شارش انرژی در جانداران؛ فتوسنتز؛ تنفس نوری؛ گیاهان C3 و C4 و CAM

گوناگونی مسیرهای زندگی

شارش انرژی در جانداران

چند برگ درخت ممکن است به نظر شما چندان خوشمزه نباشند، اما غذای عمده این گوزن برگ است. همه جانداران برای ادامه زندگی به انرژی نیاز دارند.

پیش نیازها

پیش از مطالعه این مطلب باید بتوانید:

• پیوندهای شیمیایی مولکول‌ها را شرح دهید،
• ترازهای انرژی را در یک اتم یا مولکول تعریف کنید،
• ویژگی‌های مواد آلی را نام ببرید،
• میتوکندری و کلروپلاست را با یک­دیگر مقایسه کنید،
• انواع انتقال (ترابری) را از غشای سلولی بیان کنید.

فتوسنتز

فتوسنتز کنندگان از انرژی نور خورشید استفاده می‌کنند.

گیاهان، جلبک‌ها و بعضی باکتری‌ها حدود یک درصد از انرژی نور خورشید را که به زمین می‌رسد، به دام می‌اندازند و آن را در فرآیند فتوسنتز به انرژی شیمیایی تبدیل می‌کنند. در نگاهی کلی، فتوسنتز سه مرحله اصلی دارد (شکل ۱- ب):

مرحله ۱: انرژی نور خورشید به دام می افتد.

مرحله ۲: انرژی نوری به انرژی شیمیایی تبدیل می‌شود و به طور موقت در [۱] ATP و NADPH [2] ذخیره می‌شود.

مرحله ۳: انرژی شیمیایی ذخیره شده در ATP و NADPH تشکیل ترکیب‌های آلی را از CO_۲ ممکن می‌سازد.

محل انجام فتوسنتز در سلول‌های گیاهی و جلبک‌ها در کلروپلاست (شکل ۱- الف) و در باکتری‌های فتوسنتز کننده، غشای سلولی است.

خلاصه فرآیند فتوسنتز به شکل موازنه زیر است:

۶CO_۲ + ۱۲H_۲O → C_۶H_۱۲O_۶ + ۶O_۲ + ۶H_۲O

گاز اکسیژن   قند کربنی     آب  دی‌اکسید کربن

این موازنه چیزی از چگونگی فرآیند و رخداد فتوسنتز نشان نمی‌دهد، بلکه صرفاً نشان می‌دهد که چه موادی مصرف و چه موادی تولید می‌شوند. گیاهان از ترکیب‌های حاصل از فتوسنتز برای انجام فرآیندهای حیاتی خود استفاده می‌کنند. مثلاً بعضی از این قندها برای ساخت ترکیب‌های دیواره سلولی و بعضی برای ساخت نشاسته مصرف می‌شوند. گیاه در صورت نیاز، نشاسته ذخیره شده در ساقه، یا ریشه را تجزیه و از آن برای ساخت ATP مورد نیاز متابولیسم سلولی، استفاده می‌کند. همه پروتئین‌ها، اسیدهای نوکلئیک و دیگر مولکول‌هایی که در سلول هستند، حاصل تجمع و تغییر بخش‌هایی از قندهایساخته شده در گیاه هستند.

شکل ۱- الف – موقعیت و ساختار کلروپلاست‌ها

شکل ۱- ب- فتوسنتز – فرآیند فتوسنتز در ۳ مرحله انجام می‌شود.

انرژی نوری در مرحله ۱ جذب می‌شود.

واکنش‌هایی که در مراحل ۱ و ۲ رخ می‌دهند، واکنش‌های نوری یا واکنش‌های وابسته به نور نامیده می‌شوند. این واکنش‌ها بدون نور انجام نمی‌شوند. پرتوهای نور خورشید از طول موج‌های مختلفی تشکیل شده‌اند. ما فقط قادر به دیدن طول موج‌های مرئی نور خورشید هستیم (شکل ۲).

شکل ۲- طیف نور مرئی. نور خورشید همه طول موج‌های مرئی را دارد. اگر نور خورشید را از منشور عبور دهیم، به رنگ‌های مختلف تجزیه می‌شود.

