علوم اعصاب شناختی؛ کنترل شناختی؛ اطمینان از موفقیت رفتارهای هدف گرا

دعای مطالعه [ نمایش ]
بِسْمِ الله الرَّحْمنِ الرَّحیمِ
اَللّهُمَّ اَخْرِجْنى مِنْ ظُلُماتِ الْوَهْمِ
خدایا مرا بیرون آور از تاریکىهاى وهم،
وَ اَکْرِمْنى بِنُورِ الْفَهْمِ
و به نور فهم گرامى ام بدار،
اَللّهُمَّ افْتَحْ عَلَیْنا اَبْوابَ رَحْمَتِکَ
خدایا درهاى رحمتت را به روى ما بگشا،
وَانْشُرْ عَلَیْنا خَزائِنَ عُلُومِکَ بِرَحْمَتِکَ یا اَرْحَمَ الرّاحِمینَ
و خزانههاى علومت را بر ما باز کن به امید رحمتت اى مهربانترین مهربانان.
۱۲.۷ Ensuring That Goal- Oriented Behaviors Succeed
۱۲.۷ اطمینان از موفقیت رفتارهای هدف گرا
Tim Shallice and Donald Norman proposed a psycho- logical model of cognitive control, outlining the conditions under which the selection of an action might require the operation of a high-level control system, or what they referred to as a supervisory attentional system (SAS). These include any of the following situations:
تیم شالیس و دونالد نورمن یک مدل روانشناختی از کنترل شناختی را پیشنهاد کردند که شرایطی را بیان میکند که تحت آن انتخاب یک عمل ممکن است نیاز به عملکرد یک سیستم کنترل سطح بالا داشته باشد، یا آنچه آنها به عنوان یک سیستم توجه نظارتی (SAS) از آن یاد میکنند. این موارد شامل هر یک از شرایط زیر است:
▪️ Planning or decision making is required.
▪️ برنامه ریزی یا تصمیم گیری لازم است.
▪️ Responses are novel or not well learned.
▪️ پاسخها جدید هستند یا به خوبی یاد نگرفته اند.
▪️ The required response competes with a strong, habitual response.
▪️ پاسخ مورد نیاز با پاسخی قوی و معمولی رقابت میکند.
▪️ Error correction or troubleshooting is required. The situation is difficult or dangerous.
▪️تصحیح خطا یا عیب یابی لازم است. شرایط سخت یا خطرناک است.
The last four situations share one aspect of cognitive control that has not been discussed in detail to this point. For a person engaged in goal-oriented behavior, especially a behavior that includes sub goals, it is important to have a way to monitor moment-to-moment progress. If this is a well-learned process, there should be a means for signaling deviations from the expected course of events.
چهار موقعیت آخر یک جنبه از کنترل شناختی را به اشتراک میگذارند که تا اینجا به تفصیل مورد بحث قرار نگرفته است. برای فردی که درگیر رفتار هدف مدار است، به ویژه رفتاری که شامل اهداف فرعی است، داشتن راهی برای نظارت بر پیشرفت لحظه به لحظه مهم است. اگر این یک فرآیند به خوبی آموخته شده است، باید وسیله ای برای نشان دادن انحرافات از مسیر مورد انتظار وقایع وجود داشته باشد.
The Medial Frontal Cortex as a Monitoring System
قشر فرونتال داخلی به عنوان یک سیستم مانیتورینگ
One might expect the task of a monitoring system to be like that of a supervisor, keeping an eye on the overall flow of activity, ready to step in whenever a problem arises. For a neural monitoring system, however, there is a problem with this analogy: It has the feel of a homunculus. The supervisor has to have knowledge of the entire process and understand how the parts work together. A goal for any physiological model of cognitive control is, in one sense, the opposite: How can the kinds of simple operations that characterize neurons lead to cognitive control operations such as monitoring?
ممکن است انتظار داشته باشیم که وظیفه یک سیستم نظارتی مانند وظیفه یک سرپرست باشد که جریان کلی فعالیت را زیر نظر داشته باشد و هر زمان که مشکلی پیش بیاید آماده است که وارد عمل شود. با این حال، برای یک سیستم مانیتورینگ عصبی، این قیاس مشکلی دارد: حس یک هومونکولوس را دارد. ناظر باید از کل فرآیند اطلاعات داشته باشد و بفهمد که چگونه قطعات با هم کار میکنند. یک هدف برای هر مدل فیزیولوژیکی کنترل شناختی، به یک معنا، برعکس است: چگونه انواع عملیات ساده ای که نورونها را مشخص میکنند، میتوانند به عملیات کنترل شناختی مانند نظارت منجر شوند؟
The last 30 years have witnessed burgeoning interest in the medial frontal cortex (MFC), and in particular the anterior cingulate cortex (ACC), as a critical component of a monitoring system. Indeed, the story of the MFC is an interesting chapter in the history of cognitive neuroscience. Buried in the depths of the frontal lobes and characterized by a primitive cytoarchitectonics, the cingulate cortex had historically been considered a component of the limbic system, helping to modulate arousal and autonomic responses during painful or threatening situations. The functional roles ascribed to most cortical regions were inspired by behavioral problems associated with neurological disorders; damage to the cingulate, either in animal models or in the few clinical reports with humans, was associated with akinetic mutism, a disorder characterized by minimal movement (akinesia), including the absence of speech (mutism). All of this fit in with ideas treating the cingulate as part of an arousal system. The idea that the anterior cingulate might play a more central role in cognitive control, however, was sparked when serendipitous activations were observed in this region during many of the initial neuroimaging studies.
در ۳۰ سال گذشته، شاهد علاقه روزافزون به قشر پیشانی میانی (MFC)، و به ویژه قشر سینگولات قدامی(ACC)، به عنوان یک جزء حیاتی از یک سیستم نظارت بودهایم. در واقع، داستان MFC یک فصل جالب در تاریخ علوم اعصاب شناختی است. قشر سینگولیت که در اعماق لوبهای فرونتال مدفون شده و با ساختار معماری اولیه مشخص میشود، از لحاظ تاریخی جزئی از سیستم لیمبیک در نظر گرفته شده است که به تعدیل برانگیختگی و پاسخهای خودمختار در موقعیتهای دردناک یا تهدید کننده کمک میکند. نقشهای عملکردی نسبت داده شده به اکثر مناطق قشر مغز از مشکلات رفتاری مرتبط با اختلالات عصبی الهام گرفته شده است. آسیب به سینگولات، چه در مدلهای حیوانی و چه در چند گزارش بالینی با انسان، با mutism akinetic همراه بود، اختلالی که با حداقل حرکت (آکینزی)، از جمله فقدان تکلم (موتیسم) مشخص میشود. همه اینها با ایدههایی که سینگولیت را به عنوان بخشی از یک سیستم برانگیختگی در نظر میگیرند، مطابقت دارد. با این حال، این ایده که سینگولیت قدامیممکن است نقش محوری تری در کنترل شناختی ایفا کند، زمانی ایجاد شد که در طول بسیاری از مطالعات اولیه تصویربرداری عصبی، فعالیتهای سرندیپیتی در این ناحیه مشاهده شد.
Subsequent studies have revealed that the medial frontal cortex is consistently engaged whenever a task becomes more difficult-the type of situation in which monitoring demands are likely to be high. One meta- analysis highlighted the center of activation in 38 fMRI studies that included conditions in which monitoring demands were high. The activations were clustered in the anterior cingulate regions (BA24 and BA32) but also extended into BA8 and BA6; thus, we refer to this entire region as medial frontal cortex.
مطالعات بعدی نشان دادهاند که هر زمان که یک کار دشوارتر میشود، قشر پیشانی میانی بهطور مداوم درگیر میشود – وضعیتی که در آن نیازهای نظارتی احتمالاً زیاد است. یک متاآنالیز مرکز فعال سازی را در ۳۸ مطالعه fMRI برجسته کرد که شامل شرایطی بود که در آن نیازهای نظارتی بالا بود. فعالسازیها در مناطق کمربندی قدامی(BA24 و BA32) دستهبندی شدند، اما به BA8 و BA6 نیز گسترش یافتند. بنابراین، ما به کل این منطقه به عنوان قشر پیشانی داخلی اشاره میکنیم.
How Does the Medial Frontal Cortex Monitor Processing in Cognitive Control Networks?
قشر پیشانی داخلی چگونه پردازش را در شبکههای کنترل شناختی نظارت میکند
As with much of the frontal cortex, the medial frontal cortex exhibits extensive connectivity with much of the brain. For example, DTI studies suggest that the ACC alone has at least 11 sub regions (Figure 12.34). These sub regions are defined by their distinct patterns of white matter connectivity with other brain regions. One region shows strong connectivity with OFC, another with ventral striatum, another with premotor cortex, and so on. This anatomy is consistent with the hypothesis that the MFC is in a key position to influence decision making, goal-oriented behavior, and motor control. Making sense of the functional role of this region has proved to be an area of ongoing and lively debate. We will now review some hypotheses that have been proposed to account for the functional role of the medial frontal cortex in cognitive control.
مانند بسیاری از قشر پیشانی، قشر پیشانی میانی ارتباط گسترده ای با بخش زیادی از مغز نشان میدهد. به عنوان مثال، مطالعات DTI نشان میدهد که ACC به تنهایی دارای حداقل ۱۱ منطقه فرعی است (شکل ۱۲.۳۴). این مناطق فرعی با الگوهای متمایز ارتباط ماده سفید با سایر مناطق مغز تعریف میشوند. یک ناحیه ارتباط قوی با OFC دارد، ناحیه دیگر با مخطط شکمی، ناحیه دیگر با قشر پیش حرکتی و غیره. این آناتومیبا این فرضیه سازگار است که MFC در موقعیتی کلیدی برای تأثیرگذاری بر تصمیم گیری، رفتار هدف گرا و کنترل حرکتی قرار دارد. درک نقش کارکردی این منطقه منطقه ای برای بحثهای جاری و زنده است. اکنون برخی از فرضیههایی را که برای توضیح نقش عملکردی قشر پیشانی میانی در کنترل شناختی پیشنهاد شدهاند، مرور میکنیم.
