علوم اعصاب شناختی؛ حافظه؛ تشخیص سیستم های حافظه انسان با تصویربرداری

دعای مطالعه [ نمایش ]
بِسْمِ الله الرَّحْمنِ الرَّحیمِ
اَللّهُمَّ اَخْرِجْنى مِنْ ظُلُماتِ الْوَهْمِ
خدایا مرا بیرون آور از تاریکىهاى وهم،
وَ اَکْرِمْنى بِنُورِ الْفَهْمِ
و به نور فهم گرامى ام بدار،
اَللّهُمَّ افْتَحْ عَلَیْنا اَبْوابَ رَحْمَتِکَ
خدایا درهاى رحمتت را به روى ما بگشا،
وَانْشُرْ عَلَیْنا خَزائِنَ عُلُومِکَ بِرَحْمَتِکَ یا اَرْحَمَ الرّاحِمینَ
و خزانههاى علومت را بر ما باز کن به امید رحمتت اى مهربانترین مهربانان.
۹.۵ Distinguishing Human Memory Systems With Imaging
۹.۵ تشخیص سیستمهای حافظه انسان با تصویربرداری
In 1998, two studies (Brewer et al., 1998; A. D. Wagner et al., 1998) published side by side in Science magazine coupled a new analysis technique, event-related fMRI, with an experimental setup called the subsequent-memory paradigm, in which participants are presented with items that they are asked to remember. This method enabled the researchers to isolate activity associated with single events and to directly compare the activity for successfully remembered studied items (hits) to activity for forgotten studied items (misses).
در سال ۱۹۹۸، دو مطالعه (بروور و همکاران، ۱۹۹۸; ای. دی. واگنر، ۱۹۹۸) که در کنار هم در مجلهٔ ساینس منتشر شدند، یک تکنیک تحلیلی جدید -fMRI مرتبط با رویداد- را با سازوکار تجربی به نام الگوواره حافظه پس از رویداد، همراه کردند که در آن از شرکت کنندگان خواسته میشود گزارههایی که به آنها ارائه میشود را به خاطر بسپارند. این روش، محققان را قادر میسازد تا فعالیتهای مرتبط با رویدادهای منفرد را تشخیص دهند و مستقیماً فعالیت برای گزارههای مورد مطالعه که با موفقیت به خاطر سپرده شدهاند (بازخوردها) را با فعالیت برای گزارههای مطالعهشدهای که فراموششدهاند (از دست دادهها) مقایسه کنند.
For example, in the Wagner study, which we discussed in Section 3.6, participants were presented with a word and, to enhance encoding, were told to decide whether the word was abstract or concrete while being scanned. Afterward they were shown a series of words (some from the encoding task and some that were new) and were asked to indicate whether it was a word they had just studied (recognition test) and how confident they were about their answer. In this way the researchers were able to determine which words had been subsequently remembered. The event-related design enabled researchers to identify brain regions with differential activation during the encoding of words that were subsequently remembered (the hits) and those subsequently forgotten (the misses; Figure 9.23).
به عنوان مثال، در مطالعه واگنر، که در بخش ۳.۶ بحث کردیم، به شرکت کنندگان یک کلمه ارائه شد و برای تقویت رمزگذاری، به آنها گفته شد که در حین اسکن کردن، تصمیم بگیرند که آیا کلمه انتزاعی است یا غیرانتزاعی. پس از آن یک سری کلمات (برخی از تکلیف رمزگذاری و برخی جدید) به آنها نشان داده شد و از آنها خواسته شد که مشخص کنند که آیا این کلمهای است که آنها به تازگی خواندهاند (تست تشخیص) و چقدر به پاسخ خود اطمینان دارند. به این ترتیب محققان توانستند تعیین کنند که کدام کلمات متعاقباً به خاطر سپرده شده بودند. طراحی مرتبط با رویداد، محققان را قادر ساخت تا مناطق مغز را با فعال سازی متمایز در طول رمزگذاری کلماتی که متعاقباً به خاطر سپرده شدند (بازخوردها) و کلماتی که متعاقباً فراموش شدند (از دستدادهها؛ شکل ۹.۲۳) شناسایی کنند.
FIGURE 9.23 The subsequent-memory paradigm.
The neural responses to each visual event are analyzed according to whether they were remembered or forgotten, revealing activations during memory encoding. The graphs show greater responses for remembered events (red) than for forgotten events (blue) in the left prefrontal (a) and temporal (b) cortices.
شکل ۹.۲۳ الگوواره حافظه پس از رویداد
پاسخهای عصبی به هر رویداد دیداری با توجه به اینکه آنها به خاطر سپرده شدهاند یا فراموش شدهاند، تجزیه و تحلیل میشوند و فعالسازیها را در طول رمزگذاری حافظه، آشکار میکنند. نمودارها، پاسخهای بیشتری را برای رویدادهای به یاد ماندنی (قرمز) نسبت به رویدادهای فراموش شده (آبی) در قشر پیشپیشانی چپ (a) و تمپورال (b) نشان میدهند.
Recollection and Recognition: Two Systems
بازیادآوری و بازشناختی: دو سیستم
The year after the Wagner and Brewer studies, John Aggleton and Malcolm Brown (1999) proposed that encoding processes that merely identify an item as being familiar (recognition) and encoding processes that correctly identify the item as having been seen before (recollection) depend on different regions of the medial temporal lobes. Many behavioral studies supported the idea that two distinct processes are involved in declarative memory: assessing the item’s familiarity, and recollecting the context of when the item was encountered. The key questions involved the hippocampus: Did it become active during the encoding of new information, during the retrieval of information, or during both? And was it involved with both recollection and familiarity assessments?
در سال ۱۹۹۹ یعنی یک سال پس از مطالعات واگنر و بروئر، جان آگلتون و مالکوم براون بیان کردند که فرآیندهای رمزگذاری که صرفاً یک گزاره را به عنوان آشنا شناسایی میکنند (تشخیص) و فرآیندهای رمزگذاری که به درستی آن گزاره را به عنوان قبلاً دیده شده شناسایی میکند (یادآوری) به مناطق مختلف لوبهای تمپورال میانی بستگی دارد. بسیاری از مطالعات رفتاری از این ایده حمایت میکنند که دو فرآیند مجزا در حافظه اخباری دخیل هستند: ارزیابی میزان آشنایی با گزاره، و یادآوری زمینه زمانی که با گزاره مواجه شده است. در ارتباط با هیپوکامپ، سوالات کلیدی زیر مطرح است: آیا هیپوکامپ در طول رمزگذاری اطلاعات جدید، در طول بازیابی اطلاعات یا در طول هر دو فعال شد؟ و آیا هیپوکامپ هم با ارزیابی بازیادآوری و هم با ارزیابی آشنایی درگیر بوده است؟
A subsequent study revealed that the hippocampus is activated when information is correctly recollected (Eldridge et al., 2000). Participants in this task memorized a list of words. Twenty minutes later, in a retrieval task, they were presented with a new list consisting of previously studied (old) and unstudied (new) words and were asked, one by one, whether they had seen the word before. If they answered “yes”, then they were asked to make a decision about whether they actually recollected the item (remembered seeing it as an episodic memory with a spatial and temporal context) or it merely seemed familiar to them.
مطالعه بعدی نشان داد که هیپوکامپ زمانی فعال میشود که اطلاعات به درستی به خاطر سپرده شود (الدریج و همکاران، ۲۰۰۰). در این تکلیف، شرکت کنندگان فهرستی از کلمات را حفظ کردند. بیست دقیقه بعد، در یک تکلیف بازیابی، فهرست جدیدی شامل کلمات مطالعه شده قبلی (قدیمی) و مطالعه نشده (جدید) به آنها ارائه شد و یکی یکی از آنها پرسیده شد که آیا قبلاً این کلمه را دیدهاند یا خیر. اگر پاسخ آنها «بله» بود، از آنها خواسته میشد در مورد اینکه آیا واقعاً آن مورد را به خاطر میآورند (به یاد میآورند که آن را به عنوان یک حافظه اپیزودیک با زمینه مکانی و زمانی میدیدند) یا صرفاً برای آنها آشنا به نظر میرسید، تصمیم بگیرند.
The twist in this study was that neuroimaging data were collected during the retrieval phase. The brain responses, measured with fMRI, were sorted according to whether the participants actually recollected the word, were only familiar with the word, were sure they had not seen the word before, or were mistaken about whether they had seen the word. The results were clear: During retrieval, the hippocampus was selectively active only for words that were actually correctly recollected (Figure 9.24), thus indicating an episodic memory. The hippocampus was not activated for memories that did not contain awareness of the prior event—that is, when the words merely seemed familiar to the participants and were recognized by their familiarity alone. This finding strongly suggests that the hippocampus is involved in both encoding and retrieval of episodic memories, but not of memories based on familiarity.
تغییر غیرقابل انتظار در این مطالعه این بود که دادههای تصویربرداری عصبی در مرحله بازیابی جمعآوری شد. پاسخهای مغز با fMRI اندازهگیری میشد و بر اساس اینکه آیا شرکتکنندگان واقعاً کلمه را به خاطر میآوردند، فقط با آن کلمه آشنا بودند، مطمئن بودند که قبلاً کلمه را ندیدهاند و یا در مورد اینکه آیا کلمه را دیدهاند اشتباه میکردند، مرتب شدند. نتایج واضح بود: در طول بازیابی، هیپوکامپ به طور انتخابی فقط برای کلماتی فعال بود که واقعاً به درستی به خاطر سپرده شده بودند (شکل ۹.۲۴)، بنابراین نشان دهنده یک حافظه اپیزودیک است. هیپوکامپ برای خاطراتی که حاوی آگاهی از رویداد قبلی نبود، فعال نمیشد. به عبارت دیگر زمانی که کلمات صرفاً برای شرکت کنندگان آشنا به نظر میرسیدند و فقط از طریق آشنایی تشخیص داده میشدند هیپوکامپ فعال نمیشد. این یافته قویاً نشان میدهد که هیپوکامپ هم در رمزگذاری و هم در بازیابی حافظههای اپیزودیک نقش دارد، اما در حافظههای مبتنی بر آشنایی، نقشی ندارد.
FIGURE 9.24 Retrieval in the hippocampus.
شکل ۹.۲۴ بازیابی در هیپوکامپ.
(a) Horizontal sections through the brain at the level of the inferior (left panel), middle (center panel), and superior (right panel) hippocampus. The red outline of the region of interest in the left hippocampus is based on anatomical landmarks. (b) Hemodynamic responses from event-related fMRI measures taken during the retrieval of previously studied words. The hippocampus was activated by correctly recollected words (solid red line) but not by words that the participants had previously seen but could not recollect, indicating that the words merely seemed familiar (solid black line). No hippocampal activity occurred for words that were correctly identified as new (not seen previously; dashed red line) or for errors in which the participant did not remember the words (dashed black line), despite having seen them previously.
(الف) برشهای افقی از مغز در سطح تحتانی هیپوکامپ (تصویر سمت چپ)، میانی هیپوکامپ (تصویر وسطی) و فوقانی هیپوکامپ (تصویر سمت راست). محدوده قرمز رنگ، ناحیه مورد نظر در هیپوکامپ چپ بر اساس علائم آناتومیکی است. (b) پاسخهای همودینامیک در مدت بازیابی کلمات قبلاً مطالعه شده است که از ارزیابی fMRI مرتبط با رویداد حاصل شده است. هیپوکامپ با کلماتی که به درستی به خاطر سپرده شده بودند (خط ممتد قرمز) فعال میشد، اما هیپوکامپ با کلماتی که شرکت کنندگان قبلا دیده بودند اما نمیتوانستند به خاطر بیاورند فعال نمیشد، که نشان میدهد کلمات صرفاً آشنا به نظر میرسیدند (خط ممتد سیاه). برای کلماتی که بهدرستی بهعنوان جدید شناسایی شدهاند (قبلاً دیده نشدهاند؛ خط چین قرمز) یا برای خطاهایی که در آنها شرکتکننده کلمات را به خاطر نمیآورد (خط چین مشکی)، با وجود اینکه قبلاً آنها را دیده است، هیچ فعالیت هیپوکامپی رخ نداده است.
Such data raised the question of which brain regions are involved in episodic versus nonepisodic (familiarity-based) memory encoding and retrieval. To figure this out, Charan Ranganath and his colleagues (2004) designed another study that combined event-related fMRI with the subsequent-memory paradigm (Figure 9.25).