رنگیزه­‌ها طول موج‌های مختلف نور را جذب می‌کنند: چگونه چشم انسان و یا یک برگ، نور را جذب می‌کنند؟ این ساختارها موادی دارند که نور را جذب می‌کنند. به این مواد رنگیزه [۳] گفته می‌شود. رنگیزه‌ها بعضی از طول موج‌ها را جذب و بعضی دیگر را منعکس می‌کنند. کلروفیل که اولین رنگیزه مؤثر در فتوسنتز است، بخش اعظم نور آبی و قرمز را جذب و نور سبز و زرد را منعکس می‌کند. انعکاس نور سبز و زرد موجب می‌شود که گیاهان، به خصوص برگ‌های آن‌ها، سبز دیده شوند. گیاهان و جلبک‌های سبز دو نوع کلروفیل دارند: کلروفیل a و کلروفیل b. هر دو نوع کلروفیل در فتوسنتز گیاه نقش مهمی دارند. کاروتنوئیدها گروهی دیگر از رنگیزه‌ها هستند که موجب پیدایش رنگ‌های زرد و نارنجی در برگ‌های پاییزی، میوه‌ها و گل‌ها می‌شوند. طول موج‌هایی که کاروتنوئیدها جذب می‌کنند با طول موج‌هایی که کلروفیل‌ها جذب می‌کنند متفاوت است؛ به همین علت استفاده از این دو گروه رنگیزه موجب می‌شود تا میزان جذب انرژی نوری هنگام فتوسنتز، توسط گیاه بیشتر شود. در شکل ۳ طیف جذبی کلروفیل a و b و کاروتنوئیدها را در طول موج‌های مختلف نور مشاهده می‌کنید.

شکل ۳- نور هنگام فتوسنتز جذب می‌شود. کلروفیل‌ها نور قرمز و آبی و بنفش را بیشتر جذب می‌کنند. در حالی که کاروتنوئیدها نور آبی و سبز را بیشتر جذب می‌کنند.

رنگیزه‌های فتوسنتزی درون کلروپلاست قرار دارند: درون کلروپلاست ساختارهای کیسه‌ای شکل و پهنی به نام تیلاکوئید [۴] وجود دارند. تیلاکوئیدها در واقع ساختارهایی از جنس غشای سلولی‌اند. دسته‌های رنگیزه درون غشای تیلاکوئیدها جای گرفته‌اند (شکل ۴). این رنگیزه‌ها به همراه تعدادی پروتئین دو گروه ساختاری به نام فتوسیستم I و II را درون غشای تیلاکوئید سازمان می‌دهند. در هر فتوسیستم نوع خاصی از کلروفیل a وجود دارد. حداکثر جذب نوری کلروفیل a در فتوسیستم I، ۷۰۰ و در فتوسیستم II، ۶۸۰ نانومتر است؛ به همین دلیل به این کلروفیل‌ها P700 و P680 گفته می‌شود. مولکول‌هایی به نام حامل الکترون دو فتوسیستم را به هم وصل می‌کنند. انرژی نوری که به تیلاکوئیدها برخورد کرده است با فعالیت هم زمان کلروفیل‌ها و رنگیزه‌های دیگر، جذب، متمرکز و به کلروفیل‌های P700 و P680 منتقل می‌شود. این انرژی، الکترون‌ها را به تراز بالاتر می‌برد. چنین الکترون‌هایی را که دارای انرژی اضافی شده‌اند، الکترون‌های برانگیخته می‌نامند. الکترون‌های برانگیخته کلروفیل P700 و P680 فتوسیستم‌ها را ترک می‌کنند. این فتوسیستم‌ها کمبود الکترونی خود را چگونه جبران می‌کنند؟ الکترون‌هایی که فتوسیستم I از دست می‌دهد با الکترون‌های خارج شده از فتوسیستم II و الکترون‌هایی که از فتوسیستم II خارج شده‌اند با الکترون‌های حاصل از تجزیه آب، جانشین می‌شوند. در واقع اتم‌های هیدروژن حاصل از تجزیه آب، الکترون‌های خود را به کلروفیل می‌دهند که نتیجه آن تشکیل یون‌های مثبت هیدروژن است. اکسیژن‌های حاصل نیز با هم ترکیب می‌شوند و گاز اکسیژن (O_۲) را تولید می‌کنند.

شکل ۴- کلروپلاست درون سلول

در مرحله دوم، انرژی نوری به انرژی شیمیایی تبدیل می‌شود.

