فیزیولوژی پزشکی گانونگ؛ بینایی

INTRODUCTION

The eyes are complex sense organs that have evolved from primitive light- sensitive spots on the surface of invertebrates. They gather information about the environment; the brain interprets this information to form an image of what appears within the field of vision. Within its protective casing, each eye has a layer of photoreceptors that respond to light, a lens system that focuses the light on these receptors, and a system of nerves that conducts impulses from the receptors to the brain. A great deal of work has been done on the neurophysiology of vision; in fact, it may be the most studied and best understood sensory system. This chapter describes the way the components of the visual system operate to set up conscious visual images.

مقدمه

چشم‌ها اندام‌های حسی پیچیده ای هستند که از نقاط حساس به نور اولیه در سطح بی مهرگان به وجود آمده اند. آنها اطلاعات مربوط به محیط را جمع آوری می‌کنند. مغز این اطلاعات را تفسیر می‌کند تا تصویری از آنچه در میدان بینایی ظاهر می‌شود، تشکیل دهد. در داخل محفظه محافظ خود، هر چشم دارای لایه ای از گیرنده‌های نور است که به نور پاسخ می‌دهند، یک سیستم عدسی که نور را روی این گیرنده‌ها متمرکز می‌کند و یک سیستم اعصاب که تکانه‌ها را از گیرنده‌ها به مغز هدایت می‌کند. کارهای زیادی روی فیزیولوژی عصبی بینایی انجام شده است. در واقع، ممکن است مطالعه شده ترین و بهترین سیستم حسی شناخته شده باشد. این فصل نحوه عملکرد اجزای سیستم بینایی برای تنظیم تصاویر بصری آگاهانه را شرح می‌دهد.

ANATOMY OF THE EYE

The principal structures of the eye are shown in Figure 10-1. The outer white protective layer of the eyeball is the sclera through which no light can pass. It is modified anteriorly to form the transparent cornea, through which light rays enter the eye. The lateral margin of the cornea is contiguous with the conjunctiva, a clear mucous membrane that covers the sclera. Just inside the sclera is the choroid, a vascular layer that provides oxygen and nutrients to the structures in the eye. The retina, the neural tissue containing the photoreceptors, lines the posterior two-thirds of the choroid.

آناتومی‌چشم

ساختارهای اصلی چشم در شکل 10-1 نشان داده شده است. لایه محافظ سفید بیرونی کره چشم صلبیه است که هیچ نوری نمی‌تواند از آن عبور کند. از جلو اصلاح می‌شود تا قرنیه شفاف را تشکیل دهد که از طریق آن پرتوهای نور وارد چشم می‌شود. حاشیه جانبی قرنیه با ملتحمه، یک غشای مخاطی شفاف که صلبیه را می‌پوشاند، به هم پیوسته است. درست در داخل صلبیه، مشیمیه، یک لایه عروقی است که اکسیژن و مواد مغذی را برای ساختارهای چشم فراهم می‌کند. شبکیه، بافت عصبی حاوی گیرنده‌های نوری، دو سوم خلفی مشیمیه را می‌پوشاند.

FIGURE 10-1 A schematic of the anatomy of the eye. (Reproduced with permission from Fox SI: Human Physiology. New York, NY: McGraw-Hill; 2008.)

شکل 10-1 شماتیکی از آناتومی‌چشم. (تکثیر شده با مجوز Fox SI: Human Physiology. New York, NY: McGraw-Hill; 2008.)

The crystalline lens is a transparent structure held in place by a circular lens suspensory ligament (zonule). The zonule is attached to the ciliary body that contains circular muscle fibers and longitudinal muscle fibers that attach near the corneoscleral junction. The pigmented and opaque iris, the colored portion of the eye, is in front of the lens. The iris, ciliary body, and choroid are collectively called the uvea. The iris contains sphincter muscles that constrict (miosis) and radial muscles that dilate (mydriasis) the pupil that are under the control of parasympathetic and sympathetic nerves, respectively (see Chapter 13). Variations in the diameter of the pupil can produce up to a 16-fold change in the amount of light reaching the retina.

عدسی کریستالی یک ساختار شفاف است که توسط یک رباط معلق لنز دایره ای (زونول) در جای خود ثابت می‌شود. زونول به جسم مژگانی متصل است که شامل فیبرهای عضلانی دایره ای و فیبرهای عضلانی طولی است که در نزدیکی اتصال قرنیه اسکلرال متصل می‌شوند. عنبیه رنگدانه و مات، قسمت رنگی چشم، در جلوی عدسی قرار دارد. عنبیه، جسم مژگانی و مشیمیه در مجموع Uvea نامیده می‌شوند. عنبیه شامل ماهیچه‌های اسفنکتر است که منقبض می‌شوند (میوز) و عضلات شعاعی که مردمک را گشاد می‌کنند (میدریاز) که به ترتیب تحت کنترل اعصاب پاراسمپاتیک و سمپاتیک هستند (به فصل 13 مراجعه کنید). تغییر در قطر مردمک می‌تواند تا 16 برابر تغییر در میزان نوری که به شبکیه می‌رسد ایجاد کند.

The aqueous humor is a clear protein-free liquid that nourishes the cornea and iris; it is produced in the ciliary body by diffusion and active transport from plasma. It flows through the pupil and fills the anterior chamber of the eye. It is normally reabsorbed through a network of trabeculae into the canal of Schlemm, a venous channel at the junction between the iris and the cornea (filtration angle). Obstruction of this outlet leads to increased intraocular pressure (IOP), a critical risk factor for glaucoma (Clinical Box 10-1).

زلالیه یک مایع شفاف بدون پروتئین است که قرنیه و عنبیه را تغذیه می‌کند. در جسم مژگانی با انتشار و انتقال فعال از پلاسما تولید می‌شود. از طریق مردمک جریان می‌یابد و محفظه قدامی‌چشم را پر می‌کند. به طور معمول از طریق شبکه ای از ترابکول‌ها به کانال شلم، یک کانال وریدی در محل اتصال بین عنبیه و قرنیه (زاویه فیلتراسیون) بازجذب می‌شود. انسداد این خروجی منجر به افزایش فشار داخل چشم (IOP) می‌شود که یک عامل خطر مهم برای گلوکوم است (باکس بالینی 10-1).

The posterior chamber is a narrow aqueous-containing space between the iris, zonule, and the lens. The vitreous chamber is the space between the lens and the retina that is filled primarily with a clear gelatinous material called the vitreous (vitreous humor).

محفظه خلفی یک فضای باریک حاوی آب بین عنبیه، زونول و عدسی است. اتاق زجاجیه فضایی بین عدسی و شبکیه است که در درجه اول با یک ماده ژلاتینی شفاف به نام زجاجیه پر شده است.

The eye is well protected from injury by the bony walls of the orbit. The cornea is moistened and kept clear by tears that course from the lacrimal gland in the upper portion of each orbit across the surface of the eye to empty via the lacrimal duct into the nose. Blinking helps keep the cornea moist.

چشم توسط دیواره‌های استخوانی مدار به خوبی از آسیب محافظت می‌شود. قرنیه با اشک‌هایی که از غده اشکی در قسمت بالایی هر مدار در سطح چشم می‌گذرد، مرطوب می‌شود و شفاف نگه داشته می‌شود تا از طریق مجرای اشکی به داخل بینی تخلیه شود. پلک زدن به مرطوب نگه داشتن قرنیه کمک می‌کند.

CLINICAL BOX 10.1

Glaucoma

IOP is not the only cause of glaucoma, a degenerative disease in which there is loss of retinal ganglia cells; however, it is a critical risk factor. In 20-50% of the patients with glaucoma, IOP is normal (10-20 mm Hg); however, increased IOP worsens glaucoma, and treatment is aimed at lowering the pressure. Indeed, elevations in IOP due to injury or surgery can cause glaucoma. Glaucoma is caused by poor drainage of the aqueous humor through the filtration angle formed between the iris and the cornea. Open- angle glaucoma, a chronic disease, is caused by decreased permeability through the trabeculae into the canal of Schlemm, which leads to an increase in IOP. In some cases, this type of glaucoma is due to a genetic defect. Closed-angle glaucoma results from a forward ballooning of the iris so that it reaches the back of the cornea and obliterates the filtration angle, thus reducing the outflow of aqueous humor. If left untreated, glaucoma can lead to blindness.

جعبه بالینی 10.1

گلوکوم

IOP تنها علت گلوکوم نیست، یک بیماری دژنراتیو که در آن سلول‌های عقده ای شبکیه از بین می‌رود. با این حال، یک عامل خطر حیاتی است. در 50-20 درصد از بیماران مبتلا به گلوکوم، فشار داخل چشم طبیعی است (10-20 میلی متر جیوه). با این حال، افزایش IOP باعث بدتر شدن گلوکوم می‌شود و هدف درمان کاهش فشار است. در واقع، افزایش IOP به دلیل آسیب یا جراحی می‌تواند باعث گلوکوم شود. گلوکوم به دلیل تخلیه ضعیف زلالیه از طریق زاویه فیلتراسیون بین عنبیه و قرنیه ایجاد می‌شود. گلوکوم زاویه باز، یک بیماری مزمن، به دلیل کاهش نفوذپذیری از طریق ترابکولاها به کانال شلم ایجاد می‌شود که منجر به افزایش IOP می‌شود. در برخی موارد، این نوع گلوکوم به دلیل نقص ژنتیکی است. گلوکوم با زاویه بسته از بالون کردن عنبیه به سمت جلو به‌وجود می‌آید به طوری که به پشت قرنیه می‌رسد و زاویه فیلتراسیون را از بین می‌برد و در نتیجه خروج زلالیه را کاهش می‌دهد. در صورت عدم درمان، گلوکوم می‌تواند منجر به نابینایی شود.

