would be expected to favor the emergence of hemispheric asymmetries.

شکل ۴.۳۵ مسیرهای بینایی در پرندگان کاملاً متقاطع است. این سازمان نشان می‌دهد که همپوشانی کمی‌در مناطقی از فضا که توسط هر چشم دیده می‌شود وجود دارد و بنابراین ورودی بصری به نیمکره چپ مستقل از ورودی بصری به نیمکره راست است. انتظار می‌رود این جداسازی آناتومیکی به نفع ظهور عدم تقارن‌های نیمکره باشد.

Almost all birds have a communication system: They caw, tweet, and chirp to scare away enemies, mark territory, and lure mates. In many species, the mechanisms of song production depend on structures in the left hemi- sphere. Fernando Nottebohm of Rockefeller University discovered that sectioning the hypoglossal nerve of the canary’s left hemisphere, which innervates the tongue, severely disrupted song production (Nottebohm, 1980). In contrast, right-hemisphere lesions had little effect. A similar effect can be found in other bird species, although in some species lesions to either hemisphere can interfere with song production.

تقریباً همه پرندگان یک سیستم ارتباطی دارند: آنها برای ترساندن دشمنان، علامت گذاری قلمرو و فریب دادن جفت، صدا می‌زنند، توییت می‌کنند و صدای جیر جیر می‌زنند. در بسیاری از گونه‌ها، مکانیسم‌های تولید آهنگ به ساختارهای نیمکره چپ بستگی دارد. فرناندو نوتبوهم از دانشگاه راکفلر کشف کرد که برش دادن عصب هیپوگلوسال نیمکره چپ قناری که زبان را عصب می‌کند، تولید آهنگ را به شدت مختل کرد (Nottebohm، ۱۹۸۰). در مقابل، ضایعات نیمکره راست تأثیر کمی‌داشتند. اثر مشابهی را می‌توان در گونه‌های دیگر پرندگان مشاهده کرد، اگرچه در برخی از گونه‌ها ضایعات هر یک از نیمکره‌ها می‌تواند در تولید آهنگ اختلال ایجاد کند.

Just as humans show handedness, favoring either the left or right hand, dogs and cats both show “pawedness.” But males and females demonstrate opposite preferences: Males favor their left paws, while females favor their right paws (Quaranta et al., 2004; Wells & Millsopp, 2009). Parrots and cockatoos also show asymmetries when it comes to manipulating food and objects with their feet, which they are quite adept at. Their “footedness” proportions are similar to handedness in humans (L. J. Harris, 1989; L. J. Rogers & Workman, 1993).

همانطور که انسان‌ها سمت‌گیری دارند و به دست چپ یا راست خود ترجیح می‌دهند، سگ‌ها و گربه‌ها نیز “پاویدنس” نشان می‌دهند. اما نرها و ماده‌ها ترجیحات متضادی دارند: نرها پاهای چپ خود را ترجیح می‌دهند، در حالی که ماده‌ها پاهای راست خود را دوست دارند (Quaranta et al., 2004; Wells & Millsopp, 2009). طوطی‌ها و کاکادوها نیز در هنگام دستکاری غذا و اشیاء با پاهایشان، که در آن بسیار ماهر هستند، عدم تقارن نشان می‌دهند. نسبت “پاودنس” آن‌ها مشابه سمت‌گیری در انسان‌ها است (L. J. Harris, 1989; L. J. Rogers & Workman, 1993).

Nonhuman primates also show differences in hemi- spheric structure and perhaps function. Old World monkeys and apes have lateral fissures that slope upward in the right hemisphere, similar to the asymmetry found in humans. Behaviorally, monkeys exhibit lateralized behavior when performing complex tasks, using their right hand when extracting food from containers (Meguerditchian & Vauclair, 2006; Spinozzi et al., 1998). Until recently, it was thought that great apes do not commonly show a predominance of right-handedness, but larger samples, including a meta-analysis of 1,524 great apes, report a 3:1 ratio of right-handedness to left-handedness for chimps, using more fine-tuned behaviors such as throwing and pulling food out of a tube (Hopkins, 2006).

میمون‌های غیرانسانی همچنین تفاوت‌هایی در ساختار نیمکره‌ای و شاید عملکرد دارند. میمون‌های دنیای قدیم و انسان‌نماها دارای شکاف‌های جانبی هستند که در نیمه راست به سمت بالا می‌خرند، مشابه عدم تقارن موجود در انسان‌ها. از نظر رفتاری، میمون‌ها هنگام انجام کارهای پیچیده، رفتار جانبی نشان می‌دهند و از دست راست خود برای بیرون آوردن غذا از ظرف‌ها استفاده می‌کنند (مگوئردیچیان و وکلر، ۲۰۰۶؛ اسپینوزی و دیگران، ۱۹۹۸). تا به‌حال، تصور می‌شد که انسان‌نماهای بزرگ معمولاً نشان‌دهنده برتری‌ داشتن دست راست نیستند، اما نمونه‌های بزرگ‌تر، از جمله یک فراتحلیل از ۱,۵۲۴ انسان‌نما، نسبت ۳:۱ برتری دست راست به چپ را برای شامپانزه‌ها گزارش می‌کند، که رفتارهای دقیق‌تری مانند پرتاب کردن و کشیدن غذا از لوله را نشان می‌دهند (هاپکینز، ۲۰۰۶).

There does seem to be a link between handedness and brain asymmetries in chimpanzees. Right-handed chimps have a leftward bias in cortical gyrification, which was observed to be absent in non-right-handed animals (Hopkins, Cantalupe, et al., 2007). The right- handed chimps also showed a higher neuronal density of layer II/III cells on the left side in the primary motor cortex (Sherwood et al., 2007). Great apes and baboons also appear to use the right hand and arm when making communicative gestures (Hopkins, 2006; Meguerdit- chian et al., 2010, 2011). We will discuss handedness in communication further in Chapter 11, as it suggests the possibility that gestural communication was a forerunner of language.

به نظر می‌رسد بین دست بودن و عدم تقارن مغز در شامپانزه‌ها ارتباطی وجود دارد. شامپانزه‌های راست دست در چرخش قشر مغزی سوگیری به سمت چپ دارند که مشاهده شد در حیوانات غیر راست دست وجود ندارد (Hopkins, Cantalupe, et al., 2007). شامپانزه‌های راست دست همچنین تراکم عصبی بالاتری از سلول‌های لایه II/III در سمت چپ در قشر حرکتی اولیه نشان دادند (شروود و همکاران، ۲۰۰۷). به نظر می‌رسد میمون‌ها و بابون‌های بزرگ هنگام انجام حرکات ارتباطی از دست و بازوی راست استفاده می‌کنند (هاپکینز، ۲۰۰۶؛ مگوردیتچیان و همکاران، ۲۰۱۰، ۲۰۱۱). ما در فصل ۱۱ در مورد دستی در ارتباطات بیشتر بحث خواهیم کرد، زیرا این احتمال را مطرح می‌کند که ارتباط اشاره ای پیشرو زبان بوده است.

Perceptual studies provide provocative indications of asymmetrical functions in nonhuman primates as well. Like humans, rhesus monkeys are better at tactile discriminations of shape when using the left hand. Even more impressive is that split-brain monkeys and split- brain humans have similar hemispheric interactions in visual perception tasks. For example, in a face recognition task, monkeys, like humans, have a right-hemisphere advantage; in a line orientation task, monkeys share a left-hemisphere advantage with humans.

مطالعات ادراکی نشانه‌های تحریک آمیزی از عملکردهای نامتقارن در پستانداران غیرانسانی نیز ارائه می‌دهد. میمون‌های رزوس مانند انسان‌ها هنگام استفاده از دست چپ، در تشخیص شکل لمسی بهتر عمل می‌کنند. حتی جالب‌تر این است که میمون‌های دوشاخه و انسان‌های دوشاخه‌ای در کارهای ادراک بصری تعاملات نیمکره‌ای مشابهی دارند. به عنوان مثال، در یک کار تشخیص چهره، میمون‌ها مانند انسان‌ها از مزیت نیمکره راست برخوردارند. در یک کار جهت یابی خط، میمون‌ها مزیت نیمکره چپ را با انسان‌ها به اشتراک می‌گذارند.

The visual system of monkeys, however, transfers visual information across an intact anterior commissure, whereas there is no transfer of visual information across the human anterior commissure. In addition, left- hemisphere lesions in the Japanese macaque can impair the animal’s ability to comprehend the vocalizations of conspecifics. Unlike the effects on some aphasic patients, however, this deficit is mild and transient. There is also evidence from split-brain monkeys that, unlike the case with humans, the left hemisphere is better at spatial judgments. This observation is tantalizing, because it is consistent with the idea that the evolution of language in the left hemisphere in humans has resulted in the loss of some visuospatial abilities from the left hemisphere.