ATTENTIONAL HIERARCHY HYPOTHESIS
فرضیه سلسله مراتبی توجه
An early hypothesis centered on the idea that the medial frontal cortex should be conceptualized as part of an attentional hierarchy. In this view, the MFC occupies an upper rung on the hierarchy, playing a critical role in coordinating activity across attention systems (Figure 12.35). Consider a PET study of visual attention in which participants must selectively attend to a single visual dimension (color, motion, shape) or monitor changes in all three dimensions simultaneously. In the latter condition, attentional resources must be divided among the perceptual dimensions (Corbetta et al., 1991).
یک فرضیه اولیه بر این ایده متمرکز بود که قشر پیشانی داخلی باید به عنوان بخشی از سلسله مراتب توجه مفهوم سازی شود. در این دیدگاه، MFC یک پله بالایی در سلسله مراتب را اشغال میکند و نقش مهمیدر هماهنگی فعالیت در سراسر سیستمهای توجه ایفا میکند (شکل ۱۲.۳۵). یک مطالعه PET در مورد توجه بصری را در نظر بگیرید که در آن شرکت کنندگان باید به طور انتخابی به یک بعد بصری واحد (رنگ، حرکت، شکل) توجه کنند یا تغییرات در هر سه بعد را به طور همزمان نظارت کنند. در شرایط اخیر، منابع توجه باید بین ابعاد ادراکی تقسیم شوند (کوربتا و همکاران، ۱۹۹۱).
FIGURE 12.34 DTI to Identify anatomical connections between the cingulate cortex and other brain regions.
Each of 11 sub regions of the cingulate cortex (highlighted separately here) showed significant connectivity with a separate specific brain area. OFC orbitofrontal cortex.
شکل ۱۲.۳۴ DTI برای شناسایی اتصالات آناتومیکی بین قشر سینگولیت و سایر نواحی مغز.
هر یک از ۱۱ ناحیه فرعی قشر سینگولیت (که در اینجا به طور جداگانه مشخص شده است) ارتباط قابل توجهی با یک ناحیه خاص مغز نشان دادند. قشر اوربیتوفرونتال OFC.
Compared to control conditions in which stimuli were viewed passively, the selective-attention conditions were associated with enhanced activity in feature-specific regions of visual association areas.
در مقایسه با شرایط کنترلی که در آن محرکها به صورت منفعلانه مشاهده میشوند، شرایط توجه انتخابی با افزایش فعالیت در مناطق ویژه ویژگیهای مناطق تداعی بصری همراه بود.
FIGURE 12.35 The anterior cingulate has been hypothesized to operate as an executive attention system.
This system ensures that processing in other brain regions is as efficient as possible, given the current task demands. Interactions with the prefrontal cortex may select working memory buffers; interactions with the posterior cortex can amplify activity in one perceptual module over others. The interactions with the posterior cortex may be direct, or they may be mediated by connections with the prefrontal cortex.
شکل ۱۲.۳۵ فرض شده است که سینگولیت قدامیبه عنوان یک سیستم توجه اجرایی عمل میکند.
این سیستم تضمین میکند که پردازش در سایر مناطق مغز با توجه به نیازهای کار فعلی تا حد امکان کارآمد است. فعل و انفعالات با قشر پرهفرونتال ممکن است بافرهای حافظه فعال را انتخاب کند. فعل و انفعالات با قشر خلفی میتواند فعالیت را در یک ماژول ادراکی نسبت به بقیه تقویت کند. فعل و انفعالات با قشر خلفی ممکن است مستقیم باشد، یا ممکن است توسط اتصالات با قشر پرهفرونتال ایجاد شود.
For example, attending to motion was correlated with greater blood flow in the lateral prestriate cortex, whereas attending to color stimulated blood flow in more medial regions. During the divided-attention task, however, the most prominent activation was in the ACC. These findings suggest that selective attention causes local changes in regions specialized to process certain features. The divided-attention condition, in contrast, requires a higher-level attention system- one that simultaneously monitors information across these specialized modules.
به عنوان مثال، توجه به حرکت با جریان خون بیشتر در قشر پرستریات جانبی مرتبط بود، در حالی که توجه به رنگ باعث تحریک جریان خون در نواحی داخلی بیشتر میشود. با این حال، در طول کار تقسیم توجه، برجسته ترین فعال سازی در ACC بود. این یافتهها نشان میدهد که توجه انتخابی باعث تغییرات محلی در مناطقی میشود که برای پردازش ویژگیهای خاص تخصص دارند. در مقابل، شرایط توجه تقسیمشده به یک سیستم توجه سطح بالاتر نیاز دارد – سیستمیکه به طور همزمان اطلاعات را در سراسر این ماژولهای تخصصی نظارت میکند.
An association between the MFC and attention is further shown by how activation in this region changes as attentional demands decrease. If a verb generation task (Figure 12.23) is repeated over successive blocks, the primary activation shifts from the cingulate and prefrontal regions to the insular cortex of the temporal lobe (Raichle et al., 1994). This shift indicates that the task has changed. In the initial trial, participants have to choose between alternative semantic associates. If the target noun is apple, then possible responses are “eat,” “throw,” “peel,” or “juggle,” and the participant must select among these alternatives. On subsequent trials, however, the task demands change from semantic generation to memory retrieval, since the same semantic associate is almost always reported. For example, a participant who reports “peel” on the first trial will invariably make the same choice on subsequent trials.
ارتباط بین MFC و توجه بیشتر نشان داده میشود که چگونه فعال سازی در این منطقه با کاهش تقاضاهای توجه تغییر میکند. اگر یک کار تولید فعل (شکل ۱۲.۲۳) در بلوکهای متوالی تکرار شود، فعال سازی اولیه از ناحیه سینگولیت و پیش پیشانی به قشر منزوی لوب گیجگاهی تغییر میکند (Raichle et al., 1994). این تغییر نشان میدهد که کار تغییر کرده است. در کارآزمایی اولیه، شرکت کنندگان باید بین همکاران معنایی جایگزین یکی را انتخاب کنند. اگر اسم هدف سیب باشد، پاسخهای ممکن «خوردن»، «پرتاب کردن»، «پوست کردن» یا «جنگل» هستند و شرکتکننده باید از میان این گزینهها انتخاب کند. با این حال، در کارآزماییهای بعدی، این وظیفه از تولید معنایی به بازیابی حافظه تغییر میکند، زیرا تقریباً همیشه همان ارتباط معنایی گزارش میشود. برای مثال، شرکتکنندهای که در اولین کارآزمایی «لایهبرداری» را گزارش میکند، همواره در کارآزماییهای بعدی همان انتخاب را انجام میدهد.
Activation of the ACC during the first trial can be related to two of the functions of a supervisory attentional system (SAS): responding both under novel conditions and with more difficult tasks. The generation condition is more difficult than the repeat condition because the response is not constrained. But over subsequent trials, the generation condition becomes easier (as evidenced by markedly reduced response times), and the items are no longer novel. Meanwhile, the elevated activation of the cingulate dissipates, reflecting a reduced need for the SAS. That this shift indicates the loss of novelty rather than a general decrease in MFC activity with practice is shown by the finding that, when a new list of nouns is used, the cingulate activation returns.
فعالسازی ACC در طول اولین آزمایش میتواند به دو مورد از عملکردهای یک سیستم توجه نظارتی (SAS) مرتبط باشد: پاسخ دادن هم در شرایط جدید و هم با وظایف دشوارتر. شرط تولید دشوارتر از شرط تکرار است زیرا پاسخ محدود نیست. اما در آزمایشهای بعدی، شرایط تولید آسانتر میشود (همانطور که با کاهش قابل توجه زمان پاسخ گواه است)، و موارد دیگر جدید نیستند. در همین حال، افزایش فعال شدن سینگولیت از بین میرود، که نشان دهنده کاهش نیاز به SAS است. این که این تغییر به جای کاهش کلی در فعالیت MFC با تمرین، از دست دادن تازگی را نشان میدهد، با این یافته نشان میدهد که وقتی فهرست جدیدی از اسمها استفاده میشود، فعالسازی سینگوله برمیگردد.
One concern with the hierarchy model is that it is descriptive rather than mechanistic. The model recognizes that the MFC is recruited when attentional demands are high, but it does not specify how this recruitment occurs, nor does it specify the kinds of representations supported by the MFC. We might suppose that the representation includes the current goal, as well as all the suboperations required to achieve that goal. This type of representation, however, is quite complex. What’s more, even if all of this information were represented in the MFC, we would still not be able to explain how the MFC uses this information to implement cognitive control. In a sense, the hierarchical attention model is reminiscent of the homunculus problem: To explain control, we postulate a controller without describing how the controller is controlled.
یکی از نگرانیهای مدل سلسله مراتبی، توصیفی بودن آن است تا مکانیکی. این مدل تشخیص میدهد که MFC زمانی به کار گرفته میشود که تقاضاهای توجه زیاد باشد، اما نحوه انجام این استخدام را مشخص نمیکند، همچنین انواع بازنماییهای پشتیبانی شده توسط MFC را مشخص نمیکند. ممکن است فرض کنیم که نمایش شامل هدف فعلی و همچنین تمام عملیات فرعی مورد نیاز برای دستیابی به آن هدف باشد. با این حال، این نوع نمایش بسیار پیچیده است. علاوه بر این، حتی اگر همه این اطلاعات در MFC نشان داده شود، ما هنوز نمیتوانیم توضیح دهیم که چگونه MFC از این اطلاعات برای اجرای کنترل شناختی استفاده میکند. به یک معنا، مدل توجه سلسله مراتبی یادآور مسئله هومونکولوس است: برای توضیح کنترل، یک کنترلکننده را بدون توضیح نحوه کنترل کنترلکننده فرض میکنیم.