چنین دادههایی این سوال را مطرح میکند که کدام مناطق مغز در رمزگذاری و بازیابی حافظه اپیزودیک در مقابل غیر اپیزودیک (مبتنی بر آشنایی) نقش دارند. برای پی بردن به این موضوع، چاران رانگانات و همکارانش (۲۰۰۴) مطالعه دیگری را طراحی کردند که fMRI مرتبط با رویداد را با الگوواره حافظه پس از رویداد ترکیب کرد (شکل ۹.۲۵).
Healthy volunteers were presented with words on a screen at a rate of about one word every 2 seconds. The words (360 in total), printed in either red or green, represented either animate or inanimate items that were either large or small. Depending on the color, the participants were required to make either an animacy judgment or a size judgment for each item to increase the likelihood that they would encode and remember the word. While the participants viewed the words and made their decisions (the encoding phase of the experiment), they were scanned using fMRI. Later, outside of the scanner, they were presented with a mix of the 360 “old” words with 360 “new” words to test their memory for the words they had seen during the encoding phase.
به داوطلبان سالم کلماتی روی صفحه نمایش داده میشد. مدت نمایش هر کلمه ۲ ثانیه بود. کلمات (در مجموع ۳۶۰ کلمه) که به رنگ قرمز یا سبز نمایش داده میشد، نشان دهنده گزارههای جاندار یا بی جان بزرگ یا کوچک بودند. بسته به رنگ، از شرکتکنندگان خواسته شد که قضاوتی در مورد جاندار یا اندازه هر گزاره انجام دهند تا احتمال رمزگذاری و به خاطر سپردن کلمه را افزایش دهند. زمانی که شرکت کنندگان، کلمات را مشاهده میکردند و تصمیمات خود را میگرفتند (مرحله رمزگذاری آزمایش)، با استفاده از fMRI اسکن میشدند. سپس خارج از اسکنر، ترکیبی از ۳۶۰ کلمه «قدیمی» با ۳۶۰ کلمه «جدید» به آنها ارائه شد تا حافظه آنها برای کلماتی که در مرحله رمزگذاری دیده بودند آزمایش شود.
After this recognition test, participants were tested on familiarity: They were asked to rate each word, shown in black, on a scale of 1 to 6 to indicate how confident they were that they had seen the word before. To test source memory (the context in which the word had been previously viewed), they also were asked to specify whether the word had been presented in green or red-a test of episodic memory. Researchers analyzed whether the old words were properly recollected and whether the source was correctly identified.
شرکت کنندگان پس از این آزمون تشخیص، در زمینه آشنایی مورد آزمایش قرار گرفتند: از آنها خواسته شد تا به هر کلمه که با رنگ سیاه نشان داده شده بود، در مقیاس ۱ تا ۶ امتیاز دهند تا نشان دهند که چقدر مطمئن هستند که قبلاً کلمه را دیده اند. برای آزمایش حافظه مبدا (زمینه ای که قبلاً کلمه در آن مشاهده شده بود)، از آنها همچنین خواسته شد که مشخص کنند آیا کلمه به رنگ سبز یا قرمز ارائه شده بود که آزمونی از حافظه اپیزودیک است. بدین ترتیب محققان بررسی کردند که آیا کلمات قدیمی به درستی به خاطر سپرده شده اند و آیا مبدا به درستی شناسایی شده است یا خیر.
FIGURE 9.25 Testing for involvement of the hippocampus in Information encoding.
شکل ۹.۲۵ بررسی دخالت هیپوکامپ در رمزگذاری اطلاعات
(a) The sequence of events in one scanning run. During encoding, participants viewed a series of words and made either an animacy judgment (animate versus inanimate) or a size judgment (large versus small) for each word, depending on the color of that word (e.g., green represented a size judgment, so for the word NICKEL in green, the correct response would be “small”). Later, participants made two decisions about the items presented, which included the old words and new words not seen before. First, participants were asked to indicate whether and how confidently they recognized the items (e.g., on a scale of 1 to 6, from definitely new to definitely old). Second, they were asked to make a source memory judgment of whether each word had been presented in red or in green. (b) Mean proportions of studied (“old”) and unstudied (“new”) items endorsed at each confidence level. Performance on the source memory judgment (red or green) is not shown.
(الف) مرور اجمالی توالی رویدادها. در طول رمزگذاری، شرکتکنندگان مجموعهای از کلمات را مشاهده کردند و بسته به رنگ آن کلمه، یک قضاوت جانداری (جاندار در مقابل بیجان) یا یک قضاوت اندازه (بزرگ در مقابل کوچک) برای هر کلمه انجام دادند (به عنوان مثال، سبز نشان دهنده یک قضاوت اندازه است، بنابراین برای کلمه NICKEL به رنگ سبز، پاسخ صحیح «کوچک» خواهد بود). سپس شرکت کنندگان در مورد گزارههای ارائه شده دو تصمیم گرفتند که شامل کلمات قدیمی و کلمات جدیدی بود که قبلاً دیده نشده بود. ابتدا، از شرکتکنندگان خواسته شد تا مشخص کنند که آیا گزارهها را تشخیص میدهند و با چه اطمینانی گزارهها را تشخیص میدهند (به عنوان مثال، در مقیاس ۱ تا ۶، از قطعا جدید تا قطعا قدیمی). دوم، برای این که حافظه مبدا آنها بررسی شود از آنها خواسته شد تا در مورد اینکه آیا هر کلمه به رنگ قرمز یا سبز ارائه شده بود نظر بدهند. (b) نسبت میانگین گزارههای مورد مطالعه («قدیم») و مطالعه نشده («جدید») در هر سطح اطمینان نشان داده شد. ارزیابی عملکرد حافظه مبدا (قرمز یا سبز) نشان داده نشده است.
Correctly recollected words activated regions of both the hippocampus and the posterior parahippocampal cortex during encoding, as well as parts of the frontal cortex (Figure 9.26). These findings fit well with evidence from previous studies in animals and in amnesic patients that the hippocampus is important for the formation of new long-term memories. Thus, one effect of hippocampal damage may be an inability to encode information properly in the first place.
کلماتی که به درستی به خاطر سپرده شدند، مناطقی از هیپوکامپ و قشر پاراهیپوکامپ خلفی و همچنین بخشهایی از قشر پیشانی را در طول رمزگذاری فعال کردند (شکل ۹.۲۶). این یافتهها به خوبی با شواهد به دست آمده از مطالعات قبلی روی حیوانات و بیماران مبتلا به فراموشی مطابقت دارد که نشان میدهد هیپوکامپ برای شکل گیری خاطرات بلندمدت جدید مهم است. بنابراین، یکی از اثرات آسیب هیپوکامپ ممکن است در وهله اول ناتوانی در رمزگذاری صحیح اطلاعات باشد.
FIGURE 9.26 Correct recollections trigger activity in medial temporal lobe and frontal cortex.
شکل ۹.۲۶ یادآوریهای صحیح باعث فعالیت در لوب تمپورال داخلی و قشر فرونتال میشود.
Subsequent-memory effects: activity at encoding that correlates with better recollection of words at testing-that is, those for which the source memory judgment of red or green (see Figure 9.25) was correct. (a) Sagittal section through the right medial temporal lobe. Two regions in the medial temporal lobe that exhibited subsequent recollection effects were the posterior hippocampus and the posterior parahippocampal cortex. (b) Surface renderings of the left and right hemispheres show additional regions of cortical activation at encoding for items recollected correctly later.
اثرات حافظه پس از رویداد: فعالیت در رمزگذاری که با یادآوری بهتر کلمات در آزمایش مرتبط است – یعنی آنهایی که ارزیابی حافظه مبدا قرمز یا سبز برای آنها درست بود (شکل ۹.۲۵ را ببینید). (الف) برش ساژیتال از لوب تمپورال میانی راست. هیپوکامپ خلفی و قشر پاراهیپوکامپ خلفی دو ناحیه در لوب تمپورال داخلی هستند که اثرات یادآوری پس از رویداد را نشان دادند. (b) نماپردازی سطحی نیمکره چپ و راست، نواحی بیشتری از فعال شدن قشر مغز را در رمزگذاری مواردی که بعداً به درستی به خاطر آورده میشدند، نشان میدهد.
The results of these two studies demonstrate a double dissociation in the medial temporal lobe for encoding different forms of memory: one medial temporal lobe mechanism involving the perirhinal cortex that supports familiarity-based recognition memory, and a second system involving the hippocampus and posterior parahippocampal cortex that supports recognition based on the recollection of source (episodic) information.
نتایج این دو مطالعه یک گسست دوگانه را در لوب گیجگاهی میانی برای رمزگذاری اشکال مختلف حافظه نشان میدهد: یک مکانیسم لوب گیجگاهی میانی که شامل قشر پریرینال است که از حافظه تشخیص مبتنی بر آشنایی پشتیبانی میکند، و سیستم دوم شامل هیپوکامپ و قشر پاراهیپوکامپ خلفی است که از شناسایی مبتنی بر یادآوری اطلاعات مبدا (اپیزودیک) پشتیبانی میکند.
What about the words that only seemed familiar? Figure 9.27 presents the neuroimaging results from the analysis of confidence ratings. Parts of the left anterior medial parahippocampal gyrus-a region that corresponds to the perirhinal cortex-were activated during recognition based on familiarity, but the hippocampus itself was not activated.
در مورد کلماتی که فقط آشنا به نظر میرسیدند چطور؟ شکل ۹.۲۷ نتایج تصویربرداری عصبی از تجزیه و تحلیل رتبهبندیهای اطمینان را نشان میدهد. بخشهایی از شکنج پاراهیپوکامپ میانی قدامی چپ – ناحیهای که مربوط به قشر پریرینال است – در طی تشخیص بر اساس آشنایی فعال شدند، اما خود هیپوکامپ فعال نشد.
FIGURE 9.27 Familiarity-based recognition memory.
شکل ۹.۲۷ حافظه تشخیص مبتنی بر آشنایی
Brain activity during encoding correlates with the confidence of recognizing that an item has been seen before. (a) Coronal section through the brain at the level of the anterior medial temporal lobe. Functional MRI activations that correlated with confidence ratings (red box, and expanded sagittal view below the coronal section). The graph shows that as recognition confidence increases, activity in the perirhinal and entorhinal cortex also increases. (b) Images of the left and right hemispheres show additional regions of cortical activation.
فعالیت مغز در طول رمزگذاری با اطمینان از تشخیص اینکه یک گزاره قبلاً دیده شده است ارتباط دارد. (الف) برش کرونال از مغز در سطح لوب تمپورال میانی قدامی. فعالسازیهای MRI عملکردی که با رتبهبندیهای اطمینان (کادر قرمز، و نمای ساژیتال توسعه یافته در زیر برش کرونال) مرتبط است. نمودار نشان میدهد که با افزایش اطمینان به تشخیص، فعالیت در قشر پریرینال و آنتورینال نیز افزایش مییابد. (b) تصاویر نیمکره چپ و راست، مناطق دیگری از فعال شدن قشر مغز را نشان میدهد.
EPISODIC MEMORY AND THE HIPPOCAMPUS The process of encoding episodic memory involves binding an event to a time and place. When you think back on the first rock concert you ever attended, you probably recall where and when you saw it. As we mentioned for the rodent studies, an early theory proposed that the funda- mental role of the hippocampus is to build and maintain spatial maps. The main support for this theory was the discovery of “place cells” identified in the hippocampus. However, you probably also recall who was at the concert with you. Episodic memories involve more than space and time. Furthermore, the memory of your first concert may be distinguished from your memories of other rock concerts, other events held at the same place, and other places you have been with the same friend. The cognitive map theory does not explain how our brain accomplishes these other contextual feats of episodic memory.