با این حال، سیستم بینایی میمون‌ها، اطلاعات بصری را به یک کمیسور قدامی‌دست‌نخورده منتقل می‌کند، در حالی که هیچ انتقالی از اطلاعات بصری از طریق کمیسور قدامی‌انسان وجود ندارد. علاوه بر این، ضایعات نیمکره چپ در ماکاک ژاپنی می‌تواند توانایی حیوان را برای درک صداهای همنوعان مختل کند. با این حال، بر خلاف اثرات روی برخی از بیماران آفازی، این نقص خفیف و گذرا است. همچنین شواهدی از میمون‌های دوشاخه‌ای وجود دارد که نشان می‌دهد، بر خلاف مورد انسان، نیمکره چپ در قضاوت فضایی بهتر است. این مشاهدات وسوسه‌انگیز است، زیرا با این ایده مطابقت دارد که تکامل زبان در نیمکره چپ در انسان منجر به از دست دادن برخی از توانایی‌های فضایی بینایی از نیمکره چپ شده است.

In summary, like humans, nonhuman species exhibit differences in the function of the two hemispheres. The question remains, How should we interpret these findings? Does the left hemisphere, which specializes in birdsong and human language, reflect a common evolutionary antecedent? If so, this adaptation has an ancient history, because humans and birds have not shared a common ancestor since before the dinosaurs. Perhaps, however, the hemispheric specialization that occurs in many species instead reflects a general design principle of the brain.

به طور خلاصه، مانند انسان‌ها، گونه‌های غیر انسانی تفاوت‌هایی در عملکرد دو نیمکره از خود نشان می‌دهند. این سوال باقی می‌ماند که چگونه باید این یافته‌ها را تفسیر کنیم؟ آیا نیمکره چپ، که در آواز پرندگان و زبان انسان تخصص دارد، یک پیشینه تکاملی مشترک را منعکس می‌کند؟ اگر چنین است، این اقتباس تاریخچه ای باستانی دارد، زیرا انسان‌ها و پرندگان از قبل از دایناسورها جد مشترکی نداشته اند. با این حال، شاید تخصص نیمکره ای که در بسیاری از گونه‌ها رخ می‌دهد، در عوض منعکس کننده یک اصل طراحی کلی مغز باشد.

The Brain’s Modular Architecture

معماری مدولار مغز

In general terms, hemispheric specialization must have been influenced and constrained by callosal evolution. We might predict that the appearance of new cortical areas would have required more connections across the callosum. However, our best evidence currently suggests that lateralization might have been facilitated by a lack of callosal connections. The resultant isolation would have promoted divergence among the functional capabilities of homotopic regions, resulting in cerebral specializations.

به طور کلی، تخصص نیمکره باید تحت تأثیر تکامل کالوسال قرار گرفته و محدود شده باشد. ممکن است پیش‌بینی کنیم که ظهور نواحی جدید قشری به اتصالات بیشتری در سراسر پینه نیاز داشته باشد. با این حال، بهترین شواهد ما در حال حاضر نشان می‌دهد که جانبی‌سازی ممکن است با فقدان اتصالات کالوسال تسهیل شده باشد. جداسازی حاصل می‌تواند باعث ایجاد واگرایی در بین قابلیت‌های عملکردی مناطق هموتوپیک شود و در نتیجه تخصص‌های مغزی ایجاد شود.

A first step toward understanding why a lack of connections may have caused specializations is to look at the organizing principles of the brain. In Chapter 2 we briefly touched on the idea that certain “wiring laws” apply to the evolutionary development of the large human brain (Striedter, 2005). We saw that as the brain grew larger, the proportional connectivity decreased, thus changing the internal structure and resulting in a decrease in over- all connectivity.

اولین قدم برای درک اینکه چرا کمبود ارتباطات ممکن است باعث تخصص شده باشد، نگاهی به اصول سازماندهی مغز است. در فصل ۲ ما به طور خلاصه به این ایده پرداختیم که “قوانین سیم کشی” خاصی برای رشد تکاملی مغز بزرگ انسان اعمال می‌شود (Striedter, 2005). ما دیدیم که با بزرگ‌تر شدن مغز، اتصال متناسب کاهش می‌یابد، در نتیجه ساختار داخلی تغییر می‌کند و منجر به کاهش اتصال کلی می‌شود.

The wiring plan that evolved, which has a high degree of local efficiency, yet fast communication with the global network, is known as “small-world” architecture (Figure 4.36; Watts & Strogatz, 1998). This architecture ensures that only a few steps are needed to connect any two randomly selected elements. It is characterized by many short connections between components, and only a few long-distance connections between “hubs” that serve as shortcuts between distant sites. This type of wiring results in faster signaling and lower energy requirements, and it gives the overall system greater tolerance in the event of failure of individual components or connections. Gray matter networks have been shown to have small-world topology and relatively low wiring costs (Bassett et al., 2010).

طرح سیم کشی تکامل یافته، که دارای درجه بالایی از کارایی محلی و در عین حال ارتباط سریع با شبکه جهانی است، به عنوان معماری “جهان کوچک” شناخته می‌شود (شکل ۴.۳۶؛ Watts & Strogatz، ۱۹۹۸). این معماری تضمین می‌کند که تنها چند مرحله برای اتصال هر دو عنصر انتخاب شده به طور تصادفی مورد نیاز است. با بسیاری از اتصالات کوتاه بین اجزاء مشخص می‌شود، و تنها چند اتصال از راه دور بین “هاب‌ها” که به عنوان میانبر بین سایت‌های دور عمل می‌کنند. این نوع سیم‌کشی منجر به سیگنال‌دهی سریع‌تر و انرژی کمتری می‌شود و در صورت خرابی قطعات یا اتصالات به طور کلی به سیستم تحمل بیشتری می‌دهد. نشان داده شده است که شبکه‌های ماده خاکستری دارای توپولوژی کوچک و هزینه سیم کشی نسبتاً کم هستند (Bassett et al., 2010).

FIGURE 4.36 Small-world architecture. (a) Large, sparsely interconnected networks can be linked in a variety of ways. In the regular network (left), each node is regularly interconnected with its neighbor nodes only. The small-world network (center) is regularly interconnected with its neighbors and has a few shortcuts (shown in red) between distant nodes. The network on the right has random interconnections. (b) A regular but sparsely interconnected network has a high degree of modularity but is highly separated, requiring more “wire” and more time for information to pass between distant nodes. A randomly inter- connected network has short connection distances (low separation) but has lost its modularity. A small-world architecture has both a high degree of modularity and short connection distances. Adapted from Striedter (2005).

شکل ۴.۳۶ معماری دنیای کوچک. (الف) شبکه‌های بزرگ و کم‌پیوسته می‌توانند به روش‌های مختلفی به هم مرتبط شوند. در شبکه معمولی (سمت چپ)، هر گره به طور منظم فقط با گره‌های همسایه خود در ارتباط است. شبکه دنیای کوچک (مرکز) به طور منظم با همسایگان خود در ارتباط است و دارای چند میانبر (با رنگ قرمز) بین گره‌های دوردست است. شبکه سمت راست دارای اتصالات تصادفی است. (ب) یک شبکه منظم اما پراکنده بهم پیوسته دارای درجه بالایی از مدولار بودن است، اما به شدت از هم جدا شده است، به “سیم” بیشتر و زمان بیشتری برای انتقال اطلاعات بین گره‌های دور نیاز دارد. یک شبکه به طور تصادفی متصل فواصل اتصال کوتاهی دارد (جدایی کم) اما ماژولار بودن خود را از دست داده است. یک معماری جهان کوچک هم درجه بالایی از مدولار بودن و هم فواصل اتصال کوتاه دارد. برگرفته از استریدتر (۲۰۰۵).

Multiple studies have shown that the human brain is organized into modules of functionally interconnected regions (Meunier et al., 2010). Modules are independent, local, specialized networks (or circuits) that can perform unique functions and can adapt or evolve to external demands. The brain’s modules are made up of elements (neurons) that are more highly connected to one another than to elements in other modular net- works. The general concept of modularity is that the components of a system can be categorized according to their functions (Bassett & Gazzaniga, 2011), and the most convincing evidence for a modular brain has always come from neurology and neuropsychology clinics. Patients who have suffered localized damage to specific cortical regions of their brains have impairments of some specific cognitive abilities or have lost those abilities because the network of neurons responsible for those abilities no longer functions, but other abilities remain intact.