الکترون‌های برانگیخته که مولکول‌های کلروفیل را ترک کرده‌اند، صرف تولید مولکول‌هایی می‌شوند که انرژی را به طور موقت ذخیره می‌کنند (مانند ATP). الکترون برانگیخته در غشای تیلاکوئید از یک مولکول به مولکول مجاور می‌رود، درواقع الکترون برانگیخته، گروه‌های مولکولی واقع در غشای تیلاکوئید را یکی پس از دیگری پشت سر می‌گذارد. برای درک این مطلب در نظر بگیرید به همراه چند نفر از دوستانتان در یک ردیف ایستاده‌اید و توبی را دست به دست رد می‌کنید. در این مثال توپ نقش الکترون برانگیخته و هر یک از شما نقش مولکول‌هایی را بازی می‌کند که در غشای تیلاکوئید قرار دارند و الکترون برانگیخته را دریافت می‌کنند. این مولکول‌ها در غشای تیلاکوئید، زنجیره‌های انتقال الکترون را تشکیل می‌دهند. مسیر عبور الکترون‌های برانگیخته را در زنجیره انتقال الکترون در شکل ۵ مشاهده می‌کنید.

شکل ۵- زنجیره‌های انتقال الکترون در فتوسنتز. زنجیره‌های انتقال الکترون انرژی نوری را به انرژی شیمیایی تبدیل می‌کنند.

عملکرد زنجیره‌های انتقال الکترون: چگونه از زنجیره‌های انتقال الکترون برای ایجاد مولکول‌های ذخیره کننده انرژی استفاده می‌شود؟ یکی از اجزای زنجیره‌های انتقال الکترون در غشای تیلاکوئیدی دارای پروتئینی است که همانند یک پمپ غشایی عمل می‌کند (شکل ۵). الکترون‌های برانگیخته از فتوسیستم II هنگام عبور از این پمپ مقداری از انرژی خود را از دست می‌دهند. این پمپ از انرژی الکترون‌ها برای تلمبه کردن یون‌های هیدروژن +H از استروما به درون تیلاکوئید استفاده می‌کند. به یاد دارید که هنگام شکستن مولکول آب نیز مقداری +H درون تیلاکوئید تولید می‌شود. با ادامه این روند تراکم یون‌های هیدروژن درون تیلاکوئید، نسبت به بیرون افزایش می‌یابد. در نتیجه یک شیب غلظت هیدروژن بین دو سوی غشای تیلاکوئید به وجود می‌آید. بنابراین یون‌های هیدروژن، بر اساس شیب غلظت خود، تمایل دارند به بیرون از تیلاکوئید انتشار یابند. هیدروژن‌ها از طریق پروتئین‌هایی که در غشای تیلاکوئید قرار دارند، از تیلاکوئید خارج می‌شوند. این پروتئین‌ها از این نظر که هم کانال یونی هستند و هم عمل آنزیمی دارند منحصر به فردند، یعنی در حال عبور دادن یون‌های هیدروژن از بخش کانال خود، به ADP گروه فسفات می‌افزایند و ATP تولید می‌کنند. به تولید ATP در فتوسنتز ساخته شدن نوری ATP می گویند، زیرا انرژی نور عامل اولیه روند تولید ATP در کلروپلاست‌هاست.

در حالی که یک زنجیره انتقال الکترون انرژی لازم برای ساخت ATP را فراهم می‌کند، زنجیره انتقال الکترون دیگری انرژی مورد نیاز برای ساخت NADPH را تأمین می‌کند. NADPH یک مولکول ناقل الکترون است که الکترون‌های پرانرژی را برای ساخت پیوندهای کربن- هیدروژن در مرحله سوم فتوسنتز، فراهم می‌کند. برای ساخت NADPH الکترون‌های برانگیخته در این زنجیره انتقال الکترون، به یون‌های هیدروژن می‌پیوندند و موجب تبدیل یک گیرنده الکترونی به نام ⁺NADP به مولکول NADPH می‌شوند (شکل ۵).

در مرحله سوم انرژی در ترکیب‌های آلی ذخیره می‌شود.

حاصل مرحله اول و دوم فتوسنتز تولید مولکول‌های ATP و NADPH است. این مولکول‌ها به طور موقت انرژی ذخیره می‌کنند. در مرحله سوم یا مرحله پایانی فتوسنتز از اتم‌های کربن گاز دی‌اکسیدکربن جوّ برای ساخت ترکیب‌های آلی استفاده می‌شود. این ترکیب‌ها انرژی شیمیایی در خود ذخیره دارند. استفاده از دی‌اکسیدکربن برای ساخت ترکیب‌های آلی، تثبیت دی‌اکسیدکربن نامیده می‌شود. واکنش‌هایی را که منجر به تثبیت دی‌اکسیدکربن می‌شوند، واکنش‌های تاریکی یا واکنش‌های مستقل از نور می‌نامند.