THERAPEUTIC HIGHLIGHTS

Glaucoma can be treated with agents that decrease the secretion or production of aqueous humor or with drugs that increase outflow of the aqueous humor. B- Adrenoceptor antagonists such as timolol decrease the secretion of aqueous fluid. Carbonic anhydrase inhibitors (eg, dorzolamide, acetazolamide) also exert their beneficial effects by decreasing the secretion of aqueous humor. Glaucoma can also be treated with cholinergic agonists (eg, pilocarpine, carbachol, physostigmine) that increase aqueous outflow by causing ciliary muscle contraction. Aqueous outflow is also increased by prostaglandins. Prolonged use of corticosteroids can lead to glaucoma and increase the risk of occurrence of ocular infections due to fungi or viruses. A common treatment is a combination of a ẞ-blocker to reduce secretion and a prostaglandin to increase outflow. In the eye, light is refracted at the anterior surface of the cornea and at the anterior and posterior surfaces of the lens. The process of refraction can be represented diagrammatically, however, without introducing any appreciable error, by drawing the rays of light as if all refraction occurs at the anterior surface of the cornea (Figure 10-2). Note that the retinal image is inverted. The connections of the retinal receptors are such that from birth any inverted image on the retina is viewed right side up and projected to the visual field on the side opposite to the retinal area stimulated. This perception is present in infants and is innate. If retinal images are turned right side up by means of special lenses, the objects viewed look as if they are upside down.

نکات برجسته درمانی

گلوکوم را می‌توان با عواملی که ترشح یا تولید زلالیه را کاهش می‌دهند یا با داروهایی که خروج زلالیه را افزایش می‌دهند درمان کرد. ب- آنتاگونیست‌های آدرنرژیک مانند تیمولول باعث کاهش ترشح مایعات آبی می‌شوند. مهارکننده‌های کربنیک انیدراز (مثلاً دورزولامید، استازولامید) نیز اثرات مفید خود را با کاهش ترشح زلالیه اعمال می‌کنند. گلوکوم همچنین می‌تواند با آگونیست‌های کولینرژیک (مانند پیلوکارپین، کارباکول، فیزوستیگمین) که با ایجاد انقباض عضله مژگانی، خروجی آب را افزایش می‌دهد، درمان شود. خروج آب نیز توسط پروستاگلاندین‌ها افزایش می‌یابد. استفاده طولانی مدت از کورتیکواستروئیدها می‌تواند منجر به گلوکوم و افزایش خطر ابتلا به عفونت‌های چشمی‌ناشی از قارچ‌ها یا ویروس‌ها شود. یک درمان متداول ترکیبی از یک مسدود کننده ẞ برای کاهش ترشح و یک پروستاگلاندین برای افزایش خروج است. در چشم، نور در سطح قدامی‌قرنیه و در سطوح قدامی‌و خلفی عدسی شکسته می‌شود. روند شکست را می‌توان به صورت نموداری نشان داد، با این حال، بدون ایجاد هیچ گونه خطای قابل ملاحظه ای، با ترسیم پرتوهای نور به گونه ای که گویی تمام شکست در سطح قدامی‌قرنیه رخ می‌دهد (شکل 10-2). توجه داشته باشید که تصویر شبکیه معکوس است. اتصالات گیرنده‌های شبکیه به گونه ای است که از بدو تولد هر تصویر وارونه روی شبکیه در سمت راست به بالا مشاهده می‌شود و به میدان بینایی در سمت مخالف ناحیه شبکیه تحریک شده پخش می‌شود. این تصور در نوزادان وجود دارد و فطری است. اگر تصاویر شبکیه با استفاده از لنزهای مخصوص به سمت راست به سمت بالا چرخانده شوند، اجسام مشاهده شده به نظر وارونه به نظر می‌رسند.

THE IMAGE-FORMING MECHANISM

The eyes convert energy in the visible spectrum into action potentials in the optic nerve. The wavelength of visible light ranges from 397 to 723 nm. The images of objects in the environment are focused on the retina. The light rays striking the retina generate potentials in the photoreceptors. Impulses initiated in the retina are conducted to the cerebral cortex, where they produce the sensation of vision.

مکانیسم شکل دهی تصویر

چشم‌ها انرژی در طیف مرئی را به پتانسیل‌های عمل در عصب بینایی تبدیل می‌کنند. طول موج نور مرئی بین 397 تا 723 نانومتر است. تصاویر اشیاء در محیط روی شبکیه متمرکز شده است. پرتوهای نوری که به شبکیه چشم برخورد می‌کنند، پتانسیل‌هایی را در گیرنده‌های نوری ایجاد می‌کنند. تکانه‌های آغاز شده در شبکیه به قشر مغز هدایت می‌شوند، جایی که حس بینایی را ایجاد می‌کنند.

PRINCIPLES OF OPTICS

Light rays are bent when they pass from a medium of one density into a medium of a different density, except when they strike perpendicular to the interface (Figure 10-2). The bending of light rays is called refraction and is the mechanism that allows one to focus an accurate image onto the retina. Parallel light rays striking a biconvex lens are refracted to a point (focal point or principal focus) behind the lens. The focal point is on a line passing through the centers of curvature of the lens, the principal axis. The distance between the lens and the principal focus is the focal length. Light rays from an object that strike a lens more than 6 m (20 ft) away are, for practical purposes, parallel. The rays from an object closer than 6 m are diverging and are therefore brought to a focus farther back on the principal axis than the principal focus. Biconcave lenses cause light rays to diverge.

اصول اپتیک

پرتوهای نور وقتی از محیطی با یک چگالی به محیطی با چگالی متفاوت عبور می‌کنند، خم می‌شوند، به جز زمانی که عمود بر سطح مشترک برخورد کنند (شکل 10-2). خم شدن پرتوهای نور انکسار نامیده می‌شود و مکانیزمی‌است که به فرد اجازه می‌دهد تصویر دقیقی را روی شبکیه متمرکز کند. پرتوهای نور موازی که به عدسی دو محدب برخورد می‌کنند به نقطه ای (نقطه کانونی یا کانونی اصلی) در پشت عدسی شکسته می‌شوند. نقطه کانونی روی خطی است که از مرکز انحنای لنز، محور اصلی عبور می‌کند. فاصله بین لنز و کانون اصلی فاصله کانونی است. پرتوهای نور از جسمی‌که به عدسی در فاصله بیش از 6 متری (20 فوت) برخورد می‌کند، برای اهداف عملی، موازی هستند. پرتوهای یک جسم نزدیکتر از 6 متر واگرا می‌شوند و بنابراین به کانون اصلی دورتر از محور اصلی می‌رسند. عدسی‌های دو مقعر باعث واگرایی پرتوهای نور می‌شوند.

FIGURE 10-2 Focusing point sources of light. A) When diverging light rays enter a dense medium at an angle to its convex surface, refraction bends them inward. B) Refraction of light by the lens system. For simplicity, refraction is shown only at the corneal surface (site of greatest refraction) although it also occurs in the lens and elsewhere. Incoming light from a (above) and b (below) is bent in opposite directions, resulting in b’ being above a’ on the retina. (Reproduced with permission from Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology, 11th ed. New York, NY: McGraw-Hill; 2008.)

شکل 10-2 منابع نقطه کانونی نور. الف) هنگامی‌که پرتوهای نور واگرا وارد یک محیط متراکم با زاویه ای نسبت به سطح محدب آن می‌شوند، شکست آنها را به سمت داخل خم می‌کند. ب) شکست نور توسط سیستم عدسی. برای سادگی، شکست فقط در سطح قرنیه (محل بیشترین شکست) نشان داده می‌شود، اگرچه در عدسی و جاهای دیگر نیز رخ می‌دهد. نور ورودی از a (بالا) و b (پایین) در جهات مخالف خم می‌شود و در نتیجه b’ بالای a’ روی شبکیه قرار می‌گیرد. (تکثیر شده با اجازه Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology, ed. 11 New York, NY: McGraw-Hill; 2008.)

Refractive power is greatest when the curvature of a lens is greatest. The refractive power of a lens is measured in diopters, the number of diopters being the reciprocal of the principal focal distance in meters. For example, a lens with a principal focal distance of 0.25 m has a refractive power of 1/0.25, or 4 diopters. The human eye has a refractive power of 60 diopters at rest.

زمانی که انحنای عدسی بیشترین میزان قدرت انکسار را دارد. قدرت انکسار لنز بر حسب دیوپتر اندازه گیری می‌شود، تعداد دیوپترها برابر فاصله کانونی اصلی بر حسب متر است. به عنوان مثال، عدسی با فاصله کانونی اصلی 0.25 متر دارای قدرت شکست 1/0.25 یا 4 دیوپتر است. قدرت انکسار چشم انسان در حالت استراحت 60 دیوپتر است.

COMMON DEFECTS OF THE IMAGE-FORMING MECHANISM

Table 10-1 shows some of the common tests included in a comprehensive ophthalmology exam in an adult. In some individuals, the eyeball is shorter than normal, and the parallel rays of light are brought to a focus behind the retina. This abnormality is called hyperopia or farsightedness (Figure 10-3). Sustained accommodation, even when viewing distant objects, can partially compensate for the defect, but the prolonged muscular effort is tiring and may cause headaches and blurred vision. The prolonged convergence of the visual axes associated with the accommodation may lead eventually to strabismus (Clinical Box 10-2). The defect can be corrected by using glasses with convex lenses, which aid the refractive power of the eye in shortening the focal distance.