مطالعات متعدد نشان داده‌اند که مغز انسان در بخش‌هایی از نواحی بهم پیوسته سازماندهی شده است (Meunier et al., 2010). ماژول‌ها شبکه‌ها (یا مدارها) مستقل، محلی و تخصصی هستند که می‌توانند عملکردهای منحصربه‌فردی را انجام دهند و می‌توانند با خواسته‌های خارجی سازگار یا تکامل یابند. ماژول‌های مغز از عناصری (نورون‌ها) تشکیل شده اند که بیشتر به یکدیگر متصل هستند تا عناصر موجود در سایر شبکه‌های مدولار. مفهوم کلی مدولار بودن این است که اجزای یک سیستم را می‌توان بر اساس عملکردشان دسته‌بندی کرد (Bassett & Gazzaniga, 2011) و قانع‌کننده‌ترین شواهد برای مغز ماژولار همیشه از کلینیک‌های عصب‌شناسی و روان‌شناسی عصبی به دست آمده است. بیمارانی که آسیب موضعی به نواحی قشری خاصی از مغز خود متحمل شده‌اند، در برخی از توانایی‌های شناختی خاص آسیب دیده‌اند یا این توانایی‌ها را از دست داده‌اند، زیرا شبکه نورون‌های مسئول این توانایی‌ها دیگر کار نمی‌کنند، اما سایر توانایی‌ها دست نخورده باقی می‌مانند.

A modular brain has many advantages over a glob- ally functioning brain, one of which is that it is more economical. Despite using 20% of the body’s energy, the brain is fairly efficient, thanks to its modular structure. The modular brain saves energy because the distances over which it sends electrical impulses are shorter. The local nerve bundles are also thin, which reduces electrical resistance, resulting in faster conduction times and lower energy costs. Another source of savings is that only regions within a given module or network need to be active to perform specific processing. Modular brains are also functionally more efficient because multiple modules can work in parallel. Local networks can specialize, maximizing performance for specific processing. Brain modularity also makes it easier to acquire new skills; over the course of learning a motor skill, researchers have found changes in network architecture (Bassett et al., 2015).

یک مغز ماژولار مزایای زیادی نسبت به مغزی با عملکرد جهانی دارد که یکی از آنها مقرون به صرفه بودن آن است. با وجود استفاده از ۲۰ درصد انرژی بدن، مغز به لطف ساختار مدولار خود نسبتاً کارآمد است. مغز ماژولار در مصرف انرژی صرفه جویی می‌کند، زیرا فواصل ارسال تکانه‌های الکتریکی کوتاهتر است. بسته‌های عصبی موضعی نیز نازک هستند، که مقاومت الکتریکی را کاهش می‌دهد و در نتیجه زمان انتقال سریع‌تر و هزینه‌های انرژی کمتر می‌شود. منبع دیگر صرفه جویی این است که فقط مناطق در یک ماژول یا شبکه معین باید برای انجام پردازش خاص فعال باشند. مغزهای مدولار از نظر عملکردی نیز کارآمدتر هستند زیرا چندین ماژول می‌توانند به صورت موازی کار کنند. شبکه‌های محلی می‌توانند تخصصی شوند و عملکرد را برای پردازش‌های خاص به حداکثر برسانند. مدولار بودن مغز همچنین کسب مهارت‌های جدید را آسان تر می‌کند. در طول دوره یادگیری یک مهارت حرکتی، محققان تغییراتی در معماری شبکه پیدا کرده اند (Bassett et al., 2015).

Modularity both reduces the interdependence of net- works and increases their robustness to stressors. A system is robust if isn’t harmed by perturbations, and fragile if it is. Fragility is decreased in modular systems because knocking out a local network-or even multiple local networks-doesn’t knock out the entire system. What’s more, a modular system facilitates behavioral adaptation (Kirschner & Gerhart, 1998), because each network can both function and change its function without affecting the rest of the system. This ability to adapt to changes enables modular networks to improve their function when faced with challenges from the environment—that is, to evolve. Systems that improve with perturbations have been called antifragile (Taleb, 2014).

مدولار بودن هم وابستگی متقابل شبکه‌ها را کاهش می‌دهد و هم استحکام آنها را در برابر عوامل استرس زا افزایش می‌دهد. یک سیستم اگر در اثر آشفتگی آسیب نبیند، قوی است و اگر آسیب نبیند، شکننده است. شکنندگی در سیستم‌های مدولار کاهش می‌یابد زیرا حذف یک شبکه محلی – یا حتی چندین شبکه محلی – کل سیستم را از بین نمی‌برد. علاوه بر این، یک سیستم مدولار سازگاری رفتاری را تسهیل می‌کند (Kirschner & Gerhart, 1998)، زیرا هر شبکه می‌تواند هم کار کند و هم عملکرد خود را تغییر دهد بدون اینکه بر بقیه سیستم تأثیر بگذارد. این توانایی برای انطباق با تغییرات، شبکه‌های مدولار را قادر می‌سازد تا عملکرد خود را در هنگام مواجهه با چالش‌های محیطی بهبود بخشند – یعنی تکامل پیدا کنند. سیستم‌هایی که با اغتشاشات بهبود می‌یابند، ضد شکننده نامیده می‌شوند (طالب، ۲۰۱۴).

By reducing constraints on change, the principle of modularity forms the structural basis on which subsystems can evolve and adapt (G. P. Wagner et al., 2007) in a highly variable environment, and this may be their most important advantage. Because one module at a time can change or duplicate, the system as a whole isn’t at risk of losing other well-adapted modules, and well-functioning aspects of the system aren’t threatened by further evolution.

با کاهش محدودیت‌ها در تغییر، اصل مدولار بودن مبنای ساختاری را تشکیل می‌دهد که بر اساس آن زیرسیستم‌ها می‌توانند در یک محیط بسیار متغیر تکامل یابند و سازگار شوند (G. P. Wagner et al., 2007) و این ممکن است مهمترین مزیت آنها باشد. از آنجا که یک ماژول در یک زمان می‌تواند تغییر کند یا تکرار شود، سیستم به عنوان یک کل در معرض خطر از دست دادن ماژول‌های سازگار دیگر نیست و جنبه‌های عملکرد خوب سیستم توسط تکامل بیشتر تهدید نمی‌شود.

This robustness (or even antifragility) to changing conditions confers a major advantage on any system evolving by competitive selection. Human brains are not the only modular brains; modular brains are found throughout the animal world, from worms to flies to cats. Nor are brains the only body system that is modular. Gene regulation networks, protein-protein inter- action networks, and metabolic networks are modular too (Sporns & Betzel, 2016). Going beyond the body, even human social networks are modular.

این استحکام (یا حتی ضد شکنندگی) در برابر شرایط در حال تغییر، مزیت بزرگی را به هر سیستمی‌که با انتخاب رقابتی تکامل می‌یابد، می‌دهد. مغز انسان تنها مغز مدولار نیست. مغزهای مدولار در سراسر جهان حیوانات از کرم گرفته تا مگس و گربه یافت می‌شود. همچنین مغزها تنها سیستم بدنی مدولار نیستند. شبکه‌های تنظیم ژن، شبکه‌های تعامل پروتئین-پروتئین و شبکه‌های متابولیک نیز مدولار هستند (Sporns & Betzel, 2016). فراتر از بدن، حتی شبکه‌های اجتماعی انسان نیز مدولار هستند.

If modular systems are so common, how did they evolve? While there are several hypotheses, research indicates that modularity is most likely caused by multiple forces acting to different degrees, depending on the context (G. P. Wagner et al., 2007). Since it is not practical to watch modularity evolve in biological systems them- selves, computer simulations with evolutionary dynamics are the common research tool, and the question of how modular neural circuitry evolved in the brain hooked computer scientist Hod Lipson and his colleagues.

اگر سیستم‌های مدولار بسیار رایج هستند، چگونه تکامل یافته اند؟ در حالی که چندین فرضیه وجود دارد، تحقیقات نشان می‌دهد که ماژولار بودن به احتمال زیاد ناشی از نیروهای متعددی است که به درجات مختلف، بسته به زمینه، عمل می‌کنند (G. P. Wagner et al., 2007). از آنجایی که مشاهده تکامل ماژولار در خود سیستم‌های بیولوژیکی عملی نیست، شبیه‌سازی‌های رایانه‌ای با دینامیک تکاملی ابزار تحقیقاتی رایج هستند و این سوال که چگونه مدارهای عصبی مدولار در مغز دانشمند کامپیوتر هود لیپسون و همکارانش تکامل یافته‌اند.