ERROR DETECTION HYPOTHESIS
فرضیه تشخیص خطا
Concern about the attentional hierarchy hypothesis inspired researchers to consider other models of how medial frontal cortex might be involved in monitoring behavior. The starting point for one model comes from evidence implicating the MFC in the detection of errors. Evoked-potential studies have shown that the MFC provides an electrophysiological signal correlated with the occurrence of errors. When people make an incorrect response, a large evoked response sweeps over the prefrontal cortex just after the movement is initiated (Figure 12.36). This signal, referred to as the error-related negativity (ERN) when time-locked to the response, and the feedback-related negativity (FRN) when time- locked to feedback, has been localized to the anterior cingulate (Dehaene et al., 1994). Perhaps a monitoring system would detect when an error has occurred, and this information would be used to increase cognitive control.
نگرانی در مورد فرضیه سلسله مراتب توجه، محققان را برانگیخت تا مدلهای دیگری را در نظر بگیرند که چگونه قشر پیشانی میانی ممکن است در نظارت بر رفتار نقش داشته باشد. نقطه شروع برای یک مدل از شواهدی ناشی میشود که MFC را در تشخیص خطاها دخیل میکند. مطالعات پتانسیل برانگیخته نشان داده اند که MFC یک سیگنال الکتروفیزیولوژیکی مرتبط با وقوع خطا را ارائه میدهد. هنگامیکه افراد پاسخ نادرستی میدهند، یک پاسخ برانگیخته بزرگ درست پس از شروع حرکت، قشر پرهفرونتال را فرا میگیرد (شکل ۱۲.۳۶). این سیگنال، که به عنوان منفی مرتبط با خطا (ERN) در زمان قفل شدن پاسخ، و منفی مربوط به بازخورد (FRN) زمانی که برای بازخورد قفل میشود، نامیده میشود، در سینگولیت قدامیموضعی شده است (Dehaene et al. ، ۱۹۹۴). شاید یک سیستم نظارتی تشخیص دهد که چه زمانی خطا رخ داده است و این اطلاعات برای افزایش کنترل شناختی مورد استفاده قرار گیرد.
This hypothesis provides a different perspective on the co-occurrence of activation in medial and lateral prefrontal cortex-one that captures many of the functional benefits of an attention system. Typically, we make errors when we are not paying much attention to the task at hand. Consider being asked to perform the task shown in Figure 12.36 for an hour, during which the stimulus appeared only once every 6 seconds. Pretty boring, right? At some point, your mind would start to wander. You might think about your evening plans. This new goal would begin to occupy your working memory, displacing the experimentally defined (boring) goal to respond to the letter in the center and not the letters on the side. Oops-you suddenly find yourself pressing the wrong key. Physiological responses such as the ERN could be used to reactivate the experimental goal in working memory.
این فرضیه دیدگاه متفاوتی را در مورد وقوع همزمان فعالسازی در قشر پرهفرونتالی میانی و جانبی ارائه میدهد که بسیاری از مزایای عملکردی یک سیستم توجه را به تصویر میکشد. به طور معمول، زمانی که توجه زیادی به کار در دست نداریم، مرتکب خطا میشویم. در نظر بگیرید که از شما خواسته میشود تا کار نشان داده شده در شکل ۱۲.۳۶ را به مدت یک ساعت انجام دهید، که در طی آن محرک تنها یک بار در هر ۶ ثانیه ظاهر میشود. خیلی خسته کننده است، درست است؟ در یک نقطه، ذهن شما شروع به سرگردانی میکند. ممکن است به برنامههای عصرانه خود فکر کنید. این هدف جدید شروع به اشغال حافظه کاری شما میکند و هدف آزمایشی تعریف شده (خسته کننده) برای پاسخ به حرف در مرکز و نه حروف کناری را جایگزین میکند. اوه، ناگهان متوجه شدید که کلید اشتباهی را فشار میدهید. پاسخهای فیزیولوژیکی مانند ERN میتواند برای فعال سازی مجدد هدف آزمایشی در حافظه کاری استفاده شود.
FIGURE 12.36 Errors in a two-choice letter discrimination task spark an error detection signal from the MFC.
Participants made errors when speed was emphasized and when targets were flanked by irrelevant distractors. Evoked potentials for incorrect responses deviated from those obtained on trials with correct responses just after the onset of peripheral motor activity. This error detection signal is maximal over a central electrode positioned above the prefrontal cortex, and it has been hypothesized to originate in the anterior cingulate. The zero position on the x-axis indicates the onset of electromyographic (EMG) activity. Actual movement would be observed about 50 to 100 ms later.
شکل ۱۲.۳۶ خطاها در تکلیف تشخیص حروف دو گزینه ای یک سیگنال تشخیص خطا از MFC را ایجاد میکند.
شرکتکنندگان در زمانی که روی سرعت تاکید میشد و زمانی که هدفها توسط عوامل بیربط دور میشد، اشتباه میکردند. پتانسیلهای برانگیخته برای پاسخهای نادرست از آنهایی که در کارآزماییها با پاسخهای صحیح درست پس از شروع فعالیت حرکتی محیطی بهدست آمد، منحرف شد. این سیگنال تشخیص خطا بیشینه روی یک الکترود مرکزی واقع در بالای قشر پرهفرونتال است و فرض بر این است که منشأ آن از سینگولیت قدامیاست. موقعیت صفر در محور x نشان دهنده شروع فعالیت الکترومیوگرافی (EMG) است. حرکت واقعی حدود ۵۰ تا ۱۰۰ میلی ثانیه بعد مشاهده میشود.
One group of researchers (Eichele et al., 2008) used fMRI to see whether they could predict when people were likely to make an error. They looked at the event-related response over successive trials, asking how the signals changed in advance of an error. Two changes were especially notable. First, before an error was made, the researchers observed a steady decrease in activity within a network spanning the medial frontal cortex and right inferior frontal cortex-a decrease that could be detected up to 30 seconds before the error (Figure 12.37).
گروهی از محققان (Eichele و همکاران، ۲۰۰۸) از fMRI استفاده کردند تا ببینند که آیا میتوانند پیشبینی کنند که چه زمانی ممکن است افراد مرتکب خطا شوند یا خیر. آنها در آزمایشهای متوالی به پاسخ مربوط به رویداد نگاه کردند و پرسیدند که چگونه سیگنالها قبل از خطا تغییر میکنند. دو تغییر به ویژه قابل توجه بود. ابتدا، قبل از ایجاد خطا، محققان کاهش مداوم فعالیت را در شبکهای مشاهده کردند که در قشر پیشانی میانی و قشر پیشانی تحتانی راست قرار داشت – کاهشی که تا ۳۰ ثانیه قبل از خطا قابل تشخیص بود (شکل ۱۲.۳۷).
Second, activity increased over a similar time period in the precuneus and retrosplenial cortex. These two regions are key components of the default network, which is postulated to be associated with self-referential processing (e.g., when you start to think about something other than the task at hand; see Chapter 13). Thus, we can see a shift in activity from the monitoring system to the mind-wandering system, which builds until a person makes an error.
دوم، فعالیت در یک دوره زمانی مشابه در پرکونوئوس و قشر رتروسپلنیال افزایش یافت. این دو منطقه اجزای کلیدی شبکه پیشفرض هستند که فرض میشود با پردازش ارجاعی خود مرتبط هستند (به عنوان مثال، زمانی که شروع به فکر کردن به چیزی غیر از کار در دست دارید؛ به فصل ۱۳ مراجعه کنید). بنابراین، ما میتوانیم شاهد تغییر فعالیت از سیستم نظارت به سیستم سرگردان ذهن باشیم، که تا زمانی که فرد خطا کند، ایجاد میشود.
The ERN and FRN are especially salient signals of a monitoring system. The engagement of medial frontal cortex, however, is not limited to conditions in which people make errors. MFC activation is also prominent in many tasks in which errors rarely occur. The Stroop task is one such example. The difficulty that people have when words and colors are incongruent is typically detected in the reaction time data and only minimally, if at all, in measures of accuracy. That is, people take longer, but they don’t make mistakes. Still, activation of the MFC is much higher on incongruent trials compared to when the words and colors are congruent (Bush et al., 2000). Similarly, activation is higher when people are asked to generate semantic associates of words compared to when they just repeat the words, even though errors rarely occur.
ERN و FRN به ویژه سیگنالهای برجسته یک سیستم نظارت هستند. با این حال، درگیری قشر فرونتال داخلی محدود به شرایطی نیست که در آن افراد اشتباه میکنند. فعال سازی MFC همچنین در بسیاری از کارهایی که در آنها خطا به ندرت رخ میدهد برجسته است. تکلیف Stroop یکی از این نمونههاست. مشکلی که افراد در هنگام ناهماهنگی کلمات و رنگها دارند، معمولاً در دادههای زمان واکنش و در اندازهگیریهای دقت به حداقل، یا اصلاً تشخیص داده میشود. یعنی مردم بیشتر طول میکشند، اما اشتباه نمیکنند. با این حال، فعالسازی MFC در آزمایشهای نامتجانس در مقایسه با زمانی که کلمات و رنگها همخوانی دارند، بسیار بیشتر است (Bush et al., 2000). به طور مشابه، زمانی که از افراد خواسته میشود تا پیوندهای معنایی کلمات را ایجاد کنند، در مقایسه با زمانی که آنها فقط کلمات را تکرار میکنند، حتی اگر به ندرت خطا رخ دهد، فعالسازی بیشتر است.
