علوم اعصاب شناختی؛ کنترل شناختی؛ انتخاب مبتنی بر هدف

دعای مطالعه [ نمایش ]
بِسْمِ الله الرَّحْمنِ الرَّحیمِ
اَللّهُمَّ اَخْرِجْنى مِنْ ظُلُماتِ الْوَهْمِ
خدایا مرا بیرون آور از تاریکىهاى وهم،
وَ اَکْرِمْنى بِنُورِ الْفَهْمِ
و به نور فهم گرامى ام بدار،
اَللّهُمَّ افْتَحْ عَلَیْنا اَبْوابَ رَحْمَتِکَ
خدایا درهاى رحمتت را به روى ما بگشا،
وَانْشُرْ عَلَیْنا خَزائِنَ عُلُومِکَ بِرَحْمَتِکَ یا اَرْحَمَ الرّاحِمینَ
و خزانههاى علومت را بر ما باز کن به امید رحمتت اى مهربانترین مهربانان.
۱۲.۶ Mechanisms of Goal-Based Selection
۱۲.۶ مکانیسمهای انتخاب مبتنی بر هدف
Dynamic filtering could influence the contents of information processing in at least two distinct ways. One is to accentuate the attended information. For example, when we attend to a location, our sensitivity to detect a stimulus at that location is enhanced. Alternatively, we can selectively attend by excluding information from other locations. Similarly, when multiple sources of information come from the same location, we might selectively enhance the task-relevant information (color in the Stroop test) or inhibit the irrelevant information (the word in the Stroop test).
فیلترینگ پویا میتواند حداقل به دو روش مجزا بر محتوای پردازش اطلاعات تأثیر بگذارد. یکی این است که اطلاعات حضوری را برجسته کنید. به عنوان مثال، هنگامیکه ما به یک مکان مراجعه میکنیم، حساسیت ما برای شناسایی یک محرک در آن مکان افزایش مییابد. از طرف دیگر، میتوانیم با حذف اطلاعات سایر مکانها، به صورت انتخابی شرکت کنیم. به طور مشابه، هنگامیکه چندین منبع اطلاعات از یک مکان میآیند، ممکن است به طور انتخابی اطلاعات مربوط به کار (رنگ در آزمون استروپ) را افزایش دهیم یا اطلاعات نامربوط (کلمه در آزمون استروپ) را مهار کنیم.
In behavioral tasks, it is often difficult to distinguish between facilitatory and inhibitory modes of control. Moreover, as seen in times of budgetary crises, the hypotheses are not mutually exclusive. If we have fixed resources, allocating resources to one thing places a limit on what is available for others; thus, the form of goal-based control may vary as a function of task demands.
در تکالیف رفتاری، تمایز بین حالتهای کنترلی تسهیل کننده و بازدارنده اغلب دشوار است. علاوه بر این، همانطور که در زمان بحرانهای بودجه دیده میشود، فرضیهها متقابل نیستند. اگر منابع ثابتی داشته باشیم، تخصیص منابع به یک چیز محدودیتی را برای آنچه در دسترس دیگران است ایجاد میکند. بنابراین، شکل کنترل مبتنی بر هدف ممکن است به عنوان تابعی از خواستههای وظیفه متفاوت باشد.
Evidence for a loss of inhibitory control with frontal lobe dysfunction comes from electrophysiological studies. Robert Knight and colleagues recorded the evoked potentials in groups of patients with localized neurological disorders (reviewed in R. T. Knight & Grabowecky, 1995). In the simplest experiment, participants were presented with tones, and no response was required. As might be expected, the evoked responses were attenuated in patients with lesions in the temporoparietal cortex in comparison to control participants (Figure 12.26a, middle). This difference was apparent about 30 ms after stimulus onset, the time when stimuli would be expected to reach the primary auditory cortex. The attenuation presumably reflects tissue loss in the region that generates the evoked signal.
شواهدی برای از دست دادن کنترل مهاری با اختلال عملکرد لوب فرونتال از مطالعات الکتروفیزیولوژیک بدست میآید. رابرت نایت و همکارانش پتانسیلهای برانگیخته شده را در گروههایی از بیماران مبتلا به اختلالات عصبی موضعی ثبت کردند (بازبینی در R. T. Knight & Grabowecky، ۱۹۹۵). در ساده ترین آزمایش، به شرکت کنندگان لحنی ارائه شد و نیازی به پاسخ نبود. همانطور که انتظار میرود، پاسخهای برانگیخته در بیماران مبتلا به ضایعات در قشر گیجگاهی در مقایسه با شرکت کنندگان کنترل ضعیف شد (شکل ۱۲.26a، وسط). این تفاوت حدود ۳۰ میلی ثانیه پس از شروع محرک آشکار بود، زمانی که انتظار میرفت محرکها به قشر شنوایی اولیه برسند. تضعیف احتمالاً منعکس کننده از دست دادن بافت در ناحیه ای است که سیگنال برانگیخته را تولید میکند.
A more curious aspect is shown in the bottom panel of Figure 12.26a: Patients with frontal lobe lesions have enhanced evoked responses. This enhancement was not seen in the evoked responses at subcortical levels. The effect did not reflect a generalized increase in sensory responsiveness, but was limited to the cortex.
یک جنبه کنجکاوتر در پانل پایینی شکل ۱۲.26a نشان داده شده است: بیماران با ضایعات لوب فرونتال پاسخهای برانگیخته افزایش یافته ای دارند. این افزایش در پاسخهای برانگیخته در سطوح زیر قشری دیده نشد. این اثر منعکس کننده افزایش تعمیم یافته در پاسخگویی حسی نبود، اما محدود به قشر بود.
The failure to inhibit irrelevant information was more apparent when the participants were instructed to attend to auditory signals in one ear and ignore similar sounds in the opposite ear, when signals in the attended ear varied between blocks (Figure 12.26b). This experimental design enabled researchers to assess the evoked response to identical stimuli under different attentional sets (e.g., response to left-ear sounds when they are attended or ignored).
شکست در مهار اطلاعات نامربوط زمانی آشکارتر بود که به شرکت کنندگان دستور داده شد که به سیگنالهای شنوایی در یک گوش توجه کنند و صداهای مشابه در گوش مقابل را نادیده بگیرند، زمانی که سیگنالها در گوش حاضر بین بلوکها متفاوت بود (شکل ۱۲.26b). این طرح آزمایشی محققان را قادر میسازد تا پاسخ برانگیخته به محرکهای یکسان را تحت مجموعههای مختلف توجه (مثلاً پاسخ به صداهای گوش چپ هنگامیکه مورد توجه قرار میگیرند یا نادیده گرفته میشوند) ارزیابی کنند.
With healthy participants, these responses diverged at about 100 ms; the evoked response to the attended sig- nal became greater. This difference was absent in patients with prefrontal lesions, especially for stimuli presented to the ear contralateral to the lesion (e.g., the left ear for a patient with a lesion in right-hemisphere prefrontal cortex). What happens is that the unattended stimulus produces a heightened response. This result is consistent with the hypothesis that the frontal lobes modulate the salience of perceptual signals by inhibiting unattended information.
با شرکت کنندگان سالم، این پاسخها در حدود ۱۰۰ میلی ثانیه از هم جدا شدند. پاسخ برانگیخته به سیگنال حضوری بیشتر شد. این تفاوت در بیماران مبتلا به ضایعات پره پیشانی، به ویژه برای محرکهای ارائه شده به گوش در مقابل ضایعه وجود نداشت (به عنوان مثال، گوش چپ برای بیمار مبتلا به ضایعه در قشر پری فرونتال نیمکره راست). اتفاقی که میافتد این است که محرک بدون مراقبت واکنش شدیدی ایجاد میکند. این نتیجه با این فرضیه مطابقت دارد که لوبهای فرونتال برجسته بودن سیگنالهای ادراکی را با مهار اطلاعات بدون مراقبت تعدیل میکنند.
In the study just described, we can see inhibition operating to minimize the impact of irrelevant perceptual information. This same mechanism can be applied to memory tasks for which information must be internally maintained. Consider the monkey attempting to perform the spatial delayed-response task we saw in Figure 12.2. After the monkey views the target being placed in one of the food wells, the blind is closed during the delay period. The monkey’s mind does not just shut down; the animal sees and hears the blind being drawn, looks about the room during the delay interval, and perhaps contemplates its hunger. These intervening events likely distract the animal and cause it to lose track of which location was baited.
در مطالعه ای که به تازگی توضیح داده شد، میتوانیم عملکرد بازداری را برای به حداقل رساندن تأثیر اطلاعات ادراکی نامربوط مشاهده کنیم. همین مکانیسم را میتوان برای وظایف حافظه که برای آنها اطلاعات باید به صورت داخلی نگهداری شود، اعمال شود. میمون را در نظر بگیرید که تلاش میکند تا وظیفه پاسخدهی تاخیری فضایی را که در شکل ۱۲.۲ دیدیم، انجام دهد. بعد از اینکه میمون هدفی را که در یکی از چاههای غذا قرار میگیرد مشاهده کرد، کور در طول دوره تاخیر بسته میشود. ذهن میمون فقط خاموش نمیشود. حیوان کشیده شدن نابینا را میبیند و میشنود، در فاصله زمانی تاخیر به اتاق نگاه میکند و شاید به گرسنگی خود فکر میکند. این رویدادهای مداخلهگر احتمالاً حواس حیوان را پرت میکند و باعث میشود که موقعیت مکانی طعمه شده را از دست بدهد.