Their first idea was that modularity would spontaneously arise in a changing environment, grounded in the notion that modular systems would adapt better and thus would survive better in such an environment. Yet a changing environment was not sufficient to produce modularity (Lipson et al., 2002). A few years later they decided to test out Striedter’s untested “wiring laws” hypothesis: the idea that modularity evolved as a by-product when selection was based on maximizing performance and minimizing wiring costs (Clune et al., 2013).

اولین ایده آنها این بود که ماژولاریت به طور خود به خود در یک محیط در حال تغییر ایجاد می‌شود، بر اساس این تصور که سیستم‌های مدولار بهتر سازگار می‌شوند و بنابراین در چنین محیطی بهتر زنده می‌مانند. با این حال، یک محیط در حال تغییر برای ایجاد مدولار بودن کافی نبود (لیپسون و همکاران، ۲۰۰۲). چند سال بعد آنها تصمیم گرفتند فرضیه “قوانین سیم کشی” تست نشده استریدتر را آزمایش کنند: این ایده که زمانی که انتخاب مبتنی بر به حداکثر رساندن عملکرد و به حداقل رساندن هزینه‌های سیم کشی بود، مدولار بودن به عنوان یک محصول جانبی تکامل یافت (Clune et al., 2013).

They ran two separate simulations of 25,000 generations of evolution, each in a changing and unchanging environment. They programmed a direct selection pressure into the first simulation to maximize performance alone; they then programmed the second simulation to both maximize performance and minimize connection costs. The connection costs of any kind of network include the cost of manufacturing, constructing, and maintaining the connections; the cost of transmitting energy along them; and the cost of signal delays. The shorter the connections are and the fewer their number, the cheaper the network is to build and ultimately maintain (Ahn et al., 2006; B. L. Chen et al., 2006; Cherniak et al., 2004). Short connections also mean a faster network, a definite plus when trying to survive in a competitive environment full of predators.

آنها دو شبیه سازی جداگانه از ۲۵۰۰۰ نسل از تکامل را اجرا کردند که هر کدام در یک محیط متغیر و بدون تغییر بودند. آنها فشار انتخاب مستقیم را در اولین شبیه سازی برنامه ریزی کردند تا عملکرد را به تنهایی به حداکثر برسانند. سپس شبیه‌سازی دوم را برای به حداکثر رساندن عملکرد و به حداقل رساندن هزینه‌های اتصال برنامه‌ریزی کردند. هزینه‌های اتصال هر نوع شبکه شامل هزینه ساخت، ساخت و نگهداری اتصالات می‌باشد. هزینه انتقال انرژی در طول آنها؛ و هزینه تاخیر سیگنال هرچه اتصالات کوتاهتر و تعداد آنها کمتر باشد، ساخت و در نهایت نگهداری شبکه ارزانتر است (Ahn و همکاران، ۲۰۰۶؛ B. L. Chen et al., 2006؛ Cherniak et al., 2004). اتصالات کوتاه همچنین به معنای یک شبکه سریعتر است، یک امتیاز مثبت در هنگام تلاش برای زنده ماندن در یک محیط رقابتی پر از شکارچیان.

In the first simulation, where performance was the only criterion, modules did not appear. But in the second, when wiring cost minimization was added, modules immediately popped up both in changing and unchanging environments. Not only were the networks with maximized performance and minimized connection costs cheaper, but they also performed better and evolved much quicker in markedly fewer generations than did the networks programmed only to maximize performance. These simulation experiments strongly suggest that net- works that are significantly more modular and that evolve more quickly result when selection pressure exists for both performance and cost.

در شبیه سازی اول، که عملکرد تنها معیار بود، ماژول‌ها ظاهر نشدند. اما در مرحله دوم، زمانی که به حداقل رساندن هزینه سیم کشی اضافه شد، ماژول‌ها بلافاصله هم در محیط‌های متغیر و هم بدون تغییر ظاهر می‌شوند. نه تنها شبکه‌هایی با حداکثر کارایی و حداقل هزینه اتصال ارزان تر بودند، بلکه در نسل‌های بسیار کمتری نسبت به شبکه‌هایی که فقط برای به حداکثر رساندن عملکرد برنامه ریزی شده بودند، عملکرد بهتری داشتند و سریعتر تکامل یافتند. این آزمایش‌های شبیه‌سازی قویاً نشان می‌دهند که شبکه‌هایی که به طور قابل‌توجهی مدولارتر هستند و سریع‌تر تکامل می‌یابند زمانی که فشار انتخاب برای عملکرد و هزینه وجود دارد، نتیجه می‌دهند.

Taking the idea that modularity forms the structural basis on which subsystems can adapt and evolve a step further, hemispheric specialization suggests that cerebral asymmetries in this modular organization must also have adaptive value. Therefore, cerebral asymmetries should not be proposed lightly, and investigators must be sure they are real. For instance, early neuroimaging studies during the 1990s led to a popular model of the organization of memory in the brain suggesting that episodic encoding was predominantly a left-hemisphere function and that episodic retrieval was predominantly a right-hemisphere function (the model was called HERA, for hemispheric encoding/retrieval asymmetry).

با در نظر گرفتن این ایده که مدولاریت مبنای ساختاری را تشکیل می‌دهد که بر اساس آن زیرسیستم‌ها می‌توانند انطباق پیدا کنند و یک گام بیشتر تکامل یابند، تخصص نیمکره نشان می‌دهد که عدم تقارن مغزی در این سازمان مدولار نیز باید دارای ارزش تطبیقی ​​باشد. بنابراین، عدم تقارن‌های مغزی را نباید ساده مطرح کرد و محققان باید از واقعی بودن آنها مطمئن شوند. به عنوان مثال، مطالعات اولیه تصویربرداری عصبی در طول دهه ۱۹۹۰ منجر به مدلی محبوب از سازماندهی حافظه در مغز شد که نشان می‌دهد رمزگذاری اپیزودیک عمدتاً یک عملکرد نیمکره چپ است و بازیابی اپیزودیک عمدتاً یک عملکرد نیمکره راست است (این مدل HERA، برای hemisphericymretrivalco HERA نامیده می‌شود).

When this model was tested directly with split-brain patients, however, it turned out that each hemisphere was equally efficient at encoding and retrieval (M. B. Miller et al., 2002). This study showed that apparent asymmetries in memory encoding were not a memory system asymmetry, but could be traced to the stimuli being encoded. Verbal material was preferentially processed in the participants’ left hemisphere, and facial material was preferentially processed in the right—a pattern somewhat reminiscent of the chickens’ and pigeons’ lateralized object discrimination.

با این حال، هنگامی‌که این مدل مستقیماً با بیماران تقسیم مغز آزمایش شد، مشخص شد که هر نیمکره در رمزگذاری و بازیابی به یک اندازه کارآمد است (M. B. Miller et al., 2002). این مطالعه نشان داد که عدم تقارن آشکار در رمزگذاری حافظه یک عدم تقارن سیستم حافظه نیست، بلکه می‌تواند در محرک‌های کدگذاری شده ردیابی شود. مواد کلامی‌ترجیحاً در نیمکره چپ شرکت‌کنندگان پردازش می‌شد، و مواد صورت ترجیحاً در سمت راست پردازش می‌شد – الگویی که تا حدودی یادآور تمایز جسم جانبی جوجه‌ها و کبوترها بود.

Hemispheric Specialization: A Dichotomy in Function or Stylishly Different?

تخصص نیمکره: دوگانگی در عملکرد یا شیک متفاوت؟

Laterality researchers continually grapple with appropriate ways to describe asymmetries in the function of the two hemispheres (M. Allen, 1983; Bradshaw & Nettleton, 1981; Bryden, 1982). While early hypotheses fixed on the stimuli’s properties and the tasks employed, a more recent approach is to look for differences in processing style. This concept suggests that the two hemispheres process information in complementary ways, dividing the workload of processing a stimulus by tackling it differently. From this perspective, the left hemisphere has been described as analytic and sequential, and the right hemisphere is viewed as holistic and parallel.

محققان جانبی به طور مداوم با روش‌های مناسب برای توصیف عدم تقارن در عملکرد دو نیمکره دست و پنجه نرم می‌کنند (M. Allen, 1983; Bradshaw & Nettleton, 1981; Bryden, 1982). در حالی که فرضیه‌های اولیه بر روی ویژگی‌های محرک‌ها و وظایف به کار گرفته شده ثابت بودند، رویکرد جدیدتر جستجوی تفاوت در سبک پردازش است. این مفهوم نشان می‌دهد که دو نیمکره اطلاعات را به روش‌های مکمل پردازش می‌کنند و حجم کار پردازش یک محرک را با برخورد متفاوت با آن تقسیم می‌کنند. از این منظر، نیمکره چپ به صورت تحلیلی و متوالی توصیف شده است و نیمکره راست به صورت کل نگر و موازی دیده می‌شود.