عیوب متداول مکانیسم تشکیل تصویر

جدول 10-1 برخی از تست‌های رایج موجود در یک معاینه جامع چشم پزشکی در بزرگسالان را نشان می‌دهد. در برخی افراد، کره چشم کوتاه‌تر از حد طبیعی است و پرتوهای موازی نور در پشت شبکیه متمرکز می‌شوند. به این ناهنجاری دوربینی یا دوربینی می‌گویند (شکل 10-3). اقامت پایدار، حتی هنگام مشاهده اشیاء دور، می‌تواند تا حدی نقص را جبران کند، اما تلاش طولانی مدت عضلانی خسته کننده است و ممکن است باعث سردرد و تاری دید شود. همگرایی طولانی مدت محورهای بینایی مرتبط با محل اقامت ممکن است در نهایت منجر به استرابیسم شود (باکس بالینی 10-2). این عیب را می‌توان با استفاده از عینک‌هایی با عدسی‌های محدب که به قدرت انکساری چشم در کوتاه کردن فاصله کانونی کمک می‌کند، اصلاح کرد.

TABLE 10-1 Components of a Comprehensive Ophthalmology Exam.

جدول 10-1 اجزای یک معاینه جامع چشم پزشکی.

In myopia (nearsightedness), the anteroposterior diameter of the eyeball is too long (Figure 10–3). Myopia may be genetic in origin; however, there is a positive correlation between sleeping in a lighted room before the age of 2 and the subsequent development of myopia. Thus, the shape of the eye appears to be determined in part by the refraction presented to it. In young adults, the extensive close work involved in activities such as studying accelerates the development of myopia. This defect can be corrected by glasses with biconcave lenses, which make parallel light rays diverge slightly before they strike the eye.

در نزدیک بینی (نزدیک بینی)، قطر قدامی‌خلفی کره چشم بیش از حد طولانی است (شکل 10-3). نزدیک بینی ممکن است منشا ژنتیکی داشته باشد. با این حال، یک همبستگی مثبت بین خوابیدن در اتاق روشن قبل از سن 2 سالگی و ایجاد نزدیک بینی وجود دارد. بنابراین، به نظر می‌رسد که شکل چشم تا حدی توسط انکسار ارائه شده به آن تعیین می‌شود. در بزرگسالان جوان، کار گسترده و نزدیک درگیر در فعالیت‌هایی مانند مطالعه، توسعه نزدیک بینی را تسریع می‌کند. این عیب را می‌توان با عینک‌هایی با عدسی‌های دوقعر اصلاح کرد که باعث می‌شود اشعه‌های نور موازی قبل از برخورد به چشم کمی‌از هم جدا شوند.

Astigmatism is a common condition in which the curvature of the cornea is not uniform. When the curvature in one meridian is different from that in others, light rays in that meridian are refracted to a different focus, so that part of the retinal image is blurred. A similar defect may be produced if the lens is pushed out of alignment or the curvature of the lens is not uniform, but these conditions are rare. Astigmatism can usually be corrected with cylindric lenses placed in such a way that they equalize the refraction in all meridians.

آستیگماتیسم یک بیماری شایع است که در آن انحنای قرنیه یکنواخت نیست. وقتی انحنای یک نصف النهار متفاوت از سایرین باشد، پرتوهای نور در آن نصف النهار به کانونی متفاوت منکسر می‌شوند، به طوری که بخشی از تصویر شبکیه تار می‌شود. اگر لنز از تراز خارج شود یا انحنای لنز یکنواخت نباشد ممکن است نقص مشابهی ایجاد شود، اما این شرایط نادر است. آستیگماتیسم را معمولاً می‌توان با عدسی‌های استوانه‌ای که به‌گونه‌ای قرار داده می‌شوند اصلاح کرد که انکسار را در تمام مریدین‌ها یکسان کند.

FIGURE 10-3 Common defects of the optical system of the eye. A) In myopia (nearsightedness), the eyeball is too long and light rays focus in front of the retina. Placing a biconcave lens in front of the eye causes the light rays to diverge slightly before striking the eye, so that they are brought to a focus on the retina. B) In hyperopia (farsightedness), the eyeball is too short and light rays come to a focus behind the retina. A biconvex lens corrects this by adding to the refractive power of the lens of the eye. (Reproduced with permission from Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology, 11th ed. New York, NY: McGraw-Hill; 2008.)

شکل 10-3 نقص‌های رایج سیستم نوری چشم. الف) در نزدیک بینی (نزدیک بینی)، کره چشم بیش از حد دراز است و پرتوهای نور در جلوی شبکیه متمرکز می‌شوند. قرار دادن یک عدسی مقعر در جلوی چشم باعث می‌شود که پرتوهای نور قبل از برخورد به چشم کمی‌از هم جدا شوند، به طوری که روی شبکیه متمرکز شوند. ب) در دوربینی (دوربینی)، کره چشم خیلی کوتاه است و پرتوهای نور در پشت شبکیه متمرکز می‌شوند. یک عدسی دو محدب با افزایش قدرت انکساری عدسی چشم این مشکل را تصحیح می‌کند. (تکثیر شده با اجازه Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology, ed. 11 New York, NY: McGraw-Hill; 2008.)

ACCOMMODATION

When the ciliary muscle is relaxed, parallel light rays striking the optically normal (emmetropic) eye are brought to a focus on the retina. As long as this relaxation is maintained, rays from objects closer than 6 m from the observer are brought to a focus behind the retina, and consequently the objects appear blurred. The problem of bringing diverging rays from close objects to a focus on the retina can be solved by increasing the distance between the lens and the retina or by increasing the curvature or refractive power of the lens.

اقامت

هنگامی‌که عضله مژگانی شل می‌شود، پرتوهای نور موازی که به چشم طبیعی نوری (امتروپیک) برخورد می‌کنند، روی شبکیه متمرکز می‌شوند. تا زمانی که این آرامش حفظ شود، اشعه‌های اجسام نزدیک‌تر از 6 متر از ناظر به کانونی در پشت شبکیه منتقل می‌شوند و در نتیجه اشیا تار به نظر می‌رسند. مشکل رساندن پرتوهای واگرا از اجسام نزدیک به تمرکز روی شبکیه را می‌توان با افزایش فاصله بین عدسی و شبکیه یا با افزایش انحنا یا قدرت انکساری عدسی حل کرد.

The process by which the curvature of the lens is increased is called accommodation. At rest, the lens is held under tension by the lens ligaments. Because the lens substance is malleable and the lens capsule has considerable elasticity, the lens is pulled into a flattened shape. If the gaze is directed at a near object, the ciliary muscle contracts. This decreases the distance between the edges of the ciliary body and relaxes the lens ligaments, so that the lens springs into a more convex shape (Figure 10-4). The change is greatest in the anterior surface of the lens. In young individuals, the change in shape may add as many as 12 diopters to the refractive power of the eye. The relaxation of the lens ligaments produced by contraction of the ciliary muscle is due partly to the sphincter-like action of the circular muscle fibers in the ciliary body and partly to the contraction of longitudinal muscle fibers that attach anteriorly, near the corneoscleral junction. As these fibers contract, they pull the whole ciliary body forward and inward. This motion brings the edges of the ciliary body closer together. The nearest point to the eye at which an object can be brought into clear focus by accommodation is called the near point of vision. The near point recedes throughout life, slowly at first and then rapidly with advancing age, from approximately 9 cm at age 10 to approximately 83 cm at age 60. This recession is due principally to increasing hardness of the lens, with a resulting loss of accommodation due to the steady decrease in the degree to which the curvature of the lens can be increased. By the time a healthy individual reaches age 40-45 years, the loss of accommodation is usually sufficient to make reading and close work difficult. This condition, which is known as presbyopia, can be corrected by wearing glasses with convex lenses. In addition to accommodation, the visual axes converge, and the pupil constricts when an individual looks at a near object. This three-part response is called the near response.

فرآیندی که طی آن انحنای لنز افزایش می‌یابد، سازگاری نامیده می‌شود. در حالت استراحت، عدسی توسط رباط‌های عدسی تحت کشش قرار می‌گیرد. از آنجایی که ماده عدسی چکش خوار است و کپسول عدسی خاصیت ارتجاعی قابل توجهی دارد، لنز به شکل صاف کشیده می‌شود. اگر نگاه به یک جسم نزدیک باشد، عضله مژگانی منقبض می‌شود. این کار فاصله بین لبه‌های بدن مژگانی را کاهش می‌دهد و رباط‌های عدسی را شل می‌کند، به طوری که عدسی به شکل محدب تری تبدیل می‌شود (شکل 10-4). بیشترین تغییر در سطح قدامی‌عدسی است. در افراد جوان، تغییر شکل ممکن است تا 12 دیوپتر به قدرت انکساری چشم اضافه کند. شل شدن رباط‌های عدسی که در اثر انقباض عضله مژگانی ایجاد می‌شود، تا حدی به دلیل عمل اسفنکتر مانند فیبرهای عضلانی دایره‌ای در بدن مژگانی و تا حدودی به دلیل انقباض فیبرهای عضلانی طولی است که در جلو، نزدیک محل اتصال قرنیه‌اسکلری، متصل می‌شوند. با انقباض این الیاف، کل بدن مژگانی را به سمت جلو و داخل می‌کشند. این حرکت لبه‌های جسم مژگانی را به هم نزدیک می‌کند. نزدیکترین نقطه به چشم که در آن یک جسم را می‌توان با تطبیق در کانون توجه قرار داد، نقطه دید نزدیک نامیده می‌شود. نقطه نزدیک در طول زندگی، ابتدا به آرامی‌و سپس به سرعت با افزایش سن، از حدود 9 سانتی‌متر در سن 10 سالگی به حدود 83 سانتی‌متر در سن 60 سالگی کاهش می‌یابد. این فرورفتگی عمدتاً به دلیل افزایش سختی عدسی است که در نتیجه به دلیل کاهش پیوسته در درجه افزایش انحنای لنز، از بین می‌رود. زمانی که یک فرد سالم به سن 40 تا 45 سالگی می‌رسد، از دست دادن محل اقامت معمولاً برای دشوار کردن مطالعه و پایان کار کافی است. این عارضه که به پیرچشمی‌معروف است با استفاده از عینک با عدسی محدب قابل اصلاح است. علاوه بر محل سکونت، محورهای بینایی همگرا می‌شوند و وقتی فردی به یک شی نزدیک نگاه می‌کند مردمک چشم منقبض می‌شود. این پاسخ سه بخشی را پاسخ نزدیک می‌نامند.