We have all experienced failures in similar situations. We put our keys down, but we forget where. The problem is not that we fail to encode the location, but that something else captures our attention and we fail to block out the distraction. This point is underscored by the finding that primates with prefrontal lesions perform better on delayed-response tasks when the room is darkened during the delay (Malmo, 1942) or when they are given drugs that decrease distractibility.
همه ما در موقعیتهای مشابه شکستهایی را تجربه کرده ایم. ما کلیدهایمان را زمین میگذاریم، اما فراموش میکنیم کجا. مشکل این نیست که ما نمیتوانیم مکان را رمزگذاری کنیم، بلکه مشکل این است که چیز دیگری توجه ما را به خود جلب میکند و ما نمیتوانیم مانع حواس پرتی شویم. این نکته با این یافته که نخستیهای دارای ضایعات پرهفرونتال زمانی که اتاق در طول تأخیر تاریک میشود یا زمانی که به آنها داروهایی داده میشود که حواسپرتی را کاهش میدهند، بهتر در وظایف با پاسخ تاخیری عملکرد بهتری نشان میدهد.
FIGURE 12.26 Evoked potentials reveal filtering deficits in patients with lesions in the lateral prefrontal cortex.
(a) Evoked responses to auditory clicks in three groups of neurological patients. The participants were not required to respond to the clicks. Note that in these ERPs, the positive voltage is above the x-axis. The first positive peak occurs at about 8 ms and reflects neural activity in the inferior colliculus (IC). The second positive peak occurs at about 30 ms (the P30), reflecting neural responses in the primary auditory cortex. Both responses are normal in patients with parietal damage (top). The second peak is reduced in patients with temporoparietal damage (middle), reflecting the loss of neurons in the primary auditory cortex. The auditory cortex response is amplified in patients with frontal damage (bottom), suggesting a loss of inhibition from frontal lobe to temporal lobe. For clarity, the evoked response for control participants is repeated in each panel. (b) Difference waves for attended and unattended auditory signals. Participants were instructed to monitor tones in either the left or the right ear. The evoked response to the unattended tones is subtracted from the evoked response to the attended tones. In healthy individuals, the effects of attention are seen at approximately 100 ms, marked by a larger negativity (N100). Patients with right prefrontal lesions show no attention effect for contralesional tones presented in the left ear but show a normal effect for contralesional tones. Patients with left prefrontal lesions show reduced attention effects for both contralateral and ipsilateral tones.
شکل ۱۲.۲۶ پتانسیلهای برانگیخته نقص فیلترینگ را در بیماران مبتلا به ضایعات در قشر پری فرونتال جانبی نشان میدهد.
(الف) پاسخهای برانگیخته به کلیکهای شنیداری در سه گروه از بیماران عصبی. شرکت کنندگان ملزم به پاسخگویی به کلیکها نبودند. توجه داشته باشید که در این ERPها ولتاژ مثبت بالای محور x است. اولین پیک مثبت در حدود ۸ میلی ثانیه رخ میدهد و فعالیت عصبی را در کولیکولوس تحتانی (IC) منعکس میکند. دومین پیک مثبت در حدود ۳۰ میلی ثانیه رخ میدهد (P30)، که منعکس کننده پاسخهای عصبی در قشر شنوایی اولیه است. هر دو پاسخ در بیماران مبتلا به آسیب جداری (بالا) طبیعی است. پیک دوم در بیماران مبتلا به آسیب گیجگاهی (وسط) کاهش مییابد که منعکس کننده از دست دادن نورونها در قشر شنوایی اولیه است. پاسخ قشر شنوایی در بیماران مبتلا به آسیب فرونتال (پایین) تقویت میشود، که نشان دهنده از دست دادن بازداری از لوب فرونتال به لوب تمپورال است. برای وضوح، پاسخ برانگیخته شده برای شرکت کنندگان کنترل در هر پانل تکرار میشود. (ب) امواج تفاوت برای سیگنالهای شنیداری حضوری و بدون مراقبت. به شرکت کنندگان دستور داده شد تا صداها را در گوش چپ یا راست نظارت کنند. پاسخ برانگیخته به زنگهای بیتوجه از پاسخ برانگیخته به زنگهای حضوری کم میشود. در افراد سالم، اثرات توجه تقریباً در ۱۰۰ میلیثانیه مشاهده میشود که با منفی بزرگتر (N100) مشخص میشود. بیماران مبتلا به ضایعات پره پیشانی راست هیچ اثر توجهی را برای تونهای ضد ضایعه ارائه شده در گوش چپ نشان نمیدهند، اما برای تونهای ضد ضایعه اثر طبیعی نشان میدهند. بیماران مبتلا به ضایعات پری فرونتال سمت چپ اثرات توجه کمتری را برای تونهای طرف مقابل و همان طرف نشان میدهند.
The preceding discussion emphasizes how goal- based control might be achieved by the inhibition of task-irrelevant information. Mark D’Esposito and his colleagues (Druzgal & D’Esposito, 2003) used fMRI to further explore interactions between prefrontal cortex and posterior cortex. In a series of experiments, they exploited the fact that regions in the inferior temporal lobe are preferentially activated by face and place stimuli-the so-called FFA (fusiform face area) and PPA (parahippocampal place area), respectively (see Chapter 6).
بحث قبلی بر این نکته تاکید دارد که چگونه کنترل مبتنی بر هدف ممکن است با ممانعت از اطلاعات نامربوط به کار به دست آید. Mark D’Esposito و همکارانش (Druzgal & D’Esposito, 2003) از fMRI برای بررسی بیشتر تعاملات بین قشر پرهفرونتال و قشر خلفی استفاده کردند. در یک سری آزمایش، آنها از این واقعیت استفاده کردند که نواحی در لوب گیجگاهی تحتانی ترجیحاً توسط محرکهای صورت و مکان فعال میشوند – به ترتیب به اصطلاح FFA (ناحیه دوکی شکل) و PPA (ناحیه مکان پاراهیپوکامپ) (به فصل ۶ مراجعه کنید). .
The researchers asked whether activation in these regions is modulated when people are given the task goal of remembering either faces or places for a subsequent memory test (Figure 12.27a). At the start of each trial, an instruction cue indicated the current task. Then a set of four pictures was presented that included two faces and two scenes. As expected, a subsequent memory test verified that the participants had selectively attended to the relevant dimension.
محققان پرسیدند که آیا وقتی به افراد هدف داده میشود چهرهها یا مکانها را برای آزمایش حافظه بعدی به خاطر بسپارند، فعال سازی در این مناطق تعدیل میشود (شکل ۱۲.27a). در شروع هر آزمایش، یک نشانه دستورالعمل وظیفه فعلی را نشان میدهد. سپس مجموعه ای از چهار تصویر ارائه شد که شامل دو چهره و دو صحنه بود. همانطور که انتظار میرفت، یک آزمون حافظه بعدی تأیید کرد که شرکت کنندگان به طور انتخابی به بعد مربوطه توجه کرده اند.
More interesting was the finding that activation in the FFA and PPA was modulated in different ways by the instruction cues (Figure 12.27b), showing both enhancement and suppression effects. Compared to the passive- viewing condition (control), the response in the FFA of the right hemisphere was greater when the participants were instructed to remember the faces and smaller when the participants were instructed to remember the scenes. The reverse pattern was evident in the PPA, and here the effect was seen in both hemispheres. This study reveals that the task goal, specified by the instruction, can modulate perceptual processing by either amplifying task-relevant information or inhibiting task-irrelevant information.
جالبتر این یافته بود که فعالسازی در FFA و PPA به روشهای مختلف توسط نشانههای دستورالعمل تعدیل میشد (شکل ۱۲.27b)، که هم اثرات افزایش و هم اثرات سرکوب را نشان میداد. در مقایسه با وضعیت دید غیرفعال (کنترل)، پاسخ در FFA نیمکره راست زمانی که به شرکتکنندگان دستور داده شد که چهرهها را به خاطر بسپارند، بیشتر و زمانی که به شرکتکنندگان دستور داده شد صحنهها را به خاطر بسپارند، کمتر بود. الگوی معکوس در PPA مشهود بود، و در اینجا اثر در هر دو نیمکره دیده شد. این مطالعه نشان میدهد که هدف وظیفه، که توسط دستورالعمل مشخص شده است، میتواند پردازش ادراکی را با تقویت اطلاعات مربوط به کار یا مهار اطلاعات غیر مرتبط با کار تعدیل کند.
FIGURE 12.27 Modulation in posterior cortex as a function of task goals.
