الگوی رشد نمایی و الگوی رشد لجستیک؛ جمعیت‌‌های فرصت‌طلب و تعادلی

الگوهای رشد جمعیت‌ها

زیست‌شناسان برای پژوهش یا پیش‌بینی درباره‌ی رشد جمعیت‌ها، از الگوهای رشد استفاده می‌کنند. الگوهای رشد جمعیت به ترتیب از ساده به پیچیده در دو گروه عمده جای داده می‌شوند: الگوی نمایی و الگوی لجیستیک.

آهنگ رشد جمعیت

هنگامی که تعداد افرادی که در جمعیت به دنیا می‌آیند از تعداد افرادی که می‌میرند بیشتر باشد، می‌گویند جمعیت در حال رشد است. بنابراین ساده‌ترین الگوی رشد جمعیت وقتی به دست می‌آید که تفاوت میان آهنگ تولد و آهنگ مرگ را محاسبه کنیم معمولاً آهنگ تولد و مرگ را برای جمعیت انسان به صورت تولد، یا مرگ در هر یک هزار نفر در سال بیان می‌کنند.

آهنگ رشدبر اندازه‌‌ی جمعیت مؤثر است. 

هنگامی که تغییرات اندازه‌ی یک جمعیت را به صورت نموداری که محور افقی آن نشان دهنده‌ی زمان و محور عمودی آن نشان دهنده‌ی تعداد افراد جمعیت است، رسم کنیم؛ نمودار رشد جمعیت به دست می‌آید.

بعضی جمعیت‌ها پس از تشکیل، با سرعت زیاد رشد می‌کنند مثلاً اگر یک یا چند جاندار تکسلولی، مانند مخمر را در محیط کشت مخصوص آن کشت دهیم، اندازه‌ی جمعیت در ابتدا با سرعت افزایش می‌یابد؛ چون در ابتدا بین افراد آن جمعیت رقابت بر سر منابع محیطی وجود ندارد و این منابع به میزان کافی در اختیار همه‌ی افراد قراردارد. چنین افرادی با حداکثر توان خود تولید مثل می‌کنند و باعث رشد تصاعدی اندازه‌ی ‌جمعیت می‌شوند. به چنین الگویی الگوی نمایی رشد جمعیت می‌گویند (شکل ۱).

شکل ۱ـ الگوی رشدنمایی به شکل «ل» است

الگوی نمایی رشد در مورد جمعیت‌هایی صدق می‌کند که در آن‌ها رقابتی وجود ندارد یا خفیف است و منابع مورد نیاز جاندار (غذا، آب، نور و …) به میزان کافی در دسترس همه‌ی افراد قرار دارد. چنین جمعیت هایی با حداکثر توان خود تولید مثل می‌کنند. در طبیعت معمولاً عواملی نظیر رقابت برای غذا، شیوع بیماری و شکار شدن، تعداد اعضای جمعیت را محدود می‌کند و به آن اجازه‌ی ادامه‌ی رشد به صورت نمایی نمی‌دهد. عواملی که باعث محدود شدن آهنگ رشد جمعیت‌ها می‌شوند، عوامل وابسته به تراکم نامیده می‌شوند.

زمانی که تعداد کمی از افراد یک گونه به محیط جدیدی مهاجرت می‌کنند، ممکن است برای مدتی الگوی نمایی رشد در آنها دیده شود. مثلاً در سال ۱۹۱۱، ۲۵ رأس گوزن شمالی به جزیره‌ای در آلاسکا منتقل شدند. جمعیت این جانور در ابتدا بسیار سریع (تقریباً به صورت نمایی) افزایش یافت. به طوری که در سال ۱۹۳۸ تعداد آنها به حدود ۲۰۰۰ رأس رسید. افزایش جمعیت سبب شد که منابع تغذیه‌ی این گوزن‌ها – که عمدتاً گلسنگ است- بیش از حد مصرف شود و طبیعت قادر به جایگزین کردن آن، با همان سرعتی که مصرف میشد، نباشد. در نتیجه، جمعیت این گوزن‌ها به شدت سقوط کرد تا حدی که در سال ۱۹۵۰ تنها ۸ رأس از آن‌ها دیده شد (شکل ۲).