FIGURE 10-4 Accommodation. The solid lines represent the shape of the lens, iris, and ciliary body at rest, and the dashed lines represent the shape during accommodation. When gaze is directed at a near object, ciliary muscles contract. This decreases the distance between the edges of the ciliary body and relaxes the lens ligaments, and the lens becomes more convex.

شکل 10-4 محل اقامت. خطوط توپر نشان دهنده شکل عدسی، عنبیه و جسم مژگانی در حالت استراحت است و خطوط بریده نشان دهنده شکل در هنگام اقامت است. هنگامی‌که نگاه به یک جسم نزدیک است، عضلات مژگانی منقبض می‌شوند. این باعث کاهش فاصله بین لبه‌های جسم مژگانی و شل شدن رباط‌های عدسی می‌شود و عدسی محدب تر می‌شود.

CLINICAL BOX 10-2

Strabismus & Amblyopia

Strabismus is a misalignment of the eyes and one of the most common eye problems in children, affecting 4% of children under 6 years of age. It is characterized by one or both eyes turning inward (esotropia), outward (exotropia), upward, or downward. In some cases, more than one of these conditions is present. Strabismus is commonly called “wandering eye” or “crossed-eyes.” It results in visual images that do not fall on corresponding retinal points. When visual images chronically fall on noncorresponding points in the two retinas in young children, one is eventually suppressed (suppression scotoma). This suppression is a cortical phenomenon, and rarely develops in adults. It is important to institute treatment before age 6 in affected children, because if the suppression persists, the loss of visual acuity in the eye generating the suppressed image is permanent. A similar suppression with subsequent permanent loss of visual acuity can occur in children in whom vision in one eye is blurred or distorted due to a refractive error. The loss of vision in these cases is called amblyopia ex anopsia, a term that refers to uncorrectable loss of visual acuity that is not directly due to organic disease of the eye. Typically, an affected child has one weak eye with poor vision and one strong eye with normal vision. It affects about 3% of the general population. Amblyopia is also referred to as “lazy eye,” and it often coexists with strabismus.

جعبه بالینی 10.2

استرابیسم و ​​تنبلی چشم

استرابیسم ناهماهنگی چشم‌ها و یکی از شایع ترین مشکلات چشمی‌در کودکان است که 4 درصد از کودکان زیر 6 سال را مبتلا می‌کند. این بیماری با چرخش یک یا هر دو چشم به داخل (ازوتروپیا)، بیرون (اگزوتروپی)، به سمت بالا یا پایین مشخص می‌شود. در برخی موارد بیش از یکی از این شرایط وجود دارد. استرابیسم را معمولاً «چشم سرگردان» یا «چشم‌های متقاطع» می‌نامند. این منجر به تصاویر بصری می‌شود که روی نقاط شبکیه مربوطه نمی‌افتد. هنگامی‌که تصاویر بصری به طور مزمن بر روی نقاط غیر متناظر در دو شبکیه در کودکان خردسال قرار می‌گیرند، در نهایت یکی از آنها سرکوب می‌شود (اسکوتوم سرکوبی). این سرکوب یک پدیده قشر مغز است و به ندرت در بزرگسالان ایجاد می‌شود. شروع درمان قبل از 6 سالگی در کودکان مبتلا بسیار مهم است، زیرا اگر سرکوب ادامه یابد، از دست دادن حدت بینایی در چشم که تصویر سرکوب شده را ایجاد می‌کند دائمی‌است. سرکوب مشابهی با از دست دادن دائمی‌بعدی بینایی می‌تواند در کودکانی رخ دهد که دید یک چشم در آنها به دلیل عیب انکساری تار یا مخدوش است. از دست دادن بینایی در این موارد، آمبلیوپی خارج از آنوپسی نامیده می‌شود، اصطلاحی که به کاهش غیرقابل اصلاح حدت بینایی اشاره دارد که مستقیماً به دلیل بیماری ارگانیک چشم نیست. به طور معمول، یک کودک مبتلا یک چشم ضعیف با دید ضعیف و یک چشم قوی با دید طبیعی دارد. حدود 3 درصد از جمعیت عمومی‌را تحت تأثیر قرار می‌دهد. آمبلیوپی به عنوان “تنبلی چشم” نیز شناخته می‌شود و اغلب با استرابیسم همراه است.

THERAPEUTIQ HIGHLIGHTS

Atropine (a cholinergic muscarinic receptor antagonist) and miotics such as echothiophate iodide can be administered in the eye to correct strabismus and ambylopia. Atropine will blur the vision in the good eye to force the individual to use the weaker eye. Eye muscle training through optometric vision therapy has also been proven to be useful, even in patients older than 17 years. Some types of strabismus can be corrected by surgical shortening of some of the eye muscles, by eye muscle training exercises or by using glasses with prisms that bend the light rays sufficiently to compensate for the abnormal position of the eyeball. However, subtle defects in depth perception persist. Congenital abnormalities of the visual tracking mechanisms may cause both strabismus and the defective depth perception. In infant monkeys, covering one eye with a patch for 3 months causes a loss of ocular dominance columns; input from the remaining eye spreads to take over all the cortical cells and the patched eye becomes functionally blind. Comparable changes may occur in children with strabismus.

نکات برجسته درمانی

آتروپین (یک آنتاگونیست گیرنده موسکارینی کولینرژیک) و میوتیک‌ها مانند یدید اکوتیوفات را می‌توان برای اصلاح استرابیسم و ​​آمبیلوپی در چشم تجویز کرد. آتروپین بینایی چشم خوب را تار می‌کند تا فرد را مجبور به استفاده از چشم ضعیف تر کند. تمرین عضلات چشم از طریق درمان بینایی سنجی حتی در بیماران بالای 17 سال نیز مفید است. برخی از انواع استرابیسم را می‌توان با جراحی کوتاه کردن برخی از عضلات چشم، تمرینات تمرینی عضلات چشم یا با استفاده از عینک‌های منشوری که پرتوهای نور را به اندازه کافی خم می‌کند تا موقعیت غیرطبیعی کره چشم را جبران کند، اصلاح کرد. با این حال، نقایص ظریف در ادراک عمق وجود دارد. ناهنجاری‌های مادرزادی مکانیسم‌های ردیابی بینایی ممکن است هم باعث استرابیسم و ​​هم در درک عمق معیوب شود. در میمون‌های شیرخوار، پوشاندن یک چشم با چسب به مدت 3 ماه باعث از بین رفتن ستون‌های غالب چشمی‌می‌شود. ورودی از چشم باقیمانده پخش می‌شود تا تمام سلول‌های قشر مغز را بگیرد و چشم وصله شده از نظر عملکردی کور می‌شود. تغییرات مشابهی ممکن است در کودکان مبتلا به استرابیسم رخ دهد.

PUPILLARY LIGHT REFLEXES

Light entering one eye constricts the pupil of that eye (direct light reflex) as well as the pupil of the other eye (consensual light reflex). The sensory fibers initiating this pupillary light reflex are in the optic nerve (second cranial nerve). The efferent pathway of the reflex is the ipsilateral and contralateral Edinger-Westphal nuclei that contain preganglionic parasympathetic neurons within the oculomotor nerve (third cranial nerve) that innervate postganglionic neurons in the ciliary ganglion. The reflex not only regulates the amount of light that enters the eye but it also affects the quality of the retinal image (a smaller pupil diameter gives a greater depth of focus).

رفلکس‌های نور مردمک

نوری که وارد یک چشم می‌شود مردمک آن چشم (رفلکس نور مستقیم) و مردمک چشم دیگر (رفلکس نور توافقی) را منقبض می‌کند. فیبرهای حسی آغازگر این رفلکس نور مردمک در عصب بینایی (عصب دوم جمجمه) هستند. مسیر وابران رفلکس هسته‌های ادینگر-وستفال همان طرف و طرف مقابل است که حاوی نورون‌های پاراسمپاتیک پیش گانگلیونی در عصب چشمی‌(عصب سوم جمجمه ای) است که نورون‌های پس گانگلیونی را در گانگلیون مژگانی عصب دهی می‌کند. رفلکس نه تنها میزان نور وارد شده به چشم را تنظیم می‌کند، بلکه بر کیفیت تصویر شبکیه نیز تأثیر می‌گذارد (قطر کوچک‌تر مردمک، عمق تمرکز بیشتری می‌دهد).

PHOTO-TRANSDUCTION PROCESS

RETINA

The retina is organized into layers containing different types of cells and neural processes (Figure 10-5). The outer nuclear layer contains the photoreceptors (rods and cones). The inner nuclear layer contains the cell bodies of the excitatory and inhibitory interneurons including bipolar cells, horizontal cells, and amacrine cells. The ganglion cell layer contains various types of ganglion cells that are the only output neurons of the retina; their axons form the optic nerve. The outer plexiform layer is interposed between the outer and inner nuclear layers; the inner plexiform layer is interposed between the inner nuclear and ganglion cell layers.