شکل ۱۲.۲۷ تعدیل در قشر خلفی به عنوان عملکردی از اهداف تکلیف.
(a) In a delayed-response task, participants had to remember either faces or scenes. (b) Compared to a passive-viewing control condition, activation in the parahippocampal place area (PPA) was greater when participants attended to scenes and reduced when participants attended to faces. The reverse effect was observed in the fusiform face area (FFA). (c) Within the PPA region of interest, older participants also showed an increase in the BOLD response when attending to scenes. This response was not suppressed in the attend-faces condition, however, suggesting a selective age-related decline in inhibition.
(الف) در یک کار با پاسخ تاخیری، شرکت کنندگان باید چهرهها یا صحنهها را به خاطر بسپارند. (ب) در مقایسه با شرایط کنترل مشاهده غیرفعال، فعالسازی در ناحیه مکان پاراهیپوکامپ (PPA) زمانی که شرکتکنندگان به صحنهها توجه میکردند بیشتر بود و زمانی که شرکتکنندگان به چهرهها توجه میکردند، کاهش مییافت. اثر معکوس در ناحیه صورت دوکی (FFA) مشاهده شد. (ج) در منطقه مورد علاقه PPA، شرکتکنندگان مسنتر نیز هنگام تماشای صحنهها، افزایش پاسخ BOLD را نشان دادند. این پاسخ در شرایط حضور چهره سرکوب نشد، با این حال، نشان دهنده کاهش انتخابی مرتبط با سن در مهار است.
In an interesting extension, the experiment was repeated, but this time the participants were older, neurologically healthy individuals (Gazzaley, Cooney, Rissman, et al., 2005). Unlike college-age participants, the older participants showed only an enhancement effect; they did not show the suppression effect in either FFA or PPA when results were compared to the passive- viewing condition (Figure 12.27c).
در یک گسترش جالب، آزمایش تکرار شد، اما این بار شرکتکنندگان افراد مسنتر و از نظر عصبی سالم بودند (Gazzaley، Cooney، Rissman، و همکاران، ۲۰۰۵). برخلاف شرکتکنندگان در سن کالج، شرکتکنندگان مسنتر فقط یک اثر افزایشی نشان دادند. هنگامیکه نتایج با شرایط مشاهده غیرفعال مقایسه شد، آنها اثر سرکوب را در FFA یا PPA نشان ندادند (شکل ۱۲.27c).
These findings are intriguing for two reasons. First, they suggest that enhancement (i.e., amplification) and suppression (ie., inhibition) involve different neural mechanisms, and that inhibition is more sensitive to the effects of aging. Second, given that aging is thought to disproportionately affect prefrontal function, perhaps inhibitory goal-based control is more dependent on prefrontal cortex than are the attentional mechanisms that underlie the amplification of task-relevant information.
این یافتهها به دو دلیل جذاب هستند. اول، آنها پیشنهاد میکنند که تقویت (یعنی تقویت) و سرکوب (یعنی مهار) مکانیسمهای عصبی متفاوتی را شامل میشود و این مهار به اثرات پیری حساستر است. دوم، با توجه به اینکه تصور میشود پیری به طور نامتناسبی بر عملکرد پیشپیشانی تأثیر میگذارد، شاید کنترل مبتنی بر هدف بازدارنده بیشتر به قشر پرهفرونتال وابسته باشد تا مکانیسمهای توجهی که زیربنای تقویت اطلاعات مربوط به کار هستند.
Prefrontal Cortex and Modulation of Processing
قشر پرهفرونتال و مدولاسیون پردازش
The work just described reveals that the task goal, specified by the instruction, can modulate perceptual processing by either amplifying task-relevant information or inhibiting task-irrelevant information. The data do not reveal, however, whether this modulation is the result of prefrontal activation. To explore this question, researchers applied TMS over prefrontal cortex and then asked how this perturbation affects processing in posterior perceptual areas. In one study, repetitive TMS (rTMS) was applied over inferior frontal cortex while participants were instructed to attend to either the color or the motion of a visual stimulus (Zanto et al., 2011). Not only was performance poorer after rTMS, but the difference between the P100 to the attended and the P100 to the ignored stimuli was reduced (Figure 12.28). This reduction occurred because after rTMS, the P100 was larger for the ignored stimuli.
کار توضیح داده شده نشان میدهد که هدف وظیفه، مشخص شده توسط دستورالعمل، میتواند پردازش ادراکی را با تقویت اطلاعات مربوط به کار یا مهار اطلاعات غیر مرتبط با کار، تعدیل کند. با این حال، دادهها نشان نمیدهد که آیا این مدولاسیون نتیجه فعال سازی پیش پیشانی است یا خیر. برای بررسی این سوال، محققان TMS را روی قشر پرهفرونتال اعمال کردند و سپس پرسیدند که چگونه این آشفتگی بر پردازش در نواحی ادراکی خلفی تأثیر میگذارد. در یک مطالعه، TMS تکراری (rTMS) روی قشر فرونتال تحتانی اعمال شد در حالی که به شرکت کنندگان دستور داده شد که به رنگ یا حرکت یک محرک بینایی توجه کنند (Zanto و همکاران، ۲۰۱۱). نه تنها عملکرد پس از rTMS ضعیفتر بود، بلکه تفاوت بین P100 نسبت به محرکهای شرکتکننده و P100 نسبت به محرکهای نادیدهگرفته کاهش یافت (شکل ۱۲.۲۸). این کاهش به این دلیل رخ داد که پس از rTMS، P100 برای محرکهای نادیده گرفته شده بزرگتر بود.
FIGURE 12.28 rTMS of prefrontal cortex disrupts early ERP response to attended stimuli. Participants viewed visual stimuli, either attending to the color and ignoring the direction of motion, or vice versa. Through an offline method, rTMS was applied over inferior frontal cortex before the experiment started. (a) Accuracy on the color task was disrupted by rTMS over PFC compared to sham rTMS. This effect lasted for only the first half of the experiment, when the effects of the rTMS were strongest. (b) ERPs from posterior electrodes, where P100 amplitude was taken as a marker of color processing. The P100 response was much larger when the participant was instructed to attend to color (solid lines) compared to motion (dashed lines). This difference was attenuated following rTMS, especially in the first half of the test session. Bar graphs indicate the magnitude of attentional modulation.
شکل ۱۲.۲۸ rTMS قشر پری فرونتال پاسخ اولیه ERP به محرکهای حضوری را مختل میکند. شرکت کنندگان محرکهای بصری را مشاهده کردند، یا به رنگ توجه کردند و جهت حرکت را نادیده گرفتند، یا برعکس. از طریق یک روش آفلاین، rTMS قبل از شروع آزمایش بر روی قشر فرونتال تحتانی اعمال شد. (الف) دقت در کار رنگ توسط rTMS در PFC در مقایسه با rTMS ساختگی مختل شد. این اثر تنها در نیمه اول آزمایش، زمانی که اثرات rTMS قویترین بود، ادامه داشت. (ب) ERP از الکترودهای خلفی، که در آن دامنه P100 به عنوان نشانگر پردازش رنگ در نظر گرفته شد. پاسخ P100 زمانی که به شرکتکننده دستور داده شد به رنگ (خطوط یکدست) توجه کند در مقایسه با حرکت (خطوط چین) بسیار بزرگتر بود. این تفاوت به دنبال rTMS، به ویژه در نیمه اول جلسه آزمون کاهش یافت. نمودارهای میله ای میزان مدولاسیون توجه را نشان میدهد.
In another study (Higo et al., 2011), participants received either low-frequency rTMS or sham stimulation over prefrontal cortex. Following this, fMRI scans were obtained while performing a task to attend to places, faces, or body parts. Depending on which stimulus was being attended, rTMS attenuated the modulation of category-specific responses in the posterior cortex. Moreover, the results indicated that the effects of frontal rTMS primarily disrupted the participants’ ability to ignore irrelevant stimuli but had little effect on their ability to attend to relevant stimuli-a dissociation similar to the one we described for older participants (see Figure 12.27c).
در مطالعه دیگری (هیگو و همکاران، ۲۰۱۱)، شرکت کنندگان rTMS با فرکانس پایین یا تحریک ساختگی روی قشر پرهفرونتال دریافت کردند. به دنبال این، اسکنهای fMRI هنگام انجام یک کار برای مراقبت از مکانها، صورتها یا قسمتهای بدن بهدست آمد. بسته به اینکه کدام محرک مورد استفاده قرار میگرفت، rTMS مدولاسیون پاسخهای دستهبندی خاص را در قشر خلفی کاهش داد. علاوه بر این، نتایج نشان داد که اثرات rTMS فرونتال در درجه اول توانایی شرکت کنندگان در نادیده گرفتن محرکهای نامربوط را مختل میکند، اما تأثیر کمیبر توانایی آنها برای توجه به محرکهای مربوطه دارد – تفکیک مشابه آنچه برای شرکت کنندگان مسن تر توضیح دادیم (شکل ۱۲.27c را ببینید).