Moreover, recent work suggests that the FRN may not be an electrophysiological marker of errors per se, but rather may occur whenever an outcome is unexpected. Nicola Ferdinand and her colleagues (2012) devised an experiment to test whether the FRN was modulated by an event’s valence (negative, positive, or neutral outcome) or surprise value (expected or unexpected outcome). To do this, they recorded EEGs while participants performed a time estimation task in which they had to press a button 2.5 seconds after a stimulus was presented.
علاوه بر این، کار اخیر نشان میدهد که FRN ممکن است به خودی خود یک نشانگر الکتروفیزیولوژیک خطاها نباشد، بلکه ممکن است هر زمان که یک نتیجه غیرمنتظره باشد رخ دهد. نیکولا فردیناند و همکارانش (۲۰۱۲) آزمایشی ابداع کردند تا بررسی کنند آیا FRN توسط ظرفیت یک رویداد (منفی، مثبت یا خنثی) یا مقدار غافلگیرکننده (نتیجه مورد انتظار یا غیرمنتظره) تعدیل شده است. برای انجام این کار، آنها EEGها را ضبط کردند در حالی که شرکت کنندگان یک کار تخمین زمان را انجام میدادند که در آن باید یک دکمه را ۲.۵ ثانیه پس از ارائه یک محرک فشار میدادند.
Each trial resulted in one of three types of feed- back: negative feedback if the button press was way off the mark (too early or too late), positive feedback if the button press was close to 2.5 seconds, and neutral feedback on trials in which the button press was close to the target time, but not quite at the level required for positive feedback. Importantly, the criteria were adjusted such that the neutral feedback was experienced on 60% of the trials, with the remaining trials evenly divided between negative and positive feedback trials. In this way, the participants developed an expectancy for neutral feedback, and each of the high-valence outcomes was unexpected. The results showed similar FRNs on negative and positive feedback trials (Figure 12.38).
هر آزمایشی منجر به یکی از سه نوع بازخورد شد: بازخورد منفی در صورتی که فشار دکمه خیلی دور از حد معمول بود (خیلی زود یا خیلی دیر)، بازخورد مثبت اگر فشار دکمه نزدیک به ۲.۵ ثانیه بود، و بازخورد خنثی در آزمایشها در که فشار دکمه نزدیک به زمان مورد نظر بود، اما نه کاملاً در سطح مورد نیاز برای بازخورد مثبت. نکته مهم، این بود که معیارها به گونهای تنظیم شدند که بازخورد خنثی در ۶۰ درصد کارآزماییها تجربه شد، و بقیه کارآزماییها به طور مساوی بین کارآزماییهای بازخورد منفی و مثبت تقسیم شدند. به این ترتیب، شرکت کنندگان انتظاری برای بازخورد خنثی داشتند و هر یک از نتایج با ظرفیت بالا غیرمنتظره بود. نتایج FRNهای مشابهی را در آزمایشات بازخورد منفی و مثبت نشان داد (شکل ۱۲.۳۸).
FIGURE 12.37 Balance of activity between monitoring and default networks correlates with likelihood of making an error.
(a) Areas in medial and lateral frontal cortex (MFC and LFC) that exhibit increased BOLD response after stimulus onset. (b) Precuneus (PC) area, a part of the default network, in which BOLD response decreases after stimulus onset. Far-right graphs in both (a) and (b) indicate the relative response across trials. Activation in the MFC is relatively low just before an error, and relatively high in the PC before an error. Note the dramatic change in relative activation in both areas right after an error occurs.
شکل ۱۲.۳۷ تعادل فعالیت بین شبکههای نظارت و پیش فرض با احتمال خطا در ارتباط است.
(الف) نواحی در قشر فرونتال میانی و جانبی (MFC و LFC) که پس از شروع محرک، افزایش پاسخ BOLD را نشان میدهند. (ب) ناحیه Precuneus (PC)، بخشی از شبکه پیشفرض، که در آن پاسخ BOLD پس از شروع محرک کاهش مییابد. نمودارهای سمت راست در هر دو (الف) و (ب) پاسخ نسبی را در آزمایشها نشان میدهند. فعال سازی در MFC درست قبل از خطا نسبتاً کم است و قبل از خطا در رایانه شخصی نسبتاً زیاد است. به تغییر چشمگیر فعال سازی نسبی در هر دو ناحیه بلافاصله پس از وقوع خطا توجه کنید.
FIGURE 12.38 ERPs elicited by three types of feedback. (a) ERPs recorded from a medial frontal electrode (FCZ) following frequent (neutral) feedback or two types of infrequent feedback (negative and positive). (b) Both the positive and negative unexpected feedback generated larger negative FRN ERPs at frontocentral sites compared to expected feedback.
This study implies that the FRN is not really about signaling errors, but rather about unexpected feedback. In combination with the observation that the MFC is active in many situations in which errors do not occur, these results underscore that an error detection hypothesis is unlikely to provide an encompassing computational account of MFC function. The fact that the ERN has often been linked to errors reflects the fact that people tend to be overly confident: We, especially the college students who serve as “typical” research participants, expect to come up with the correct answer. In most situations, we are surprised when we make errors.
شکل ۱۲.۳۸ ERPهای حاصل از سه نوع بازخورد. (الف) ERPهای ثبت شده از یک الکترود فرونتال داخلی (FCZ) به دنبال بازخورد مکرر (خنثی) یا دو نوع بازخورد نادر (منفی و مثبت). (ب) هر دو بازخورد غیرمنتظره مثبت و منفی، ERPهای FRN منفی بزرگتری را در سایتهای frontocentral در مقایسه با بازخورد مورد انتظار ایجاد کردند.
این مطالعه نشان میدهد که FRN واقعاً در مورد خطاهای سیگنالینگ نیست، بلکه در مورد بازخورد غیرمنتظره است. در ترکیب با مشاهداتی که MFC در بسیاری از موقعیتهایی که خطا رخ نمیدهد فعال است، این نتایج نشان میدهد که فرضیه تشخیص خطا بعید است که یک حساب محاسباتی فراگیر از عملکرد MFC ارائه دهد. این واقعیت که ERN اغلب با خطاها مرتبط شده است، نشان دهنده این واقعیت است که مردم تمایل دارند بیش از حد اعتماد به نفس داشته باشند: ما، به ویژه دانشجویان کالج که به عنوان شرکت کنندگان “معمولی” تحقیق خدمت میکنند، انتظار داریم به پاسخ صحیح برسیم. در بیشتر مواقع، وقتی اشتباه میکنیم، شگفت زده میشویم.
RESPONSE CONFLICT HYPOTHESIS
فرضیه تعارض پاسخ
Jonathan Cohen and his colleagues have hypothesized that a key function of the medial frontal cortex is to evaluate response conflict (J. D. Cohen et al., 2000). This hypothesis is intended to provide an umbrella account of the monitoring role of this region, encompassing earlier models that focused on attentional hierarchies or error detection. Difficult and novel situations should engender high response conflict. In semantic generation tasks, there is a conflict between acceptable alternative responses. Errors, by definition, are also situations in which conflict exists. Similarly, tasks such as the Stroop task entail conflict in that the required response is in conflict with a more habitual response.
جاناتان کوهن و همکارانش این فرضیه را مطرح کرده اند که عملکرد کلیدی قشر پیشانی میانی ارزیابی تعارض پاسخ است (J. D. Cohen et al., 2000). این فرضیه در نظر گرفته شده است تا یک گزارش کلی از نقش نظارتی این منطقه ارائه دهد، که شامل مدلهای قبلی است که بر سلسله مراتب توجه یا تشخیص خطا متمرکز شدهاند. موقعیتهای دشوار و بدیع باید باعث تعارض با واکنش بالا شود. در وظایف تولید معنایی، بین پاسخهای جایگزین قابل قبول تعارض وجود دارد. طبق تعریف، خطاها نیز موقعیتهایی هستند که در آن تعارض وجود دارد. به طور مشابه، وظایفی مانند وظیفه Stroop مستلزم تعارض است، زیرا پاسخ مورد نیاز در تضاد با پاسخ معمولی است.
In Cohen’s view, conflict monitoring is a computationally appealing way to allocate attentional resources. When the monitoring system detects that conflict is high, there is a need to increase attentional vigilance. Increases in anterior cingulate activity can then be used to modulate activity in other cortical areas.
از نظر کوهن، نظارت بر تعارض یک روش محاسباتی جذاب برای تخصیص منابع توجه است. هنگامیکه سیستم نظارت تشخیص میدهد که درگیری زیاد است، نیاز به افزایش هوشیاری توجه وجود دارد. سپس میتوان از افزایش فعالیت سینگولیت قدامیبرای تعدیل فعالیت در سایر نواحی قشر مغز استفاده کرد.
Event-related fMRI has been used to pit the error detection hypothesis against the response conflict hypothesis. One study used the flanker task, similar to that shown in Figure 12.36, except that the letters were replaced by a row of five arrows (Botvinick et al., 1999). Participants responded to the direction of the central arrow, pressing a button on the right side if this arrow pointed to the right and a button on the left side if it pointed to the left.
fMRI مربوط به رویداد برای قرار دادن فرضیه تشخیص خطا در برابر فرضیه تعارض پاسخ استفاده شده است. یک مطالعه از کار کناری استفاده کرد، مشابه آنچه در شکل ۱۲.۳۶ نشان داده شده است، با این تفاوت که حروف با یک ردیف از پنج پیکان جایگزین شدند (Botvinick et al., 1999). شرکتکنندگان به جهت فلش مرکزی پاسخ دادند و اگر این فلش به سمت راست بود، دکمهای را در سمت راست و اگر به سمت چپ اشاره کرد، دکمهای را در سمت چپ فشار دادند.