موجودات فتوسنتز کننده به چند روش دی‌اکسیدکربن را تثبیت می‌کنند:

چرخه کالوین: چرخه کالوین رایج‌ترین روش تثبیت CO_۲ در جانداران کلروفیل دار است. طی این چرخه مجموعه‌ای از واکنش‌های آنزیمی در نهایت منجر به تولید قند سه‌کربنی می‌شوند (شکل ۶).

گام ۱: هر مولکول دی‌اکسیدکربن با کمک یک آنزیم به یک ترکیب پنج­کربنی اضافه می‌شود و یک ترکیب شش کربنی ناپایدار تولید می‌کند.

گام ۲: ترکیب شش­کربنی حاصل به دو ترکیب سه­کربنی شکسته می‌شود. از افزودن انرژی گروه‌های فسفات ATP و الکترون‌های NADPH به این ترکیب‌ها قندهای سه‌کربنی تشکیل می‌شود.

گام ۳: تعدادی از قندهای سه­ کربنی حاصل برای ساخت ترکیب‌های آلی، مانند نشاسته و ساکارز، به مصرف می‌رسند.

گام ۴: از تعدادی دیگر از قندهای سه­‌کربنی برای تولید مجدد ترکیب پنج‌کربنی اولیه، استفاده می‌شود. در نتیجه آن چرخه یک بار دیگر آغاز می‌شود.

این واکنش‌ها به طور چرخه‌ای انجام می‌گیرند، زیرا ترکیب پنج­‌کربنی را بازسازی می‌کنند. در مجموع برای تشکیل هر مولکول قند سه­‌کربنی، سه مولکول دی‌اکسیدکربن وارد چرخه می‌شود، به عبارتی با سه بار گردش متوالی چرخه کالوین یک قند سه‌کربنی ساخته و از چرخه خارج می‌شود. ATP و NADPH حاصل از واکنش‌های نوری، انرژی و هیدروژن مورد نیاز چرخه کالوین را فراهم می‌کند.

شکل ۶- چرخه کالوین. چرخه کالوین رایج‌ترین روش تثبیت دی‌اکسیدکربن است.

عوامل مؤثر بر فتوسنتز: عوامل محیطی مختلفی بر فتوسنتز تأثیر می‌گذارند. محسوس‌ترین عامل نور است. به طور کلی سرعت فتوسنتز با افزایش شدت نور، تا حدی که همه رنگیزه‌ها مورد استفاده قرار گیرند، زیاد می‌شود. در این حالت فتوسنتز به نقطه اشباع خود می‌رسد، زیرا رنگیزه‌ها در این حالت نمی‌توانند نور بیشتری جذب کنند. افزایش تراکم گاز دی‌اکسیدکربن تا حدی معین نیز موجب افزایش سرعت فتوسنتز می‌شود.

فتوسنتز مانند سایر فرآیندهای متابولیسمی، مرتبط با بسیاری از واکنش‌های آنزیمی دیگر است. به یاد دارید که دامنه دمایی خاصی برای فعالیت آنزیم‌ها مناسب است. به همین دلیل فتوسنتز در دامنه‌ای خاص از دماهای محیطی، بیشتر انجام می‌شود. دماهای خارج از این دامنه ممکن است موجب غیرفعال شدن بعضی از این آنزیم‌ها شوند. سطح بهینه فتوسنتز هر گیاه خاص، به شدت نور، تراکم دی‌اکسیدکربن و دما بستگی دارد.