In a related study, Eva Feredoes and Jon Driver (Feredoes et al., 2011) combined event-related TMS and fMRI during a working memory task, targeting dorsal prefrontal cortex. Unlike what has been reported for inferior frontal stimulation, TMS over dorsal PFC led to an increased BOLD response in task-relevant areas (e.g., increased FFA response when responding to faces) when distractors were present.
در یک مطالعه مرتبط، Eva Feredoes و Jon Driver (Feredoes et al., 2011) TMS مرتبط با رویداد و fMRI را در طول یک کار حافظه کاری، با هدف قرار دادن قشر پیش پیشانی پشتی ترکیب کردند. برخلاف آنچه که برای تحریک فرونتال تحتانی گزارش شده است، TMS روی PFC پشتی منجر به افزایش پاسخ BOLD در نواحی مرتبط با کار (به عنوان مثال، افزایش پاسخ FFA هنگام پاسخ به چهرهها) در هنگام وجود عوامل حواس پرت میشود.
Let’s take a moment to put together these different results. TMS over frontal cortex led to a change in processing within posterior cortex, consistent with the general idea that goal-based representations in prefrontal cortex are used to modulate how perceptual information is selectively filtered. Moreover, the results might be taken to suggest that inferior frontal cortex is important for inhibiting task-irrelevant information, and dorsal frontal cortex is important for enhancing task-relevant information.
بیایید یک لحظه برای جمع آوری این نتایج متفاوت وقت بگذاریم. TMS بیش از قشر پیشانی منجر به تغییر در پردازش در قشر خلفی شد، مطابق با این ایده کلی که بازنماییهای مبتنی بر هدف در قشر پیش پیشانی برای تعدیل نحوه فیلتر کردن انتخابی اطلاعات ادراکی استفاده میشود. علاوه بر این، نتایج ممکن است نشان دهد که قشر فرونتال تحتانی برای مهار اطلاعات غیر مرتبط با کار مهم است، و قشر پیشانی پشتی برای افزایش اطلاعات مربوط به کار مهم است.
This hypothesis, however, has a problem: It requires assuming that the effect of TMS in these studies was to disrupt processing when applied over inferior frontal cortex and to enhance processing when applied over dorsal frontal cortex. Although this effect is possible, especially since the TMS protocols were not identical in the different studies, it is also possible that disrupting one part of prefrontal cortex with TMS produces changes in other prefrontal regions. Perhaps TMS over dorsal PFC has a side effect of improving processing within inferior PFC.
با این حال، این فرضیه دارای یک مشکل است: لازم است فرض کنیم که اثر TMS در این مطالعات باعث اختلال در پردازش هنگام اعمال بر روی قشر فرونتال تحتانی و افزایش پردازش هنگام اعمال بر روی قشر پیشانی پشتی میشود. اگرچه این اثر امکان پذیر است، به ویژه از آنجایی که پروتکلهای TMS در مطالعات مختلف یکسان نبودند، همچنین ممکن است که اختلال در یک قسمت از قشر پرهفرونتال با TMS باعث ایجاد تغییراتی در سایر نواحی پرهفرونتال شود. شاید TMS بیش از PFC پشتی یک اثر جانبی در بهبود پردازش در PFC تحتانی داشته باشد.
If this hypothesis is correct, then the task-relevant enhancement observed in the Feredoes study is similar to what the other studies have shown. That is, TMS over inferior frontal cortex directly disrupts goal-based selection, while TMS over dorsal frontal cortex produces an indirect benefit in goal-based selection by increasing reliance on inferior frontal cortex. It may be that, neurally, competitive processes operate across our frontal gradients (e.g., dorsal-ventral). At present, we can only speculate on such hypotheses.
اگر این فرضیه درست باشد، پس افزایش مربوط به کار مشاهده شده در مطالعه Feredoes شبیه به آنچه مطالعات دیگر نشان داده اند است. یعنی TMS روی قشر فرونتال تحتانی مستقیماً انتخاب مبتنی بر هدف را مختل میکند، در حالی که TMS روی قشر پیشانی پشتی با افزایش اتکا به قشر فرونتال تحتانی یک مزیت غیرمستقیم در انتخاب مبتنی بر هدف ایجاد میکند. ممکن است از نظر عصبی، فرآیندهای رقابتی در سراسر شیب جلویی ما (به عنوان مثال، پشتی-شکمی) عمل کنند. در حال حاضر فقط میتوان در مورد چنین فرضیههایی حدس زد.
Inhibition of Action
مهار عمل
Inhibitory control can take many forms. We have seen that failures of inhibition lead to greater distractibility, a hallmark of prefrontal dysfunction. Inhibition is useful for cognitive control in another circumstance: when we are about to take an action and something makes us change our mind. For instance, you are about to swing at a baseball when you see it is curving out of your reach. You suddenly realize that your selected response is not appropriate. In baseball parlance, a quick decision might enable you to “lay off the pitch” and abort the swing; if you’ve already committed to the action, you might quickly shut it down, hoping to “check the swing” before the bat crosses the plate.
کنترل بازدارنده میتواند اشکال مختلفی داشته باشد. دیدهایم که شکستهای بازداری منجر به حواسپرتی بیشتر میشود، که نشانهای از اختلال عملکرد پیشپیشانی است. بازداری در شرایط دیگری برای کنترل شناختی مفید است: زمانی که در شرف انجام کاری هستیم و چیزی باعث میشود نظرمان تغییر کند. به عنوان مثال، وقتی میبینید توپ بیسبال دور از دسترس شما انحنا مییابد، میخواهید روی توپ بیسبال تاب بخورید. شما ناگهان متوجه میشوید که پاسخ انتخابی شما مناسب نیست. در اصطلاح بیسبال، یک تصمیم سریع ممکن است به شما امکان دهد که «زمین را کنار بگذارید» و تاب را متوقف کنید؛ اگر قبلاً به این عمل متعهد شده اید، ممکن است به سرعت آن را خاموش کنید، به این امید که قبل از عبور خفاش، «تاب را بررسی کنید». بشقاب
This form of inhibition-the cancellation or rapid termination of a planned action-is actually quite common, even for those of us who never play baseball. At a party, we often find ourselves ready to jump in with a scintillating comment, only to find that the loudmouthed bore (who apparently is not so good at inhibition) has once again commandeered the conversation. Politely, we hold back, waiting for another opportunity.
این شکل از بازداری – لغو یا خاتمه سریع یک اقدام برنامه ریزی شده – در واقع کاملاً رایج است، حتی برای آن دسته از ما که هرگز بیسبال بازی نمیکنیم. در یک مهمانی، اغلب خودمان را آماده میبینیم که با کامنتهای هیجانانگیز وارد آن شویم، اما متوجه میشویم که صدای بلندگو (که ظاهراً در ممانعت از آن چندان خوب نیست) یک بار دیگر گفتگو را هدایت کرده است. مودبانه خودداری میکنیم و منتظر فرصتی دیگر هستیم.
Inhibition of this form can be seen as the opposite of selecting an action. Are the neural mechanisms the same? That is, to inhibit an action, do we deselect that action by generating some sort of negative image of the brain activation? Even if we could do this, it might not be enough to inhibit the unwanted action. The commands to produce the planned action have already been sent to the motor system, and simply deactivating the plan would not be enough to stop an initiated movement.
مهار این شکل را میتوان در مقابل انتخاب یک عمل دانست. آیا مکانیسمهای عصبی یکسان است؟ یعنی برای مهار یک عمل، آیا با ایجاد نوعی تصویر منفی از فعال شدن مغز، آن عمل را از حالت انتخاب خارج میکنیم؟ حتی اگر بتوانیم این کار را انجام دهیم، ممکن است برای مهار عمل ناخواسته کافی نباشد. دستورات برای تولید عمل برنامه ریزی شده قبلاً به سیستم موتور ارسال شده است و صرفاً غیرفعال کردن طرح برای متوقف کردن یک حرکت آغاز شده کافی نخواهد بود.
This form of inhibitory control has been studied with the stop-signal task. In the standard form of this experiment, participants are tested in a reaction time task in which they have to choose between two alternatives. For example, if an arrow points to the left, press one button; if to the right, another button. The twist is that, on some of the trials, a signal pops up indicating that the response should be aborted.
این شکل از کنترل مهاری با کار سیگنال توقف مورد مطالعه قرار گرفته است. در فرم استاندارد این آزمایش، شرکتکنندگان در یک تکلیف زمان واکنش مورد آزمایش قرار میگیرند که در آن باید بین دو گزینه انتخاب کنند. به عنوان مثال، اگر یک فلش به سمت چپ اشاره میکند، یک دکمه را فشار دهید. اگر سمت راست باشد، یک دکمه دیگر. پیچ و تاب این است که، در برخی از آزمایشها، سیگنالی ظاهر میشود که نشان میدهد پاسخ باید لغو شود.
This stop signal might be a change in color or the presentation of a sound. The time between the onset of the initial stimulus and the stop signal can be adjusted, creating a situation in which the participant sometimes succeeds in aborting the planned response and sometimes fails to abort the response. Three conditions result: trials without a stop signal (go trials), trials in which the person is able to stop (successful stop trials), and trials in which the person fails to stop (failed stop trials; Figure 12.29a).