شکل ۲ــ در طبیعت رشد نمایی مدت زیادی ادامه نمی‌یابد. الف ) گوزن شمالی، ب) تغییرات جمعیت گوزن شمالی در جزیرهای واقع در آلاسکا

الگوی رشد لُجیستیک

الگوی نمایی رشد در توصیف جمعیت جاندارانی که بر سر غذا، آب، قلمرو و … به رقابت می‌پردازند، ناتوان است. در جمعیت‌های واقعی، آهنگ رشد جمعیت همواره کمتر از حالتی است که در آن منابع مختلف به آسانی دراختیار همه قرارمی‌گیرد. هر چه تراکم جانداران درمحیط بیشتر باشد، رقابت شدیدتر و آهنگ رشد پایین‌تر خواهدبود.

مثال مربوط به کشت مخمر را به یاد آورید. فرض کنید محیط کشتی که مخمرها در آن نگهداری می‌شوند، می‌تواند منابع غذایی لازم برای زندگی حداکثر ۲۰۰۰ مخمر را تأمین کند. به عبارت دیگر، وقتی که جمعیت مخمر در این محیط به حدود ۲۰۰۰ رسید، رشد جمعیت متوقف می‌شود. در این حالت تعداد مخمرهایی که بر اثر تقسیم سلولی به وجود می‌آیند، برابر تعداد سلول‌هایی است که می‌میرند. عدد ۲۰۰۰ را گنجایش محیط می‌نامند و آن را با K نشان می‌دهند.

الگویی از رشد که در شکل ۳ نشان داده شده است، الگوی لُجستیک رشد جمعیت نامیده می‌شود. براساس این الگو، با شدت یافتن رقابت و نزدیک شدن اندازه‌ی جمعیت به گنجایش محیط، آهنگ رشد کند می‌شود.

شکل ۳ـ الگوی رشد لجیستیک جمعیت‌ها

کاستی‌های الگوی لجیستیک: الگوی لجیستیک مشکل نامحدود در نظر گرفتن منابع را ــ که ایراد اصلی الگوی نمایی بود ــ با درنظر گرفتن پارامتری به نام گنجایش محیط (K) حل می‌کند؛ اما، خود این الگو هم چندان بی‌اشکال نیست. نظام طبیعت پیچیده‌تر از آن است که با الگویی مثل الگوی لجیستیک بتوان تمام رازهای آن را شناخت! ایرادهای گوناگونی به الگوی لجیستیک و فرض‌های آن وارد است از جمله:

۱- در این الگو به تنوع افرادگونه توجهی نمی‌شود. در جمعیت‌های طبیعی، همواره جهش‌های ژنی رخ می‌دهد و جهش یافته‌های جدید ممکن است سریع‌تر تولید مثل کنند؛ یعنی، آهنگ افزایش ذاتی (r) آن‌ها بالاتر از انواع پیشین باشد. همچنین، با پیدا شدن جهش یافته‌هایی که بازده بالاتری در استفاده از مواد غذایی داشته باشند، مقدار K افزایش می‌یابد.

۲- ممکن است طبیعت نتواند منابع غذایی را باهمان سرعتی که جاندار مصرف می‌کند، بازسازی و جانشین کند. در این صورت، با رشد جمعیت مقدار K کاهش پیدا می‌کند (این همان اتفاقی است که برای گوزن‌های آلاسکا افتاد). به علاوه، تغییرات فصل و حوادث طبیعی (سیل، آتش‌سوزی و…) می‌توانند تغییرات چشمگیری در K ایجاد کنند.

۳- همیشه کاهش تراکم به نفع افراد نیست؛ مثلاً بعضی از جانوران به صورت گروهی شکار یا از فرزندان خود مراقبت می‌کنند. در این گونه‌ها، اگر اندازه‌ی جمعیت از حد خاصی کوچک‌تر شود، شانس بقا کاهش می‌یابد. به علاوه، پایین بودن تراکم جمعیت در جاندارانی که تولید مثل جنسی (به جز خودلقاحی) دارند، سبب کم شدن احتمال جفتیابی و در نتیجه کاهش آهنگ تولیدمثل می‌شود.