حافظه اپیزودیک و هیپوکامپ: فرآیند رمزگذاری حافظه اپیزودیک شامل پیوند دادن یک رویداد به زمان و مکان است. وقتی به اولین باری که در کنسرت راک شرکت کردید فکر میکنید، احتمالاً به یاد میآورید که کجا و چه زمانی آن را دیدید. همانطور که برای مطالعات جوندگان ذکر کردیم، یک نظریه اولیه پیشنهاد کرد که نقش اساسی هیپوکامپ ساخت و نگهداری نقشههای فضایی است. پشتوانه اصلی این نظریه، کشف «سلولهای مکانی» شناسایی شده در هیپوکامپ بود. با این حال، احتمالاً به یاد میآورید که چه کسانی در کنسرت با شما بودند. خاطرات اپیزودیک، مواردی فراتر از مکان و زمان را شامل میشود. علاوه بر این، خاطره اولین کنسرت شما ممکن است از خاطرات شما از سایر کنسرتهای راک، رویدادهای دیگری که در همان مکان برگزار میشود و مکانهای دیگری که با همان دوست بوده اید متمایز شود. تئوری نقشه شناختی، چگونگی انجام دیگر شاهکارهای بافتی حافظه اپیزودیک در مغز ما را توضیح نمیدهد.
How the brain solves the problem of bundling all this information a question known as the binding problem- is central to understanding episodic memory. Anatomy offers some clues: Different types of information from all over the cortex converge on the medial temporal lobe regions surrounding the hippocampus, but not all types. pass through the same structures. Information about the features of items (“what” an item is) coming from unimodal sensory regions of neocortex passes through the perirhinal cortex (the anterior portion of the parahippocampus). In contrast, information from multimodal neocortical areas about “where” something is located passes through the more posterior parts of the parahippocampal cortex (Figure 9.28).
این که چگونه مغز مشکل جمع کردن همه این اطلاعات را حل میکند، سوالی است که به عنوان مشکل تجمیع شناخته میشود و برای درک حافظه اپیزودیک بسیار مهم است. آناتومی، سرنخهایی را ارائه میدهد: انواع مختلف اطلاعات (اما نه همه انواع) از سراسر قشر مغز در نواحی لوب تمپورال میانی اطراف هیپوکامپ همگرا میشوند. از همان ساختارها عبور میکند. اطلاعات مربوط به ویژگیهای گزارهها (یک گزاره چیست) که از نواحی حسی یکوجهی نئوکورتکس میآید، از قشر پریرینال (قسمت قدامی پاراهیپوکامپ) عبور میکند. در مقابل، اطلاعات از نواحی نئوکورتیکال چندوجهی در مورد محل قرارگیری چیزی از قسمتهای خلفیتر قشر پاراهیپوکامپ عبور میکند (شکل ۹.۲۸).
Both information types project into the entorhinal cortex but do not converge until they are within the hippocampus (Eichenbaum et al., 2007). The binding-of-items-and-contexts (BIC) model proposes that the perirhinal cortex represents information about specific items (e.g., who and what), the parahippocampal cortex represents information about the context in which these items were encountered (e.g., where and when), and processing in the hippocampus binds the representations of items with their context (Diana et al., 2007; Ranganath, 2010). As a result, the hippocampus is able to relate the various types of information about something that the individual encounters. This form of memory is referred to as relational memory, which we will discuss further. So, in this model perirhinal cortex is sufficient to recognize that something is familiar, but to remember the full episode and everything related to it, the hippocampus is necessary to bind the information into a package.
هر دو نوع اطلاعات به قشر انتورینال پروجکت میکنند اما تا زمانی که در هیپوکامپ قرار نگیرند به هم نمیپیوندند (ایکنبام و همکاران، ۲۰۰۷). مدل پیوند گزارهها و بافتها (BIC) بیان میکند که قشر پریرینال اطلاعاتی را در مورد گزارههای خاص (به عنوان مثال، چه کسی و چه چیزی) بازنمایی میکند، قشر پاراهیپوکامپ بازنماییکننده اطلاعاتی درباره زمینهای است که در آن با این گزارهها مواجه شدهاند (به عنوان مثال، چه مکانی و چه زمانی) و پیوند بازنمایی گزارهها با زمینه آنها نتیجه پردازش در هیپوکامپ است (دیانا و همکاران، ۲۰۰۷؛ رانگانات، ۲۰۱۰). در نتیجه، هیپوکامپ قادر است انواع مختلفی از اطلاعات را در مورد چیزی که فرد با آن مواجه میشود، مرتبط کند. از این نوع حافظه به عنوان حافظه رابطه ای یاد میشود که در ادامه به آن خواهیم پرداخت. بنابراین، در این مدل، قشر پریرینال برای تشخیص آشنا بودن چیزی کافی است، اما برای این که یک رویداد به طور کامل و همراه تمام چیزهای مربوط به آن به خاطر سپرده شود، هیپوکامپ لازم است تا اطلاعات را به صورت یک مجموعه بهم متصل کند.
FIGURE 9.28 Flow of Information between the neocortex and the hippocampal system.
شکل ۹.۲۸ جریان اطلاعات بین نئوکورتکس و سیستم هیپوکامپ.
CA = cornu ammonis neuronal fields (CA1, CA3); DG = dentate gyrus; EC = entorhinal cortex; PHC = parahippocampal cortex; PRC = perirhinal cortex; Sub = subiculum.
A similar distinction has also been found between the recollection and familiarity components of long-term memory retrieval. One study that nicely makes this point is the work of Daniela Montaldi and her colleagues at the University of Oxford (2006). During an encoding ses- sion, they showed participants pictures of scenes. Two days later, the researchers tested the participants’ recognition with a mixed batch of new and old scenes while monitoring their brain activity with fMRI.
تمایز مشابهی نیز بین مولفههای یادآوری و آشنایی در بازیابی حافظه بلندمدت یافت شده است. یکی از مطالعاتی که به خوبی این نکته را بیان میکند، کار دانیلا مونتالدی و همکارانش در دانشگاه آکسفورد (۲۰۰۶) است. در طول یک جلسه کدگذاری، آنها تصاویر صحنهها را به شرکت کنندگان نشان دادند. دو روز بعد، محققان تشخیص شرکت کنندگان را با مجموعه ای ترکیبی از صحنههای جدید و قدیمیدر حالی که فعالیت مغز آنها را با fMRI زیر نظر داشتند، آزمایش کردند.
The researchers asked the participants to rate the pic- tures of scenes as new, slightly familiar, moderately familiar, very familiar, or recollected. Their results showed the same activity pattern as in the Ranganath encoding study. The hippocampus was activated only for pictures of scenes that the participants could recollect having seen before. Regions of the medial temporal lobe, like the perirhinal cortex, that are located outside the hippocampus showed activity patterns that correlated with the strength of familiarity for scenes other than recollected ones (Figure 9.29).
محققان از شرکتکنندگان خواستند که تصاویر صحنهها را جدید، کمیآشنا، نسبتاً آشنا، بسیار آشنا، یا به یاد ماندنی ارزیابی کنند. نتایج آنها همان الگوی فعالیت را در مطالعه رمزگذاری رانگانات نشان داد. هیپوکامپ فقط برای عکسهایی از صحنههایی فعال میشد که شرکت کنندگان میتوانستند به خاطر بیاورند که قبلا دیده بودند. نواحی لوب گیجگاهی میانی، مانند قشر پریرینال، که در خارج از هیپوکامپ قرار دارند، الگوهای فعالیتی را نشان میدهند که با قدرت آشنایی برای صحنههایی غیر از آنهایی که به یاد میآیند، مرتبط است (شکل ۹.۲۹).
FIGURE 9.29 Recollection and familiarity during retrieval.
شکل ۹.۲۹ یادآوری و آشنایی در طول بازیابی.
Participants studied scenes and were scanned during recognition testing. The partial images of the brain are coronal sections through the hippocampus. (a) Activation in bilateral anterior parahippocampal regions decreased with increasing confidence. (b) In contrast, activations in bilateral hippocampal regions increased for recollected items only, as compared with nonrecollected items. CR = correct rejection (an item that was correctly identified as new); M = miss (an item that was seen before but the participant reported as not having seen previously); F1 = weak familiarity, F2 = moderate familiarity, F3 = strong familiarity; R = recollection.
شرکت کنندگان صحنهها را مطالعه کردند و در طول تست تشخیص اسکن شدند. تصاویر جزئی از مغز بخشهای تاجی از طریق هیپوکامپ است. (الف) فعال شدن در نواحی پاراهیپوکامپ قدامیدو طرفه با افزایش اطمینان کاهش یافت. (b) در مقابل، فعالسازی در نواحی دو طرفه هیپوکامپ فقط برای مواردی که به یاد میآورند، در مقایسه با مواردی که به خاطر نیامدهاند، افزایش یافته است. CR = رد صحیح (موردی که به درستی به عنوان جدید شناسایی شده است)؛ M = از دست دادن (موردی که قبلا دیده شده بود اما شرکت کننده گزارش داد که قبلاً ندیده است). F1 = آشنایی ضعیف، F2 = آشنایی متوسط، F3 = آشنایی قوی؛ R = یادآوری.
In sum, evidence from a number of studies indicates that the medial temporal lobe supports different forms of memory and that these different forms of memory (recollection versus familiarity) are supported by different subdivisions of this brain region. The hippocampus is involved in encoding and retrieval of episodic memories (recollection), whereas areas outside the hippocampus, especially the perirhinal cortex, support recognition based on familiarity. These findings also suggest that the nature of the representations should be considered in distinguishing between memory systems (Nadel & Hardt, 2011).
در مجموع، شواهد تعدادی از مطالعات نشان میدهد که لوب گیجگاهی میانی از اشکال مختلف حافظه پشتیبانی میکند و این اشکال مختلف حافظه (یادآوری در مقابل آشنایی) توسط زیربخشهای مختلف این ناحیه مغز پشتیبانی میشوند. هیپوکامپ در رمزگذاری و بازیابی خاطرات اپیزودیک (یادآوری) نقش دارد، در حالی که نواحی خارج از هیپوکامپ، به ویژه قشر پریرینال، از تشخیص بر اساس آشنایی پشتیبانی میکنند. این یافتهها همچنین نشان میدهد که ماهیت بازنماییها باید در تمایز بین سیستمهای حافظه در نظر گرفته شود (نادل وهارد، ۲۰۱۱).
RELATIONAL MEMORY AND THE HIPPOCAMPUS The memory for relations among the constituent elements of an experience-time, place, person, and so forth-is termed relational memory. Relational memory enables us to remember names with faces, the locations of objects or people, or the order in which various events occurred (Konkel & Cohen, 2009). Moreover, we can retrieve the relational context in which someone or something was previously encountered and know that it is different from the present encounter. For instance, if you live in Los Angeles, you may see Tom Hanks drive past in a Porsche and know that you’ve seen him before-not in a Porsche, but in a movie.
حافظه رابطه ای و هیپوکامپ: حافظه مربوط به روابط بین عناصر تشکیل دهنده یک تجربه – زمان، مکان، شخص و غیره را حافظه رابطه ای مینامند. حافظه رابطهای ما را قادر میسازد تا نامها را با چهرهها، مکان اشیاء یا افراد یا ترتیب وقوع رویدادها را به خاطر بسپاریم (کنکل و کوهن، ۲۰۰۹). علاوه بر این، میتوانیم زمینه رابطهای را که قبلاً با شخص یا چیزی مواجه شده بود، بازیابی کنیم و بدانیم که با مواجهه فعلی متفاوت است. به عنوان مثال، اگر در لس آنجلس زندگی میکنید، ممکن است تام هنکس را با یک پورشه ببینید و بدانید که او را قبلا نه در پورشه، بلکه در یک فیلم دیده اید.
Neal Cohen and his colleagues at the University of Illinois (J. D. Ryan et al., 2000) investigated relational memory by measuring eye fixation in study participants who were watching complex scenes in which the object and spatial relationships were experimentally manipulated. The researchers found that healthy participants were sensitive to changing relationships in the scenes, even when they were unaware of them, as demonstrated by their altered patterns of eye movements (Figure 9.30). In contrast, patients with amnesia as a result of hippocampal damage were insensitive to the changes. These researchers have argued, therefore, that the fundamental deficit in medial temporal amnesia is a disorder of relational memory processing in the hippocampus.
نیل کوهن و همکارانش در دانشگاه ایلینویز (ج. د. رایان و همکاران، ۲۰۰۰) حافظه رابطهای را با اندازهگیری تثبیت چشم در شرکتکنندگانی که در حال تماشای صحنههای پیچیدهای بودند که در آن شی و روابط فضایی بهطور تجربی دستکاری شده بودند، بررسی کردند. محققان دریافتند که شرکت کنندگان سالم به تغییر روابط در صحنهها حساس بودند، حتی زمانی که از آنها بی خبر بودند، همانطور که با الگوهای تغییر یافته حرکات چشم آنها نشان داده شد (شکل ۹.۳۰). در مقابل، بیماران مبتلا به فراموشی در نتیجه آسیب هیپوکامپ نسبت به تغییرات حساس نبودند. بنابراین، این محققان استدلال کرده اند که نقص اساسی در فراموشی زمانی میانی، اختلال در پردازش حافظه رابطه ای در هیپوکامپ است.