این سیگنال توقف ممکن است تغییر رنگ یا ارائه یک صدا باشد. زمان بین شروع محرک اولیه و سیگنال توقف را میتوان تنظیم کرد و موقعیتی را ایجاد کرد که در آن شرکت کننده گاهی موفق میشود پاسخ برنامه ریزی شده را سقط کند و گاهی اوقات نمیتواند پاسخ را متوقف کند. سه شرط نتیجه میشود: آزمایشهایی بدون سیگنال توقف (کارآزماییهای برو)، آزمایشهایی که در آن فرد قادر به توقف است (آزمایشهای توقف موفقیتآمیز)، و آزمایشهایی که در آن فرد در توقف متوقف میشود (آزمایشهای توقف ناموفق؛ شکل ۱۲.29a).
Adam Aron has employed a multimethod approach to describe the neural network underlying this form of cognitive control (A. R. Aron & Poldrack, 2006). Patients with lesions of the frontal lobe are slow to abort a planned response. This impairment appears to be specific to lesions of the inferior frontal gyrus on the right side, since the deficit is not present in patients with left frontal lesions or in patients with damage restricted to more dorsal parts of the right prefrontal cortex.
آدام آرون از یک رویکرد چند روشی برای توصیف شبکه عصبی زیربنایی این شکل از کنترل شناختی استفاده کرده است (A. R. Aron & Poldrack, 2006). بیماران مبتلا به ضایعات لوب فرونتال به کندی پاسخ برنامه ریزی شده را سقط میکنند. به نظر میرسد این اختلال مختص ضایعات شکنج فرونتال تحتانی در سمت راست باشد، زیرا این نقص در بیماران مبتلا به ضایعات پیشانی چپ یا در بیمارانی که آسیب محدود به قسمتهای پشتی قشر پرهفرونتال راست دارند، وجود ندارد.
The association of the right prefrontal cortex with this form of inhibitory control is also supported by fMRI data obtained in young adults. Here the BOLD response can be plotted for each of the three trial types (Figure 12.29b, top). Successful stop trials and failed stop trials both produce a strong response in the right inferior frontal gyrus. In contrast, this area is silent on go trials. The fact that the BOLD signal is very similar for both types of stop trials suggests that an inhibitory process is recruited in both situations, even though the control signal to abort the response is effective on only some trials.
ارتباط قشر پرهفرونتال راست با این شکل از کنترل مهاری نیز توسط دادههای fMRI بهدستآمده در بزرگسالان جوان پشتیبانی میشود. در اینجا میتوان پاسخ BOLD را برای هر یک از سه نوع آزمایشی ترسیم کرد (شکل ۱۲.29b، بالا). آزمایشهای توقف موفقیتآمیز و آزمایشهای توقف ناموفق، هر دو پاسخ قوی را در شکنج فرونتال تحتانی سمت راست ایجاد میکنند. در مقابل، این منطقه در حال انجام آزمایشات ساکت است. این واقعیت که سیگنال BOLD برای هر دو نوع کارآزمایی توقف بسیار شبیه است، نشان میدهد که یک فرآیند بازدارنده در هر دو موقعیت به کار گرفته میشود، حتی اگر سیگنال کنترلی برای لغو پاسخ تنها در برخی آزمایشها مؤثر باشد.
Why would both successful and failed stop trials produce similar activation of the inferior frontal cortex? The BOLD response in motor cortex is revealing (Figure 12.29b, bottom). Here we see strong activation on both go trials and failed stop trials. The activation in motor cortex on the failed stop trials is already high, however, when the initial stimulus is presented (time = 0). Note that the participants are under a lot of pressure in these experiments to go as fast as possible. This prestimulus activation likely reflects a high state of anticipation. Even though the right prefrontal cortex generates a stop command, the initial level of activation in motor cortex has led to a fast response, and the person is unable to abort the movement. For an antsy baseball player initially fooled by a curveball, it’s strike three.
چرا کارآزماییهای توقف موفق و ناموفق باعث فعالسازی مشابهی در قشر فرونتال تحتانی میشوند؟ پاسخ BOLD در قشر حرکتی آشکار است (شکل ۱۲.29b، پایین). در اینجا ما شاهد فعالسازی قوی هم در آزمایشهای رفتن و هم در آزمایشهای توقف ناموفق هستیم. با این حال، هنگامیکه محرک اولیه ارائه میشود (زمان = 0)، فعال شدن در قشر حرکتی در آزمایشات توقف ناموفق در حال حاضر زیاد است. توجه داشته باشید که شرکت کنندگان در این آزمایشها برای انجام هر چه سریعتر تحت فشار زیادی هستند. این فعالسازی پیشانگیزه احتمالاً نشاندهنده وضعیت بالای انتظار است. حتی با وجود اینکه قشر پرهفرونتال سمت راست فرمان توقف را تولید میکند، سطح اولیه فعال شدن در قشر حرکتی منجر به پاسخ سریع شده و فرد قادر به سقط کردن حرکت نیست. برای یک بازیکن بیسبال مورچه ای که در ابتدا فریب توپ منحنی را خورد، ضربه سه است.
The right inferior frontal gyrus pattern of activation was also present in the subthalamic nucleus (STN) of the basal ganglia. As we saw in Chapter 8, the basal ganglia are implicated in response initiation. Within this subcortical system, the STN provides a strong excitatory signal to the globus pallidus, helping to maintain inhibition of the cortex. The stop-signal work suggests how this inhibition might be recruited within the context of cognitive control. Activation of the right prefrontal cortex generates the command to abort a response, and this command is carried out through recruitment of the STN.
الگوی فعالسازی شکنج فرونتال تحتانی راست نیز در هسته ساب تالاموس (STN) عقدههای پایه وجود داشت. همانطور که در فصل ۸ دیدیم، عقدههای پایه در شروع پاسخ نقش دارند. در این سیستم زیر قشری، STN یک سیگنال تحریکی قوی به گلوبوس پالیدوس ارائه میکند و به حفظ مهار قشر کمک میکند. کار سیگنال توقف نشان میدهد که چگونه این بازداری ممکن است در چارچوب کنترل شناختی به کار گرفته شود. فعالسازی قشر پیشپیشانی راست، فرمان سقط یک پاسخ را تولید میکند و این فرمان از طریق استخدام STN انجام میشود.
FIGURE 12.29 Role of the right inferior prefrontal gyrus in inhibitory control.
(a) Successful actions sometimes require the ability to abort a planned response. (b) BOLD response in motor cortex (M1) and right inferior frontal cortex (IFC) on trials in which a required response is performed (go), a planned response is successfully aborted (successful stop), or a planned response that should be aborted is erroneously executed (failed stop). The IFC responds on all stop trials, regardless of whether the person is able to abort the response. In M1, activation is high at the start of the trial on failed stop trials, likely reflecting a high state of anticipation in the motor system. (c) DTI reveals an anatomical network linking the IFC with presupplementary motor area (preSMA) and the subthalamic nucleus (STN) of the basal ganglia.
شکل ۱۲.۲۹ نقش شکنج پرهفرونتال تحتانی راست در کنترل مهاری.
(الف) اقدامات موفق گاهی اوقات مستلزم توانایی لغو یک پاسخ برنامه ریزی شده است. (ب) پاسخ BOLD در قشر حرکتی (M1) و قشر فرونتال تحتانی راست (IFC) در کارآزماییهایی که در آن پاسخ مورد نیاز انجام میشود (برو)، پاسخ برنامهریزیشده با موفقیت سقط میشود (توقف موفقیتآمیز)، یا پاسخ برنامهریزیشدهای که باید انجام شود. aborted به اشتباه اجرا شده است (توقف ناموفق). IFC در تمام آزمایشات توقف پاسخ میدهد، صرف نظر از اینکه آیا فرد قادر به لغو پاسخ است یا خیر. در M1، فعالسازی در شروع آزمایش در آزمایشهای توقف ناموفق بالا است، که احتمالاً نشاندهنده وضعیت بالای پیشبینی در سیستم موتور است. (ج) DTI یک شبکه تشریحی را نشان میدهد که IFC را با ناحیه حرکتی پیش تکمیلی (preSMA) و هسته زیر تالاموس (STN) عقدههای قاعده ای پیوند میدهد.
This hypothesis led Aron and his colleagues to predict the existence of an anatomical connection between the right prefrontal cortex and the STN (A. R. Aron et al., 2007). Using diffusion tensor imaging (DTI), the researchers confirmed this prediction (Figure 12.29c). With an elegant design motivated by behavioral and fMRI results, they uncovered an anatomical pathway that had never been described in the literature. This anatomical pathway includes the presupplementary motor area, a part of the medial frontal cortex. As we will see shortly, this region is activated in functional imaging studies when response conflict occurs-something that obviously happens in the stop-signal task.