فرآیند انتقال عکس

شبکیه چشم

شبکیه به لایه‌هایی سازماندهی شده است که حاوی انواع مختلف سلول‌ها و فرآیندهای عصبی است (شکل 10-5). لایه بیرونی هسته حاوی گیرنده‌های نوری (میله‌ها و مخروط‌ها) است. لایه هسته ای داخلی شامل اجسام سلولی نورون‌های تحریک کننده و بازدارنده از جمله سلول‌های دوقطبی، سلول‌های افقی و سلول‌های آماکرین است. لایه سلول گانگلیونی شامل انواع مختلفی از سلول‌های گانگلیونی است که تنها نورون‌های خروجی شبکیه هستند. آکسون‌های آنها عصب بینایی را تشکیل می‌دهند. لایه پلکسی شکل بیرونی بین لایه‌های هسته ای بیرونی و درونی قرار گرفته است. لایه پلکسی شکل داخلی بین لایه‌های هسته ای داخلی و سلول‌های گانگلیونی قرار گرفته است.

FIGURE 10–5 Neural components of the extrafoveal portion of the retina. C, cone; R, rod; MB, RB, and FB, midget, rod, and flat bipolar cells; DG and MG, diffuse and midget ganglion cells; H, horizontal cells; A, amacrine cells. (Modified with permission from Dowling JE, Boycott BB: Organization of the primate retina: Electron microscopy. Proc R Soc Lond Ser B [Biol] 1966 Nov 15;166(1002):80-111.)

شکل 10-5 اجزای عصبی بخش خارج فووئال شبکیه چشم. C، مخروط؛ R، میله; سلول‌های دوقطبی MB، RB و FB، میجت، میله و تخت. DG و MG، سلول‌های گانگلیونی منتشر و کوچک. H، سلول‌های افقی. A، سلول‌های آماکرین. (با اجازه Dowling JE، Boycott BB: سازماندهی شبکیه نخستیسان: میکروسکوپ الکترونی اصلاح شده. Proc R Soc Lond Ser B [Biol] 1966 Nov 15;166(1002):80-111.)

The rods and cones, which are next to the choroid, synapse with bipolar cells; the bipolar cells synapse with ganglion cells. There are various types of bipolar cells that differ in terms of morphology and function. Horizontal cells connect photoreceptor cells to other photoreceptor cells in the outer plexiform layer.

میله‌ها و مخروط‌ها که در کنار مشیمیه قرار دارند با سلول‌های دوقطبی سیناپس می‌شوند. سلول‌های دوقطبی با سلول‌های گانگلیونی سیناپس می‌شوند. انواع مختلفی از سلول‌های دوقطبی وجود دارد که از نظر مورفولوژی و عملکرد متفاوت هستند. سلول‌های افقی سلول‌های گیرنده نوری را به سایر سلول‌های گیرنده نوری در لایه پلکسی فرم بیرونی متصل می‌کنند.

Amacrine cells connect ganglion cells to one another in the inner plexiform layer via processes of varying length and patterns. Amacrine cells also connect with the terminals of bipolar cells. Retinal neurons are also connected via gap junctions.

سلول‌های آماکرین سلول‌های گانگلیونی را از طریق فرآیندهایی با طول و الگوهای مختلف به یکدیگر در لایه پلکسی‌فرم داخلی متصل می‌کنند. سلول‌های آماکرین نیز با پایانه‌های سلول‌های دوقطبی متصل می‌شوند. نورون‌های شبکیه نیز از طریق اتصالات شکاف به هم متصل می‌شوند.

Because the receptor layer of the retina rests on the pigment epithelium next to the choroid, light rays must pass through the ganglion cell and bipolar cell layers to reach the rods and cones. The pigment epithelium absorbs light rays, preventing the reflection of rays back through the retina that would otherwise produce blurring of the visual images.

از آنجایی که لایه گیرنده شبکیه روی اپیتلیوم رنگدانه ای در کنار مشیمیه قرار دارد، پرتوهای نور باید از سلول‌های گانگلیونی و لایه‌های سلول دوقطبی عبور کنند تا به میله‌ها و مخروط‌ها برسند. اپیتلیوم رنگدانه اشعه‌های نور را جذب می‌کند و از بازتاب اشعه‌ها از طریق شبکیه جلوگیری می‌کند که در غیر این صورت باعث تار شدن تصاویر بصری می‌شود.

PHOTORECEPTORS

Each rod and cone photoreceptor is divided into an outer segment, an inner segment that includes a nuclear region, and a synaptic terminal zone (Figure 10- 6). The outer segments are modified cilia composed of regular stacks of flattened saccules or membranous disks. The saccules and disks contain the photosensitive compounds that react to light, initiating action potentials in the visual pathways. The inner segments are rich in mitochondria; this is the region that synthesizes the photosensitive compounds. The inner and outer segments are connected by a ciliary stalk through which the photosensitive compounds travel from the inner segment to the outer segment of the rods and cones.

عکس گیرنده‌ها

هر گیرنده نوری میله ای و مخروطی به یک بخش بیرونی، یک بخش داخلی که شامل یک منطقه هسته ای و یک منطقه پایانه سیناپسی است تقسیم می‌شود (شکل 10-6). بخش‌های بیرونی مژک‌های اصلاح شده ای هستند که از پشته‌های منظم ساکول‌های مسطح یا دیسک‌های غشایی تشکیل شده اند. ساکول‌ها و دیسک‌ها حاوی ترکیبات حساس به نور هستند که به نور واکنش نشان می‌دهند و پتانسیل‌های عمل را در مسیرهای بینایی آغاز می‌کنند. بخش‌های داخلی غنی از میتوکندری هستند. این منطقه ای است که ترکیبات حساس به نور را سنتز می‌کند. بخش‌های داخلی و خارجی توسط یک ساقه مژگانی به هم متصل می‌شوند که از طریق آن ترکیبات حساس به نور از بخش داخلی به بخش بیرونی میله‌ها و مخروط‌ها می‌روند.

FIGURE 10-6 Schematic diagram of a rod and a cone. Each rod and cone is divided into an outer segment, an inner segment with a nuclear region, and a synaptic zone. The saccules and disks in the outer segment contain photosensitive compounds that react to light to initiate action potentials in the visual pathways. (Reproduced with permission from Lamb TD: Electrical responses of photoreceptors. In: Recent Advances in Physiology. No. 10. Baker PF [editor]. Churchill Livingstone, 1984.)

شکل 10-6 نمودار شماتیک یک میله و یک مخروط. هر میله و مخروط به یک بخش خارجی، یک بخش داخلی با یک منطقه هسته ای و یک منطقه سیناپسی تقسیم می‌شود. ساکول‌ها و دیسک‌ها در بخش بیرونی حاوی ترکیبات حساس به نور هستند که به نور واکنش نشان می‌دهند تا پتانسیل‌های عمل را در مسیرهای بینایی آغاز کنند. (با مجوز Lamb TD: پاسخ‌های الکتریکی گیرنده‌های نوری. در: پیشرفت‌های اخیر در فیزیولوژی. شماره 10. Baker PF [ویرایشگر]. چرچیل لیوینگستون، 1984.)

The rods are named for the thin, rodlike appearance of their outer segments. Each rod contains a stack of disk membranes that are flattened membrane-bound intracellular organelles that have detached from the outer membrane and are thus free floating. Cones generally have thick inner segments and conical outer segments, although their morphology varies throughout the retina. The saccules of the cones are formed by infolding of the membrane of the outer segment. Rod outer segments are being constantly renewed by the formation of new disks at the inner edge of the segment and phagocytosis of old disks from the outer tip by cells of the pigment epithelium. Cone renewal is a more diffused may occur at multiple sites in the outer segments.

این میله‌ها به دلیل ظاهر نازک و میله مانند بخش‌های بیرونی آنها نامگذاری شده اند. هر میله شامل پشته ای از غشاهای دیسکی است که اندامک‌های درون سلولی متصل به غشاء مسطح هستند که از غشای بیرونی جدا شده اند و بنابراین آزادانه شناور هستند. مخروط‌ها به طور کلی دارای بخش‌های داخلی ضخیم و بخش‌های بیرونی مخروطی هستند، اگرچه مورفولوژی آنها در سراسر شبکیه متفاوت است. ساکول‌های مخروط‌ها با تا شدن غشای بخش بیرونی تشکیل می‌شوند. بخش‌های بیرونی میله به طور مداوم با تشکیل دیسک‌های جدید در لبه داخلی قطعه و فاگوسیتوز دیسک‌های قدیمی‌از نوک بیرونی توسط سلول‌های اپیتلیوم رنگدانه تجدید می‌شوند. تجدید مخروط پراکنده تر است ممکن است در چندین سایت در بخش‌های بیرونی رخ دهد.

In the extrafoveal portions of the retina, rods predominate (Figure 10-7), and there is a good deal of convergence. Flat bipolar cells (Figure 10-5) make synaptic contact with several cones, and rod bipolar cells make synaptic contact with several rods. Because there are nearly 6 million cones and 120 million rods in each human eye but only 1.2 million nerve fibers in each optic nerve, the overall convergence of receptors through bipolar cells on ganglion cells is about 105:1. However, there is divergence from this point on. For example, in the visual cortex the number of neurons concerned with vision is 1000 times the number of fibers in the optic nerves.

در بخش‌های خارج فووئال شبکیه، میله‌ها غالب هستند (شکل 10-7)، و همگرایی خوبی وجود دارد. سلول‌های دوقطبی تخت (شکل 10-5) با چندین مخروط تماس سیناپسی برقرار می‌کنند و سلول‌های دوقطبی میله ای با چندین میله تماس سیناپسی برقرار می‌کنند. از آنجایی که در هر چشم انسان نزدیک به 6 میلیون مخروط و 120 میلیون میله وجود دارد اما در هر عصب بینایی فقط 1.2 میلیون رشته عصبی وجود دارد، همگرایی کلی گیرنده‌ها از طریق سلول‌های دوقطبی روی سلول‌های گانگلیونی حدود 105:1 است. با این حال، از این نقطه به بعد اختلاف نظر وجود دارد. به عنوان مثال، در قشر بینایی تعداد نورون‌های مربوط به بینایی 1000 برابر تعداد فیبرهای موجود در اعصاب بینایی است.