Hemispheric specializations may emerge because certain tasks benefit from one processing style or another. Language, for example, is seen as sequential: We hear speech as a continuous stream that requires rapid dissection and analysis of its component parts. Spatial representations, in contrast, call for not just perceiving the component parts, but seeing them as a coherent whole. The finding that the right hemisphere is more efficient at global processing is consistent with this idea.

تخصص‌های نیمکره ممکن است ظهور کنند زیرا وظایف خاصی از یک سبک پردازش یا دیگری سود می‌برند. به عنوان مثال، زبان به صورت متوالی دیده می‌شود: ما گفتار را به عنوان یک جریان پیوسته می‌شنویم که به تشریح و تجزیه و تحلیل سریع اجزای سازنده آن نیاز دارد. در مقابل، بازنمودهای فضایی نه تنها نیازمند درک اجزای سازنده، بلکه دیدن آنها به عنوان یک کل منسجم است. این یافته که نیمکره راست در پردازش جهانی کارآمدتر است با این ایده سازگار است.

Although this analytic-holistic dichotomy has intuitive appeal, it is difficult to know whether a particular cognitive task would benefit more from analytic or holistic processing. In many cases, the theoretical interpretation disintegrates into a circular re-description of results. For example, a right-ear advantage exists in the perception of consonants, but no asymmetry is found for vowels; consonants require the sequential, analytic processors of the left hemisphere, and vowel perception entails a more holistic form of processing. Here we have redefined the requirements of processing vowels and consonants according to our theoretical framework, rather than using the data to establish and modify that theoretical framework.

اگرچه این دوگانگی تحلیلی-کل نگر جذابیت شهودی دارد، دشوار است که بدانیم آیا یک کار شناختی خاص از پردازش تحلیلی یا کل نگر بیشتر سود می‌برد. در بسیاری از موارد، تفسیر نظری به توصیف مجدد دایره ای نتایج تجزیه می‌شود. به عنوان مثال، مزیت گوش راست در درک صامت‌ها وجود دارد، اما هیچ عدم تقارن برای مصوت‌ها یافت نمی‌شود. صامت‌ها به پردازشگرهای متوالی و تحلیلی نیمکره چپ نیاز دارند و درک واکه مستلزم شکل جامع تری از پردازش است. در اینجا ما به جای استفاده از داده‌ها برای ایجاد و اصلاح آن چارچوب نظری، الزامات پردازش حروف صدادار و صامت‌ها را بر اساس چارچوب نظری خود بازتعریف کرده ایم.

With verbal-spatial and analytic-holistic hypotheses, we assume that a single fundamental dichotomy can characterize the differences in function between the two hemispheres. The appeal of “dichotomania” is one of parsimony: The simplest account of hemispheric specialization rests on a single difference. Current dichotomies, however, all have their limitations.

با فرضیه‌های کلامی-فضایی و تحلیلی-کل نگر، فرض می‌کنیم که یک دوگانگی اساسی واحد می‌تواند تفاوت‌های عملکرد بین دو نیمکره را مشخص کند. جذابیت «دوگانگی» یکی از دلایل صرفه‌جویی است: ساده‌ترین شرح تخصصی شدن نیمکره بر یک تفاوت واحد استوار است. با این حال، دوگانگی‌های کنونی، همه محدودیت‌های خود را دارند.

It is also reasonable to suppose that a fundamental dichotomy between the two hemispheres is a fiction. Hemispheric asymmetries have been observed in many task domains: language, motor control, attention, and object recognition. Perhaps specializations are specific to particular task domains and are the consequences of more primitive hemispheric specializations. There need not be a causal connection between hemispheric specialization in motor control (e.g., why people are right- or left-handed) and hemispheric differences in representing language or visuospatial information. Maybe the commonality across task domains is their evolution: As the two hemispheres became segregated, they shared an impetus for the evolution of systems that were non-identical.

همچنین منطقی است که فرض کنیم دوگانگی اساسی بین دو نیمکره یک داستان تخیلی است. عدم تقارن نیمکره در بسیاری از حوزه‌های وظیفه مشاهده شده است: زبان، کنترل حرکتی، توجه و تشخیص اشیا. شاید تخصص‌ها مختص حوزه‌های کاری خاص باشند و پیامدهای تخصص‌های نیمکره ابتدایی‌تر باشند. نیازی نیست که بین تخصص نیمکره در کنترل حرکتی (مثلاً چرا افراد راست دست یا چپ دست هستند) و تفاوت‌های نیمکره ای در ارائه زبان یا اطلاعات فضایی-فضایی، ارتباط علی وجود داشته باشد. شاید وجه اشتراک در حوزه‌های وظیفه تکامل آنها باشد: وقتی دو نیمکره از هم جدا شدند، آنها انگیزه‌ای برای تکامل سیستم‌هایی داشتند که غیریکسان بودند.

Asymmetry in how information is processed, represented, and used may be a more efficient and flexible design principle than redundancy across the hemispheres. With a growing demand for cortical space, perhaps the forces of natural selection began to modify one hemi- sphere but not the other while conserving the redundancy of the life-maintaining subcortex, keeping it more robust in the face of injury. Because the corpus callosum exchanges information between the hemispheres, mutational events could occur in one lateralized cortical area while leaving the contralateral hemisphere intact, thus continuing to provide the previous cortical function to the entire cognitive system. In short, asymmetrical development allowed for no-cost extensions; cortical capacity could expand by reducing redundancy and extending its space for new cortical zones.

عدم تقارن در نحوه پردازش، نمایش و استفاده اطلاعات ممکن است یک اصل طراحی کارآمدتر و انعطاف پذیرتر از افزونگی در نیمکره‌ها باشد. با تقاضای فزاینده برای فضای قشر مغز، شاید نیروهای انتخاب طبیعی شروع به اصلاح یک نیمکره کردند، اما نیمکره دیگر را اصلاح نکردند، در حالی که افزونگی زیرقشر حافظ حیات را حفظ کردند و آن را در برابر آسیب قوی تر نگه داشتند. از آنجایی که جسم پینه ای اطلاعات را بین نیمکره‌ها رد و بدل می‌کند، رویدادهای جهشی می‌تواند در یک ناحیه قشر جانبی رخ دهد در حالی که نیمکره طرف مقابل دست نخورده باقی بماند، بنابراین عملکرد قشر قبلی را برای کل سیستم شناختی ادامه می‌دهد. به طور خلاصه، توسعه نامتقارن امکان توسعه بدون هزینه را فراهم کرد. ظرفیت قشر مغز می‌تواند با کاهش افزونگی و گسترش فضای آن برای مناطق جدید قشری گسترش یابد.

Support for this idea is provided by the fascinating work of Ralf Galuske and colleagues, which has revealed that differences in the neuronal organization of the left and right Brodmann area 22 are related to the processing of auditory signals associated with human speech (Galuske et al., 2000; Gazzaniga, 2000). The left is specialized for word detection and generation; the right is specialized for melody, pitch, and intensity, which are properties of all auditory communication, from bird tweets to monkey calls.

پشتیبانی از این ایده توسط کار جذاب رالف گالوسک و همکارانش ارائه شده است، که نشان داده است که تفاوت‌ها در سازمان عصبی ناحیه ۲۲ برادمن چپ و راست به پردازش سیگنال‌های شنیداری مرتبط با گفتار انسان مربوط می‌شود (گالوسک و همکاران، ۲۰۰۰؛ گازانیگا، ۲۰۰۰). سمت چپ برای تشخیص و تولید کلمه تخصصی است. حق برای ملودی، زیر و بم و شدت، که ویژگی‌های همه ارتباطات شنیداری، از توییت‌های پرنده گرفته تا تماس‌های میمون‌ها هستند، اختصاص دارد.

The idea of asymmetrical processing also under- scores an important point in modern conceptualizations of hemispheric specialization-namely, that the two hemispheres may work in concert to perform a task, even though their contributions may vary widely. There is no need to suppose that some sort of master director decides which hemisphere is needed for a task. While language is predominantly the domain of the left hemisphere, the right hemisphere may also contribute, although the types of representations it derives may not be efficient or capable of certain tasks. In addition, the left hemisphere does not defer to the right hemisphere on visuospatial tasks, but rather processes this information in a different way.