FIGURE 9.30 Scenes with changing relational Information used to test relational memory.
شکل ۹.۳۰ صحنههایی با تغییر اطلاعات رابطه ای که برای آزمایش حافظه رابطه ای استفاده میشود.
Eye movements (red lines) and fixations (white crosses), which were recorded as healthy participants viewed either repeated or manipulated scenes at two time points, are shown superimposed on the same scene (bottom panels in parts a and b). The critical area of change is outlined with a blue rectangle. (a) When nothing changed in the critical area, the critical area did not attract eye fixations. (b) When the scene changed, many eye fixations focused on the critical area that had contained people. Some participants were aware of the change, while others were not. (c) Quantification of the proportion of fixations in the critical area in parts (a) and (b) for healthy young controls; age-, education-, and intelligence-matched controls; and six patients with amnesia. Both control groups showed more fixations in the critical region when the scene changed. The amnesic patients failed to show this effect of relational memory.
حرکات چشم (خطوط قرمز) و تثبیتها (صلیبهای سفید)، که بهعنوان شرکتکنندگان سالم که صحنههای تکراری یا دستکاری شده را در دو نقطه زمانی مشاهده کردهاند، ثبت شدهاند، روی همان صحنه روی هم قرار گرفتهاند (پانلهای پایین در قسمتهای a و b). منطقه بحرانی تغییر با یک مستطیل آبی مشخص شده است. (الف) هنگامیکه چیزی در ناحیه بحرانی تغییر نکرد، ناحیه بحرانی تثبیت چشم را جذب نمیکرد. (b) هنگامیکه صحنه تغییر کرد، بسیاری از تثبیتهای چشم بر ناحیه بحرانی که افراد را در خود جای داده بود، متمرکز شد. برخی از شرکت کنندگان از این تغییر آگاه بودند، در حالی که برخی دیگر از این تغییر آگاه نبودند. (c) تعیین کمیت نسبت تثبیتها در ناحیه بحرانی در بخشهای (الف) و (b) برای کنترلهای جوان سالم. کنترلهای همسان سن، تحصیلات و هوش؛ و شش بیمار مبتلا به فراموشی. هر دو گروه کنترل در هنگام تغییر صحنه تثبیتهای بیشتری را در ناحیه بحرانی نشان دادند. بیماران فراموشی نتوانستند این اثر حافظه رابطه ای را نشان دهند.
Relational memory theory proposes that the hippo- campus supports memory for all manner of relations. Cohen and colleagues predicted that memory for all manner of relations would be impaired in patients with hippocampal amnesia (Konkel et al., 2008). These research- ers evaluated memory performance for three different types of relational tasks: spatial, associative, and sequential. They also compared recollection of single items by healthy control participants to that of the patients with amnesia, as well as other patients with more extensive medial temporal lobe damage.
نظریه حافظه رابطهای پیشنهاد میکند که هیپوکامپ از حافظه برای همه نوع روابط پشتیبانی میکند. کوهن و همکارانش پیش بینی کردند که حافظه برای همه نوع روابط در بیماران مبتلا به فراموشی هیپوکامپ مختل میشود (کنکل و همکاران، ۲۰۰۸). این محققان عملکرد حافظه را برای سه نوع مختلف کار رابطه ای ارزیابی کردند: فضایی، ارتباطی و ترتیبی. آنها همچنین یادآوری موارد منفرد توسط شرکت کنندگان کنترل سالم را با بیماران مبتلا به فراموشی و همچنین سایر بیماران با آسیب لوب گیجگاهی داخلی گسترده تر مقایسه کردند.
Those with hippocampal-only damage were impaired on all of the relational tasks, but not on the single-item recollection task. Patients with more extensive medial temporal lobe damage were impaired on both types of tests. Multiple neuroimaging studies show increased hippocampal activation when the relationship between items is being evaluated; in contrast, when an item is being individually encoded, activity is not observed in the hippocampus but is seen in other medial temporal lobe cortical regions, especially in the perirhinal cortex (Davachi & Wagner, 2002; Davachi et al., 2003).
آنهایی که فقط آسیب هیپوکامپ داشتند در تمام تکالیف رابطه ای آسیب دیدند، اما در تکلیف یادآوری تک موردی آسیب ندیدند. بیماران با آسیب لوب گیجگاهی داخلی بیشتر در هر دو نوع آزمایش دچار اختلال شدند. مطالعات تصویربرداری عصبی متعدد نشان میدهد که هنگام ارزیابی رابطه بین آیتمها، فعالیت هیپوکامپ افزایش مییابد. در مقابل، هنگامیکه یک آیتم به صورت جداگانه رمزگذاری میشود، فعالیت در هیپوکامپ مشاهده نمیشود، اما در سایر نواحی قشر لوب گیجگاهی داخلی، به ویژه در قشر پریرینال دیده میشود (داواچی و واگنر، ۲۰۰۲؛ داواچی و همکاران، ۲۰۰۳).
Long-Term Memory Storage and Retrieval
ذخیره سازی و بازیابی حافظه بلندمدت
Where in the brain is the “what” and “where” information stored? The projections of “what” and “where” information from the neocortex into the hippocampus described in the previous section are matched by a simi- lar outflow from the hippocampus that travels back to the entorhinal cortex, then to the perirhinal and parahippocampal cortex, and then to the neocortical areas that provided the inputs to the neocortex in the first place. You may already have guessed the role of this feedback system in memory storage and retrieval, and some findings from neuroimaging studies during retrieval may back up your guess.
اطلاعات “چه” و “کجا” در کجای مغز ذخیره میشود؟ پیش بینی اطلاعات «چه» و «کجا» از نئوکورتکس به هیپوکامپ که در بخش قبل توضیح داده شد، با جریان خروجی مشابهی از هیپوکامپ مطابقت دارد که به قشر آنتورینال، سپس به قشر اطراف و پاراهیپوکامپ، و سپس به نواحی نئوکورتکس که در وهله اول ورودیهای نئوکورتکس را ارائه میکردند. شاید قبلاً نقش این سیستم بازخورد را در ذخیره و بازیابی حافظه حدس زده باشید و برخی از یافتههای مطالعات تصویربرداری عصبی در طول بازیابی ممکن است از حدس شما پشتیبانی کند.
Mark Wheeler and his colleagues at Washington University in St. Louis (M. E. Wheeler et al., 2000) investigated brain regions involved in the retrieval of different types of information. They asked participants to learn a set of sounds (auditory stimuli) or pictures (visual stimuli) during a 2-day encoding period. Each sound or picture was paired with a written label describing the item (e.g., the word BELL, followed by the sound of a bell). On the third day the participants were given perceptual and memory tests while in an fMRI scanner. In the perceptual test, stimuli (label plus sound or picture) were presented, and brain activity was measured to identify brain regions involved in the perceptual processing of items. In the memory retrieval test, only the written label was presented, and the participant pressed a button to indicate whether the item was associated with a sound or a picture.
مارک ویلر و همکارانش در دانشگاه واشنگتن در سنت لوئیس (ام. ای. ویلر و همکاران، ۲۰۰۰) نواحی مغز درگیر در بازیابی انواع مختلف اطلاعات را بررسی کردند. آنها از شرکت کنندگان خواستند که مجموعه ای از صداها (محرکهای شنیداری) یا تصاویر (محرکهای دیداری) را در یک دوره رمزگذاری ۲ روزه یاد بگیرند. هر صدا یا تصویر با یک برچسب نوشته شده که آن مورد را توصیف میکند جفت میشود (به عنوان مثال، کلمه BELL و به دنبال آن صدای زنگ). در روز سوم شرکت کنندگان در حالی که در یک اسکنر fMRI بودند تستهای ادراکی و حافظه داده شد. در آزمون ادراکی، محرکها (برچسب به اضافه صدا یا تصویر) ارائه شد و فعالیت مغز برای شناسایی مناطق مغز درگیر در پردازش ادراکی موارد اندازهگیری شد. در آزمون بازیابی حافظه، فقط برچسب نوشته شده ارائه میشد و شرکتکننده دکمهای را فشار میداد تا مشخص کند که آیتم با صدا یا تصویر مرتبط است.
Wheeler and coworkers found that during the retrieval of pictures, regions of neocortex that had been activated during perception of the pictures were reactivated. Simi- larly, during the retrieval of sounds, different areas of the neocortex that had been activated during the perception of sounds were reactivated. In each case during memory retrieval, the modality-specific regions of activity in the neocortex were subsets of the areas activated by presentation of the perceptual information alone, when no memory task was required (Figure 9.31). The activated areas of sensory-specific neocortex were not lower-level sensory cortical regions; they were later stages of visual and auditory association cortex, where incoming signals would have been perceptually well processed (e.g., to the point where identity was coded).
ویلر و همکاران دریافتند که در طول بازیابی تصاویر، نواحی از نئوکورتکس که در هنگام درک تصاویر فعال شده بودند، دوباره فعال شدند. به طور مشابه، در طول بازیابی صداها، نواحی مختلف نئوکورتکس که در حین درک صداها فعال شده بودند، دوباره فعال شدند. در هر مورد در طول بازیابی حافظه، نواحی فعالیت خاص مدالیته در نئوکورتکس، زیرمجموعههایی از نواحی بودند که تنها با ارائه اطلاعات ادراکی، زمانی که نیازی به کار حافظه نبود، فعال میشدند (شکل ۹.۳۱). نواحی فعال نئوکورتکس حسی خاص، نواحی قشر حسی سطح پایینتر نبودند. آنها مراحل بعدی قشر ارتباط بینایی و شنوایی بودند، جایی که سیگنالهای دریافتی از نظر ادراکی به خوبی پردازش میشدند (به عنوان مثال، تا جایی که هویت کدگذاری میشد).
FIGURE 9.31 Reactivation of modality-specific cortex during long-term memory retrieval.
شکل ۹.۳۱ فعال شدن مجدد قشر خاص مدالیته در طول بازیابی حافظه بلندمدت.
(a) Areas activated by the viewing of pictures (top two panels) and the hearing of sounds (bottom panel). (b) Areas activated during the retrieval of pictures (top two panels) or sounds (bottom panel) from memory. Arrows indicate regions of overlap between memory and perceptual activations. The right hemisphere of the brain is on the right of each image.
(الف) مناطقی که با مشاهده تصاویر (دو پانل بالا) و شنیدن صداها (پانل پایین) فعال میشوند. (b) مناطقی که در هنگام بازیابی تصاویر (دو پانل بالا) یا صداها (پانل پایین) از حافظه فعال میشوند. فلشها مناطقی از همپوشانی بین حافظه و فعالیتهای ادراکی را نشان میدهد. نیمکره راست مغز در سمت راست هر تصویر قرار دارد.
These results suggest that the specific relational information for items stored in long-term memory may be coded during retrieval by reactivation of the neocortical areas that provided input to the hippocampus during the original encoding. In subsequent work, Wheeler and colleagues (M. E. Wheeler et al., 2006) showed that visual processing regions in inferior temporal cortex were involved in the preparation to retrieve visual information, whereas the more dorsal parietal and superior occipital activity was related to the process of searching memory for the relevant item. These findings help refine the role of different brain regions in reactivation during long-term memory retrieval.
این نتایج نشان میدهد که اطلاعات رابطهای خاص برای آیتمهای ذخیرهشده در حافظه بلندمدت ممکن است در طول بازیابی با فعالسازی مجدد نواحی نئوکورتیکال که ورودی به هیپوکامپ را در طول رمزگذاری اصلی ارائه میکنند، کدگذاری شوند. در کار بعدی، ویلر و همکارانش (ام. ای. ویلر و همکاران، ۲۰۰۶) نشان دادند که نواحی پردازش بینایی در قشر گیجگاهی تحتانی در آماده سازی برای بازیابی اطلاعات بصری نقش دارند، در حالی که فعالیت آهیانهای پشتی و اکسیپیتال فوقانی به فرآیند جستجو در حافظه برای آیتم مربوطه این یافتهها به اصلاح نقش مناطق مختلف مغز در فعالسازی مجدد در طول بازیابی حافظه بلندمدت کمک میکند.