FIGURE 10–7 Rod and cone density along the horizontal meridian through the human retina. A plot of the relative acuity of vision in the various parts of the light-adapted eye would parallel the cone density curve; a similar plot of relative acuity of the dark-adapted eye would parallel the rod density curve.

شکل 10-7 تراکم میله و مخروط در امتداد نصف النهار افقی از طریق شبکیه چشم انسان. نموداری از حدت نسبی بینایی در بخش‌های مختلف چشم سازگار با نور، به موازات منحنی تراکم مخروط است. نمودار مشابهی از حدت نسبی چشم سازگار با تاریکی می‌تواند به موازات منحنی تراکم میله باشد.

One of the most important characteristics of the visual system is its ability to function over a wide range of light intensity. When one goes from near darkness to bright sunlight, light intensity increases by 10 log units or a factor of 10 billion. Adjustments in the diameter of the pupil can reduce the fluctuation in intensity; when the diameter is reduced from 8 to 2 mm, its area decreases by a factor of 16 and light intensity at the retina is reduced by more than 1 log unit.

یکی از مهمترین ویژگی‌های سیستم بینایی توانایی آن در عملکرد در طیف گسترده ای از شدت نور است. هنگامی‌که فرد از تاریکی نزدیک به نور خورشید روشن می‌رود، شدت نور 10 واحد لگ یا ضریب 10 میلیارد افزایش می‌یابد. تنظیم قطر مردمک می‌تواند نوسانات در شدت را کاهش دهد. هنگامی‌که قطر از 8 به 2 میلی متر کاهش می‌یابد، مساحت آن به میزان 16 کاهش می‌یابد و شدت نور در شبکیه بیش از 1 واحد لگ کاهش می‌یابد.

The two types of photoreceptors contribute to our ability to react to fluctuations in intensity. The rods are extremely sensitive to light and are the receptors for night vision (scotopic vision). The scotopic visual apparatus resolves the details and boundaries of objects. The cones have a much higher threshold, but the cone system has a much greater acuity and is the system responsible for vision in bright light (photopic vision) and for color vision.

دو نوع گیرنده نوری به توانایی ما در واکنش به نوسانات در شدت کمک می‌کنند. میله‌ها به شدت به نور حساس هستند و گیرنده‌های دید در شب (دید اسکوتوپی) هستند. دستگاه بصری اسکوپیک جزئیات و مرزهای اشیاء را حل می‌کند. مخروط‌ها آستانه بسیار بالاتری دارند، اما سیستم مخروطی دقت بسیار بیشتری دارد و سیستمی‌است که مسئول دید در نور روشن (دید عکس) و دید رنگی است.

THE PHOTORECEPTOR MECHANISM

The potential changes that initiate action potentials in the retina are generated by the action of light on photosensitive compounds in the rods and cones. When light is absorbed by these substances, their structure changes, and this triggers a sequence of events that initiates neural activity.

مکانیسم عکس گیرنده

تغییرات بالقوه ای که پتانسیل‌های عمل را در شبکیه ایجاد می‌کند، توسط اثر نور بر روی ترکیبات حساس به نور در میله‌ها و مخروط‌ها ایجاد می‌شود. هنگامی‌که نور توسط این مواد جذب می‌شود، ساختار آنها تغییر می‌کند و این امر باعث ایجاد توالی از رویدادها می‌شود که شروع کننده فعالیت عصبی است.

The eye is unique in that the receptor potentials of the photoreceptors and the electrical responses of most of the other neural elements in the retina are local, graded potentials, and it is only in the ganglion cells that all-or-none action potentials are generated. The responses of the rods, cones, and horizontal cells are hyperpolarizing, and the responses of the bipolar cells are either hyperpolarizing or depolarizing. Amacrine cells produce depolarizing potentials and spikes that may act as generator potentials for the propagated spikes produced in the ganglion cells.

چشم از این جهت منحصربه‌فرد است که پتانسیل‌های گیرنده گیرنده‌های نوری و پاسخ‌های الکتریکی بیشتر عناصر عصبی دیگر در شبکیه، پتانسیل‌های محلی و درجه‌بندی‌شده هستند و تنها در سلول‌های گانگلیونی است که پتانسیل‌های عمل همه یا هیچ تولید می‌شود. پاسخ‌های میله‌ها، مخروط‌ها و سلول‌های افقی هیپرپلاریزه می‌شوند و پاسخ‌های سلول‌های دوقطبی یا هیپرپلاریزه یا دپلاریزه‌کننده هستند. سلول‌های آماکرین پتانسیل‌های دپلاریزاسیون و سنبله‌هایی تولید می‌کنند که ممکن است به عنوان پتانسیل‌های مولد برای خوشه‌های تکثیر شده تولید شده در سلول‌های گانگلیونی عمل کنند.

The cone receptor potential has a sharp onset and offset, whereas the rod receptor potential has a sharp onset and slow offset. The curves relating the amplitude of receptor potentials to stimulus intensity have similar shapes in rods and cones, but the rods are much more sensitive. Therefore, rod responses are proportional to stimulus intensity at levels of illumination that are below the threshold for cones. On the other hand, cone responses are proportional to stimulus intensity at high levels of illumination when the rod responses are maximal and cannot change. Therefore, cones generate good responses to changes in light intensity above background but do not represent absolute illumination well, whereas rods detect absolute illumination.

پتانسیل گیرنده مخروطی شروع و آفست شدید دارد، در حالی که پتانسیل گیرنده میله ای شروع تیز و آفست آهسته دارد. منحنی‌های مربوط به دامنه پتانسیل‌های گیرنده با شدت محرک، اشکال مشابهی در میله‌ها و مخروط‌ها دارند، اما میله‌ها بسیار حساس‌تر هستند. بنابراین، پاسخ‌های میله‌ای متناسب با شدت محرک در سطوح روشنایی است که زیر آستانه مخروط‌ها هستند. از سوی دیگر، پاسخ‌های مخروطی متناسب با شدت محرک در سطوح بالای روشنایی هستند، زمانی که پاسخ‌های میله‌ای حداکثر هستند و نمی‌توانند تغییر کنند. بنابراین، مخروط‌ها پاسخ‌های خوبی به تغییرات شدت نور بالای پس‌زمینه ایجاد می‌کنند، اما روشنایی مطلق را به خوبی نشان نمی‌دهند، در حالی که میله‌ها روشنایی مطلق را تشخیص می‌دهند.

IONIC BASIS OF PHOTORECEPTOR POTENTIALS

The cGMP-gated cation channels in the outer segments of the rods and cones are open in the dark, so current flows from the inner to the outer segment and to the synaptic ending of the photoreceptor (Figure 10-8). The Na+, K+ ATPase in the inner segment maintains ionic equilibrium. Release of synaptic transmitter (glutamate) is steady in the dark. When light strikes the outer segment, the reactions that are initiated close some of the cGMP-gated cation channels to induce a hyperpolarizing receptor potential. The hyperpolarization reduces glutamate release and generates a signal in the bipolar cells that ultimately leads to action potentials in ganglion cells that are transmitted to the brain.

اساس یونی پتانسیل‌های فوتورسپتور

کانال‌های کاتیونی دارای دروازه cGMP در بخش‌های بیرونی میله‌ها و مخروط‌ها در تاریکی باز هستند، بنابراین جریان از قسمت داخلی به قسمت بیرونی و به انتهای سیناپسی گیرنده نور جریان می‌یابد (شکل 10-8). Na+، K+ ATPase در بخش داخلی تعادل یونی را حفظ می‌کند. آزاد شدن فرستنده سیناپسی (گلوتامات) در تاریکی ثابت است. هنگامی‌که نور به بخش بیرونی برخورد می‌کند، واکنش‌هایی که آغاز می‌شوند، برخی از کانال‌های کاتیونی دردار با cGMP را می‌بندند تا پتانسیل گیرنده‌هایپرپولاریزاسیون را القا کنند.‌هایپرپلاریزاسیون آزادسازی گلوتامات را کاهش می‌دهد و سیگنالی را در سلول‌های دوقطبی تولید می‌کند که در نهایت منجر به پتانسیل‌های عمل در سلول‌های گانگلیونی می‌شود که به مغز منتقل می‌شوند.

FIGURE 10-8 Effect of light on current flow in visual receptors. In the dark, cGMP-gated cation channels in the outer segment are held open by cGMP. Light leads to increased conversion of cGMP to 5′-GMP, and some of the channels close. This produces hyperpolarization of the synaptic terminal of the photoreceptor.

شکل 10-8 اثر نور بر جریان جریان در گیرنده‌های بینایی. در تاریکی، کانال‌های کاتیونی دارای دروازه cGMP در بخش بیرونی توسط cGMP باز نگه داشته می‌شوند. نور منجر به افزایش تبدیل cGMP به 5′-GMP می‌شود و برخی از کانال‌ها بسته می‌شوند. این باعث ایجاد هیپرپلاریزاسیون انتهای سیناپسی گیرنده نور می‌شود.

RHODOPSIN

Rhodopsin (visual purple) is the photosensitive pigment in the rods and is composed of retinal, an aldehyde of vitamin A, and the protein opsin. Vitamin A is needed for the synthesis of retinal, so a deficiency in this vitamin produces visual abnormalities (Clinical Box 10-3).

رودوپسین

رودوپسین (بصری ارغوانی) رنگدانه حساس به نور در میله‌ها است و از شبکیه، آلدهید ویتامین A و پروتئین اپسین تشکیل شده است. ویتامین A برای سنتز شبکیه مورد نیاز است، بنابراین کمبود این ویتامین باعث ایجاد ناهنجاری‌های بینایی می‌شود ;کادر بالینی 10-3).