ایده پردازش نامتقارن همچنین بر یک نکته مهم در مفهوم‌سازی‌های مدرن تخصصی نیمکره تأکید می‌کند، یعنی این که دو نیمکره ممکن است برای انجام یک کار هماهنگ عمل کنند، حتی اگر مشارکت آنها بسیار متفاوت باشد. نیازی به فرض این نیست که یک کارگردان ارشد تصمیم می‌گیرد که کدام نیمکره برای یک کار مورد نیاز است. در حالی که زبان عمدتاً حوزه نیمکره چپ است، نیمکره راست نیز ممکن است نقش داشته باشد، اگرچه انواع بازنمایی‌هایی که به دست می‌آید ممکن است کارآمد یا قادر به انجام وظایف خاصی نباشند. علاوه بر این، نیمکره چپ در انجام وظایف بینایی فضایی به نیمکره راست موکول نمی‌شود، بلکه این اطلاعات را به روشی متفاوت پردازش می‌کند.

Seeing the brain organized like this, we begin to realize that much of what we learn from clinical tests of hemispheric specialization tells us less about the computations performed by each hemisphere, and more about the tasks themselves. This point is also evident in split- brain research. With the notable exception of speech production, each hemisphere has some competence in every cognitive domain.

با دیدن مغز سازماندهی شده به این صورت، متوجه می‌شویم که بسیاری از چیزهایی که از آزمایش‌های بالینی تخصصی نیمکره می‌آموزیم، کمتر در مورد محاسبات انجام شده توسط هر نیمکره و بیشتر در مورد خود وظایف به ما می‌گوید. این نکته در تحقیقات مغز تقسیم شده نیز مشهود است. به استثنای تولید گفتار، هر نیمکره دارای صلاحیتی در هر حوزه شناختی است.

Is There a Connection Between Handedness and Left-Hemisphere Language Dominance?

آیا ارتباطی بین دست‌دستی و تسلط زبان نیمکره چپ وجود دارد؟

With all this talk of laterality, your left hemisphere not doubt is searching for a causal relationship between the predominance of right-handedness and the left hemi- sphere’s specialization for language. Join the club. Many researchers have tried to establish a causal relationship between the two by pointing out that the dominant role of the left hemisphere in language strongly correlates with handedness. About 96% of right-handers are left-hemisphere dominant for speech. A majority of left-handers (60%), however, are also left-hemisphere dominant for speech (Risse et al., 1997). The fact that left-handers constitute only 7% to 8% of the total population means that 93% of humans, regardless of which hand is dominant, have a left-hemisphere specialization for language.

با این همه صحبت از جانبی بودن، بدون شک نیمکره چپ شما در حال جستجوی رابطه علی بین غلبه راست دستی و تخصص نیمکره چپ برای زبان است. به باشگاه بپیوندید. بسیاری از محققین با اشاره به اینکه نقش غالب نیمکره چپ در زبان به شدت با دست دستی همبستگی دارد، سعی کرده اند یک رابطه علی بین این دو برقرار کنند. حدود ۹۶ درصد از راست دست‌ها نیمکره چپ برای گفتار غالب هستند. با این حال، اکثر چپ دست‌ها (۶۰٪) برای گفتار نیمکره چپ نیز غالب هستند (ریس و همکاران، ۱۹۹۷). این واقعیت که چپ دست‌ها تنها ۷ تا ۸ درصد از کل جمعیت را تشکیل می‌دهند به این معنی است که ۹۳ درصد از انسان‌ها، صرف نظر از اینکه کدام دست غالب است، تخصص نیمکره چپ برای زبان دارند.

Some theorists point to the need for a single motor center as the critical factor. Although there may be benefits to perceiving information in parallel (since the input can be asymmetrical), our response to these stimuli must consist of a unified output. Imagine if your left hemi- sphere could choose one course of action while your right hemisphere opted for another. What would happen when one hemisphere commanded half your body to sit, and the other hemisphere told the other half to vacuum? Our brains may have two halves, but we have only one body. By localizing action planning in a single hemisphere, the brain achieves unification.

برخی از نظریه پردازان به نیاز به یک مرکز حرکتی به عنوان عامل حیاتی اشاره می‌کنند. اگرچه ممکن است درک اطلاعات به صورت موازی مزایایی داشته باشد (از آنجایی که ورودی می‌تواند نامتقارن باشد)، پاسخ ما به این محرک‌ها باید شامل یک خروجی واحد باشد. تصور کنید که نیمکره چپ شما می‌تواند یک روش عمل را انتخاب کند در حالی که نیمکره راست شما روش دیگری را انتخاب می‌کند. چه اتفاقی می‌افتد وقتی یک نیمکره به نیمی‌از بدن شما دستور می‌دهد بنشیند و نیمکره دیگر به نیمکره دیگر دستور می‌دهد که جاروبرقی بکشد؟ مغز ما ممکن است دو نیمه داشته باشد، اما ما فقط یک بدن داریم. با بومی‌سازی برنامه ریزی اقدام در یک نیمکره، مغز به یکپارچگی دست می‌یابد.

One hypothesis is that the left hemisphere is specialized for the planning and production of sequential movements. Speech certainly depends on such movements. Our ability to produce speech is the result of many evolutionary changes that include the shape of the vocal tract and articulatory apparatus. These adaptations make it possible for us to communicate, and to do so at phenomenally high rates (think of auctioneers). The official record is 637 words per minute, set in the late 1980s on the British television show Motormouth. Such competence requires exquisite control of the sequential gestures of the vocal cords, jaw, tongue, and other articulators.

یک فرضیه این است که نیمکره چپ برای برنامه ریزی و تولید حرکات متوالی تخصصی است. گفتار قطعاً به چنین حرکاتی بستگی دارد. توانایی ما در تولید گفتار نتیجه بسیاری از تغییرات تکاملی است که شامل شکل مجرای صوتی و دستگاه مفصلی است. این انطباق‌ها امکان برقراری ارتباط را برای ما فراهم می‌کند و این کار را با نرخ‌های فوق العاده بالا انجام می‌دهیم (به حراج داران فکر کنید). رکورد رسمی‌۶۳۷ کلمه در دقیقه است که در اواخر دهه ۱۹۸۰ در برنامه تلویزیونی بریتانیایی Motormouth ثبت شد. چنین شایستگی مستلزم کنترل دقیق حرکات متوالی تارهای صوتی، فک، زبان و دیگر مفاصل است.

The left hemisphere has also been linked to sequential movements in domains that are not involved with speech. For example, left-hemisphere lesions are more likely to cause apraxia, a deficit in motor planning in which the ability to produce coherent actions is lost, even though the muscles work properly and the person understands and wants to perform an action (see Chapter 8). In addition, oral movements have left-hemisphere dominance, whether the movements create speech or nonverbal facial gestures.

نیمکره چپ نیز با حرکات متوالی در حوزه‌هایی که با گفتار درگیر نیستند مرتبط است. به عنوان مثال، ضایعات نیمکره چپ بیشتر احتمال دارد باعث آپراکسی شوند، نقصی در برنامه ریزی حرکتی که در آن توانایی تولید اعمال منسجم از بین می‌رود، حتی اگر ماهیچه‌ها به درستی کار کنند و فرد عملی را درک کند و بخواهد انجام دهد (به فصل ۸ مراجعه کنید). علاوه بر این، حرکات دهانی بر نیمکره چپ غالب است، چه حرکات ایجاد کننده گفتار باشد و چه حرکات غیرکلامی‌صورت.

Evidence suggests that facial gestures are more pronounced on the right side of the face, and that the right facial muscles are activated more quickly than the corresponding muscles on the left. Time-lapse photography reveals that smiles light up the right side of the face first. Hence, the left hemisphere may have a specialized role in the control of sequential actions, and this role may under- lie hemispheric asymmetries in both language and motor functions.

شواهد حاکی از آن است که حرکات صورت در سمت راست صورت بارزتر است و ماهیچه‌های راست صورت سریعتر از عضلات مربوطه در سمت چپ فعال می‌شوند. عکاسی تایم لپس نشان می‌دهد که لبخند ابتدا سمت راست صورت را روشن می‌کند. از این رو، نیمکره چپ ممکن است نقش تخصصی در کنترل اعمال متوالی داشته باشد و این نقش ممکن است زیربنای عدم تقارن نیمکره در عملکردهای زبانی و حرکتی باشد.

Some have theorized that the recursive processing capabilities used by the speech center are available to other left-hemisphere functions, including control of the right hand. With bipedalism, the hands became free to operate independently. This ability is unlike that of our quadruped friends, whose forelimbs and hind limbs are used primarily for locomotion. Here, symmetry is vital for the animal to move in a linear trajectory. If the limbs on one side of the body were longer or stronger than those on the other side, an animal would move in a circle. As our ancestors adopted an upright posture, however, they no longer had to use their hands to move symmetrically.