این فرضیه باعث شد که آرون و همکارانش وجود یک ارتباط آناتومیکی بین قشر پیش پیشانی راست و STN را پیش بینی کنند (A. R. Aron et al., 2007). با استفاده از تصویربرداری تانسور انتشار (DTI)، محققان این پیش بینی را تایید کردند (شکل ۱۲.29c). آنها با طراحی زیبا و با انگیزه نتایج رفتاری و fMRI، یک مسیر تشریحی را کشف کردند که هرگز در مقالات شرح داده نشده بود. این مسیر تشریحی شامل ناحیه حرکتی پیش تکمیلی، بخشی از قشر پیشانی داخلی است. همانطور که به زودی خواهیم دید، این منطقه در مطالعات تصویربرداری عملکردی هنگامیکه تعارض پاسخ رخ میدهد فعال میشود – چیزی که به وضوح در کار سیگنال توقف اتفاق میافتد.
Recall from Chapter 8 that deep brain stimulation (DBS) in the STN is used to treat Parkinson’s disease, improving the patient’s ability to initiate movement.
از فصل ۸ به یاد بیاورید که تحریک عمقی مغز (DBS) در STN برای درمان بیماری پارکینسون استفاده میشود و توانایی بیمار برای شروع حرکت را بهبود میبخشد.
Michael Frank and colleagues at Brown University (Frank et al., 2007) suggest that this procedure comes with a cost, one in which the person may become too impulsive because the stimulation disrupts a system for inhibitory control. To show this, they compared a group of control participants to Parkinson’s disease patients who had DBS implants. The participants were initially trained with a limited set of stimulus pairs. Within each pair, the stimuli had a particular probability of winning a reward. For instance, as seen in Figure 12.30, Symbol A was associated with a reward 80% of the time and Symbol B with a reward 20% of the time. Thus, some stimuli had a high probability; others, a low probability.
مایکل فرانک و همکارانش در دانشگاه براون (فرانک و همکاران، ۲۰۰۷) پیشنهاد میکنند که این روش هزینه ای دارد، هزینه ای که در آن فرد ممکن است بیش از حد تکانشی شود زیرا تحریک سیستم کنترل بازدارنده را مختل میکند. برای نشان دادن این موضوع، آنها گروهی از شرکت کنندگان کنترل را با بیماران مبتلا به بیماری پارکینسون که ایمپلنت DBS داشتند مقایسه کردند. شرکت کنندگان در ابتدا با مجموعه محدودی از جفتهای محرک آموزش دیدند. در هر جفت، محرکها احتمال خاصی برای برنده شدن یک جایزه داشتند. به عنوان مثال، همانطور که در شکل ۱۲.۳۰ مشاهده میشود، نماد A در ۸۰% مواقع و نماد B با پاداش در ۲۰% موارد همراه بود. بنابراین، برخی از محرکها احتمال بالایی داشتند. دیگران، احتمال کمیدارد.
During the test trials, the experimenter introduced new combinations of the stimuli. Some of these new pairs presented little conflict, because one item was much more likely than the other to lead to reward (e.g., if the pair included a stimulus with an 80% win probability and a stimulus with a 30% win probability). Other pairs entailed high conflict, either because both items were associated with high reward probabilities (70% and 60%), or both were associated with low reward probabilities (30% and 20%).
در طول آزمایشات آزمایشی، آزمایشگر ترکیبات جدیدی از محرکها را معرفی کرد. برخی از این جفتهای جدید تضاد کمیداشتند، زیرا احتمال اینکه یکی از آیتمها به پاداش منجر شود بسیار بیشتر از دیگری بود (به عنوان مثال، اگر جفت محرکی با احتمال ۸۰ درصد برد و محرکی با احتمال ۳۰ درصد برنده باشد). جفتهای دیگر مستلزم تعارض زیاد بودند، یا به این دلیل که هر دو مورد با احتمال پاداش بالا (۷۰٪ و ۶۰٪) همراه بودند، یا هر دو با احتمال پاداش پایین (۳۰٪ و ۲۰٪) مرتبط بودند.
FIGURE 12.30 Loss of Inhibitory control in Parkinson’s patients following deep brain stimulation. (a) The participant selected one of two symbols on each trial. Feedback was provided after the response. Each symbol had a specific probability of reward (e.g., Symbol A had an 80% probability of reward, while Symbol B had only a 20% probability). During training, there were only three pairs (A and B, C and D, E and F). During the generalization test, untrained pairs were presented. The stimuli could be classified into low- and high-conflict pairs. Low-conflict pairs were defined as trials in which one member had a >50% chance of reward and the other had a <50% chance of reward. For high-conflict pairs, both stimuli had either >50% chance of reward (win-win) or <50% chance of reward (lose-lose). (b) Response times for older controls and Parkinson’s patients, tested both off and on DBS. DBS not only reduced response times, but made the patients insensitive to the level of conflict.
شکل ۱۲.۳۰ از دست دادن کنترل مهاری در بیماران پارکینسون به دنبال تحریک عمیق مغز. (الف) شرکت کننده یکی از دو نماد را در هر آزمایش انتخاب کرد. پس از پاسخ، بازخورد ارائه شد. هر نماد یک احتمال پاداش خاص داشت (به عنوان مثال، نماد A 80٪ احتمال پاداش داشت، در حالی که نماد B فقط ۲۰٪ احتمال داشت). در طول تمرین، فقط سه جفت (A و B، C و D، E و F) وجود داشت. در طول آزمون تعمیم، جفتهای آموزش ندیده ارائه شد. محرکها را میتوان به دو جفت با تعارض کم و زیاد طبقه بندی کرد. جفتهای کم تعارض بهعنوان آزمایشهایی تعریف میشوند که در آن یکی از اعضا بیشتر از ۵۰% شانس پاداش و دیگری کمتر از ۵۰% شانس پاداش داشت. برای جفتهای با تعارض بالا، هر دو محرک یا بیشتر از ۵۰٪ شانس پاداش (برد-برد) یا کمتر از ۵۰٪ شانس پاداش (باخت- باخت) داشتند. (ب) زمان پاسخ برای کنترلهای مسن تر و بیماران پارکینسون، هم در حالت خاموش و هم روی DBS آزمایش شده است. DBS نه تنها زمان پاسخ را کاهش داد، بلکه بیماران را نسبت به سطح تعارض حساس کرد.
As expected, control participants were faster to respond on the low-conflict trials. The same pattern was observed for the patients with Parkinson’s disease when tested with the stimulator turned off, even though their reaction times were slower. When the stimulator was turned on, the patients responded faster, but they were no longer sensitive to the conflict: They responded faster to the high-conflict trials, especially when they made the wrong choice. Thus, although DBS can help alleviate the motor symptoms of Parkinson’s disease, it comes at the cost of increasing impulsivity.
همانطور که انتظار میرفت، شرکت کنندگان کنترل سریعتر در کارآزماییهای کم تعارض پاسخ دادند. همین الگو برای بیماران مبتلا به بیماری پارکینسون هنگام آزمایش با خاموش کردن محرک مشاهده شد، حتی اگر زمان واکنش آنها کندتر بود. وقتی محرک روشن میشد، بیماران سریعتر پاسخ میدادند، اما دیگر به درگیری حساس نبودند: آنها به آزمایشهای با درگیری بالا سریعتر پاسخ میدادند، بهویژه زمانی که انتخاب اشتباهی داشتند. بنابراین، اگرچه DBS میتواند به کاهش علائم حرکتی بیماری پارکینسون کمک کند، اما به قیمت افزایش تکانشگری تمام میشود.
Improving Cognitive Control Through Brain Training
بهبود کنترل شناختی از طریق آموزش مغز
Do older people fret when they catch you playing an action video game instead of reading your history assignment? If so, maybe they shouldn’t. A growing body of evidence suggests that playing action video games may improve some aspects of cognitive function- in particular, tasks involving cognitive control and attention such as visual search, n-back tasks, and response inhibition (Dye, Green, et al., 2009). Figure 12.31 summarizes the results over a number of studies, comparing reaction times between video game players (VGPs) and non-video game players (NVGPs). The fact that the data points from different tasks fall on a line suggests that a common underlying change is boosting the performance of the VGPs across all tasks and conditions.
آیا افراد مسنتر وقتی شما را در حال انجام یک بازی ویدیویی اکشن به جای خواندن تکلیف تاریخ خود میگیرند، ناراحت میشوند؟ اگر چنین است، شاید آنها نباید این کار را انجام دهند. تعداد فزایندهای از شواهد نشان میدهد که انجام بازیهای ویدئویی اکشن ممکن است برخی از جنبههای عملکرد شناختی را بهبود بخشد – بهویژه، کارهایی که شامل کنترل شناختی و توجه هستند مانند جستجوی بصری، وظایف n-back و مهار پاسخ (Dye، Green، و همکاران، ۲۰۰۹). شکل ۱۲.۳۱ نتایج چند مطالعه را خلاصه میکند و زمان واکنش بین بازیکنان بازیهای ویدیویی (VGP) و بازیکنان بازیهای غیر ویدئویی (NVGP) را مقایسه میکند. این واقعیت که نقاط داده از وظایف مختلف روی یک خط قرار میگیرند نشان میدهد که یک تغییر اساسی مشترک باعث افزایش عملکرد VGPها در تمام وظایف و شرایط میشود.