Opsin has a molecular weight of 41 kDa and is found in the membranes of the rod disks; it makes up 90% of the total protein in these membranes. Opsin is part of the large family of G-protein-coupled receptors (GPCR). Retinal is parallel to the surface of the membrane (Figure 10-9) and is attached to a lysine residue at position 296 in the seventh transmembrane domain.

اوپسین دارای وزن مولکولی 41 کیلو دالتون است و در غشای دیسک‌های میله ای یافت می‌شود. 90 درصد کل پروتئین این غشاها را تشکیل می‌دهد. اوپسین بخشی از خانواده بزرگ گیرنده‌های جفت شده با پروتئین G (GPCR) است. شبکیه موازی با سطح غشاء است (شکل 9-10) و به یک باقیمانده لیزین در موقعیت 296 در حوزه گذر هفتم متصل است.

FIGURE 10-9 Diagrammatic representation of the structure of rhodopsin in the rod disk membrane. Rhodopsin is formed when retinal (R) is attached to opsin via a lysine residue at position 296 in the 7th transmembrane domain of the GPCR. GPCR, G-protein-coupled receptor.

شکل 10-9 نمایش نموداری از ساختار رودوپسین در غشای دیسک میله ای. رودوپسین زمانی تشکیل می‌شود که شبکیه (R) از طریق یک باقیمانده لیزین در موقعیت 296 در حوزه 7 غشایی GPCR به اپسین متصل شود. GPCR، گیرنده جفت شده با پروتئین G.

CLINICAL BOX 10.3

Vitamin A Deficiency

Vitamin A was the first fat-soluble vitamin identified and is composed of a family of compounds called retinoids. Deficiency is rare in the United States, but it is still a major public health problem in the developing world. Annually, about 80,000 individuals worldwide (mostly children in underdeveloped countries) lose their sight from severe vitamin A deficiency. Vitamin A deficiency is due to inadequate intake of foods high in vitamin A (liver,kidney, whole eggs, milk, cream, and cheese) or ẞ-carotene, a precursor of vitamin A, found in dark green leafy vegetables and yellow or orange fruits and vegetables. One of the earliest visual defects to appear with vitamin A deficiency is night blindness (nyctalopia). Vitamin A deficiency also contributes to blindness by causing the eye to become very dry, damaging the cornea (xerophthalmia) and retina. Vitamin A first alters rod function, but concomitant cone degeneration occurs as vitamin A deficiency develops. Prolonged deficiency is associated with anatomic changes in the rods and cones followed by degeneration of the neural layers of the retina.

جعبه بالینی 10.3

کمبود ویتامین A

ویتامین A اولین ویتامین محلول در چربی بود که شناسایی شد و از خانواده ای از ترکیبات به نام رتینوئیدها تشکیل شده است. کمبود در ایالات متحده نادر است، اما هنوز هم یک مشکل عمده بهداشت عمومی‌در جهان در حال توسعه است. سالانه حدود 80000 نفر در سراسر جهان (بیشتر کودکان در کشورهای توسعه نیافته) بینایی خود را به دلیل کمبود شدید ویتامین A از دست می‌دهند. کمبود ویتامین A به دلیل دریافت ناکافی غذاهای سرشار از ویتامین A (کبد، کلیه، تخم مرغ کامل، شیر، خامه و پنیر) یا ẞ-کاروتن، پیش ساز ویتامین A است که در سبزیجات برگ سبز تیره و میوه‌ها و سبزیجات زرد یا نارنجی یافت می‌شود. یکی از اولین نقص‌های بینایی که با کمبود ویتامین A ظاهر می‌شود، شب کوری (نیکتالوپیا) است. کمبود ویتامین A همچنین به نابینایی کمک می‌کند و باعث می‌شود چشم خشک شود و به قرنیه (گزروفتالمی) و شبکیه آسیب برساند. ویتامین A ابتدا عملکرد میله را تغییر می‌دهد، اما با ایجاد کمبود ویتامین A، دژنراسیون مخروط همزمان رخ می‌دهد. کمبود طولانی مدت با تغییرات آناتومیک در میله‌ها و مخروط‌ها و به دنبال آن تخریب لایه‌های عصبی شبکیه همراه است.

THERAPEUTIC HIGHLIGHTS

Treatment with vitamin A can restore retinal function if given before the receptors are destroyed. Vitamin A-rich foods include liver, chicken, beef, eggs, whole milk, yams, carrots, spinach, kale, and other green vegetables. Other vitamins, especially those of the B complex, are also necessary for the normal functioning of the retina and other neural tissues.

نکات برجسته درمانی

درمان با ویتامین A اگر قبل از تخریب گیرنده‌ها انجام شود، می‌تواند عملکرد شبکیه را بازیابی کند. غذاهای غنی از ویتامین A عبارتند از جگر، مرغ، گوشت گاو، تخم مرغ، شیر کامل، سیب زمینی، هویج، اسفناج، کلم پیچ و سایر سبزیجات سبز. سایر ویتامین‌ها، به‌ویژه ویتامین‌های گروه B، برای عملکرد طبیعی شبکیه و سایر بافت‌های عصبی ضروری هستند.

Figure 10-10 summarizes the sequence of events in photoreceptors by which incident light leads to production of a signal in the next succeeding neural unit in the retina. In the dark, the retinal in rhodopsin is in the 11-cis configuration. The only action of light is to change the shape of the retinal, converting it to the all-trans isomer. This, in turn, alters the configuration of the opsin, and the opsin change activates its associated heterotrimeric G-protein (transducin) that has several subunits (Ta, Gẞ1, and Gy1). After 11-cis retinal is converted to the all-trans configuration, it separates from the opsin in a process called bleaching. This changes the color from the rosy red of rhodopsin to the pale yellow of opsin.

شکل 10-10 توالی رویدادهایی را در گیرنده‌های نوری خلاصه می‌کند که توسط آن نور فرودی منجر به تولید سیگنال در واحد عصبی بعدی در شبکیه می‌شود. در تاریکی، شبکیه در رودوپسین در پیکربندی 11-cis است. تنها عمل نور تغییر شکل شبکیه و تبدیل آن به ایزومر تمام ترانس است. این به نوبه خود، پیکربندی اپسین را تغییر می‌دهد و تغییر اپسین، پروتئین G هتروتریمری مرتبط با آن (ترانسدوسین) را فعال می‌کند که دارای چندین زیر واحد (Ta، Gẞ1 و Gy1) است. پس از اینکه رتینال 11-cis به پیکربندی تمام ترانس تبدیل شد، در فرآیندی به نام بلیچینگ از اپسین جدا می‌شود. این باعث تغییر رنگ از قرمز گلگون رودوپسین به زرد کم رنگ اپسین می‌شود.

FIGURE 10-10 Sequence of events involved in phototransduction in rods and cones.

شکل 10-10 توالی رویدادهای دخیل در انتقال نور در میله‌ها و مخروط‌ها.

Some of the all-trans retinal is converted back to the 11-cis retinal by retinal isomerase, and then again associates with scotopsin to replenish the rhodopsin supply. Some 11-cis retinal is also synthesized from vitaminA. All of these reactions, except the formation of the all-trans isomer of retinal, are independent of the light intensity, proceeding equally well in light or darkness. The amount of rhodopsin in the receptors therefore varies inversely with the incident light level. The G-protein transducin exchanges GDP for GTP, and the a subunit separates. This subunit remains active until its intrinsic GTPase activity hydrolyzes the GTP. Termination of the activity of transducin is accelerated by its binding of ẞ-arrestin. The a subunit activates cGMP phosphodiesterase to convert cGMP to 5′-GMP.

مقداری از شبکیه تمام ترانس توسط ایزومراز شبکیه به شبکیه 11-cis تبدیل می‌شود و سپس دوباره با اسکوتوپسین همراه می‌شود تا ذخایر رودوپسین را دوباره پر کند. مقداری 11-cis شبکیه نیز از ویتامین A سنتز می‌شود. همه این واکنش‌ها، به جز تشکیل ایزومر تمام ترانس شبکیه، مستقل از شدت نور هستند و در نور یا تاریکی به یک اندازه خوب پیش می‌روند. بنابراین مقدار رودوپسین در گیرنده‌ها برعکس سطح نور فرودی متفاوت است. ترانسدوسین G-protein GDP را با GTP مبادله می‌کند و زیر واحد a جدا می‌شود. این زیرواحد تا زمانی که فعالیت GTPase ذاتی آن GTP را هیدرولیز نکند فعال باقی می‌ماند. خاتمه فعالیت ترانسدوسین با اتصال آن به ẞ-arrestin تسریع می‌شود. زیر واحد a cGMP فسفودی استراز را فعال می‌کند تا cGMP را به 5′-GMP تبدیل کند.

In darkness, when phosphodiesterase activity is low, cGMP-gated Nat channels are maintained in an open state so both Na+ and Ca2+ enter the photoreceptor; the cell is depolarized, and glutamate is released. The light- induced decline in the cytoplasmic cGMP concentration causes some cGMP- gated Na+ channels to close, reducing the entry of Na* and Ca2+ and producing the hyperpolarizing potential. This cascade of reactions occurs very rapidly and amplifies the light signal. The amplification helps explain the remarkable sensitivity of rod photoreceptors; these receptors can produce a detectable response to as little as one photon of light.