برخی این نظریه را مطرح کرده‌اند که قابلیت‌های پردازش بازگشتی مورد استفاده توسط مرکز گفتار برای سایر عملکردهای نیمکره چپ، از جمله کنترل دست راست، در دسترس است. با حرکت دوپا، دست‌ها آزاد شدند تا به طور مستقل عمل کنند. این توانایی برخلاف دوستان چهارپا ما است که از اندام جلویی و عقبی آنها عمدتاً برای حرکت استفاده می‌شود. در اینجا، تقارن برای حرکت حیوان در یک مسیر خطی حیاتی است. اگر اندام‌های یک طرف بدن بلندتر یا قوی تر از طرف دیگر بود، حیوان به صورت دایره ای حرکت می‌کرد. با این حال، از آنجایی که اجداد ما حالت ایستاده داشتند، دیگر مجبور نبودند از دستان خود برای حرکت متقارن استفاده کنند.

The generative and recursive aspects of an emerging communication system also could have been applied to the way hands manipulated objects, and the lateralization of these properties would have favored the right hand. The favoring of one hand over another would be most evident in tool use. Although nonhuman primates and birds can fashion primitive tools to gain access to foods that are out of reach or encased in hard shells, humans manufacture tools generatively: We design tools to solve an immediate problem, and we also can recombine the parts to create new tools. The wheel, an efficient component of devices for transportation, can be used to extract energy from a flowing river or record information in a compact, easily accessible format. Handedness, then, is most apparent in our use of tools. As an example, right-handers differ only slightly in their ability to use either hand to block balls thrown at them. But when they are asked to catch or throw the balls, the dominant hand has a clear advantage.

جنبه‌های مولد و بازگشتی یک سیستم ارتباطی نوظهور نیز می‌توانست برای روشی که دست‌ها اشیاء را دستکاری می‌کنند، اعمال شود، و جانبی‌سازی این ویژگی‌ها به نفع دست راست خواهد بود. برتری یک دست بر دست دیگر در استفاده از ابزار مشهودتر است. اگرچه نخستی‌ها و پرندگان غیرانسانی می‌توانند ابزارهای ابتدایی را برای دسترسی به غذاهای دور از دسترس یا محصور در پوسته‌های سخت بسازند، انسان‌ها ابزارها را به صورت مولد می‌سازند: ما ابزارهایی را برای حل یک مشکل فوری طراحی می‌کنیم و همچنین می‌توانیم قطعات را برای ایجاد ابزارهای جدید دوباره ترکیب کنیم. چرخ، جزء کارآمد وسایل حمل و نقل، می‌تواند برای استخراج انرژی از رودخانه جاری یا ثبت اطلاعات در قالب فشرده و به راحتی قابل دسترسی استفاده شود. بنابراین، دست بودن در استفاده ما از ابزار بیشتر آشکار است. به عنوان مثال، راست دست‌ها در توانایی استفاده از هر دو دست برای جلوگیری از توپ‌هایی که به سمت آنها پرتاب می‌شود، تفاوت جزئی دارند. اما وقتی از آنها خواسته می‌شود توپ‌ها را بگیرند یا پرتاب کنند، دست غالب یک مزیت آشکار دارد.

Or, the situation could have been reversed: The left hemisphere’s dominance in language may be a consequence of an existing specialization in motor control. The asymmetrical use of hands to perform complex actions, including those associated with tool use, may have promoted the development of language. From comparative studies of language, we believe that most sentence forms convey actions; infants issue commands such as “come” or “eat” before they start using adjectives (e.g., “hungry”). If the right hand was being used for many of these actions, there may have been a selective pressure for the left hemisphere to be more proficient in establishing these symbolic representations.

یا، وضعیت می‌توانست معکوس شود: تسلط نیمکره چپ در زبان ممکن است نتیجه یک تخصص موجود در کنترل حرکت باشد. استفاده نامتقارن از دست‌ها برای انجام اعمال پیچیده، از جمله اقدامات مرتبط با استفاده از ابزار، ممکن است باعث پیشرفت زبان شود. از مطالعات تطبیقی ​​زبان، ما بر این باوریم که اکثر اشکال جمله اعمالی را می‌رسانند. نوزادان قبل از شروع به استفاده از صفت‌ها دستوراتی مانند “بیا” یا “بخور” را صادر می‌کنند (مثلاً “گرسنه”). اگر از دست راست برای بسیاری از این اعمال استفاده می‌شد، ممکن بود فشار انتخابی برای نیمکره چپ وجود داشته باشد تا در ایجاد این نمایش‌های نمادین مهارت بیشتری داشته باشد.

Remember, though, that correlation is not causation. It is also possible (and your left hemisphere is just going to have to get over it) that the mechanisms producing hemispheric specialization in language and motor performance are unrelated. The correlation between these two cardinal signs of hemispheric asymmetry is not perfect. Not only do a small percentage of right-handers exhibit either right-hemisphere language or bilateral language, but in at least half of the left-handed population, the left hemisphere is dominant for language.

با این حال، به یاد داشته باشید که همبستگی علیت نیست. همچنین ممکن است (و نیمکره چپ شما فقط باید بر آن غلبه کند) مکانیسم‌های ایجاد تخصص نیمکره در زبان و عملکرد حرکتی نامرتبط باشند. همبستگی بین این دو علامت اصلی عدم تقارن نیمکره کامل نیست. نه تنها درصد کمی‌از راست دست‌ها زبان نیمکره راست یا زبان دوطرفه را نشان می‌دهند، بلکه در حداقل نیمی‌از جمعیت چپ دست‌ها، نیمکره چپ برای زبان غالب است.

These differences may reflect the fact that handed- ness is affected at least partly by environmental factors. Children may be encouraged to use one hand instead of the other, perhaps because of cultural biases or parental pressure. Or handedness and language dominance may be driven by genetic factors. One model states that one gene has two alleles: The D (as in the Latin dexter) allele specifies right-handedness, and the C allele leaves the handed- ness to chance. In this model, 100% of DD homozygous individuals are right-handed, 75% of the heterozygotes (CD) are right-handed, and 50% of CC homozygous individuals are right-handed (McManus, 1999).

این تفاوت‌ها ممکن است منعکس کننده این واقعیت باشد که دست بودن حداقل تا حدی تحت تأثیر عوامل محیطی قرار می‌گیرد. کودکان ممکن است به دلیل تعصبات فرهنگی یا فشار والدین تشویق شوند تا از یک دست به جای دست دیگر استفاده کنند. یا تسلط بر زبان ممکن است توسط عوامل ژنتیکی هدایت شود. یک مدل بیان می‌کند که یک ژن دارای دو آلل است: آلل D (مانند دکستر لاتین) راست دست بودن را مشخص می‌کند، و آلل C دستی بودن را به شانس واگذار می‌کند. در این مدل، ۱۰۰٪ افراد هموزیگوت DD راست دست، ۷۵٪ از هتروزیگوت‌ها (CD) راست دست و ۵۰٪ از افراد هموزیگوت CC راست دست هستند (McManus, 1999).

Marian Annett proposed another model, in which handedness exists on a spectrum and the alleles control cerebral dominance rather than handedness (Annett, 2002). In her model, right-handedness implies left- hemisphere dominance. Her two alleles are the “right shift” allele (RS) and an ambivalent allele that has no directional shift (RS). Homozygous RS++ individuals would be strongly right-handed; heterozygous individuals (RS) would be less strongly right-handed; and the handedness of homozygous RS individuals would be up to chance on a spectrum from right- to left-handed, where some would be ambidextrous. Although genes may play a role in handedness or other asymmetries, no genes for handedness have been identified.

ماریان آنت مدل دیگری را پیشنهاد کرد، که در آن دست دستی در یک طیف وجود دارد و آلل‌ها به جای دست بودن، تسلط مغزی را کنترل می‌کنند (Annett, 2002). در مدل او، راست دستی به معنای تسلط بر نیمکره چپ است. دو آلل او عبارتند از آلل “تغییر راست” (RS) و یک آلل دو ظرفیتی که تغییر جهتی ندارد (RS). افراد هموزیگوت RS++ به شدت راست دست خواهند بود. افراد هتروزیگوت (RS) کمتر راست دست خواهند بود. و دست‌دستی افراد هموزیگوت RS در طیفی از راست تا چپ دست‌ها کاملاً شانسی است، جایی که برخی از آنها دودسته هستند. اگرچه ژن‌ها ممکن است در دست بودن یا سایر عدم تقارن‌ها نقش داشته باشند، هیچ ژنی برای دست بودن شناسایی نشده است.