۴- در این الگو فرض میغشود که رشد جمعیت پیوسته است و افزایش تعداد افراد بلافاصله موجب کاهش آهنگ رشد می‌شود. دربسیاری از جانداران، این فرض به واقعیت شبیه نیست. بسیاری از گیاهان و جانوران فقط در فصل خاصی تولید مثل می‌کنند؛ لذا، ممکن است جمعیت آن‌ها گاهی اوقات از گنجایش محیط فراتر رود معمولاً در این موارد به علت افزایش مرگ و میر اندازه‌ی جمعیت پس از مدتی به حد طبیعی باز می‌گردد.

۵- در الگوی لُجیستیک، برهم کنش گونه‌های مختلف در نظر گرفته نشده است. اصلی‌ترین عامل جمعیت در بسیاری از گونه‌ها، شکار شدن توسط گونه‌های دیگر است، نه منابع غذایی.

هر الگوی ریاضی زمانی ارزشمند است که با داده‌های تجربی سازگار باشد. در شکل ۴ تغییرات جمعیت چند جاندار را برحسب زمان می‌بینید. سعی کنید در هر مورد، دلیل انطباق با الگوی تغییرات جمعیت چند جاندار را برحسب زمان می‌بینید. سعی کنید در هر مورد، دلیل انطباق با الگوی لجیستیک یا انحراف از آن را پیدا کنید.

شکل ۴- نـوسان‌های یـافت شده در چند جمعیت واقـعی. الف) سلول‌های‌ مخمـر، ب) گـوسفند تـاسمانی، ج) نوعی سوسک، د) چرخ ریسک (نوعی پرنده)، هـ) دافنی.

جمعیت‌های فرصت‌طلب و جمعیت‌های تعادلی

رخدادهای غیرمنتظره، مانندآتش‌سوزی، خشکسالی، سیل وگردباد ــ که هر از چند گاه در طبیعت اتفاق می‌افتند_ باعث مرگ‌ومیر شدید و ناگهانی می‌شوند. این نوع کاهش جمعیت، ارتباطی به تراکم آن و رقابت افراد باهم ندارد. به عنوان مثال، جمعیت حشرات و گیاهان یک ساله در بهار و تابستان ــ که شرایط مساعد است ــ با سرعت رشد می‌کند؛ ولی با بروز بحران مثلاً فرارسیدن سرما، به طور قابل توجهی کاهش می‌یابد. چنین جمعیت‌هایی در محیط‌های متغیر و غیرقابل پیش‌بینی زندگی می‌کنند و اصطلاحاً جمعیت‌های فرصت طلب نامیده می‌شوند (شکل ۶).

شکل ۶- جمعیت‌های فرصت طلب و جمعیت‌های تعادلی

جمعیت طبیعی برخی از گونه‌ها، مانند اغلب مهره‌داران در طول زمان کوتاه تغییر چندانی نمی‌کند. شرایط محیط زیست این گونه‌ها نسبتاً پایدار است و حوادث ناگهانی در آن به ندرت رخ می‌دهد. این جمعیت‌ها را جمعیت‌های تعادلی می‌نامند. اندازه‌ی جمعیت‌های تعادلی معمولاً نزدیک به گنجایش محیط (k) است. رشد جمعیت‌ها پس از تساوی اندازه‌ی آن‌ها با گنجایش محیط متوقف می‌شود. جمعیت‌های فرصت طلب و جمعیت‌های تعادلی، دو حد آستانه‌ هستند و بسیاری ازگونه‌ها وضعیتی بینابین این دو دارند، یعنی شرایط محیط برای آن‌ها نه کاملاً پایدار است و نه به شدت بحرانی. پایداری یا ناپایداری محیط را باید با توجه به گونه‌ی مورد بررسی سنجید؛ مثلاً سرمای زمستان اغلب حشرات را از پای در می‌آورد، در حالی که بسیاری از جانوران بزرگ‌تر این شرایط را تحمل می‌کنند.