RETRIEVAL ERRORS: FALSE MEMORIES AND THE MEDIAL TEMPORAL LOBE When our memory fails, we usually forget events that happened in the past. Sometimes, however, something more surprising occurs: We remember events that never happened. Whereas forgetting has been a topic of research for more than a century, memory researchers did not have a good method to investigate false memories in the laboratory until Henry Roediger and Kathleen McDermott, also at Washington University in St. Louis, rediscovered an old technique in 1995.
خطاهای بازیابی: حافظههای کاذب و لوب گیجگاهی میانی: وقتی حافظه ما از کار میافتد، معمولاً رویدادهایی را که در گذشته اتفاق افتاده فراموش میکنیم. با این حال، گاهی اوقات چیزی شگفتانگیزتر رخ میدهد: ما رویدادهایی را به یاد میآوریم که هرگز اتفاق نیفتادهاند. در حالی که فراموشی بیش از یک قرن موضوع تحقیق بوده است، محققان حافظه روش خوبی برای بررسی خاطرات نادرست در آزمایشگاه نداشتند تا اینکه هنری رودیگر و کاتلین مک درموت، همچنین در دانشگاه واشنگتن در سنت لوئیس، یک تکنیک قدیمیرا در ۱۹۹۵ دوباره کشف کردند.
In this technique, participants are presented with a list of words (e.g., thread, pin, eye, sewing, sharp, point, haystack, pain, injection, etc.) that are all highly associated with a word that is not presented (in this case, needle; did you have to go back and recheck the list?). When participants are asked subsequently to recall or recognize the words in the list, they show a strong tendency to falsely remember the associated word that was not pre- sented. False memories of this nature have been shown not only for semantically related words, but also for items that share conceptual as well as perceptual overlap with studied items. This should not be surprising, since the dominant left hemisphere falsely recognizes new pictures related to the “gist” of a story (see Figure 4.30), while the right hemisphere rarely makes that mistake.
در این تکنیک، فهرستی از کلمات (به عنوان مثال، نخ، سنجاق، چشم، دوخت، تیز، نقطه، انبار کاه، درد، تزریق و غیره) به شرکتکنندگان ارائه میشود که همگی به شدت با کلمهای که ارائه نشده است مرتبط هستند. (در این مورد، سوزن؛ آیا باید به عقب برگردید و لیست را دوباره بررسی کنید؟) هنگامیکه متعاقباً از شرکت کنندگان خواسته میشود که کلمات موجود در لیست را به خاطر بیاورند یا تشخیص دهند، آنها تمایل زیادی به به خاطر سپردن اشتباه کلمه مرتبطی که ارائه نشده است نشان میدهند. خاطرات نادرست از این ماهیت نه تنها برای کلمات مرتبط معنایی، بلکه برای مواردی که همپوشانی مفهومیو همچنین ادراکی با موارد مورد مطالعه دارند نشان داده شده است. این نباید تعجب آور باشد، زیرا نیمکره چپ غالب به اشتباه تصاویر جدید مربوط به «خلاصه» یک داستان را تشخیص میدهد (شکل ۴.۳۰ را ببینید)، در حالی که نیمکره راست به ندرت این اشتباه را انجام میدهد.
This memory illusion is so powerful that participants often report having a vivid memory of seeing the nonpresented critical item in the study list. For example, in another study, researchers edited childhood photographs of their volunteers into a picture of a hot-air balloon ride (Figure 9.32). Although none of the participants had ever actually been in a hot- air balloon, when they were asked to describe their flying experience, 50% of them created false childhood memories (K. A. Wade et al., 2002). During the debriefing session when the participants were told that the picture had been doctored, one of them commented, “That’s amazing, ’cause I honestly started to talk myself into believing it! … I still feel in my head that I actually was there; I can sort of see images of it, but not distinctly, but yeah. Gosh, that’s amazing!”
این توهم حافظه به قدری قدرتمند است که شرکت کنندگان اغلب گزارش میدهند که از دیدن آیتم حیاتی ارائه نشده در لیست مطالعه خاطره واضحی دارند. به عنوان مثال، در مطالعه ای دیگر، محققان عکسهای دوران کودکی داوطلبان خود را در تصویری از سواری با بالون با هوای گرم ویرایش کردند (شکل ۹.۳۲). اگرچه هیچ یک از شرکتکنندگان تا به حال در بالون هوای گرم نبودهاند، اما وقتی از آنها خواسته شد تا تجربه پرواز خود را توصیف کنند، ۵۰ درصد از آنها خاطرات نادرست دوران کودکی را ایجاد کردند (ک. ای. وید و همکاران، ۲۰۰۲). در طول جلسه توجیهی، زمانی که به شرکت کنندگان گفته شد که تصویر کاملاً اصلاح شده است، یکی از آنها اظهار کرد: “این شگفت انگیز است، زیرا من صادقانه شروع کردم به حرف زدن برای باور کردن آن! … هنوز در ذهنم احساس میکنم که واقعاً چنین بودم! من میتوانم به نوعی تصاویر آن را ببینم، اما نه به طور مشخص، اما بله، این شگفت انگیز است.
FIGURE 9.32 Planting a false memory.
شکل ۹.۳۲ کاشتن حافظه کاذب.
An actual photograph of the participant as a child was used to create a doctored picture of a hot-air balloon ride.
از یک عکس واقعی از شرکتکننده در دوران کودکی برای ایجاد تصویری از یک بالون سواری با هوای داغ استفاده شد.
The vividness of such memories makes it difficult to separate the cognitive and neural basis of true and false memories. Despite this difficulty, when participants are interrogated carefully about the conscious experience associated with remembering true and false items, they tend to rate true items higher than false items in terms of sensory details (Mather et al., 1997; Norman & Schacter, 1997). This difference is often reflected by greater neural activation in the medial temporal lobe and sensory processing regions for true compared to false memories (Dennis et al., 2012; Slotnick & Schacter, 2004).
واضح بودن چنین خاطراتی تفکیک مبنای شناختی و عصبی خاطرات واقعی و نادرست را دشوار میکند. علیرغم این دشواری، زمانی که شرکت کنندگان در مورد تجربه آگاهانه مرتبط با به خاطر سپردن موارد درست و نادرست به دقت مورد بازجویی قرار میگیرند، آنها تمایل دارند به اقلام واقعی بالاتر از موارد نادرست از نظر جزئیات حسی امتیاز دهند (متر و همکاران، ۱۹۹۷؛ نورمن و شاتر، ۱۹۹۷). این تفاوت اغلب با فعالسازی عصبی بیشتر در لوب گیجگاهی داخلی و نواحی پردازش حسی برای خاطرات واقعی در مقایسه با کاذب منعکس میشود (دنیس و همکاران، ۲۰۱۲؛ اسلاتنیک و شاکتر، ۲۰۰۴).
What makes individuals believe their illusionary recollections? A recent meta-analysis of brain studies attempted to answer this question (Kurkela & Dennis, 2016). Examining many different instances of false memories, the researchers showed that false memories actually do elicit activity in the same retrieval net- works that true memories activate. However, there are differences in the degree of brain activity in portions of the retrieval network for true and false memories.
چه چیزی باعث میشود افراد به خاطرات توهم خود باور کنند؟ یک متاآنالیز اخیر مطالعات مغز تلاش کرد به این سوال پاسخ دهد (کورکلا و دنیس، ۲۰۱۶). محققان با بررسی موارد مختلف خاطرات نادرست، نشان دادند که خاطرات کاذب در واقع باعث ایجاد فعالیت در همان شبکههای بازیابی میشوند که خاطرات واقعی فعال میشوند. با این حال، تفاوتهایی در میزان فعالیت مغز در بخشهایی از شبکه بازیابی خاطرات واقعی و نادرست وجود دارد.
True memories are associated with greater activity in the medial temporal lobe and sensory areas (Figure 9.33a), which are activated when a true item is first presented. In contrast, false memories are associated with greater activity in frontal and parietal portions of the retrieval network (Figure 9.33b). One way these differences in brain activity can be understood is to appreciate that true memories are for items actually seen and therefore activate both sensory areas and the medial temporal lobe. However, false memories do not activate sensory areas; instead, regions associated with top-down cognitive control are more active for false memories.
خاطرات واقعی با فعالیت بیشتر در لوب گیجگاهی میانی و نواحی حسی مرتبط هستند (شکل ۹.33a)، که زمانی که یک مورد واقعی برای اولین بار ارائه میشود فعال میشوند. در مقابل، خاطرات کاذب با فعالیت بیشتر در بخشهای فرونتال و آهیانهای شبکه بازیابی همراه است (شکل ۹.33b). یکی از راههایی که میتوان این تفاوتها در فعالیت مغز را درک کرد، درک این نکته است که خاطرات واقعی برای مواردی هستند که واقعاً دیده میشوند و بنابراین هم نواحی حسی و هم لوب گیجگاهی میانی را فعال میکنند. با این حال، خاطرات نادرست مناطق حسی را فعال نمیکنند. در عوض، مناطق مرتبط با کنترل شناختی از بالا به پایین برای خاطرات کاذب فعال تر هستند.
FIGURE 9.33 True and false memories in the brain.
شکل ۹.۳۳ حافظههای صحیح و کاذب در مغز.
(a) Regions showing greater activation for true compared to false remembering (primary visual cortex and hippocampus). (b) Regions showing greater activation for false memories (medial superior prefrontal cortex and inferior parietal cortex).
(الف) مناطقی که برای یادآوری درست در مقایسه با کاذب فعالتر هستند (قشر بینایی اولیه و هیپوکامپ). (b) مناطقی که فعالیت بیشتری را برای خاطرات کاذب نشان میدهند (قشر پیشفرونتال فوقانی داخلی و قشر آهیانهای تحتانی).
The ease with which false memories can be implanted suggests that our episodic memory is naturally malleable. Some researchers argue that our memory systems don’t flawlessly preserve our past experiences, but instead flexibly recombine remembered information from multiple sources an ability that helps solve current problems and anticipates future ones (M. K. Johnson & Sherman, 1990; Schacter et al., 2012), and also enables us to develop rich autobiographical memories of events that may have never happened (Bernstein & Loftus, 2009).
سهولت کاشتن خاطرات کاذب نشان میدهد که حافظه اپیزودیک ما به طور طبیعی انعطاف پذیر است. برخی از محققان استدلال میکنند که سیستمهای حافظه ما تجربیات گذشته ما را به طور بی عیب و نقص حفظ نمیکنند، بلکه به طور انعطاف پذیری اطلاعات به خاطر سپرده شده از منابع متعدد را دوباره ترکیب میکنند، توانایی ای که به حل مشکلات فعلی کمک میکند و مشکلات آینده را پیش بینی میکند (ام. کا. جانسون و شرمن، ۱۹۹۰؛ شاکتر و همکاران، ۲۰۱۲) و همچنین ما را قادر میسازد تا خاطرات زندگینامه ای غنی از رویدادهایی ایجاد کنیم که ممکن است هرگز اتفاق نیفتاده باشند (برنشتاین و لوفتوس، ۲۰۰۹).
Encoding, Retrieval, and the Frontal Cortex
رمزگذاری، بازیابی و قشر پیشانی
The earliest neuroimaging studies of amnesic patients consistently found that the frontal cortex was involved in both short-term and long-term memory processes, but its role remains debated. A meta-analysis of the early neuroimaging literature done in 1996 (Nyberg et al., 1996) found that the left frontal cortex was often involved in encoding episodic information, whereas the right frontal cortex was often found to be activated in episodic retrieval.
اولین مطالعات تصویربرداری عصبی بر روی بیماران فراموش شده به طور مداوم نشان میدهد که قشر پیشانی در فرآیندهای حافظه کوتاه مدت و بلند مدت نقش دارد، اما نقش آن همچنان مورد بحث است. یک متاآنالیز از مقالههای تصویربرداری عصبی اولیه که در سال ۱۹۹۶ انجام شد (نیبرگ و همکاران، ۱۹۹۶) نشان داد که قشر پیشانی چپ اغلب در رمزگذاری اطلاعات اپیزودیک نقش دارد، در حالی که قشر پیشانی راست اغلب در بازیابی اپیزودیک فعال میشود.
FIGURE 9.34 Material-specific frontal cortex activation during memory encoding.