FIGURE 12.31 Expert video game players are faster than non-players on a range of cognitive tasks.
This meta-analysis displays data from 89 different experimental conditions (taken from many studies) in which reaction time data were available for both experts (VGPS) and nonexperts (NVGPs). The solid black line shows where the data would be plotted if there were no difference in reaction time between the groups. Nearly all data fall below this line, indicating that video game players are faster on all tasks.
شکل ۱۲.۳۱ بازیکنان خبره بازیهای ویدیویی در طیف وسیعی از کارهای شناختی سریعتر از غیر بازیکنان هستند.
این متاآنالیز دادههای ۸۹ شرایط تجربی مختلف (برگرفته از بسیاری از مطالعات) را نشان میدهد که در آن دادههای زمان واکنش هم برای متخصصان (VGPS) و هم برای غیرمتخصصان (NVGPs) در دسترس بود. خط مشکی یکپارچه نشان میدهد که اگر تفاوتی در زمان واکنش بین گروهها وجود نداشته باشد، دادهها در کجا رسم میشوند. تقریباً تمام دادهها زیر این خط قرار میگیرند، که نشان میدهد بازیکنان بازیهای ویدیویی در همه کارها سریعتر هستند.
BOX 12 HOT SCIENCE
Should Grandma and Grandpa Start Gaming?
باکس ۱۲ علم داغ
آیا بابا بزرگ و مامان بزرگ باید بازی کنند؟
We saw earlier that as people age, their ability to filter out task-irrelevant information is compromised. Adam Gazzaley and his lab have set about to explore whether active video game training can improve the multitasking abilities of older people. First, they used a custom-designed active video game, Neuro Racer, to assess the multitasking performance of the participants, who ranged from 20 to 79 years of age (Anguera et al., 2013). The player’s job is to use a joystick to keep a car speeding along a winding road. On occasion, the car passes a street sign, and if the sign has a green circle on it, the player must push a button. As Figure 12.32a shows, performance declines with age.
قبلاً دیدیم که با افزایش سن افراد، توانایی آنها برای فیلتر کردن اطلاعات نامرتبط با وظایف به خطر میافتد. آدام گازالی و آزمایشگاهش در صدد بررسی این هستند که آیا آموزش فعال بازیهای ویدیویی میتواند تواناییهای چندوظیفه ای افراد مسن را بهبود بخشد یا خیر. ابتدا، آنها از یک بازی ویدیویی فعال سفارشی طراحی شده، Neuro Racer، برای ارزیابی عملکرد چندوظیفه ای شرکت کنندگان، که بین ۲۰ تا ۷۹ سال سن داشتند، استفاده کردند (Anguera et al., 2013). وظیفه بازیکن استفاده از جوی استیک برای نگه داشتن ماشینی است که در یک جاده پر پیچ و خم با سرعت در حال حرکت است. در مواقعی، ماشین از تابلوی خیابان رد میشود و اگر علامت دایرهای سبز رنگ روی آن باشد، بازیکن باید دکمهای را فشار دهد. همانطور که شکل ۱۲.32a نشان میدهد، عملکرد با افزایش سن کاهش مییابد.
Next, in a training study, older participants (aged 60-85) were assigned to three different conditions: no training, training on a single task (either driving alone or detecting green circles on signs alone), or multitask training. The training was limited to 1-hour sessions 3 days a week for a month. While the single-task and multitask training groups both showed improvement on Neuro Racer at the end of training, only the multitask group retained this skill when tested 6 months later (Figure 12.32b). Thus, multitask training led to much more stable performance gains.
در مرحله بعد، در یک مطالعه آموزشی، شرکتکنندگان مسنتر (۶۰ تا ۸۵ سال) به سه شرایط مختلف اختصاص داده شدند: آموزش نداشتن، آموزش روی یک کار واحد (به تنهایی رانندگی یا تشخیص دایرههای سبز روی تابلوها به تنهایی)، یا تمرین چند کاره. آموزش محدود به جلسات ۱ ساعته ۳ روز در هفته به مدت یک ماه بود. در حالی که گروههای تمرینی تکوظیفهای و چند وظیفهای هر دو در پایان تمرین بهبودی در Neuro Racer نشان دادند، تنها گروه چند وظیفهای این مهارت را پس از آزمایش ۶ ماه بعد حفظ کرد (شکل ۱۲.32b). بنابراین، آموزش چند وظیفه ای منجر به افزایش عملکرد بسیار پایدارتر شد.
The big question is whether the improvements in multitasking performance generalize to other tasks. To assess this, the participants were also tested before and after training on a series of working memory and attention tasks. Only those in the multitask training group showed a significant improvement in these tasks, and there was a strong correlation between their improved performance in playing Neuro Racer and how much their performance improved on these tests of working memory and attention.
سوال بزرگ این است که آیا بهبود عملکرد چندوظیفه ای به سایر وظایف تعمیم مییابد یا خیر. برای ارزیابی این موضوع، شرکتکنندگان قبل و بعد از آموزش روی یک سری وظایف حافظه کاری و توجه مورد آزمایش قرار گرفتند. فقط افرادی که در گروه تمرین چندکاره بودند، بهبود قابل توجهی در این وظایف نشان دادند، و بین بهبود عملکرد آنها در بازی Neuro Racer و میزان بهبود عملکرد آنها در این آزمونهای حافظه فعال و توجه، همبستگی قوی وجود داشت.
The fact that both working memory and attention tasks benefited from training suggests that multitask training may enhance a common neural mechanism. To explore this question, the researchers used EEG, looking at particular markers that have been associated with cognitive control. Of particular interest was theta activity (4 to 7 Hz) over the frontal lobes, an EEG measure that grows stronger as people become engaged in a task. After training, the multitask training group showed a boost in the magnitude of frontal theta power, as well as in the correlation between frontal and posterior theta power, a measure of functional connectivity (Figure 12.32c). The size of this change was predictive of long-term gains on Neuro Racer and on the attention task.
این واقعیت که هر دو وظایف حافظه کاری و توجه از آموزش بهره میبرند، نشان میدهد که تمرین چندکاره ممکن است یک مکانیسم عصبی مشترک را تقویت کند. برای بررسی این سوال، محققان از EEG استفاده کردند و به نشانگرهای خاصی که با کنترل شناختی مرتبط هستند نگاه کردند. فعالیت تتا (۴ تا ۷ هرتز) بر روی لوبهای فرونتال، یک اندازه گیری EEG که با درگیر شدن افراد در یک کار قوی تر میشود، مورد توجه خاص بود. پس از آموزش، گروه تمرین چندوظیفهای افزایشی را در میزان قدرت تتا پیشانی، و همچنین در ارتباط بین توان تتای جلویی و خلفی، که معیاری برای اتصال عملکردی است، نشان داد (شکل ۱۲.32c). اندازه این تغییر پیش بینی کننده دستاوردهای بلندمدت Neuro Racer و وظیفه توجه بود.
Studies such as these have led to the emergence of many technology companies seeking to develop research- based video games that could enhance cognition. These low-cost tools could have great utility in clinical settings, offering new interventions for stroke recovery or to delay the onset of dementia. Even more futuristic, some people are eager to see whether technology can boost mental capacity, perhaps providing a way to compensate for dysfunctional schools, overcome limited educational opportunities, or just produce a generation of young Einsteins- efforts that raise a number of important ethical considerations.
مطالعاتی از این دست منجر به ظهور بسیاری از شرکتهای فناوری شده است که به دنبال توسعه بازیهای ویدیویی مبتنی بر تحقیق هستند که میتوانند شناخت را تقویت کنند. این ابزارهای کم هزینه میتوانند در محیطهای بالینی مفید باشند و مداخلات جدیدی را برای بهبود سکته مغزی یا به تاخیر انداختن شروع زوال عقل ارائه دهند. حتی آیندهنگرتر، برخی از مردم مشتاقند ببینند که آیا فناوری میتواند ظرفیت ذهنی را افزایش دهد، شاید راهی برای جبران مدارس ناکارآمد، غلبه بر فرصتهای آموزشی محدود، یا فقط تولید نسلی از اینشتینهای جوان – تلاشهایی که تعدادی از ملاحظات اخلاقی مهم را مطرح میکند.
Of course, we have to be careful when making inferences about causal relationships with correlational data. Perhaps people who tend to have fast reaction times are more likely to play video games. In training studies where participants are randomly assigned to play either an action video game or a control-condition game (e.g., a static video game such as Words With Friends), results show that action video game training leads to performance gains. One hypothesis suggests that the training results in faster processing of visual information, and another posits that attentional control is improved.