On compatible trials, the flanking arrows pointed in the same direction; on incompatible trials, the flanking arrows pointed in opposite directions. Neural activity in the medial frontal cortex was higher on the incompatible trials compared to the compatible trials. Importantly, this increase was observed even when participants responded correctly. These results strongly suggest that the monitoring demands, and not the occurrence of an error, engage the MFC.
در آزمایشهای سازگار، فلشهای کناری در یک جهت نشان داده شدند. در آزمایشهای ناسازگار، فلشهای کناری در جهت مخالف قرار داشتند. فعالیت عصبی در قشر پیشانی داخلی در کارآزماییهای ناسازگار در مقایسه با کارآزماییهای سازگار بیشتر بود. نکته مهم، این افزایش حتی زمانی که شرکت کنندگان به درستی پاسخ دادند مشاهده شد. این نتایج قویاً نشان میدهد که خواستههای نظارت، و نه وقوع خطا، MFC را درگیر میکند.
Subsequent work has sought to clarify how a conflict- monitoring process might be part of a network for cog- nitive control. Consider a variant of the Stroop task in which a cue is presented at the beginning of each trial to indicate whether the participant should read the word or name the color (Figure 12.39a). After a delay, the cue is replaced by a Stroop stimulus. By using a long delay between the cue and the stimulus, researchers can separately examine the neural responses related to goal selection and the neural responses related to response conflict. Moreover, using a cue enables the experimenters to manipulate two factors: goal difficulty, given the assumption that it is easier to read words than to name their ink color; and color-word congruency.
کار بعدی به دنبال روشن کردن این موضوع است که چگونه یک فرآیند نظارت بر تعارض ممکن است بخشی از یک شبکه برای کنترل شناختی باشد. گونهای از کار Stroop را در نظر بگیرید که در آن یک نشانه در ابتدای هر آزمایش ارائه میشود تا نشان دهد که آیا شرکتکننده باید کلمه را بخواند یا رنگ را نامگذاری کند (شکل ۱۲.39a). پس از یک تاخیر، نشانه با یک محرک Stroop جایگزین میشود. با استفاده از یک تاخیر طولانی بین نشانه و محرک، محققان میتوانند به طور جداگانه پاسخهای عصبی مربوط به انتخاب هدف و پاسخهای عصبی مربوط به تعارض پاسخ را بررسی کنند. علاوه بر این، استفاده از یک نشانه، آزمایشکنندگان را قادر میسازد تا دو عامل را دستکاری کنند: دشواری هدف، با این فرض که خواندن کلمات آسانتر از نامگذاری رنگ جوهر آنها است. و همخوانی رنگ و کلمه
FIGURE 12.39 Interactions between the medial and lateral frontal cortex to facilitate goal-oriented behavior.
(a) Participants performed a series of Stroop trials, responding to either the word or the color as indicated by a cue. C = congruent; I = incongruent. (b) Functional MRI showing a double dissociation between the lateral prefrontal cortex (LPFC) and the anterior cingulate cortex (ACC). LPFC activation in the instruction phase differs between conditions in which the cue indicates that the task will be easy (word) or hard (color). ACC activation varies in the stimulus phase as a function of response conflict (incongruent is greater than congruent). (c) Correlation between ACC and LPFC activation across successive trials. The LPFC representation of the task goal is enhanced following the detection of a conflict by the ACC monitoring system. (d) The ACC signal is lower on incongruent trials preceded by an incongruent trial (il) as compared to those preceded by a congruent trial (cl). This reduction is hypothesized to occur because the goal representation in LPFC is stronger, and thus there is less conflict.
شکل ۱۲.۳۹ فعل و انفعالات بین قشر پیشانی میانی و جانبی برای تسهیل رفتار هدف گرا.
(الف) شرکتکنندگان مجموعهای از آزمایشهای استروپ را انجام دادند و به کلمه یا رنگ که با نشانه نشان داده میشد پاسخ دادند. C = متجانس. من = ناسازگار. (ب) MRI عملکردی که تفکیک مضاعف بین قشر جلوی پیشانی جانبی (LPFC) و قشر سینگولیت قدامی(ACC) را نشان میدهد. فعال سازی LPFC در مرحله دستورالعمل بین شرایطی که در آن نشانه نشان میدهد که کار آسان (کلمه) یا سخت (رنگی) خواهد بود، متفاوت است. فعال سازی ACC در فاز محرک به عنوان تابعی از تعارض پاسخ متفاوت است (ناهمخوان بیشتر از همخوان است). (ج) ارتباط بین فعالسازی ACC و LPFC در آزمایشهای متوالی. نمایش LPFC از هدف وظیفه پس از تشخیص تضاد توسط سیستم نظارت ACC افزایش مییابد. (د) سیگنال ACC در آزمایشهای ناسازگار که قبل از آزمایش ناسازگار (il) انجام میشود، در مقایسه با آزمایشهایی که قبل از آزمایش همخوان (cl) انجام میشود، کمتر است. فرض بر این است که این کاهش رخ میدهد زیرا نمایش هدف در LPFC قوی تر است و بنابراین تضاد کمتری وجود دارد.
The results showed distinct neural correlates of these two factors (Figure 12.39b). The degree of difficulty for goal selection was evident in the activation of the lateral prefrontal cortex. When the task was made more diffi- cult, the BOLD response in this region increased even before the actual stimulus was presented. In contrast, activation in the ACC was sensitive to the degree of response conflict, being greater when the word and stimulus color were different.
نتایج همبستگی عصبی متمایز این دو عامل را نشان داد (شکل ۱۲.39b). درجه دشواری انتخاب هدف در فعال شدن قشر جلوی پیشانی جانبی مشهود بود. هنگامیکه کار دشوارتر شد، پاسخ BOLD در این ناحیه حتی قبل از ارائه محرک واقعی افزایش یافت. در مقابل، فعالسازی در ACC به درجه تعارض پاسخ حساس بود و زمانی که کلمه و رنگ محرک متفاوت بود، بیشتر بود.
The picture here is similar to that observed in the ERN-FRN literature. The lateral prefrontal cortex represents the task goal, and the medial frontal cortex monitors whether that goal is being achieved. One difference from the error detection model, though, is that the medial monitoring process is recruited not just when errors occur. Rather, it is engaged when- ever there is conflict-which we would expect to be quite high in novel contexts or with particularly demanding tasks.
تصویر در اینجا شبیه به آنچه در ادبیات ERN-FRN مشاهده شده است. قشر جلوی پیشانی جانبی نشان دهنده هدف کار است و قشر پیشانی میانی نظارت میکند که آیا این هدف در حال تحقق است یا خیر. با این حال، یک تفاوت با مدل تشخیص خطا این است که فرآیند نظارت میانی نه تنها زمانی که خطا رخ میدهد، به کار گرفته میشود. در عوض، هر زمان که تعارضی وجود داشته باشد، درگیر میشود – که ما انتظار داریم در زمینههای جدید یا با وظایف خاص بسیار زیاد باشد.
Note that the preceding study shows only the distinct contributions of the lateral and medial frontal regions. A subsequent event-related fMRI study provided direct evidence that these two regions work in tandem to provide cognitive control. Activation in the LPFC was highly correlated with activation in the ACC on the preceding trial (Figure 12.39c). Thus, a signal of high response conflict on an incongruent Stroop trial led to a stronger response in the LPFC. As with the error model, the medial monitoring function can be used to modulate the activation of the goal in working memory. Difficult trials help remind the person to stay on task.
توجه داشته باشید که مطالعه قبلی فقط مشارکتهای متمایز مناطق پیشانی جانبی و میانی را نشان میدهد. یک مطالعه fMRI مرتبط با رویداد بعدی شواهد مستقیمیارائه کرد که این دو منطقه در کنار هم برای ارائه کنترل شناختی کار میکنند. فعالسازی در LPFC با فعالسازی در ACC در آزمایش قبلی ارتباط زیادی داشت (شکل ۱۲.39c). بنابراین، یک سیگنال تضاد پاسخ بالا در یک آزمایش Stroop ناسازگار منجر به پاسخ قویتر در LPFC شد. همانند مدل خطا، تابع نظارت میانی میتواند برای تعدیل فعال سازی هدف در حافظه کاری استفاده شود. آزمایشهای دشوار به فرد یادآوری میکند که در انجام وظیفه باقی بماند.
We can hypothesize that the medial frontal activity modulates filtering operations of the prefrontal cortex, ensuring that the irrelevant word names are ignored. Interestingly, activation in the ACC on incongruent trials was lower when the previous trial was also incongruent (Figure 12.39d). Assuming that an incongruent trial leads to a stronger activation of the task goal in working memory and that, as a result, there is better filtering of irrelevant information on the next trial, the degree of conflict generated on that trial will decrease.
میتوانیم فرض کنیم که فعالیت فرونتال میانی، عملیات فیلتر کردن قشر پیش پیشانی را تعدیل میکند و اطمینان حاصل میکند که نامهای کلمه نامربوط نادیده گرفته میشوند. جالب توجه است، فعالسازی در ACC در کارآزماییهای ناسازگار زمانی کمتر بود که آزمایش قبلی نیز ناهمخوان بود (شکل ۱۲.39d). با فرض اینکه یک کارآزمایی ناسازگار منجر به فعالسازی قویتر هدف وظیفه در حافظه کاری شود و در نتیجه فیلتر کردن بهتر اطلاعات نامربوط در آزمایش بعدی وجود داشته باشد، درجه تعارض ایجاد شده در آن آزمایش کاهش مییابد.