تنفس نوری مانع فتوسنتز است: تنفس نوری فرآیندی وابسته به نور است که طی آن اکسیژن جذب و دی‌اکسیدکربن آزاد می‌شود. این فرآیند در برخی گیاهان همراه با فتوسنتز انجام می‌شود. تنفس نوری مانع از وارد شدن دی‌اکسیدکربن به چرخه کالوین می‌شود و به همین دلیل به عنوان فرآیندی مخالف با تولید کنندگی فتوسنتز در نظر گرفته می‌شود. همان­طور که قبلاً گفته شد هر مولکول دی‌اکسیدکربن که وارد چرخه کالوین می‌شود ابتدا با یک مولکوله کربنی ترکیب می‌شود. آنزیمی که این واکنش را کاتالیز می‌کند روبیسکو [۵] نام دارد. در ادامه این واکنش نیز دو اسید سه‌کربنی تشکیل می‌شود. آنزیم رو بیسکو می‌تواند با اکسیژن نیز واکنش دهد، به عبارتی این آنزیم نه تنها موجب کربوکسیله شدن ترکیب ۵ کربنی (ترکیب آن با CO_۲) می‌شود، بلکه واکنش اکسیژناسیون (ترکیب با O_۲) آن را نیز کاتالیز می‌کند. به همین دلیل این آنزیم به روبیسکو (ریبولو زبیس فسفات کربوکسیلاز اکسیژناز) مشهور شده است. بنابراین مقادیر نسبتاً بالای CO_۲ به نفع فرآیند فتوسنتز و مقادیر نسبتاً بالای اکسیژن به نفع فرآیند تنفس نوری است.

در تنفس نوری، مولکول ۵ کربنی که با اکسیژن ترکیب شده است، تجزیه و از آن یک مولکول ۳ کربنی و یک مولکول ۲ کربنی حاصل می‌شود. مولکول ۲ کربنی از کلروپلاست خارج و با واکنش‌هایی که بخشی از آن‌ها در میتوکندری انجام می‌شود، از آن یک مولکول CO_۲ آزاد می‌شود. توجه داشته باشید که در فرآیند تنفس نوری، برخلاف تنفس سلولی مولکول ATP تولید نمی‌شود (فرآیند تنفس سلولی را در ادامه این فصل می‌خوانید).

سازگاری‌های ویژه‌ای تنفس نوری را کاهش می‌دهند: هوای گرم و خشک، تعرق گیاه را افزایش می‌دهد. از طرفی افزایش تعرق باعث می‌شود تا گیاه آب را از راه روزنه‌ها از دست بدهد. به همین دلیل روزنه‌های بسیاری از گیاهان در هوای گرم و خشک بسته می‌شوند. بسته بودن روزنه‌ها ممکن است دی‌اکسیدکربن برگ را به حدی پایین آورد که وضع را برای انجام تنفس نوری مناسب سازد، زیرا CO_۲ نه فقط وارد برگ نمی‌شود، بلکه با انجام فتوسنتز مصرف نیز می‌شود. این وضع سبب کاهش نسبت CO_۲ به O_۲ در برگ و در نتیجه مناسب شدن شرایط لازم برای فعالیت اکسیژنازی آنزیم روبیسکو می‌شود. برای مقابله با این وضع چه سازگاری‌هایی در گیاهان انجام شده است؟

گیاهان C_۴

بیشتر گیاهان برای تثبیت دی­اکسیدکربن فقط از چرخه کالوین استفاده می‌کنند. به این گیاهان، گیاهان C_۳ می گویند زیرا اولین مولکول پایداری که در آن‌ها تشکیل می‌شود یک اسید ۳ کربنی است. در بعضی گیاهان، مانند نیشکر، ذرت و بعضی دیگر از گیاهان که نسبت به گرما مقاوم‌اند، قبل از چرخه کالوین واکنش‌های دیگری انجام می‌گیرد. حاصل تثبیت دی‌اکسیدکربن در این واکنش‌ها یک اسید ۴ کربنی است. به همین دلیل این گیاهان را گیاهان C_۴ می‌نامند. سلول‌های میانبرگ این گیاهان به دو شکل یافت می‌شوند:

۱- لایه‌ای از سلول‌های فشرده و کلروپلاست­دار به نام سلول‌های غلاف آوندی که دور تا دور هر رگبرگ را احاطه می‌کند (شکل ۷).

۲- سلول‌های میانبرگ که در تماس با فضاهای هوادار برگ هستند و در اطراف سلول‌های غلاف آوندی قرار دارند.

شکل ۷- آناتومی برگ یک گیاه C4

گیاهان C_۴ برای تثبیت CO_۲ از مسیری دو مرحله‌ای استفاده می‌کنند. در این مسیر دو سیستم آنزیمی متفاوت و مجزا درگیر هستند. اولین سیستم در سلول‌های میانبرگ عمل می‌کند. این سیستم آنزیمی در واکنش‌های مربوط به ترکیب دی‌اکسیدکربن با یک اسید ۳ کربنی شرکت می‌کند. اسید ۴کربنی حاصل به سلول‌های غلاف آوندی منتقل می‌شود. دومین سیستم آنزیمی در سلول‌های غلاف آوندی عمل می‌کند. در این سلول‌ها دی‌اکسیدکربن از اسید ۴ کربنی آزاد و وارد چرخه کالوین می‌شود و همانند چرخه کالوین در گیاهان C قند سه‌کربنی را می‌سازد.

