تنفس سلولی؛ گلیکولیز، چرخه کربس، زنجیره انتقال الکترون؛ انواع تخمیر

شارش انرژی در جانداران

تنفس سلولی

تنفس سلولی ATP تولید می‌کند.

غذاهایی که می‌خوریم دارای انرژی هستند. انرژی غذاها در بدن ما به ATP تبدیل می‌شود. سلول‌های بدن ما و بیشتر موجودات زنده از طریق فرآیندی به نام تنفس سلولی که مجموعه‌ای از واکنش‌های آنزیمی است، انرژی موجود در ترکیب‌های آلی، مخصوصأ قند را به ATP تبدیل می‌کنند. اکسیژن هوای تنفسی کارآیی تولید ATP را افزایش می‌دهد، البته بدون حضور اکسیژن نیز مقداری ATP ساخته می‌شود. فرآیندهای متابولیسمی را که نیازمند اکسیژن هستند، فرآیندهای هوازی [۷] می‌نامند. فرآیندهای متابولیسمی که نیاز به اکسیژن ندارند، فرآیندهای بی هوازی [۸] نام دارند.

تولید مولکول‌هایATP: آدنوزین تری فسفات به دو راه در سلول‌ها تشکیل می‌شود. یک راه تولید ATP در سطح پیش ماده است. به این مفهوم که از انتقال یک گروه فسفات از مولکولی فسفات دار به ADP، مولکول ATP ساخته می‌شود (همان­طور که خواهید دید مقداری از ATP حاصل از گلیکولیز به این شکل ساخته می‌شود). راه دیگر تشکیل ATP، زنجیره انتقال الکترون در میتوکندری‌­هاست. ATP در این راه با استفاده از فسفات معدنی و انرژی حاصل از انتقال الکترون‌ها (از دهنده الکترون با سطح انرژی بالاتر به گیرنده الکترون با سطح انرژی پایین‌تر) ساخته می‌شود.

نگاهی کلی به تنفس سلولی: بخشی از انرژی ترکیب‌های آلی، به ویژه گلوکز، هنگام تنفس سلولی آزاد می‌شود. رابطه زیر خلاصه‌ای از مجموع واکنش‌های شکستن گلوکز را در تنفس سلولی نشان می‌دهد:

C_۶H_۱۲O_۶ + ۶O_۲ → ۶CO_۲ + ۶H_۲O + ATP

انرژی  آب   دی اکسید کربن    اکسیژن گلوکز

تنفس سلولی در دو مرحله کلی رخ می‌دهد (شکل ۹):

مرحله ۱: گلوکز به پیرووات تبدیل و مقدار کمی ATP و NADH [9] تولید می‌شود. این مرحله گلیکولیز نامیده می‌شود و مرحله بی هوازی تنفس را تشکیل می‌دهند.

مرحله ۲: در حضور اکسیژن، از پیرووات و گیرنده‌های الکترونی، مانند NADH و FADH2 [10] برای ساختن مقادیر فراوانی ATP استفاده می‌شود (مرحله هوازی تنفس). محل این مرحله از تنفس در سلول‌های یوکاریوتی، میتوکندری ها و در سلول‌های پروکاریوتی، غشای سلولی است. پیرووات در نبود اکسیژن به لاکتات یا اتانول و دی‌اکسیدکربن تبدیل می‌شود.

در مرحله ۱ گلوکز در فرآیند گلیکولیز شکسته می‌شود.

گلوکز سوخت اولیه برای تنفس سلولی است و از تجزیه قندهای پیچیده‌ای مانند نشاسته، حاصل می‌شود. اگر میزان کربوهیدرات‌ها به قدری کم باشد که پاسخ­گوی نیاز موجود زنده نباشد، آن گاه مولکول‌های دیگری، مانند چربی‌ها شکسته می‌شوند و برای ساخت ATP به مصرف می‌رسند.

شکل ۱- تنفس سلولی. فرایند تنفس سلولی در دو مرحله انجام می‌شود. ١- گلوکز در مرحله اول به پیرووات شکسته می‌شود. ۲- در مرحله دوم حضور اکسیژن تعیین کننده ادامه فرآیند است که آیا هوازی باشد یا بی هوازی.

پروتئین‌ها و نوکلئیک اسیدها نیز برای ساخت ATP به کار می‌روند؛ گرچه سلول‌ها به طور معمول از آن‌ها برای ساخت بخش‌های مهم خود استفاده می‌کنند. گلیکولیز [۱۱] اولین مرحله تنفس سلولی است. این فرآیند درون ماده زمینه سیتوپلاسم سلول رخ می‌دهد. گلوکز در این فرایند به دو مولکول سه‌کربنی به نام پیرووات تبدیل می‌شود.