TAKE-HOME MESSAGES

پیام‌های کلیدی

▪️”Small-world” architecture combines a high degree of local efficiency and fast communication with global networks.

▪️ معماری “دنیای کوچک” درجه بالایی از کارایی محلی و ارتباط سریع با شبکه‌های جهانی را ترکیب می‌کند.

▪️ Modules are specialized and frequently localized networks of neurons that serve a specific function. A modular system is adaptable.

▪️ ماژول‌ها شبکه‌های تخصصی و اغلب محلی سازی شده از نورون‌ها هستند که عملکرد خاصی را انجام می‌دهند. یک سیستم مدولار سازگار است.

▪️ Modular neural networks appear to evolve when both maximized performance and minimized network costs are selected for.

▪️ به نظر می‌رسد شبکه‌های عصبی مدولار زمانی تکامل می‌یابند که هم حداکثر عملکرد و هم هزینه‌های شبکه به حداقل می‌رسد.

▪️ Hypotheses about hemispheric asymmetries may emphasize asymmetries in function or asymmetries in how the same stimulus is processed that is, processing style.

▪️ فرضیه‌های مربوط به عدم تقارن نیمکره ممکن است بر عدم تقارن در عملکرد یا عدم تقارن در نحوه پردازش همان محرک یعنی سبک پردازش تأکید کنند.

▪️ The two hemispheres may work in concert to perform a task, even though their contributions may vary.

▪️ دو نیمکره ممکن است برای انجام یک کار هماهنگ عمل کنند، حتی اگر مشارکت آنها متفاوت باشد.

Summary

خلاصه

Research on laterality has provided extensive insights into the organization of the human brain. Surgical disconnection of the cerebral hemispheres has produced an extraordinary opportunity to study how perceptual and cognitive processes are distributed and coordinated within the cerebral cortex. Visual perceptual information, for example, remains strictly lateralized to one hemisphere following callosal section. Tactile-patterned information also remains lateralized, but attentional mechanisms are not divided by separation of the two hemispheres. Taken together, the evidence indicates that cortical disconnection produces two independent sensory information-processing systems that call upon a common attentional resource system in the carrying out of perceptual tasks.

تحقیقات در مورد جانبی بینش گسترده ای در مورد سازماندهی مغز انسان ارائه کرده است. قطع ارتباط جراحی نیمکره‌های مغزی فرصت فوق العاده ای برای مطالعه نحوه توزیع و هماهنگی فرآیندهای ادراکی و شناختی در داخل قشر مغز ایجاد کرده است. به عنوان مثال، اطلاعات ادراکی بصری به دنبال بخش کالوسال به شدت به یک نیمکره جانبی باقی می‌ماند. اطلاعات با الگوی لمسی نیز جانبی باقی می‌مانند، اما مکانیسم‌های توجه با جداسازی دو نیمکره تقسیم نمی‌شوند. در مجموع، شواهد نشان می‌دهد که قطع ارتباط قشر مغز دو سیستم پردازش اطلاعات حسی مستقل را تولید می‌کند که از یک سیستم منبع توجه مشترک در انجام وظایف ادراکی استفاده می‌کنند.

Split-brain studies also have revealed the complex mosaic of mental processes that contribute to human cognition. The two hemispheres do not represent information in an identical manner, as evidenced by the fact that each hemisphere has developed its own set of specialized capacities. In the vast majority of individuals, the left hemisphere is clearly dominant for language and speech and seems to possess a uniquely human capacity to interpret behavior, moods, and emotional reactions, and to construct theories about the relationship between perceived events and feelings. Right-hemisphere superiority, on the other hand, can be seen in tasks such as facial recognition and attentional monitoring and, surprisingly, in understanding the intentions of others. Both hemispheres are likely to be involved in the performance of any complex task, but each contributes in its specialized manner.

مطالعات تقسیم مغز همچنین موزاییک پیچیده فرآیندهای ذهنی را که به شناخت انسان کمک می‌کند، آشکار کرده است. این دو نیمکره اطلاعات را به شیوه ای یکسان نشان نمی‌دهند، همانطور که این واقعیت نشان می‌دهد که هر نیمکره مجموعه ای از ظرفیت‌های تخصصی خود را توسعه داده است. در اکثریت قریب به اتفاق افراد، نیمکره چپ به وضوح برای زبان و گفتار مسلط است و به نظر می‌رسد که دارای یک ظرفیت منحصربه‌فرد انسانی برای تفسیر رفتار، حالات و واکنش‌های احساسی و ساختن نظریه‌هایی در مورد رابطه بین رویدادها و احساسات است. از سوی دیگر برتری نیمکره راست را می‌توان در کارهایی مانند تشخیص چهره و نظارت بر توجه و در کمال تعجب در درک مقاصد دیگران مشاهده کرد. هر دو نیمکره احتمالاً در انجام هر کار پیچیده ای نقش دارند، اما هر کدام به روش تخصصی خود مشارکت می‌کنند.

Complementary studies on patients with focal brain lesions and on normal participants tested with lateralized stimuli have underscored not only the presence, but the importance, of lateralized processes for cognitive and perceptual tasks. Recent work has moved laterality research toward a more computational account of hemispheric specialization, seeking to explicate the mechanisms underlying many lateralized perceptual phenomena. These theoretical advances have moved the field away from the popular interpretations of cognitive style and have refocused researchers on understanding the computational differences and specializations of cortical regions in the two hemispheres.

مطالعات تکمیلی بر روی بیماران مبتلا به ضایعات مغزی کانونی و روی شرکت‌کنندگان عادی که با محرک‌های جانبی آزمایش شده‌اند، نه تنها بر وجود، بلکه اهمیت فرآیندهای جانبی برای وظایف شناختی و ادراکی تأکید کرده‌اند. کار اخیر، تحقیقات جانبی را به سمت یک گزارش محاسباتی تر از تخصص نیمکره سوق داده است، و به دنبال توضیح مکانیسم‌های نهفته در بسیاری از پدیده‌های ادراکی جانبی است. این پیشرفت‌های نظری زمینه را از تفاسیر رایج سبک شناختی دور کرده و محققان را بر درک تفاوت‌های محاسباتی و تخصص‌های نواحی قشر مغز در دو نیمکره متمرکز کرده است.

Key Terms

اصطلاحات کلیدی

anterior commissure (p. 131)

cerebral specialization (p. 139)

commissures (p. 131)

corpus callosum (p. 131)

dichotic listening task (p. 157)

functional asymmetry (p. 129)

handedness (p. 160)

heterotopic areas (p. 131)

heterotopic connections (p. 131)

hierarchical structure (p. 149)

homotopic areas (p. 129)

homotopic connections (p. 131)

interpreter (p. 152)

modules (p. 162)

planum temporale (p. 128)

posterior commissure (p. 133)

splenium (p. 131)

Sylvian fissure (p. 128)

Wada test (p. 128)

Think About It

در مورد آن فکر کنید

۱. What have we learned from over 50 years of split-brain research? What are some of the questions that remain to be answered?

۱. ما از بیش از ۵۰ سال تحقیق بر روی مغز تقسیم شده چه آموختیم؟ برخی از سوالاتی که باید به آنها پاسخ داده شود چیست؟

۲. What are the strengths of testing patients who have suffered brain lesions? Are there any shortcomings to this research approach? If so, what are they? What are some of the ethical considerations?

۲. نقاط قوت آزمایش بیمارانی که دچار ضایعات مغزی شده اند چیست؟ آیا این رویکرد پژوهشی کاستی دارد؟ اگر چنین است، آنها چه هستند؟ برخی از ملاحظات اخلاقی چیست؟

۳. Why are double dissociations diagnostic of cerebral specializations? What pitfalls exist if a conclusion is based on a single dissociation?

۳. چرا تفکیک‌های مضاعف تشخیصی تخصص‌های مغزی است؟ اگر نتیجه گیری بر اساس یک تفکیک واحد باشد، چه مشکلاتی وجود دارد؟

۴. Why do you think the human brain evolved cognitive systems that are represented asymmetrically between the cerebral hemispheres? What are the advantages of asymmetrical processing? What are some possible disadvantages?

۴. فکر می‌کنید چرا مغز انسان سیستم‌های شناختی را تکامل داده است که به طور نامتقارن بین نیمکره‌های مغزی نمایش داده می‌شوند؟ مزایای پردازش نامتقارن چیست؟ برخی از معایب احتمالی چیست؟