شکل ۹.۳۴ فعال سازی قشر پیشانی ویژه مواد در طول رمزگذاری حافظه.
(a) Words activate left frontal cortex during encoding.
(b) Nameable objects activate both left and right frontal cortex during encoding. (c) Encoding of faces activates primarily right frontal cortex.
(الف) کلمات در طول رمزگذاری قشر پیشانی چپ را فعال میکنند. (b) اجسام قابل نامگذاری هر دو قشر پیشانی چپ و راست را در طول رمزگذاری فعال میکنند. (c) رمزگذاری صورتها عمدتاً قشر پیشانی راست را فعال میکند.
A dominant theory of memory processing that arose from these studies was the hemispheric encoding/retrieval asymmetry, or HERA, model (Tulving et al., 1994), which posited that episodic encoding was predominantly a left-hemisphere process, while episodic retrieval was predominantly a right-hemisphere process. This theory, however, ignored the fact that split-brain patients are not amnesic (M. B. Miller et al., 1997).
تئوری غالب پردازش حافظه که از این مطالعات برخاسته بود، عدم تقارن رمزگذاری/بازیابی نیمکره یا مدل HERA بود (تولوینگ و همکاران، ۱۹۹۴)، که بیان میکرد رمزگذاری اپیزودیک عمدتاً یک فرآیند نیمکره چپ است، در حالی که بازیابی اپیزودیک غالب است. یک فرآیند نیمکره راست با این حال، این تئوری این واقعیت را نادیده گرفت که بیماران دارای مغز دوپاره دچار فراموشی نیستند (ام. بی. میلر و همکاران، ۱۹۹۷)
Others, including William Kelley at Dartmouth College and his colleagues, argued that lateralization of frontal cortex activity during long-term memory retrieval is related more to the nature of the material being processed than to a distinction between encoding and retrieval (Kelley et al., 1998). Figure 9.34 shows that both semantic encoding and retrieval involve the left frontal cortex, including Broca’s area (Brodmann area 44, extending into area 46) and the ventrolateral region (Brodmann areas 44 and 45). This lateraliza- tion to the left hemisphere for semantic information remains, regardless of whether the memories being re- trieved are of objects or of words. These findings suggest that the left hemisphere is more involved in processes coded by linguistic representations, whereas the right frontal cortex is more involved in object and spatial memory information.
دیگران، از جمله ویلیام کلی در کالج دارتموث و همکارانش، استدلال کردند که جانبی شدن فعالیت قشر پیشانی در طول بازیابی حافظه بلندمدت بیشتر به ماهیت ماده پردازش شده مرتبط است تا تمایز بین رمزگذاری و بازیابی (کلی و همکاران، ۱۹۹۸). شکل ۹.۳۴ نشان میدهد که هم رمزگذاری معنایی و هم بازیابی شامل قشر پیشانی چپ، از جمله ناحیه بروکا (منطقه برودمن ۴۴، امتداد به ناحیه ۴۶) و ناحیه شکمیجانبی (مناطق برودمن ۴۴ و ۴۵) است. این جانبی شدن به نیمکره چپ برای اطلاعات معنایی، صرف نظر از اینکه خاطرات بازیابی شده مربوط به اشیا یا کلمات باشد، باقی میماند. این یافتهها نشان میدهد که نیمکره چپ بیشتر در فرآیندهای کدگذاری شده توسط بازنماییهای زبانی درگیر است، در حالی که قشر پیشانی راست بیشتر درگیر اطلاعات شی و حافظه فضایی است.
In 2011, Hongkeun Kim at Daegu University in South Korea did a meta-analysis of 74 fMRI studies involving either subsequent memory (SM), subsequent forgetting (SF), or both. The main finding was that SM effects are most consistently associated with five neural regions: left inferior frontal cortex (IFC), bilateral fusi- form cortex, bilateral hippocampal formation, bilateral premotor cortex (PMC), and bilateral posterior pari- etal cortex (PPC). While all of the studies used visual “events,” some used words and others used pictures; some used single-item memory tasks and others used associative memory tasks.
در سال ۲۰۱۱، هونگ کیون کیم در دانشگاه دائگو در کره جنوبی متاآنالیز ۷۴ مطالعه fMRI را انجام داد که شامل حافظه بعدی (SM)، فراموشی بعدی (SF) یا هر دو بود. یافته اصلی این بود که اثرات SM به طور مداوم با پنج ناحیه عصبی مرتبط است: قشر فرونتال تحتانی چپ (IFC)، قشر دوکی شکل دو طرفه، تشکیل هیپوکامپ دو طرفه، قشر پیش حرکتی دو طرفه (PMC) و قشر آهیانهای خلفی دو طرفه (PPC). در حالی که همه مطالعات از “رویدادهای” بصری استفاده کردند، برخی از کلمات و برخی دیگر از تصاویر استفاده کردند. برخی از تکالیف حافظه تک موردی و برخی دیگر از تکالیف حافظه تداعی استفاده میکردند.
Different areas were preferentially activated for words and pictures, and for specific items and associated items. For example, greater SM effects were seen in the left IFC with the encoding of verbal material compared to pictorial material, whereas those effects were reversed for the fusiform cortex and the bilateral hippocampal regions. In fact, the left hippocampal region showed greater SM effects during pictorial associative versus pictorial single-item encoding. Interestingly, SF effects were associated mostly with activations in default-network regions, which are active during mind wandering (as we will see in Chapter 13). Kim suggests that activation of these regions during encoding may take neural resources away from the processes that lead to effective remembering, resulting in subsequent forgetting.
مناطق مختلف ترجیحاً برای کلمات و تصاویر و برای موارد خاص و موارد مرتبط فعال میشدند. به عنوان مثال، اثرات SM بیشتر در IFC سمت چپ با رمزگذاری مواد کلامیدر مقایسه با مواد تصویری مشاهده شد، در حالی که این اثرات برای قشر دوکی شکل و مناطق هیپوکامپ دو طرفه معکوس شدند. در واقع، ناحیه هیپوکامپ چپ اثرات SM بیشتری را در طول رمزگذاری تصویری ارتباطی در مقابل تصویری تک موردی رمزگذاری نشان داد. جالب توجه است که افکتهای SF بیشتر با فعالسازیها در مناطق شبکه پیشفرض مرتبط بودند، که در حین سرگردانی ذهن فعال هستند (همانطور که در فصل ۱۳ خواهیم دید). کیم پیشنهاد میکند که فعالسازی این نواحی در طول رمزگذاری ممکن است منابع عصبی را از فرآیندهایی که منجر به به خاطر سپردن مؤثر میشوند دور کند و در نتیجه فراموشی بعدی را به همراه داشته باشد.
Is the IFC necessary for episodic memory formation? The first study demonstrating that transient disruption to neural processes localized to part of the inferior frontal gyrus impacts the formation of episodic memory was done by Itamar Kahn and his colleagues (2005). They applied single-pulse transcranial magnetic stimulation (spTMS) to the left and right posterior ventrolateral prefrontal cortex (posterior vIPFC), located on the inferior frontal gyrus, regions that had previously been identified as correlated with episodic memory encoding during a syllable task.
آیا IFC برای شکل گیری حافظه اپیزودیک ضروری است؟ اولین مطالعه نشان میدهد که اختلال گذرا در فرآیندهای عصبی که در بخشی از شکنج فرونتال تحتانی قرار دارد بر شکل گیری حافظه اپیزودیک تأثیر میگذارد توسط ایتامار کان و همکارانش (۲۰۰۵) انجام شد. آنها تحریک مغناطیسی ترانس کرانیال تک پالس (spTMS) را در قشر جلوی مغزی بطنی جانبی خلفی چپ و راست (vIPFC خلفی)، واقع در شکنج فرونتال تحتانی، مناطقی که قبلاً با رمزگذاری حافظه اپیزودیک در طول یک تکلیف هجا مرتبط بودند، اعمال کردند.
While participants in the study decided how many syllables were in visually presented familiar and unfamiliar (English-appearing but nonsense) words, spTMS was applied over the posterior vIPFC to disrupt processing at different times after the stimulus was presented. After- ward, participants’ memory for the words was measured. The researchers found that disrupting the processing of the left posterior vIPFC during the encoding of familiar words impaired subsequent memory. In contrast, disrupting the right posterior vIPFC facilitated subsequent memory for familiar words and increased the accuracy of the participants’ syllable decisions.
در حالی که شرکت کنندگان در این مطالعه تصمیم گرفتند که چه تعداد هجا در کلمات آشنا و ناآشنا (به ظاهر انگلیسی اما بیمعنی) ارائه شده است، spTMS روی vIPFC خلفی اعمال شد تا پردازش را در زمانهای مختلف پس از ارائه محرک مختل کند. پس از آن، حافظه شرکت کنندگان برای کلمات اندازه گیری شد. محققان دریافتند که اختلال در پردازش vIPFC خلفی چپ در طول رمزگذاری کلمات آشنا، حافظه بعدی را مختل میکند. در مقابل، اختلال در vIPFC خلفی سمت راست، حافظه بعدی را برای کلمات آشنا تسهیل کرد و دقت تصمیم گیری هجای شرکت کنندگان را افزایش داد.
These findings suggest that processing in the left posterior vIPFC is necessary for effective episodic memory encoding, at least of words, and that disrupting the right posterior vIPFC appears to facilitate the encoding of words. With the role of the right posterior vIPFC in visual spatial attention in mind, the researchers suggested that perhaps disrupting its processing triggers a shift to reliance on more effective verbal learning mechanisms.
این یافتهها نشان میدهند که پردازش در vIPFC خلفی چپ برای رمزگذاری موثر حافظه اپیزودیک، حداقل کلمات، ضروری است، و به نظر میرسد که اختلال در vIPFC خلفی سمت راست، رمزگذاری کلمات را تسهیل میکند. با در نظر گرفتن نقش vIPFC خلفی سمت راست در توجه فضایی بصری، محققان پیشنهاد کردند که شاید اختلال در پردازش آن باعث تغییر جهت تکیه بر مکانیسمهای یادگیری کلامیمؤثرتر شود.
While fMRI studies lack the temporal resolution required to identify the sequence of activations underlying memory encoding, EEG is up to the task. Subsequent- memory analyses are currently being used with intracranial and extracranial EEG recordings. For example, John Burke and his colleagues (2014) recorded intracranial EEG activations from 98 surgical patients. They found that successfully encoding a memory invokes two spatio- temporally distinct activations: Early activations involve the ventral visual pathway and the medial temporal lobe, while later activations involve the left inferior frontal gyrus, left posterior parietal cortex, and left ventrolateral temporal cortex. The researchers speculate that these activity patterns may reflect higher-order visual processing, followed by top-down modulation of attention and semantic information. By looking at shifts in the EEG activations, the researchers were able to predict successful memory formation.
در حالی که مطالعات fMRI فاقد وضوح زمانی مورد نیاز برای شناسایی دنبالهای از فعالسازیهای زیربنایی رمزگذاری حافظه هستند، EEG وظیفه خود را بر عهده دارد. آنالیزهای بعدی حافظه در حال حاضر برای ضبط EEG داخل جمجمه ای و خارج جمجمه ای استفاده میشود. به عنوان مثال، جان برک و همکارانش (۲۰۱۴) فعال سازی EEG داخل جمجمه ای را از ۹۸ بیمار جراحی ثبت کردند. آنها دریافتند که رمزگذاری موفقیت آمیز یک حافظه دو فعال سازی متمایز از نظر مکانی-زمانی را فراخوانی میکند: فعال سازیهای اولیه شامل مسیر بینایی شکمیو لوب گیجگاهی داخلی میشود، در حالی که فعال سازیهای بعدی شامل شکنج فرونتال تحتانی چپ، قشر آهیانهای خلفی چپ و قشر گیجگاهی بطنی چپ میشود. محققان حدس میزنند که این الگوهای فعالیت ممکن است منعکس کننده پردازش بصری مرتبه بالاتر و به دنبال آن تعدیل توجه و اطلاعات معنایی از بالا به پایین باشد. با مشاهده تغییرات در فعال سازی EEG، محققان توانستند شکل گیری موفقیت آمیز حافظه را پیش بینی کنند.