پیرووات، شکل یونی یک اسید سه‌کربنی آلی، به نام پیروویک اسید است (یون به مولکولی گفته می‌شود که الکترون گرفته یا از دست داده باشد).

در ضمن شکسته شدن گلوکز تعدادی از اتم‌های هیدروژن آن به یک گیرنده الکترون به نام ⁺NAD منتقل می‌شود. حاصل این واکنش تشکیل نوعی ناقل الکترون به نام NADH است. برای این که تنفس سلولی ادامه یابد، الکترون‌های NADH به دیگر ترکیبات آلی داده می‌شود که در نتیجه آن گیرنده‌های الکترون یعنی ⁺NAD تشکیل می‌شود. با گرفتن الکترون مجدداً به NADH تبدیل می‌شود. خلاصه گلیکولیز را در شکل ۱۰ مشاهده می‌کنید. گلیکولیز را می‌توان در چهار گام و به شرح زیر بیان کرد:

گام ۱: دو گروه فسفات از دو مولکول ATP به یک مولکول گلوکز منتقل می‌شوند.

گام ۲: ترکیب حاصل به دو مولکول ۳ کربنی فسفات­دار شکسته می‌شود (هر مولکول سه‌کربنی یک گروه فسفات دارد).

گام ۳: دو مولکول NADH حاصل می‌شود و به هر مولکول ۳ کربنی فسفات­‌دار، یک گروه فسفات دیگر نیز منتقل می‌شود.

گام ۴: هر مولکول ۳ کربنی حاصل در گام ۳، به پیرووات تبدیل می‌شود. در این فرآیند ۴ مولکول ATP تولید می‌شود.

در آغاز مسیر گلیکولیز دو مولکول ATP به کار می‌رود و در پایان این مسیر ۴ مولکول ATP تولید می‌شود؛ بنابراین بازده خالص گلیکولیز دو مولکول ATP است؛ هم چنین با انجام واکنش‌هایی انرژی ذخیره شده در مولکول NADH آزاد و از آن برای تولید ATP بیشتر استفاده می‌شود.

در دومین مرحله تنفس سلولی، ATP بیشتری ساخته می‌شود.

پیرووات حاصل از گلیکولیز در صورت وجود اکسیژن وارد میتوکندری ها می‌شود و در آن جا به یک ترکیب دو کربنی به نام بنیان استیل تبدیل می‌شود. هم­چنین در این واکنش یک مولکول دی‌اکسیدکربن و یک مولکول NADH نیز تولید می‌شود.

شکل ۱۰- گلیکولیز. در گلیکولیز به صورت مستقیم دو مولکول ATP تشکیل می‌شود.

بنیان استیل به مولکولی به نام کوآنزیم COA) A) می‌پیوندد و ترکیبی به نام استیل کوآنزیم A را تشکیل می‌دهد. این ترکیب سپس وارد چرخه‌ای به نام چرخه کریس می‌شود.

شکل ۱۱- تشکیل استیل کوآنزیم A

چرخه کربس: چرخه کربس با ترکیب استیل کوآنزیم A با یک مولکول ۴ کربنی، به نام اگزالواستات شروع می‌شود. محصول این واکنش تشکیل مولکولی شش­کربنی، به نام سیتریک اسید است. همراه با تشکیل سیتریک اسید، کوآنزیم A نیز جدا می‌شود. در ادامه چرخه کربس با انجام مجموعه‌ای از واکنش‌های آنزیمی و طی مراحل مختلف دو مولکول CO_۲ آزاد می‌شوند. همچنین ATP و مولکول‌های پرانرژی NADH و FADH_۲ تولید می‌شوند. با خروج دو مولکول CO_۲ از چرخه، مجدداً مولکول چهارکربنی اگزالواستات تشکیل می‌شود (شکل ۱۲).

شکل ۱۲- چرخه کربس

همان طور که در شکل ۱۲ می‌بینید، چرخه کربس در پنج گام به شرح زیر انجام می‌شود:

گام ۱: استیل کوآنزیم A به یک مولکول چهارکربنی می‌پیوندد و یک مولکول شش­کربنی تولید می‌کند. کوآنزیم A نیز جدا می‌شود.

گام ۲: با جدا شدن از مولکول ۶ کربنی، یک مولکول ۵ کربنی تولید می‌شود. الکترون‌های حاصل نیز به ⁺NAD منتقل می‌شوند و مولکول NADH را می‌سازند.