The essence of the response conflict hypothesis is that the presence of a conflict signal might influence subsequent performance. For example, after making an error on a reaction time task, participants slow down- an effect known as post-error slowing (PES). As noted already, the error provides a signal that we need to be more vigilant (e.g., use more cognitive control) and perhaps a bit more cautious.
ماهیت فرضیه تعارض پاسخ این است که وجود یک سیگنال تضاد ممکن است بر عملکرد بعدی تأثیر بگذارد. به عنوان مثال، شرکت کنندگان پس از خطا در یک کار زمان واکنش، سرعت خود را کاهش میدهند – اثری که به عنوان کاهش پس از خطا (PES) شناخته میشود. همانطور که قبلا ذکر شد، این خطا سیگنالی را ارائه میدهد که ما باید هوشیارتر باشیم (مثلاً از کنترل شناختی بیشتری استفاده کنیم) و شاید کمیمحتاط تر باشیم.
In models of decision making, being more cautious is thought to correspond to a change in a decision threshold; more information must be sampled from the environment before a response is selected. However, the literature on PES shows that the increase in response time is rarely accompanied by an increase in accuracy. This is contrary to the prediction of the decision threshold hypothesis, since requiring more information should also make responses more accurate. As such, the absence of a change in accuracy indicates that a more complex hypothesis might be required to explain PES.
تصور میشود در مدلهای تصمیم گیری، محتاط بودن بیشتر با تغییر در آستانه تصمیم گیری مطابقت دارد. قبل از انتخاب پاسخ باید اطلاعات بیشتری از محیط نمونه برداری شود. با این حال، ادبیات PES نشان میدهد که افزایش زمان پاسخ به ندرت با افزایش دقت همراه است. این برخلاف پیشبینی فرضیه آستانه تصمیم است، زیرا نیاز به اطلاعات بیشتر باید پاسخها را دقیقتر کند. به این ترتیب، عدم تغییر در دقت نشان میدهد که ممکن است برای توضیح PES به یک فرضیه پیچیدهتر نیاز باشد.
Curious to address this problem, Braden Purcell and Roozbeh Kiani (2016) investigated the neuronal changes that produce PES. Monkeys were trained to make a saccade to indicate the predominant motion direction of a cluster of moving dots (Figure 12.40a). Similar to what is seen with humans, the monkeys showed a PES effect on trials after an error, and here, too, accuracy remained unchanged. To identify the neuronal correlates of this effect, single-cell recordings were made from neurons in the lateral intraparietal cortex, a region known to represent decision signals related to saccades.
برادن پرسل و روزبه کیانی (۲۰۱۶) که کنجکاو برای حل این مشکل بودند، تغییرات عصبی را که PES تولید میکنند، بررسی کردند. میمونها برای ساختن ساکاد برای نشان دادن جهت حرکت غالب یک خوشه از نقاط متحرک آموزش داده شدند (شکل ۱۲.40a). مشابه آنچه که در مورد انسانها مشاهده میشود، میمونها پس از یک خطا در آزمایشات اثر PES را نشان دادند و در اینجا نیز دقت بدون تغییر باقی ماند. برای شناسایی همبستگیهای عصبی این اثر، ضبطهای تک سلولی از سلولهای عصبی در قشر درون جداری جانبی، ناحیهای که به عنوان نشاندهنده سیگنالهای تصمیم مربوط به ساکادها شناخته میشود، انجام شد.
The results showed two factors associated with the PES. One was an increase in the decision threshold. The second, unexpected finding was a reduced sensitivity to sensory information after an error (Figure 12.40b). The researchers suggest that this reduced sensitivity may come about because the error can be a distracting signal; for example, the animal might still be upset about the missed reward on the previous trial and not ready for the next stimulus. The authors suggest that the elevated response threshold might be an adaptive process to compensate for this reduction in sensory sensitivity. These findings demonstrate how a monitoring system might produce moment-to-moment adjustments in processing at the neuronal level to support goal-oriented behavior.
نتایج دو عامل مرتبط با PES را نشان داد. یکی افزایش آستانه تصمیم گیری بود. دومین یافته غیرمنتظره کاهش حساسیت به اطلاعات حسی پس از یک خطا بود (شکل ۱۲.40b). محققان پیشنهاد میکنند که این حساسیت کاهش یافته ممکن است به این دلیل باشد که خطا میتواند یک سیگنال منحرف کننده باشد. برای مثال، حیوان ممکن است همچنان از پاداش از دست رفته در آزمایش قبلی ناراحت باشد و برای محرک بعدی آماده نباشد. نویسندگان پیشنهاد میکنند که آستانه پاسخ بالا ممکن است یک فرآیند تطبیقی برای جبران این کاهش حساسیت حسی باشد. این یافتهها نشان میدهند که چگونه یک سیستم نظارت ممکن است تنظیمات لحظه به لحظه در پردازش در سطح عصبی را برای حمایت از رفتار هدفگرا ایجاد کند.
ACC FUNCTION IS STILL UP IN THE AIR
عملکرد ACC هنوز در هوا است
The response conflict hypothesis remains a work in progress, and the literature suggests some problems that need to be addressed. Activation in the anterior cingulate is more closely linked with the participant’s anticipation of possible errors than with the degree of conflict (J. W. Brown & Braver, 2005). This finding suggests that the medial frontal cortex may be doing more than simply monitoring the level of conflict presented by the current environment. It may also be anticipating the likelihood of conflict, in which case it may play a risk prediction and error avoidance role.
فرضیه تعارض پاسخ همچنان یک کار در حال پیشرفت است و ادبیات برخی مشکلات را پیشنهاد میکند که باید به آنها پرداخته شود. فعال شدن در سینگولیت قدامیبیشتر با پیش بینی شرکت کننده از خطاهای احتمالی مرتبط است تا با درجه درگیری (J. W. Brown & Braver, 2005). این یافته نشان میدهد که قشر پیشانی داخلی ممکن است بیش از نظارت ساده بر سطح درگیری ارائه شده توسط محیط فعلی انجام دهد. همچنین ممکن است احتمال تعارض را پیشبینی کند، در این صورت ممکن است نقش پیشبینی خطر و اجتناب از خطا را ایفا کند.
FIGURE 12.40 Neural mechanisms associated with post-error slowing.
(a) Monkeys viewed a cluster of moving dots and moved their eyes to indicate the direction of greatest coherent motion. Reaction times decreased as the amount of coherence increased, but were always slower on trials following an incorrect response. (b) Using a computational model, researchers estimated two parameters: one representing the decision threshold (left), and the other, perceptual sensitivity (right) for post-error versus post-correct trials. Both changed following errors, with the threshold becoming higher (falling above the equality line) and sensitivity lower (falling below the equality line). The lower sensitivity is a surprising result. Contrary to what we would predict, making an error seems to cause a brief reduction in sensitivity of the perceptual system.
شکل ۱۲.۴۰ مکانیسمهای عصبی مرتبط با کند شدن پس از خطا.
(الف) میمونها مجموعه ای از نقاط متحرک را مشاهده کردند و چشمان خود را برای نشان دادن جهت بیشترین حرکت منسجم حرکت دادند. زمان واکنش با افزایش میزان انسجام کاهش یافت، اما در آزمایشها به دنبال پاسخ نادرست همیشه کندتر بود. (ب) با استفاده از یک مدل محاسباتی، محققان دو پارامتر را تخمین زدند: یکی نشاندهنده آستانه تصمیم (سمت چپ)، و دیگری، حساسیت ادراکی (راست) برای آزمایشهای پس از خطا در مقابل آزمایشهای پس از درستی. هر دو خطاهای بعدی تغییر کردند، با افزایش آستانه (افتادن بالای خط برابری) و حساسیت کمتر (افتادن زیر خط برابری). حساسیت کمتر نتیجه شگفت انگیزی است. برخلاف آنچه پیشبینی میکنیم، به نظر میرسد ایجاد خطا باعث کاهش مختصری در حساسیت سیستم ادراکی میشود.
Another issue relates back to our earlier discussion of decision making, where we noted that the ACC has been linked to evaluating the effort associated with a behavioral choice, helping to perform a cost-benefit analysis. This hypothesis has led to a reinterpretation of the prevalent activation of MFC observed on difficult tasks. Jack Grinband and his colleagues (2008) observed that the response times tend to be longer in such conditions. They suggested that the activation here may simply reflect the amount of time spent on the task, a variant of effort.
موضوع دیگر به بحث قبلی ما در مورد تصمیمگیری مربوط میشود، جایی که اشاره کردیم که ACC با ارزیابی تلاشهای مرتبط با انتخاب رفتاری مرتبط بوده و به انجام تجزیه و تحلیل هزینه و فایده کمک میکند. این فرضیه به تفسیر مجدد از فعال سازی رایج MFC مشاهده شده در کارهای دشوار منجر شده است. جک گرینبند و همکارانش (۲۰۰۸) مشاهده کردند که زمان پاسخ در چنین شرایطی طولانی تر است. آنها پیشنهاد کردند که فعالسازی در اینجا ممکن است صرفاً میزان زمان صرف شده برای کار را منعکس کند، که نوعی تلاش است.
To test this idea, they had participants view a checkerboard that flashed on and off for a variable duration of time, and then simply press a button when the checkerboard disappeared. In this task, the stimulus is unambiguous, only one response is possible, and no decision is required. Thus, there were no errors, nor was there any conflict. Even so, MFC activation was modulated by task duration and was similar to that observed when the participants performed a Stroop task. It is, of course, hard to make inferences about a null result (similar activation in these two tasks), but the results provide an alternative view of why MFC activation is correlated with task difficulty.