Retrieval and the Parietal Cortex
بازیابی و قشر آهیانهای
The advent of fMRI sparked interest not only in the frontal lobe, but also in the parietal lobe. The activation pattern for the contrast between successfully retrieved old items and successfully rejected new items, known as the successful retrieval effect (SRE), spans large regions of the frontal and parietal cortex and has been robust across many studies (see A. D. Wagner et al., 2005). The functional significance of these regions to the retrieval process has been widely studied and debated.
ظهور fMRI نه تنها در لوب فرونتال، بلکه در لوب آهیانهای نیز مورد توجه قرار گرفت. الگوی فعال سازی برای تضاد بین آیتمهای قدیمیبا موفقیت بازیابی شده و موارد جدید رد شده با موفقیت، که به عنوان اثر بازیابی موفق (SRE) شناخته میشود، مناطق بزرگی از قشر پیشانی و آهیانهای را در بر میگیرد و در بسیاری از مطالعات قوی بوده است (به ای. دی. واگنر و همکاران، ۲۰۰۵ مراجعه کنید). اهمیت عملکردی این مناطق برای فرآیند بازیابی به طور گسترده مورد مطالعه و بحث قرار گرفته است.
The parietal cortex is well known for its role in attention, but because parietal lobe lesions are not generally associated with memory loss, its role in memory was not considered before the neuroimaging studies of the 1990s. There is one notable exception, however. Lesions in the retrosplenial cortex (RSC) can produce both retrograde and anterograde amnesia. This area, located in the medial aspect of the parietal lobe, is also one of the first regions to undergo pathological changes during the prodromal phase of Alzheimer’s disease, known as mild cognitive impairment (Pengas et al., 2010).
قشر آهیانهای به دلیل نقشی که در توجه دارد به خوبی شناخته شده است، اما از آنجا که ضایعات لوب آهیانهای به طور کلی با از دست دادن حافظه مرتبط نیستند، نقش آن در حافظه قبل از مطالعات تصویربرداری عصبی در دهه ۱۹۹۰ مورد توجه قرار نگرفت. با این حال، یک استثنا قابل توجه وجود دارد. ضایعات در قشر رتروسپلنیال (RSC) میتوانند فراموشی رتروگراد و انتروگراد ایجاد کنند. این ناحیه که در قسمت داخلی لوب آهیانهای قرار دارد، همچنین یکی از اولین مناطقی است که در مرحله پرودرومال بیماری آلزایمر تحت تغییرات پاتولوژیک قرار میگیرد که به عنوان اختلال شناختی خفیف شناخته میشود (پنگاس و همکاران، ۲۰۱۰).
Event-related fMRI studies of healthy volunteers revealed greater activation in the RSC when they were correctly identifying previously seen items than when they were correctly making rejections. But other areas of the parietal lobe were also activated, including the inferior and superior parietal lobules, as well as medial structures that extend from the precuneus into the posterior cingulate cortex (PCC).
مطالعات fMRI مربوط به رویداد بر روی داوطلبان سالم، زمانی که آنها مواردی را که قبلاً دیده بودند به درستی شناسایی میکردند، نسبت به زمانی که به درستی رد میکردند، فعالیت بیشتری را در RSC نشان داد. اما سایر نواحی لوب آهیانهای نیز فعال شدند، از جمله لوبولهای آهیانهای تحتانی و فوقانی، و همچنین ساختارهای داخلی که از پراکونئوس به قشر سینگولیت خلفی (PCC) امتداد مییابند.
The anatomical connections of the parietal cortex are suggestive of its involvement in memory. The lateral parietal, retrosplenial, and posterior cingulate cortices are connected to the medial temporal lobe, both directly and
indirectly. Notably, the RSC is extensively interconnect- ed with the parahippocampal cortex (PHC), and both the RSC and the PHC interface with similar regions in the posterior hippocampus, subiculum, mammillary bodies, and anterior thalamus, as well as the default network. Meanwhile, the perirhinal cortex displays a completely different connectivity pattern-not with the posterior hippocampus, but with the anterior hippocampus, amygdala, ventral temporopolar cortex (vTPC), and lateral orbitofrontal cortex (Suzuki & Amaral, 1994).
ارتباطات آناتومیکی قشر آهیانهای حاکی از دخالت آن در حافظه است. قشر آهیانه جانبی، رتروسپلنیال و سینگولیت خلفی به صورت مستقیم و غیرمستقیم به لوب تمپورال داخلی متصل هستند. قابل ذکر است که RSC به طور گسترده با قشر پاراهیپوکامپ (PHC) و هر دو RSC و PHC با مناطق مشابه در هیپوکامپ خلفی، سابیکولوم، اجسام پستانی و تالاموس قدامیو همچنین شبکه پیش فرض در ارتباط است. در همین حال، قشر پریرینال الگوی اتصال کاملاً متفاوتی را نشان میدهد – نه با هیپوکامپ خلفی، بلکه با هیپوکامپ قدامی، آمیگدال، قشر تمپوروپولار شکمی(vTPC) و قشر اوربیتو فرونتال جانبی (سوزوکی و آمارال، ۱۹۹۴).
In the past decade we have witnessed an explosion of functional neuroimaging studies, which have revealed that successful memory retrieval, especially for contextual information, is consistently associated with activity in lateral PPC, including the RSC. During encoding, however, these areas show less activity than baseline levels (Daselaar et al., 2009), except when the items are encoded in a self-relevant manner (Leshikar & Duarte, 2012) or are likely to evoke self-referential (V. C. Martin et al., 2011) or emotional processing (Ritchey, LaBar, et al., 2011). This encoding preference for self-referential items suggests that the RSC is more attuned to internal information sources: These same parietal regions are active during conscious rest when an individual’s mind turns to thinking about self-related past and future scenarios (see Chapter 13).
در دهه گذشته، ما شاهد انفجاری از مطالعات تصویربرداری عصبی عملکردی بودیم، که نشان داد بازیابی موفقیتآمیز حافظه، بهویژه برای اطلاعات زمینهای، به طور مداوم با فعالیت در PPC جانبی، از جمله RSC، مرتبط است. با این حال، در طول رمزگذاری، این نواحی فعالیت کمتری نسبت به سطوح پایه نشان میدهند (داسلار و همکاران، ۲۰۰۹)، به جز زمانی که آیتمها به شیوهای مرتبط با خود کدگذاری میشوند (لشیکار و دوارته، ۲۰۱۲) یا احتمالاً خود ارجاعی را برمیانگیزند (وی. سی. مارتین و همکاران، ۲۰۱۱) یا پردازش عاطفی (ریچی، لابار، و همکاران، ۲۰۱۱). این اولویت رمزگذاری برای آیتمهای خودارجاعی نشان میدهد که RSC بیشتر با منابع اطلاعات داخلی هماهنگ است: همین مناطق آهیانهای در هنگام استراحت آگاهانه زمانی که ذهن فرد به فکر کردن در مورد سناریوهای گذشته و آینده مربوط به خود روی میآورد فعال هستند (به فصل ۱۳ مراجعه کنید).
Many neuroimaging studies claim that the activations seen when remembered items are contrasted with forgotten items are related to memory content, and several hypotheses have been suggested. The working memory maintenance hypothesis (A. D. Wagner et al., 2005) proposes that activation of the parietal cortex is related to the maintenance of information in working memory. The multimodal integration hypothesis (Shimamura, 2011; Vilberg & Rugg, 2008) suggests that parietal activations indicate integration of multiple types of information.
بسیاری از مطالعات تصویربرداری عصبی ادعا میکنند که فعالسازیهایی که هنگام تضاد آیتمهای به خاطر سپرده شده با آیتمهای فراموش شده مشاهده میشوند، به محتوای حافظه مربوط میشوند و چندین فرضیه پیشنهاد شدهاند. فرضیه نگهداری حافظه کاری (ای. دی. واگنر و همکاران، ۲۰۰۵) پیشنهاد میکند که فعال شدن قشر آهیانهای با حفظ اطلاعات در حافظه کاری مرتبط است. فرضیه ادغام چندوجهی (شیمامورا، ۲۰۱۱؛ ویلبرگ و راگ، ۲۰۰۸) نشان میدهد که فعال سازی آهیانهای نشان دهنده ادغام انواع مختلف اطلاعات است.
Building on the parietal lobe’s anatomy and on the binding-of-items-and-contexts model discussed earlier in relation to the hippocampus, Charan Ranganath and Maureen Ritchey (2012) have proposed a memory model made up of two systems that support different forms of memory-guided behavior. The anterior temporal (AT) system includes the perirhinal cortex and its above- mentioned connections, and the posterior medial (PM) system is composed of the core components of the PHC and RSC, mammillary bodies, anterior thalamic nuclei, subiculum, and default network (Figure 9.35).
چاران رانگانات و مورین ریچی (۲۰۱۲) با تکیه بر آناتومیلوب آهیانهای و مدل اتصال آیتمها و زمینهها که قبلاً در رابطه با هیپوکامپ مورد بحث قرار گرفت، مدل حافظهای را ارائه کردهاند که از دو سیستم تشکیل شده است که از اشکال مختلف پشتیبانی میکنند. رفتار هدایت شده توسط حافظه سیستم گیجگاهی قدامی(AT) شامل قشر پریرینال و اتصالات فوق الذکر آن است و سیستم داخلی خلفی (PM) از اجزای اصلی PHC و RSC، اجسام پستانی، هستههای تالاموس قدامی، سابیکولوم و شبکه پیش فرض تشکیل شده است. (شکل ۹.۳۵).
FIGURE 9.35 Anatomy of the perirhinal, parahippocampal, and retrosplenial cortices.
شکل ۹.۳۵ آناتومیقشر پریرینال، پاراهیپوکامپ و رتروسپلنیال.
(a) The perirhinal cortex (PRC), parahippocampal cortex (PHC), and retrosplenial cortex (RSC) regions are shown. (b) Functional connectivity profiles of the PRC (top) and PHC (bottom), showing regions that were significantly correlated with the PRC and PHC during resting-state scans. Resting-state fMRI scans evaluate covariations in spontaneous fluctuations in the BOLD signal across the brain while the participant performs no task, and they are taken as evidence of intrinsic functional connectivity between brain regions that covary. The PRC was found to be functionally connected to ventral temporopolar cortex (VTPC), where higher-order visual areas are located. In contrast, the PHC is functionally connected to the dorsal temporopolar cortex (dTPC), the retrosplenial cortex (RSC), the posterior cingulate cortex (PCC), the precuneus (PC), the medial prefrontal cortex (MPFC), and the angular gyrus (AG).
(الف) نواحی قشر پریرینال (PRC)، قشر پاراهیپوکامپ (PHC) و قشر رترواسپلنیال (RSC) نشان داده شده است. (b) پروفایلهای اتصال عملکردی PRC (بالا) و PHC (پایین)، نشاندهنده مناطقی که به طور قابلتوجهی با PRC و PHC در طول اسکنهای حالت استراحت همبستگی داشتند. اسکنهای fMRI در حالت استراحت، تغییرات کمکی در نوسانات خود به خودی در سیگنال BOLD در سراسر مغز را ارزیابی میکنند، در حالی که شرکتکننده هیچ وظیفهای را انجام نمیدهد، و آنها به عنوان شواهدی از اتصال عملکردی ذاتی بین نواحی مختلف مغز در نظر گرفته میشوند. مشخص شد که PRC از نظر عملکردی به قشر گیجگاهی قطبی شکمی(VTPC) متصل است، جایی که نواحی بصری مرتبه بالاتر در آن قرار دارند. در مقابل، PHC از نظر عملکردی به قشر تمپوروپولار پشتی (dTPC)، قشر خلفی طحالی (RSC)، قشر کمربندی خلفی (PCC)، پرکونوئوس (PC)، قشر جلوی پیشانی داخلی (MPFC) و شکنج زاویه ای متصل است. (AG).
In their model (Figure 9.36), the PRC in the AT system supports memory for items and is involved in familiarity-based recognition, associating features of objects and making fine-grained perceptual or semantic discriminations. Ranganath and Ritchey suggest that the overall cognitive job of the anterior system (in collaboration with the amygdala, vTPC, and lateral orbital frontal cortex) may be to assess the significance of entities. The PHC and RSC in the PM system support recollection- based memories, such as memory for scenes, spatial layouts, and contexts. These researchers also propose that 🤔 this system, together with the other PM system structures, may construct mental representations of the relationships among entities, actions, and outcomes.