گام ۳: با خروج CO2 از مولکول پنج‌کربنی، مولکول چهارکربنی ساخته می‌شود؛ هم چنین یک مولکول ATP و یک مولکول NADH تولید می‌شود.

گام ۴: ترکیب چهارکربنی به مولکول چهارکربنی دیگری تبدیل می‌شود. الکترون‌های حاصل از این تبدیل به یک پذیرنده الکترونی به نام FAD منتقل می‌شوند و یک مولکول FADH2 تولید می‌کنند. FADH2 نوعی مولکول حامل الکترون است.

گام ۵: مولکول چهارکربنی حاصل از گام ۴ به اگزالواستات تبدیل و NADH دیگری نیز تولید می‌شود.

در چرخه کربس نه تنها مولکول‌های NADH و FADH2 که پرانرژی هستند، ایجاد می‌شوند، بلکه مولکول آغازگر چرخه نیز مجدداً تولید می‌شود. چرخه با ورود یک مولکول دیگر استیل کو آنزیم A، مجدداً آغاز می‌شود.

زنجیره انتقال الکترون: در تنفس هوازی الکترون‌های مولکول‌های NADH و FADH_۲ از زنجیره انتقال الکترون می‌گذرند (شکل ۱۳). زنجیره انتقال الکترون سلول‌های یوکاریوتی در غشای داخلی میتوکندری ها قرار دارد. انرژی الکترون‌هایی که از این زنجیره می‌گذرند، برای تلمبه کردن یون‌های هیدروژن از بخش داخلی میتوکندری به بخش خارجی آن (فضای بین دو غشای میتوکندری)، مصرف می‌شود. با تجمع یون‌های هیدروژن در بخش خارجی میتوکندری، یک شیب غلظت بین دو سوی غشای داخلی تولید می‌شود. به همین دلیل یون‌های هیدروژن تمایل دارند که وارد بخش درونی میتوکندری شوند. یون‌های هیدروژن از طریق نوعی پروتئین، به بخش درونی میتوکندری می‌روند. این پروتئین هنگام عبور یون‌های هیدروژن با افزودن گروه فسفات به ADP، مولکول ATP می‌سازد.

شکل ۱۳- زنجیره انتقال الکترون در تنفس هوازی. زنجیره انتقال الکترون

در غشای درونی میتوکندری ATP می‌سازد.

در زنجیره نقل و انتقال الکترون‌ها به ازای هر مولکول NADH، سه مولکول ATP و به ازای هر مولکول FADH2، دو مولکول ATP تولید می‌شود. در انتهای زنجیره انتقال الکترون، یون‌های هیدروژن و الکترون‌ها به مولکول‌های اکسیژن می‌پیوندند و مولکول‌های آب تولید می‌کنند. بنابراین در زنجیره انتقال الکترون اکسیژن نقش آخرین پذیرنده الکترون را دارد.

بعد از گلیکولیز در نبود اکسیژن، تخمیر رخ می‌دهد: اگر اکسیژن کافی برای انجام تنفس هوازی نباشد چه اتفاقی رخ می‌دهد؟ چون آخرین پذیرنده الکترون یعنی اکسیژن وجود ندارد، زنجیره انتقال الکترون کارآمد نیست. بنابراین الکترون‌ها از NADH منتقل نمی‌شوند و ⁺NAD بازسازی نمی‌شود. به همین علت وقتی اکسیژن نباشد ⁺NAD به طریق دیگری بازسازی می‌شود. در نبود اکسیژن الکترون‌هایی که NADH حمل می‌کند به پیرووات حاصل از گلیکولیز یا یک پذیرند؛ آلی دیگر منتقل می‌شوند و آن را احیا می‌کنند که در نتیجه ⁺NAD نیز بازسازی می‌شود. این فرآیند، یعنی بازسازی ⁺NAD با استفاده از یک پذیرنده آلی هیدروژن، تخمیر نامیده می‌شود. به عبارت دیگر تخمیر تجزیه گلوکز در عدم حضور اکسیژن است. باکتری‌ها بیش از ۱۲ نوع تخمیر انجام می‌دهند و از پذیرنده‌های آلی مختلفی برای بازسازی ⁺NAD استفاده می‌کنند. تخمیر لاکتیک اسید و تخمیر الکلی دو نوع مهم تخمیر هستند. از تخمیر لاکتیک اسید که بعضی از باکتری‌ها و قارچ‌ها انجام می‌دهند، برای تولید ماست و انواعی از پنیرها استفاده می‌شود.