برای آزمایش این ایده، آنها از شرکتکنندگان خواستند یک تخته شطرنجی را ببینند که برای مدت زمان متغیری روشن و خاموش میشد، و سپس به سادگی دکمهای را فشار دهید وقتی صفحه شطرنجی ناپدید شد. در این کار، محرک بدون ابهام است، تنها یک پاسخ امکان پذیر است و نیازی به تصمیم گیری نیست. بنابراین، نه خطایی وجود داشت و نه درگیری وجود داشت. با این حال، فعالسازی MFC بر اساس مدت زمان کار تعدیل میشد و مشابه آن چیزی بود که هنگام انجام یک کار Stroop توسط شرکتکنندگان مشاهده شد. البته استنتاج در مورد یک نتیجه پوچ سخت است (فعال سازی مشابه در این دو کار)، اما نتایج یک دیدگاه جایگزین از اینکه چرا فعال سازی MFC با دشواری کار مرتبط است، ارائه میدهد.
More perplexing are the results of studies involving patients with lesions of the medial frontal cortex. These patients show little evidence of impairment on various tasks that would appear to require cognitive control- one reason why the cingulate had not been identified as having a role until fMRI came along. For example, these patients are as sensitive to the effects of an error on the Stroop task as control participants are (Fellows & Farah, 2005).
گیج کننده تر نتایج مطالعات مربوط به بیماران مبتلا به ضایعات قشر پیشانی داخلی است. این بیماران شواهد کمیاز اختلال در کارهای مختلف نشان میدهند که به نظر میرسد به کنترل شناختی نیاز دارند – یکی از دلایلی که نشان میدهد تا قبل از ظهور fMRI، سینگولیت نقشی ندارد. به عنوان مثال، این بیماران به اندازه شرکت کنندگان کنترل نسبت به اثرات یک خطا در کار استروپ حساس هستند (Fellows & Farah, 2005).
In fact, the patient data fail to confirm a number of behavioral predictions derived from models of how medial frontal function contributes to cognitive control. Although their cognitive performance appears to be relatively normal, these patients exhibit a marked impairment: They fail to show normal changes in arousal when challenged physically through exercise or mentally with math problems (Critchley et al., 2003). This finding points back to some of the classic views of MFC function, and in particular, how this region may play a regulatory role in modulating autonomic activity in response to the current context, providing an inter- face between cognition and arousal. This modulation would be an indirect form of control, linked to regulatory mechanisms in the brainstem rather than through direct interactions with the cognitive representations of prefrontal cortex.
در واقع، دادههای بیمار در تأیید تعدادی از پیشبینیهای رفتاری به دست آمده از مدلهای چگونگی کمک عملکرد پیشانی میانی به کنترل شناختی ناکام هستند. اگرچه عملکرد شناختی آنها نسبتاً طبیعی به نظر میرسد، اما این بیماران یک اختلال مشخص را نشان میدهند: آنها در هنگام به چالش کشیدن فیزیکی از طریق ورزش یا ذهنی با مشکلات ریاضی، تغییرات طبیعی در برانگیختگی نشان نمیدهند (کریچلی و همکاران، ۲۰۰۳). این یافته به برخی از دیدگاههای کلاسیک عملکرد MFC اشاره میکند، و بهویژه، این که چگونه این منطقه ممکن است نقش تنظیمکنندهای در تعدیل فعالیت خودمختار در پاسخ به شرایط فعلی داشته باشد، و رابطی بین شناخت و برانگیختگی ایجاد کند. این مدولاسیون یک شکل غیرمستقیم کنترل است که به جای تعامل مستقیم با بازنماییهای شناختی قشر پرهفرونتال، به مکانیسمهای تنظیمیدر ساقه مغز مرتبط است.
Researchers appear to agree that the medial frontal cortex is engaged whenever a task requires cognitive control and its activation is consistently associated with motivation and reward-based decision making. This correlation has led Jonathan Cohen to update his ideas about conflict monitoring (Shenhav et al., 2016), proposing a new model in which the MFC represents more of a metacognitive variable, an estimate of how much cognitive control is required in a given situation and the benefit to be gained if that control is invested.
به نظر میرسد محققان موافق هستند که قشر پیشانی میانی هر زمان که یک کار نیاز به کنترل شناختی داشته باشد درگیر میشود و فعال شدن آن به طور مداوم با انگیزه و تصمیم گیری مبتنی بر پاداش همراه است. این همبستگی باعث شده است که جاناتان کوهن ایدههای خود را در مورد نظارت بر تعارض به روز کند (شنهاو و همکاران، ۲۰۱۶)، مدل جدیدی را پیشنهاد میکند که در آن MFC بیشتر یک متغیر فراشناختی را نشان میدهد، تخمینی از میزان کنترل شناختی مورد نیاز در یک موقعیت معین. و سودی که در صورت سرمایه گذاری آن کنترل به دست میآید.
By this expected value of control (EVC) model, the MFC isn’t just monitoring ongoing selection processes; it’s also providing a signal that can be used to determine how control processes are allocated (Figure 12.41). When there are competing tasks (as is typically the case), this signal can be used to determine whether the task is “worth” the price of cognitive control, a form of allocating attention. This model may bring the MFC story full circle, providing a computational account of the attentional hierarchy hypothesis. The downside of the model is that we lose the lovely simplicity we had with the error detection and response conflict models.
با این مدل مقدار مورد انتظار کنترل (EVC)، MFC فقط فرآیندهای انتخاب در حال انجام را نظارت نمیکند. همچنین سیگنالی را ارائه میدهد که میتواند برای تعیین نحوه تخصیص فرآیندهای کنترلی استفاده شود (شکل ۱۲.۴۱). هنگامیکه وظایف رقابتی وجود دارد (همانطور که معمولاً اتفاق میافتد)، از این سیگنال میتوان برای تعیین اینکه آیا کار به قیمت کنترل شناختی، نوعی تخصیص توجه، «ارزش» است، استفاده کرد. این مدل ممکن است دایره کامل داستان MFC را ایجاد کند و یک حساب محاسباتی از فرضیه سلسله مراتب توجه ارائه دهد. نقطه ضعف مدل این است که ما سادگی دوست داشتنی را با مدلهای تعارض تشخیص خطا و پاسخ از دست میدهیم.
Importantly, the error detection and response conflict hypotheses and the EVC model suggest a way to achieve rather sophisticated control without resorting to homunculus-like notions. Whether a simple neuronal mechanism or a complex network assesses the degree to which multiple responses are concurrently active is still to be seen, and future experiments will determine whether these ideas have lasting value. Nonetheless, they offer an encouraging example of how even the most advanced of our cognitive competencies can be subject to rigorous experimental investigation, given the many tools of cognitive neuroscience.
مهمتر از همه، فرضیههای تعارض تشخیص خطا و پاسخ و مدل EVC راهی را برای دستیابی به کنترل نسبتاً پیچیده بدون توسل به مفاهیم مشابه هومونکولوس پیشنهاد میکنند. اینکه آیا یک مکانیسم عصبی ساده یا یک شبکه پیچیده میزان فعال بودن چندین پاسخ را به طور همزمان ارزیابی میکند، هنوز مشخص نیست، و آزمایشهای آینده تعیین خواهند کرد که آیا این ایدهها ارزش پایداری دارند یا خیر. با این وجود، آنها مثالی دلگرمکننده از این که چگونه حتی پیشرفتهترین شایستگیهای شناختی ما با توجه به ابزارهای متعدد علوم اعصاب شناختی میتوانند در معرض تحقیقات تجربی دقیق قرار گیرند، ارائه میکنند.
FIGURE 12.41 Expected value of control (EVC) model.
شکل ۱۲.۴۱ مدل ارزش مورد انتظار کنترل (EVC).
The medial frontal cortex receives inputs indicating the current state of ongoing actions or expected outcomes from potential actions. It uses these inputs to establish a cost-benefit analysis of possible rewards relative to the costs of control. The output is then used to regulate systems involved in planning and executing actions. In this example, Task A has a low EVC, leading to relatively weak control, whereas Task B has a high EVC, leading to relatively strong control.
قشر فرونتال داخلی ورودیهایی را دریافت میکند که وضعیت فعلی اقدامات در حال انجام یا نتایج مورد انتظار از اقدامات بالقوه را نشان میدهد. از این ورودیها برای ایجاد یک تحلیل هزینه-فایده از پاداشهای احتمالی نسبت به هزینههای کنترل استفاده میکند. سپس خروجی برای تنظیم سیستمهای درگیر در برنامه ریزی و اجرای اقدامات استفاده میشود. در این مثال، وظیفه A دارای EVC پایین است که منجر به کنترل نسبتا ضعیف میشود، در حالی که وظیفه B دارای EVC بالا است که منجر به کنترل نسبتاً قوی میشود.
TAKE-HOME MESSAGES
پیامهای کلیدی
▪️ The medial frontal cortex (MFC), including the anterior cingulate cortex (ACC), is thought to be a critical part of a monitoring system, identifying situations in which cognitive control is required.
▪️قشر پیشانی میانی (MFC)، از جمله قشر سینگولیت قدامی(ACC)، تصور میشود که بخش مهمیاز یک سیستم نظارتی است که موقعیتهایی را که در آن کنترل شناختی مورد نیاز است، شناسایی میکند.
▪️ Error-related or feedback-related negativity (ERN or FRN) signals are event-related potentials that occur when unexpected feedback is produced. This response is generated by the medial frontal cortex.