سیستم آنزیمی که در سلول‌های میانبرگ وجود دارد به طور موثری منجر به انتقال دی‌اکسیدکربن به درون سلول‌های غلاف آوندی می‌شود. بنابر این تراکم CO2 درون سلول‌های غلاف آوندی در مقایسه با جوّ بیشتر است. این حالت وضع را برای انجام فتوسنتز مناسب می‌کند و مانع از انجام تنفس نوری می‌شود. وجود تراکم بالای دی‌اکسیدکربن در اطراف آنزیم روبیسکو در گیاهان C_۴ سبب شده است که حتی با وجود دماهای بالا و شدت‌های زیاد نور (عوامل مناسب برای تنفس نوری)، این گیاهان بر تنفس نوری غلبه کنند. بنابراین گیاهان C_۴ می‌توانند در حالی که روزنه‌های آن‌ها تقریباً بسته است در دماهای بالا و شدت‌های زیاد نور با بیشترین کارآیی عمل کنند و هم­چنین مانع از افزایش دفع آب شوند. به همین دلیل گیاهان C4 در آب و هوای گرم سریع‌تر از گیاهان C3 رشد می‌کنند. کارآیی گیاهان C_۴ در دمای بالا، شدت زیاد نور، یا کمبود آب تقریباً دو برابر گیاهان C3 است.

گیاهان CAM

نوعی دیگر از اختصاصی شدن فتوسنتز در گیاهان بیابانی، مانند کاکتوس وجود دارد. این نوع فتوسنتز را متابولیسم اسید کراسولاسه­‌ای یا CAM [6] می‌نامند. این نوع فتوسنتز، سازشی مهم برای گیاهان ساکن اکوسیستم‌های خشک، یا در وضعیت‌های بسیار خشک است. روزنه‌های گیاهان CAM برخلاف گیاهان C_۳ و C4 در شب باز می‌شود. شب هنگام دی‌اکسیدکربن در واکوئل های این گیاهان به صورت اسیدهای آلی تثبیت می‌شود. طی روز که دما بالا و رطوبت کم است، روزنه‌ها بسته‌اند، تا از انجام تعرق که می‌تواند برای گیاه مرگ آور باشد، ممانعت کنند. اسیدهای آلی که در شب تشکیل شده‌اند، در روز دی‌اکسیدکربن آزاد می‌کنند. دی‌اکسیدکربن به درون کلروپلاست‌ها انتشار می‌یابد و وارد چرخه کالوین می‌شود که مولکول‌های پرانرژی مورد نیاز خود را از واکنش‌های نوری فتوسنتز گرفته است. کارایی فتوسنتز نوع CAM چندان بالا نیست. گیاهانی که این نوع فتوسنتز را انجام می‌دهند، گرچه قادر به حفظ بقای خود در گرمای شدیدند، اما معمولاً به کندی رشد می‌کنند.

شکل ۸- تثبیت کربن در گیاهان C4 (الف) و CAM (ب)

خودآزمایی

۱- تنفس نوری را توضیح دهید و تأثیر آن را بر فتوسنتز بنویسید.

۲- ویژگی فتوسنتز گیاهان CAM چیست؟

۳- به طور خلاصه بگویید که موجودات فتوسنتزکننده چگونه انرژی نور را به دام می‌اندازند؟

۴- نقش مولکول‌های آب و یون‌های هیدروژن را در زنجیره‌های انتقال الکترون مقایسه کنید.

۵- نقش چرخه کالوین را در سومین مرحله از فتوسنتز شرح دهید.

۶- نقش هر یک از موارد زیر را در فتوسنتز بیان کنید.

نور، آب، رنگیزه‌ها، NADPH، ATP و دی‌اکسیدکربن

۷- عوامل محیطی مؤثر بر فتوسنتز را نام ببرید.

۸- NADPH و ATP در چه بخشی از کلروپلاست تشکیل می‌شوند؟

۹- اکسیژن حاصل از فتوسنتز از چه واکنشی منشأ می‌گیرد؟

[۱]. آدنوزین تری فسفات

[۲]. نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات

[۳]. Pigment

[۴]. Thylakoid

[۵]. Rubisco

[۶]. Crassulacean acid metabolism