تخمیر لاکتیک اسید: بعضی از موجودات زنده با استفاده از تخمیر لاکتیک اسید، پیرووات ۳ کربنی را به لاکتات که آن نیز ۳ کربنی است، تبدیل می‌کنند (شکل ۱۴). لاکتات یون لاکتیک اسید است. مثلاً هنگام ورزش شدید، پیروواتی که در ماهیچه‌های ما وجود دارد، در صورت کمبود اکسیژن در سلول‌های ماهیچه‌ای، به لاکتات تبدیل می‌شود. تخمیر موجب می‌شود در صورت کمبود اکسیژن نیز تا موقعی که گلوکز در سلول وجود دارد، فرآیند گلیکولیز انجام و ATP تولید شود. لاکتات اضافی با جریان خون از سلول‌های ماهیچه‌ای دور می‌شود. در صورتی که لاکتات از سلول‌های ماهیچه‌ای خارج نشود، مقدار آن افزایش می‌یابد و موجب درد ماهیچه‌ای می‌شود.

تخمیر الکلی: در جاندارانی که تخمیر الکلی رخ می‌دهد، پیرووات سه‌کربنی به اتانول دو کربنی تبدیل می‌شود. در این فرآیند CO2 آزاد می‌شود. تخمیر الکلی یک فرآیند دو مرحله‌ای است (شکل ۱۴): نخست پیرووات با آزاد شدن CO2 به ترکیبی دو کربنی تبدیل می‌شود، سپس الکترون‌های یک مولکول NADH به این ترکیب دو کربنی منتقل و اتانول تولید می‌شود. در این نوع تخمیر نیز مولکول ⁺NAD بازسازی می‌شود و بنابراین با انجام گلیکولیز تولید ATP ادامه می‌یابد.

شکل ۱۴- دو نوع تخمیر. در نبود اکسیژن با انجام تخمیر ⁺NAD بازسازی می‌شود.

مخمرها از جاندارانی هستند که تخمیر الکلی انجام می‌دهند و در نانوایی کاربرد دارند. دی­‌اکسیدکربن حاصل از عمل مخمرها موجب ورآمدن خمیر می‌شود. الکل برای مخمرها سمی و کشنده است. مخمرها تا غلظت حدود ۱۲ درصد الکل را می‌توانند تحمل کنند.

مقایسه فرآیندهای تنفس بی هوازی با تنفس هوازی: مقدار کلی ATP که سلول می‌تواند از مولکول قند وارد شده به گلیکولیز برداشت کند، به وجود یا نبود اکسیژن بستگی دارد. سلول‌ها در حضور اکسیژن از بیشترین مقدار انرژی بهره­مند می‌شوند (شکل ۱۵). گلوکز در اولین مرحله از تنفس سلولی (گلیکولیز) به مولکول پیرووات شکسته می‌شود. گلیکولیز فرآیندی بی هوازی است. در این مرحله بازده خالصATP دو مولکول است. در مرحله دوم تنفس سلولی، پیرووات یا از مسیر هوازی، یا از مسیر بی هوازی (تخمیر) عبور می‌کند. وقتی اکسیژن موجود باشد، تنفس هوازی رخ می‌دهد و اگر اکسیژن موجود نباشد تخمیر صورت می‌گیرد. +NAD که در تخمیر تولید می‌شود، تولید مداوم ATP را ممکن می‌سازد. بنابراین در تخمیر نیز مقدار کمی ATP تولید می‌شود؛ اگر چه بیشترین مقدار ATP سلولی حاصل تنفس هوازی است. به ازای هر مولکول گلوکزی که شکسته می‌شود ۲ مولکول ATP به طور مستقیم در چرخه کربس تولید می‌شود و حدود ۳۴ مولکول ATP بعداً در زنجیره انتقال الکترون تولید می‌شوند.

شکل ۱۵- اثر اکسیژن بر تولید ATP

خودآزمایی

۱- محصولات گلیکولیز را نام ببرید. نقش هریک از آن‌ها در تنفس سلولی چیست؟

۲- نقش چرخه کریس و زنجیره‌های انتقال الکترون را در تنفس هوازی به طور خلاصه بیان کنید.

۳- نقش تخمیر را در دومین مرحله تنفس سلولی شرح دهید.

۴- تخمیر لاکتیک اسید و تخمیر الکلی را با هم مقایسه کنید.

۵- چرا تنفس سلولی با حضور اکسیژن کارایی بیشتری دارد؟

[۷]. Aerobic

[۸]. Anaerobic

[۹]. نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید

[۱۰]. فلاوین آدنین دی نوکلئوتید

[۱۱]. Glycolysis