مهم‌ترین جنبه‌ی جمعیت‌های تعادلی و فرصت‌ طلب، نوع اثری است که انتخاب طبیعی روی آن‌ها می‌گذارد. در محیط‌هایی که شدیداً متغیر و غیرقابل پیش‌بینی هستند، مرگ و میر گسترده‌ی افراد ارتباط چندانی با ژنوتیپ و فنوتیپ آن‌ها، یا تراکم جمعیت ندارد. هر فردی سعی می‌کند هرچه بیشتر و سریع‌تر تولید مثل کند تا حداقل تعدادی از زاده‌هایش از بحران جان سالم به در ببرند. در آغاز فصل تولید مثل گونه‌های فرصت طلب، معمولاً تعداد افراد بالغی که زنده مانده‌اند، بسیار کمتر از حد گنجایش محیط است و رقابت چندانی وجود ندارد. در چنین شرایطی، حتی زاده‌هایی که چندان هم سالم و توانمند نباشند، می‌توانند زنده بمانند. افراد سعی می‌کنند بیشترین انرژی را صرف تولید مثل کنند و بیشترین تعداد زاده‌ها را در کوتاه‌ترین زمان به وجود آورند. نتیجه‌ی طبیعی تعداد زیاد زاده‌ها اندازه‌ی کوچک آن‌هاست (زیرا مقدار کل ماده و انرژی محدود است). نمونه‌ی چنین جمعیت‌هایی، نوعی پروانه است در پاییز تخم می‌گذارد. لاروها در بهار از تخم خارج می‌شوند؛ تا اوایل تابستان از برگ‌ها تغذیه می‌کنند و سپس تا فرارسیدن پاییز به‌صورت شفیره در خاک می‌مانند. در پاییز پروانه‌های بالغ از پیله خارج می‌شوند و جفت‌گیری می‌کنند. یک بررسی ۱۸ ساله نشان داد که بیشترین مرگ‌ومیر (در حدود ۹۱ درصد) در فصل زمستان برای تخم‌ها و نیز در فصل بهار برای لاروها اتفاق می‌افتد، زیرا بسیاری از لاروها زمانی از تخم خارج می‌شوندکه درختان هنوز برگ ندارند.

در محیط‌هایی که نسبتاً پایدار هستند، تراکم جمعیت نوسان کمتری دارد و مرگ‌ومیر افراد تصادفی نیست. آن‌هایی که با محیط سازگارتر باشند و بهتر بتوانند در شرایط رقابتی سخت دوام بیاورند، باقی می‌مانند.

در محیطی که تقریباً اشباع شده است (N≅K) رقابت شدید وجود دارد. بهترین راهبرد به وجود آوردن فرزندانی است که قابلیت‌های بیشتری در رقابت با سایر افراد داشته باشند. پرورش فرزندان سالم و قوی هزینه‌ی زیادی دارد؛ لذا، تعداد فرزندان محدود است. در بسیاری از گونه‌هایی که چنین شرایطی دارند، والدین تا مدتی از فرزندان مراقبت می‌کنند. ببر، گوریل و عقاب از این گروه‌اند.

در جدول ۱، فهرست ویژگی‌های این دو نوع جمعیت را مشاهده می‌کنید. آیا می‌توانید هر یک از موارد مطرح شده را توجیه کنید؟

جدول ۱- مقایسه خصوصیات جمعیت‌های تعادلی و فرصت طلب

هرم جمعیت

می‌گویند یک تصویر گویا‌تر از هزار کلمه است، اما گویایی بعضی از تصاویر بسیار بیشتر از این مثلاً یک راه برای نشان دادن جمعیت بزرگ انسان نموداری است که روی آن گروه‌های سنی، روی محورyها و تعداد افراد روی محورx ها نشان داده می‌شود. در این نمودارها گروه‌های سنی کوچک‌تر در پایین و گروه‌های مسن‌تر در بالا نشان داده می‌شوند. نموداری که به این ترتیب طراحی معمولاً هرمی شکل است و به همین علت آن را هرم جمعیت می‌نامند (شکل ۶).

پیش‌بینی نیازهای آینده: هرم جمعیت کاربردهای فراوان دارد مثلاً هرم سنی جمعیت کشورمان را در شکل می‌بینید. این شکل نشان می‌دهد که درصد جمعیت کودکان و نوجوانان در جامعه‌ی ما نسبتاً بالاست. بنابراین برنامه.ریزی برای سلامت، آموزش و پرورش کودکان و نوجوانان در کشور ما اهمیت خاصی پیدا می‌کند. ایجاد شغل برای این جمعیت و پیش‌بینی اثری که این گروه پس از ازدواج بر جمعیت کشور خواهند گذاشت، بر پایه‌ی این هرم صورت می‌گیرد.

شکل ۶ـ هرم سنی جمعیت کشور براساس سرشماری سال ۱۳۸۵