البته، هنگام استنباط در مورد روابط علی با دادههای همبستگی باید مراقب باشیم. شاید افرادی که تمایل به واکنش سریع دارند، بیشتر به بازیهای ویدیویی میپردازند. در مطالعات آموزشی که در آن شرکتکنندگان بهطور تصادفی به انجام یک بازی ویدیویی اکشن یا یک بازی با شرایط کنترل (مثلاً یک بازی ویدیویی ثابت مانند Words With Friends) اختصاص داده میشوند، نتایج نشان میدهد که آموزش بازیهای ویدیویی اکشن منجر به افزایش عملکرد میشود. یک فرضیه نشان میدهد که آموزش منجر به پردازش سریعتر اطلاعات بصری میشود و فرضیه دیگری بیان میکند که کنترل توجه بهبود مییابد.
The critical question for any training program is whether the benefits of practicing in a limited context (e.g., a single video game) will generalize to new tasks and situations, especially those outside the lab. Can playing Grand Theft Auto make you better at remembering the grocery list or meeting a deadline at work? At present, the longitudinal data required to address these real- world tests are lacking (Simons et al., 2016), but there are indications that it might (see Box 12.1).
سوال مهم برای هر برنامه آموزشی این است که آیا مزایای تمرین در یک زمینه محدود (مثلاً یک بازی ویدئویی) به وظایف و موقعیتهای جدید، بهویژه موارد خارج از آزمایشگاه تعمیم مییابد. آیا بازی Grand Theft Auto میتواند شما را در به خاطر سپردن لیست مواد غذایی یا رعایت مهلت در محل کار بهتر کند؟ در حال حاضر، دادههای طولی مورد نیاز برای پرداختن به این آزمونهای دنیای واقعی وجود ندارد (Simons et al., 2016)، اما نشانههایی وجود دارد که ممکن است (به کادر ۱۲.۱ مراجعه کنید).
Instead, researchers have focused on asking how active video game training impacts specific components of cognitive control. One study showed that VGPS were faster than NVGPs in dual-task conditions that require switching from one task to another, even if there was no difference between the groups when either task was tested separately (Strobach et al., 2012; Figure 12.33a). The researchers then divided the NVGP participants into three groups. One trained on an active video game (Medal of Honor) for 15 hours, another trained on a passive video game (Tetris) for 15 hours, and the third group did not do any training. Only those who did the active video game training showed an improvement on the generalization test, and there, too, the improvements were evident only on switch trials (Figure 12.33b).
در عوض، محققان بر این سوال تمرکز کردهاند که چگونه آموزش فعال بازیهای ویدیویی بر اجزای خاص کنترل شناختی تأثیر میگذارد. یک مطالعه نشان داد که VGPS سریعتر از NVGPها در شرایط وظیفه دوگانه است که نیاز به جابجایی از یک کار به کار دیگر دارد، حتی اگر زمانی که هر یک از وظایف به طور جداگانه آزمایش میشد، تفاوتی بین گروهها وجود نداشت (Strobach et al., 2012; شکل ۱۲.33a). سپس محققان شرکت کنندگان NVGP را به سه گروه تقسیم کردند. یکی ۱۵ ساعت روی یک بازی ویدیویی فعال (مدال افتخار) تمرین کرد، دیگری ۱۵ ساعت روی یک بازی ویدئویی غیرفعال (تتریس) تمرین کرد و گروه سوم هیچ تمرینی انجام ندادند. فقط کسانی که آموزش بازیهای ویدیویی فعال را انجام دادند، در تست تعمیم پیشرفت نشان دادند، و در آنجا نیز، بهبودها فقط در آزمایشهای سوئیچ مشهود بود (شکل ۱۲.33b).
FIGURE 12.32 Training cognitive control.
(a) The cost of multitasking is defined as a change in accuracy on the detection task. In untrained participants, this cost increases with age. Multitask and single-task training for 1 month led to improvements at the end of training, with the effect much larger in the former group. (b) The multitasking group also showed strong retention when retested 6 months after that. (c) Medial frontal theta power (amplitude) during video game playing. Before training on the video game, this signal is much lower in older participants compared to younger participants. After training (multitasking), the older participants show much stronger theta activity.
شکل ۱۲.۳۲ آموزش کنترل شناختی.
(الف) هزینه چندوظیفه ای به عنوان تغییر در دقت در کار تشخیص تعریف میشود. در شرکت کنندگان آموزش ندیده، این هزینه با افزایش سن افزایش مییابد. تمرین چند کاره و تک کاره به مدت ۱ ماه منجر به بهبودهایی در پایان تمرین شد که تأثیر آن در گروه قبلی بسیار بیشتر بود. (ب) گروه چندوظیفه ای همچنین هنگام آزمایش مجدد ۶ ماه پس از آن، حفظ قوی را نشان داد. (ج) توان تتا فرونتال میانی (دامنه) در حین بازی ویدیویی. قبل از آموزش بازی ویدیویی، این سیگنال در شرکتکنندگان مسنتر در مقایسه با شرکتکنندگان جوانتر بسیار کمتر است. پس از آموزش (چند وظیفه ای)، شرکت کنندگان مسن تر فعالیت تتا بسیار قوی تری از خود نشان میدهند.
FIGURE 12.33 Benefit of video game experience is observed only on trials requiring cognitive control. (a) Experienced video game players (VGPS) and non-video game players (NVGPS) performed two tasks one requiring judging the pitch of an auditory tone, and the other judging the size of a visual stimulus. The tasks were either interleaved (dual-task) or tested alone (single). Dual-task trials were divided into those in which the task changed (switch) or remained the same (repeat). Reaction times were slower on dual-task trials, especially when the task switched. This switch cost was reduced in VGPS, whereas both VGPS and NVGPS showed only small differences on the repeat and single-task trials. (b) Training NVGPs on an action video game (Medal of Honor, MOH) led to a much larger improvement on switch trials compared to training on the non-action video game (Tetris) or doing no video gaming.
شکل ۱۲.۳۳ مزیت تجربه بازی ویدیویی فقط در آزمایشاتی که نیاز به کنترل شناختی دارند مشاهده میشود. (الف) بازیکنان باتجربه بازیهای ویدیویی (VGPS) و بازیکنان غیر بازیهای ویدیویی (NVGPS) دو کار را انجام دادند که یکی نیاز به قضاوت در مورد میزان صدای شنیداری داشت و دیگری قضاوت در مورد اندازه یک محرک بصری. تکالیف یا بهم پیوسته (دو تکلیف) یا به تنهایی (تک) آزمایش شدند. کارآزماییهای کار دوگانه به آزمایشهایی تقسیم شدند که در آن کار تغییر کرد (سوئیچ) یا ثابت ماند (تکرار). زمان واکنش در آزمایشهای دو وظیفهای، بهویژه زمانی که کار تغییر میکرد، کندتر بود. این هزینه سوئیچ در VGPS کاهش یافت، در حالی که هر دو VGPS و NVGPS تنها تفاوتهای کوچکی در آزمایشهای تکراری و تک کاره نشان دادند. (ب) آموزش NVGP در یک بازی ویدیویی اکشن (Medal of Honor, MOH) به پیشرفت بسیار بیشتری در آزمایش سوئیچ در مقایسه با آموزش بازی ویدیویی غیر اکشن (تتریس) یا عدم انجام بازی ویدیویی منجر شد.
TAKE-HOME MESSAGES
پیامهای کلیدی
■Goal-oriented behavior involves the amplification of task- relevant information and the inhibition of task-irrelevant information. Amplification and inhibition may entail separate processes, given that aging selectively affects the ability to inhibit task-irrelevant information.
■رفتار هدف گرا شامل تقویت اطلاعات مربوط به کار و جلوگیری از اطلاعات نامربوط به کار است. تقویت و مهار ممکن است مستلزم فرآیندهای جداگانه ای باشد، با توجه به اینکه افزایش سن به طور انتخابی بر توانایی مهار اطلاعات نامرتبط با کار تأثیر میگذارد.
■ Patients with prefrontal cortex damage lose inhibitory control. For example, they cannot inhibit task-irrelevant information.
■ بیماران مبتلا به آسیب قشر پرهفرونتال کنترل مهاری خود را از دست میدهند. به عنوان مثال، آنها نمیتوانند اطلاعات بی ربط به کار را مهار کنند.
■ A network spanning prefrontal cortex and posterior cortex provides the neural substrates for inter- actions between goal representations and perceptual information.
■ شبکه ای که قشر پرهفرونتال و قشر خلفی را پوشانده است، بسترهای عصبی را برای تعامل بین بازنمایی هدف و اطلاعات ادراکی فراهم میکند.
■The inhibition of action constitutes another form of cognitive control. The right inferior frontal gyrus and the subthalamic nucleus are important for this form of control.
■ بازداری از عمل شکل دیگری از کنترل شناختی را تشکیل میدهد. شکنج فرونتال تحتانی راست و هسته ساب تالاموس برای این نوع کنترل مهم هستند.
■ Active video game playing has been hypothesized to improve some aspects of cognitive function, such as task switching, perhaps because the games require coordinating multiple subgoals.
■ انجام بازیهای ویدیویی فعال برای بهبود برخی از جنبههای عملکرد شناختی، مانند تعویض کار، فرضیه شده است، شاید به این دلیل که بازیها نیاز به هماهنگی چند هدف فرعی دارند.