در مدل آنها (شکل ۹.۳۶)، PRC در سیستم AT از حافظه برای آیتمها پشتیبانی میکند و در شناسایی مبتنی بر آشنایی، مرتبط کردن ویژگیهای اشیاء و ایجاد تمایزات ادراکی یا معنایی دقیق نقش دارد. رانگانات و ریچی پیشنهاد میکنند که کار شناختی کلی سیستم قدامی(در همکاری با آمیگدال، vTPC و قشر پیشانی مداری جانبی) ممکن است ارزیابی اهمیت موجودات باشد. PHC و RSC در سیستم PM از حافظههای مبتنی بر یادآوری، مانند حافظه برای صحنهها، طرح بندیهای فضایی و زمینهها پشتیبانی میکنند. این محققان همچنین پیشنهاد میکنند که این سیستم، همراه با دیگر ساختارهای سیستم PM، ممکن است بازنماییهای ذهنی از روابط بین موجودیتها، اقدامات و نتایج را بسازد.
FIGURE 9.36 Model of two neocortical systems for memory-guided behavior.
شکل ۹.۳۶ مدل دو سیستم نئوکورتیکال برای رفتار هدایت شده توسط حافظه.
The components of the anterior temporal (AT) system are shown in red. The posterior medial (PM) system is shown in blue. Arrows indicate strong anatomical connections between regions.
اجزای سیستم زمانی قدامی(AT) با رنگ قرمز نشان داده شده است. سیستم داخلی خلفی (PM) به رنگ آبی نشان داده شده است. فلشها نشان دهنده اتصالات آناتومیک قوی بین مناطق است.
Some support for this theory comes from neurological patients. Recall that along with hippocampal damage, Alzheimer’s disease, with its episodic memory impairment, is associated with severe disruptions in the RSC, PCC, precuneus, and angular gyrus, which are all components of the proposed PM system. In contrast, patients with semantic dementia, which is characterized by a loss of knowledge about objects, have extensive damage to the anterior temporal lobes.
برخی از حمایتها برای این نظریه از بیماران عصبی میآید. به یاد بیاورید که همراه با آسیب هیپوکامپ، بیماری آلزایمر، همراه با اختلال حافظه اپیزودیک آن، با اختلالات شدید در RSC، PCC، precuneus و شکنج زاویه ای، که همه اجزای سیستم پیشنهادی PM هستند، همراه است. در مقابل، بیماران مبتلا به زوال عقل معنایی، که با از دست دادن دانش در مورد اشیاء مشخص میشود، آسیب زیادی به لوب گیجگاهی قدامیدارند.
While recognition clearly entails the retrieval of memory content, some nonmemory processes may also track with successful retrieval (see M. B. Miller & Dobbins, 2014). Roberto Cabeza and colleagues (2008) have proposed a functional parallel between parietal activations during recognition and visuospatial attention. Their attention-to-memory model argues that the dorsal regions of the superior parietal lobule are necessary for top-down search of episodic memory for specific content, and that the ventral regions of the inferior parietal lobule are critical to capturing attention once the salient content is identified.
در حالی که شناسایی به وضوح مستلزم بازیابی محتوای حافظه است، برخی از فرآیندهای غیرحافظه نیز ممکن است با بازیابی موفق ردیابی شوند (به ام بی میلر و دابینز، ۲۰۱۴ مراجعه کنید). روبرتو کابزا و همکارانش (۲۰۰۸) یک موازی عملکردی بین فعالسازی آهیانهای در طول تشخیص و توجه دیداری-فضایی پیشنهاد کردهاند. مدل توجه به حافظه آنها استدلال میکند که نواحی پشتی لوبول آهیانهای فوقانی برای جستجوی حافظه اپیزودیک از بالا به پایین برای محتوای خاص ضروری هستند، و اینکه نواحی شکمیلوبول آهیانهای تحتانی برای جلب توجه پس از محتوای برجسته ضروری هستند. شناسایی میشود.
Another hypothesis suggests that cognitive control processes involved in decision making are also in play during memory retrieval. For example, to probe the functional significance of parietal responses during recognition judgment, Ian Dobbins and his colleagues performed fMRI scans while participants did the syllable decision task and the follow-up recognition task. The new twist in the Dobbins experiment was that before each recognition trial, they cued participants (sometimes falsely) that the upcoming test item was likely to be new or likely to be old (Jaeger et al., 2013; O’Connor et al., 2010).
فرضیه دیگری حاکی از آن است که فرآیندهای کنترل شناختی درگیر در تصمیم گیری نیز در بازیابی حافظه نقش دارند. به عنوان مثال، برای بررسی اهمیت عملکردی پاسخهای جداری در حین قضاوت تشخیص، ایان دابینز و همکارانش اسکنهای fMRI را انجام دادند در حالی که شرکتکنندگان تکلیف تصمیمگیری هجا و کار شناسایی بعدی را انجام میدادند. پیچش جدید در آزمایش دابینز این بود که قبل از هر کارآزمایی تشخیص، آنها به شرکتکنندگان (گاهی اوقات به اشتباه) القا میکردند که آیتم آزمایشی آینده احتمالاً جدید است یا احتمالاً قدیمیاست (جاگر و همکاران، ۲۰۱۳؛ اوکانر و همکاران. ، ۲۰۱۰).
The researchers found that a network of brain regions associated with the successful retrieval effect (SRE) was more active in the “likely new” condition when the test item was actually old versus when the test item was actually new (i.e., there were more hits than correct rejections; Figure 9.37). They also found that another network of brain regions was more active in the “likely old” condition when the test item was actually new ver- sus when the test item was actually old (i.e., there were more correct rejections than hits). In their framework, activity associated with the SRE occurs because of reactive cognitive control processes when an event violates expectations.
محققان دریافتند که شبکهای از نواحی مغز مرتبط با اثر بازیابی موفق (SRE) در شرایط «احتمالاً جدید» زمانی که آیتم آزمایشی واقعا قدیمیبود در مقابل زمانی که آیتم آزمایشی واقعاً جدید بود فعالتر بود (یعنی بازدیدهای بیشتری وجود داشت. از ردهای صحیح؛ شکل ۹.۳۷). آنها همچنین دریافتند که شبکه دیگری از نواحی مغز در شرایط «احتمالاً قدیمی» زمانی که آیتم آزمایشی واقعاً جدید بود در مقابل زمانی که آیتم آزمایشی واقعاً قدیمیبود فعال تر بود (یعنی ردهای صحیح بیشتری نسبت به ضربهها وجود داشت). در چارچوب آنها، فعالیت مرتبط با SRE به دلیل فرآیندهای کنترل شناختی واکنشی هنگامیکه یک رویداد انتظارات را نقض میکند، رخ میدهد.
FIGURE 9.37 Three different response patterns were isolated in the left lateral parietal cortex.
شکل ۹.۳۷ سه الگوی پاسخ متفاوت در قشر آهیانهای جانبی چپ جدا شد.
(a) The colors indicating activation in the brain correspond to the colors of the bar plots in parts (b)-(d), illustrating the response pattern across cue conditions and item types. (b) The region of the left anterior intraparietal sulcus (IPS) and postcentral gyrus (green) illustrated an unexpected novelty response pattern. (c) The posterior aspect of the anterior angular gyrus region (blue) demonstrated an unexpected familiarity response. (d) The mid IPS region (orange) demonstrated a general unexpected memory response.
(الف) رنگهایی که نشاندهنده فعالسازی در مغز هستند، با رنگهای نمودارهای نوار در بخشهای (b)-(d) مطابقت دارند، که الگوی پاسخ را در شرایط نشانه و انواع آیتمها نشان میدهد. (b) ناحیه شیار داخل آهیانهای قدامیچپ (IPS) و شکنج پس مرکزی (سبز) یک الگوی پاسخ جدید غیر منتظره را نشان میدهد. (c) جنبه خلفی ناحیه شکنج زاویه ای قدامی(آبی) یک پاسخ آشنایی غیرمنتظره را نشان داد. (د) ناحیه IPS وسط (نارنجی) یک پاسخ کلی غیرمنتظره حافظه را نشان داد.
Michael Miller and Ian Dobbins (2014) examined a specific aspect of the recognition decision process: the decision criterion. To investigate whether the decision criterion modulated the SRE, they manipulated the criterion used to make recognition judgments of words and faces. Before each recognition judgment, the participants were told whether the stimulus had a high probability (70%, liberal criterion) of having been previously seen or a low probability (30%, conservative criterion).
مایکل میلر و ایان دابینز (۲۰۱۴) یک جنبه خاص از فرآیند تصمیم گیری شناسایی را بررسی کردند: معیار تصمیم گیری. برای بررسی اینکه آیا معیار تصمیم گیری SRE را تعدیل میکند یا خیر، آنها معیار مورد استفاده برای قضاوت تشخیص کلمات و چهرهها را دستکاری کردند. قبل از هر قضاوت تشخیص، به شرکت کنندگان گفته شد که آیا محرک احتمال زیاد (۷۰٪، معیار لیبرال) قبلا دیده شده یا احتمال کم (۳۰٪ معیار محافظه کارانه) دارد.
The researchers found that robust SRE activity occurred in recognition conditions in which participants strategically utilized a conservative criterion but not in situations in which they utilized a liberal criterion. They also found that some participants did not switch their criterion from one to the other when told the probabilities: Some continued to use the liberal criterion, and others, the conservative one. The researchers concluded that SRE activity could be accounted for solely by the individual differences in the conservativeness of the decision criterion used by the participant for recognition. Simply changing a decision criterion seemed to turn on and off the SRE activity in these regions. They hypothesized that SRE activity represents the proactive cognitive control processes associated with responding cautiously to familiar items on a recognition test (Aminoff et al., 2015).
محققان دریافتند که فعالیت قوی SRE در شرایط تشخیص رخ میدهد که در آن شرکت کنندگان به طور استراتژیک از یک معیار محافظه کارانه استفاده میکنند، اما نه در موقعیتهایی که از یک معیار لیبرال استفاده میکنند. آنها همچنین دریافتند که برخی از شرکتکنندگان وقتی به احتمالات گفته میشوند، معیار خود را از یکی به دیگری تغییر نمیدهند: برخی همچنان از معیار لیبرال استفاده میکنند و برخی دیگر، معیار محافظهکارانه. محققان به این نتیجه رسیدند که فعالیت SRE را میتوان تنها با تفاوتهای فردی در محافظهکاری معیار تصمیمگیری که توسط شرکتکننده برای شناسایی استفاده میشود، در نظر گرفت. به نظر میرسید که صرفاً تغییر یک معیار تصمیم گیری باعث روشن و خاموش شدن فعالیت SRE در این مناطق میشود. آنها فرض کردند که فعالیت SRE نشان دهنده فرآیندهای کنترل شناختی فعال مرتبط با پاسخ محتاطانه به موارد آشنا در آزمون تشخیص است (آمینوف و همکاران، ۲۰۱۵).
TAKE-HOME MESSAGES
نکات کلیدی
▪️ Functional MRI evidence suggests that the hippocampus is involved in encoding and retrieval for episodic memories that are recollected. Areas outside the hippocampus, especially the perirhinal cortex, support recognition based on familiarity.
▪️ شواهد MRI عملکردی نشان میدهد که هیپوکامپ در رمزگذاری و بازیابی خاطرات دورهای که به خاطر میآیند نقش دارد. نواحی خارج از هیپوکامپ، به ویژه قشر پریرینال، از تشخیص بر اساس آشنایی پشتیبانی میکنند.
▪️ Different types of information may be retained in partially or wholly distinct memory systems.
▪️ انواع مختلف اطلاعات ممکن است در سیستمهای حافظه به طور جزئی یا کاملاً متمایز نگهداری شوند.
▪️The PHC and RSC have anatomical and functional connectivity patterns that are similar to each other and are very different from the PRC. The RSC, located in the parietal lobe, appears also to be crucial for memory.
▪️ PHC و RSC دارای الگوهای اتصال آناتومیکی و عملکردی هستند که مشابه یکدیگر هستند و بسیار متفاوت از PRC هستند. RSC، واقع در لوب آهیانهای، همچنین به نظر میرسد برای حافظه بسیار مهم است.
▪️ Both the IFC and the parietal lobe are involved in retrieving memories, but their roles have not been clearly defined.
▪️ IFC و لوب آهیانهای هر دو در بازیابی خاطرات نقش دارند، اما نقش آنها به وضوح تعریف نشده است.