▪️ سیگنالهای منفی مرتبط با خطا یا بازخورد (ERN یا FRN) پتانسیلهای مرتبط با رویداد هستند که زمانی رخ میدهند که بازخورد غیرمنتظره تولید میشود. این پاسخ توسط قشر پیشانی داخلی ایجاد میشود.
▪️The medial frontal cortex is engaged when response conflict is high. Through its interactions with lateral regions of the prefrontal cortex, a monitoring system can regulate the level of cognitive control.
▪️ قشر فرونتال میانی در زمانی که تعارض پاسخ زیاد است درگیر میشود. یک سیستم نظارتی از طریق تعامل با نواحی جانبی قشر پرهفرونتال، میتواند سطح کنترل شناختی را تنظیم کند.
Summary
خلاصه
The prefrontal cortex plays a crucial role in cognitive control functions that are critical for goal-oriented behavior and decision making. Cognitive control systems enable us to be flexible in our actions, not driven solely by automatic behavior. The prefrontal cortex contains a massively connected network linking the brain’s motor, perceptual, and limbic regions and is in an excellent position to coordinate processing across wide regions of the central nervous system.
قشر پرهفرونتال نقش مهمیدر عملکردهای کنترل شناختی ایفا میکند که برای رفتار هدف گرا و تصمیم گیری حیاتی هستند. سیستمهای کنترل شناختی ما را قادر میسازند که در اعمال خود انعطافپذیر باشیم، نه اینکه صرفاً توسط رفتار خودکار هدایت شوند. قشر پرهفرونتال شامل یک شبکه بسیار متصل است که نواحی حرکتی، ادراکی و لیمبیک مغز را به هم متصل میکند و در موقعیت عالی برای هماهنگی پردازش در مناطق وسیعی از سیستم عصبی مرکزی است.
Goal-oriented behavior and decision making involve planning, evaluating options, and calculating the value of rewards and consequences. These behaviors require that we represent information that is not always immediately present in the environment. Working memory is essential for this function. It allows for the interaction of current goals with perceptual information and knowledge accumulated from personal experience. Not only must we be able to represent our goals, but these representations must persist for an extended period of time. Working memory must be dynamic. It requires the retrieval, amplification, and manipulation of representations that are useful for the task at hand, as well as the ability to ignore potential distractions. Yet we must also be flexible. If our goals change, or if the context demands an alternative course of action, we must be able to switch from one plan to another. These operations require a system that can monitor ongoing behavior, signaling when we fail or when there are potential sources of conflict.
رفتار و تصمیم گیری هدف گرا شامل برنامه ریزی، ارزیابی گزینهها و محاسبه ارزش پاداشها و پیامدها است. این رفتارها مستلزم آن است که اطلاعاتی را که همیشه فوراً در محیط وجود ندارد، نمایش دهیم. حافظه کاری برای این عملکرد ضروری است. این امکان را برای تعامل اهداف فعلی با اطلاعات ادراکی و دانش انباشته شده از تجربه شخصی فراهم میکند. نه تنها باید بتوانیم اهداف خود را به نمایش بگذاریم، بلکه این بازنماییها باید برای مدت زمان طولانی ادامه داشته باشند. حافظه کاری باید پویا باشد. این امر مستلزم بازیابی، تقویت و دستکاری بازنماییهایی است که برای کار مورد نظر مفید هستند، و همچنین توانایی نادیده گرفتن حواس پرتیهای احتمالی. با این حال ما نیز باید انعطاف پذیر باشیم. اگر اهداف ما تغییر کند، یا اگر زمینه نیاز به یک اقدام جایگزین داشته باشد، باید بتوانیم از یک برنامه به برنامه دیگر تغییر مکان دهیم. این عملیات به سیستمینیاز دارد که بتواند بر رفتارهای جاری نظارت داشته باشد، هنگامیکه ما شکست میخوریم یا منابع احتمالی درگیری وجود دارد، سیگنال میدهد.
This chapter emphasized two functional systems: (a) The lateral prefrontal cortex, orbitofrontal cortex, and frontal pole support goal-oriented behavior, providing a working memory system that recruits and selects task-relevant information stored in the more posterior regions of the cortex. (b) The medial frontal cortex is hypothesized to work in tandem with the rest of the prefrontal cortex, monitoring ongoing activity so that it can modulate the degree of cognitive control.
این فصل بر دو سیستم عملکردی تأکید کرد: (الف) قشر جلوی پیشانی جانبی، قشر اوربیتوفرونتال و قطب پیشانی از رفتار هدفگرا پشتیبانی میکنند، و یک سیستم حافظه فعال را فراهم میکند که اطلاعات مربوط به کار را که در نواحی خلفیتر قشر ذخیره شده است، جذب و انتخاب میکند. (ب) فرض بر این است که قشر پیشانی میانی در پشت سر هم با بقیه قشر جلوی پیشانی کار میکند و فعالیتهای جاری را زیر نظر دارد تا بتواند درجه کنترل شناختی را تعدیل کند.
As we pointed out in this chapter and in Chapter 8, the control of action has a hierarchical nature. Just as control in the motor system is distributed across many functional systems, an analogous organization characterizes pre- frontal function. With control distributed in this manner, the need for an all-powerful controller, a homunculus, is minimized.
همانطور که در این فصل و در فصل ۸ اشاره کردیم، کنترل عمل ماهیت سلسله مراتبی دارد. همانطور که کنترل در سیستم حرکتی در بسیاری از سیستمهای عملکردی توزیع میشود، یک سازمان مشابه عملکرد پیش از پیشانی را مشخص میکند. با توزیع کنترل به این روش، نیاز به یک کنترل کننده قدرتمند، یک هومونکولوس، به حداقل میرسد.
Key Terms
اصطلاحات کلیدی
action-outcome decisions (p. 527)
anterior cingulate cortex (ACC) (p. 554)
cognitive control (p. 516)
delayed-response tasks (p. 520)
descriptive decision theories (p. 527)
dopamine (DA) (p. 533)
dynamic filtering (p. 541)
error-related negativity (ERN) (p. 556)
feedback-related negativity (FRN) (p. 556)
frontal pole (FP) (p. 516)
goal-oriented actions (p. 519)
goal-oriented behavior (p. 516)
habit (p. 519)
inhibitory control (p. 545)
lateral prefrontal cortex (LPFC) (p. 516)
medial frontal cortex (MFC) (p. 516)
monitoring (p. 554)
normative decision theories (p. 527)
orbitofrontal cortex (OFC) (p. 516)
perseveration (p. 518)
prefrontal cortex (PFC) (p. 516)
primary reinforcers (p. 528)
response conflict (p. 558)
reward prediction error (RPE) (p. 535)
secondary reinforcers (p. 528)
stimulus-response decisions (p. 527)
temporal discounting (p. 529)
utilization behavior (p. 519) value (p. 528)
Think About It
در مورد آن فکر کنید
۱. Describe three examples from your daily activities that demonstrate how actions involve the interplay of habit- like behaviors and goal-oriented behaviors.
۱. سه مثال از فعالیتهای روزانه خود را شرح دهید که نشان میدهد چگونه اعمال شامل تعامل رفتارهای عادت وار و رفتارهای هدف مدار میشود.
۲. What are some of the current hypotheses concerning functional specialization across the three gradients on the frontal cortex (dorsal-ventral, anterior-posterior, and lateral-medial)?
۲. برخی از فرضیههای فعلی در مورد تخصص عملکردی در سه شیب در قشر پیشانی (پشتی-شکمی، قدامی-خلفی، و جانبی- داخلی) چیست؟
۳. A cardinal feature of human cognition is that we exhibit great flexibility in our behavior. Flexibility implies choice, and choice entails decision making. Describe some of the neural systems involved in decision making.
۳. ویژگی اصلی شناخت انسان این است که ما در رفتار خود انعطاف پذیری زیادی از خود نشان میدهیم. انعطاف پذیری مستلزم انتخاب است و انتخاب مستلزم تصمیم گیری است. برخی از سیستمهای عصبی دخیل در تصمیم گیری را شرح دهید.
۴. Review and contrast some of the ways in which the prefrontal cortex and the medial frontal cortex are involved in monitoring and controlling processing.
۴. بررسی و مقایسه برخی از راههایی که قشر پرهفرونتال و قشر پیشانی میانی در نظارت و کنترل پردازش نقش دارند.
۵. The notion of a supervisory attentional system does not sit well with some researchers, because it seems like a homuncular concept. Is such a system a necessary part of a cognitive control network? Explain your answer.
۵. مفهوم سیستم توجه نظارتی با برخی از محققین خوشایند نیست، زیرا به نظر یک مفهوم همگانی است. آیا چنین سیستمیجزء ضروری یک شبکه کنترل شناختی است؟ پاسخ خود را توضیح دهید.
کلیک کنید تا Suggested Reading نمایش داده شود
Badre, D., & D’Esposito, M. (2009). Is the rostro-caudal axis of the frontal lobe hierarchical? Nature Reviews Neuroscience, 10, 659-669.
Botvinick, M. M., & Cohen, J. D. (2014). The computational and neural basis of cognitive control: Charted territory and new frontiers. Cognitive Science, 38, 1249-1285.
Braver, T. (2012). The variable nature of cognitive control: A dual mechanisms framework. Trends in Cognitive Science, 16(2), 106–۱۱۳.
Fuster, J. M. (1989). The prefrontal cortex: Anatomy, physiology, and neuropsychology of the frontal lobe (2nd ed.). New York: Raven.
Lee, D., Seo, H., & Jung, M. W. (2012). Neural basis of reinforcement learning and decision making. Annual Review of Neuroscience, 35, 287-308.
Miller, E. K., & Cohen, J. D. (2001). An integrative theory of prefrontal cortex function. Annual Review of Neuroscience, 24, 167-202.