در تاریکی، زمانی که فعالیت فسفودی استراز کم است، کانال‌های Nat دردار با cGMP در حالت باز نگه داشته می‌شوند تا هر دو Na+ و Ca2+ وارد گیرنده نوری شوند. سلول دپلاریزه می‌شود و گلوتامات آزاد می‌شود. کاهش ناشی از نور در غلظت cGMP سیتوپلاسمی‌باعث بسته شدن برخی از کانال‌های Na+ دردار با cGMP می‌شود و ورود Na* و Ca2+ را کاهش می‌دهد و پتانسیل‌هایپرپولاریزاسیون را تولید می‌کند. این آبشار از واکنش‌ها بسیار سریع رخ می‌دهد و سیگنال نور را تقویت می‌کند. تقویت به توضیح حساسیت قابل توجه گیرنده‌های نوری میله ای کمک می‌کند. این گیرنده‌ها می‌توانند یک پاسخ قابل تشخیص به اندازه یک فوتون نور ایجاد کنند.

Calcium ions exert a negative feedback effect on the phototransduction process. In darkness, the relatively high intracellular Ca2+ concentration inhibits guanylyl cyclase activity, decreases the activity of the cGMP-gated Na+ channels, and increases the activity of rhodopsin. The light-induced decrease in Ca2+ concentration influences these components of the phototransduction cascade.

یون‌های کلسیم یک اثر بازخورد منفی بر فرآیند انتقال نور اعمال می‌کنند. در تاریکی، غلظت نسبتاً بالای ⁺Ca² داخل سلولی فعالیت گوانیلیل سیکلاز را مهار می‌کند، فعالیت کانال‌های ⁺Na دردار با cGMP را کاهش می‌دهد و فعالیت رودوپسین را افزایش می‌دهد. کاهش ناشی از نور در غلظت‌های ⁺Ca² بر این اجزای آبشار انتقال نور تأثیر می‌گذارد.

PROCESSING OF VISUAL INFORMATION IN THE RETINA

A characteristic of the retinal bipolar and retinal ganglion cells (as well as the lateral geniculate neurons and the neurons in layer 4 of the visual cortex) is that they respond best to a small, circular stimulus and that, within their receptive field, an annulus of light around the center (surround illumination) antagonizes the response to the central spot (Figure 10-11). The center can be excitatory with an inhibitory surround (an on-center/off-surround cell) or inhibitory with an excitatory surround (an off-center/on-surround cell). The inhibition of the center response by the surround is probably due to inhibitory feedback from one photoreceptor to another mediated via horizontal cells. Thus, activation of nearby photoreceptors by addition of the annulus triggers horizontal cell hyperpolarization, which in turn inhibits the response of the centrally activated photoreceptors. The inhibition of the response to central illumination by an increase in surrounding illumination is an example of lateral inhibition—that form of inhibition in which activation of a neural unit is associated with inhibition of the activity of nearby units. It is a general phenomenon in mammalian sensory systems and helps sharpen the edges of a stimulus and improve discrimination.

پردازش اطلاعات بصری در شبکیه چشم

یکی از ویژگی‌های سلول‌های گانگلیونی دوقطبی و شبکیه (و همچنین نورون‌های ژنیکوله جانبی و نورون‌های لایه 4 قشر بینایی) این است که آنها به یک محرک کوچک و دایره‌ای بهترین پاسخ را می‌دهند و در میدان پذیرای خود، حلقه‌ای از نور در اطراف مرکز (نور اطراف) در تضاد با پاسخ مرکزی است (شکل ۱۰-۱۱). این مرکز می‌تواند با یک محیط بازدارنده (یک سلول در مرکز/خارج از محیط) یا مهارکننده با یک محیط محرک (یک سلول خارج از مرکز/روی اطراف) باشد. مهار پاسخ مرکز توسط محیط اطراف احتمالاً به دلیل بازخورد مهاری از یک گیرنده نوری به گیرنده دیگر است که از طریق سلول‌های افقی انجام می‌شود. بنابراین، فعال شدن گیرنده‌های نوری مجاور با افزودن حلق، باعث افزایش قطبش سلولی افقی می‌شود که به نوبه خود از پاسخ گیرنده‌های نوری فعال شده مرکزی جلوگیری می‌کند. مهار پاسخ به روشنایی مرکزی با افزایش روشنایی اطراف نمونه ای از مهار جانبی است – آن شکلی از مهار که در آن فعال شدن یک واحد عصبی با مهار فعالیت واحدهای مجاور همراه است. این یک پدیده عمومی‌در سیستم‌های حسی پستانداران است و به تیز کردن لبه‌های یک محرک و بهبود تشخیص کمک می‌کند.

FIGURE 10-11 Responses of two types of retinal ganglion cells to light (yellow circle) focused on a portion of their receptive field. Left side: An on- center/off-surround cell responds with an increase in firing rate when the light is placed in the center of the receptive field and with a decrease in firing rate when the light is placed in the surround portion of the receptive field. Right side: An off-center/on-surround cell responds with a decrease in firing rate when the light is placed in the center and with an increase in firing rate when the light is placed in the surround.

شکل 10-11 پاسخ دو نوع سلول گانگلیونی شبکیه به نور (دایره زرد) متمرکز بر بخشی از میدان پذیرای آنها. سمت چپ: هنگامی‌که نور در مرکز میدان گیرنده قرار می‌گیرد، یک سلول روشن/خارج فراگیر با افزایش سرعت شلیک و هنگامی‌که نور در بخش فراگیر میدان گیرنده قرار می‌گیرد، سرعت شلیک را کاهش می‌دهد. سمت راست: یک سلول خارج از مرکز/روی فراگیر با کاهش سرعت شلیک زمانی که نور در مرکز قرار می‌گیرد و با افزایش سرعت شلیک زمانی که نور در محیط اطراف قرار می‌گیرد، پاسخ می‌دهد.

DARK ADAPTATION

If a person spends a considerable length of time in brightly lighted surroundings and then moves to a dimly lighted environment, the retinas slowly become more sensitive to light as the individual becomes “accustomed to the dark.” This decline in visual threshold is known as dark adaptation. It is nearly maximal in about 20 min, although some further decline occurs over longer periods. The time required for dark adaptation depends in part on the time needed to build up the rhodopsin stores that are continuously being broken down in bright light. When one passes suddenly from a dim to a brightly lighted environment, the light seems intensely and even uncomfortably bright until the eyes adapt to the increased illumination and the visual threshold rises. This adaptation occurs over a period of about 5 min and is called light adaptation, although it is merely the disappearance of dark adaptation.

انطباق تاریک

اگر فردی مدت زمان قابل توجهی را در محیطی با نور روشن سپری کند و سپس به محیطی با نور کم حرکت کند، شبکیه چشم به آرامی‌نسبت به نور حساس تر می‌شود زیرا فرد به تاریکی عادت می‌کند. این کاهش آستانه بصری به عنوان سازگاری تاریک شناخته می‌شود. در حدود 20 دقیقه تقریبا به حداکثر می‌رسد، اگرچه مقداری کاهش بیشتر در دوره‌های طولانی تر رخ می‌دهد. زمان لازم برای انطباق با تاریکی تا حدی به زمان مورد نیاز برای ایجاد ذخایر رودوپسین که به طور مداوم در نور روشن در حال شکستن هستند بستگی دارد. هنگامی‌که فرد به طور ناگهانی از یک محیط کم نور به یک محیط با نور روشن عبور می‌کند، نور به شدت و حتی به طرز ناراحت کننده ای درخشان به نظر می‌رسد تا زمانی که چشم‌ها با افزایش روشنایی سازگار شوند و آستانه بینایی افزایش یابد. این انطباق در مدت زمان حدود 5 دقیقه اتفاق می‌افتد و انطباق با نور نامیده می‌شود، اگرچه صرفاً ناپدید شدن سازگاری تاریک است.

The dark adaptation response has two components. The first drop in visual threshold, rapid but small in magnitude, is due to dark adaptation of the cones because when only the foveal, rod-free portion of the retina is tested, the decline proceeds no further. In the peripheral portions of the retina, a further drop occurs because of adaptation of the rods. The total change in threshold between the light-adapted and the fully dark-adapted eye is very great.

پاسخ انطباق تاریک دو جزء دارد. اولین افت آستانه بینایی، سریع اما کوچک، به دلیل انطباق تاریک مخروط‌ها است، زیرا زمانی که فقط قسمت فووال و بدون میله شبکیه آزمایش می‌شود، کاهش بیشتر ادامه نمی‌یابد. در بخش‌های محیطی شبکیه، افت بیشتر به دلیل سازگاری میله‌ها رخ می‌دهد. تغییر کلی در آستانه بین چشم سازگار با نور و چشم کاملاً تاریک بسیار عالی است.

Radiologists, aircraft pilots, and others who need maximal visual sensitivity in dim light can avoid having to wait 20 min in the dark to become dark-adapted if they wear red goggles when in bright light. Light wavelengths in the red end of the spectrum stimulate the rods to only a slight degree while permitting the cones to function reasonably well. Therefore, a person wearing red glasses can see in bright light during the time it takes for the rods to become dark-adapted.

رادیولوژیست‌ها، خلبانان هواپیما و سایر افرادی که به حداکثر حساسیت بصری در نور کم نیاز دارند، اگر در نور شدید از عینک قرمز استفاده کنند، می‌توانند از 20 دقیقه صبر کردن در تاریکی برای سازگاری با تاریکی اجتناب کنند. طول موج‌های نور در انتهای قرمز طیف، میله‌ها را فقط تا حدی خفیف تحریک می‌کند در حالی که به مخروط‌ها اجازه می‌دهد تا به خوبی عمل کنند. بنابراین، فردی که عینک قرمز به چشم می‌زند، می‌تواند در مدت زمانی که طول می‌کشد تا میله‌ها با تاریکی سازگار شوند، در نور روشن ببیند.

VISUAL ACUITY

The optic nerve leaves the eye at a point 3 mm medial to and slightly above the posterior pole of the globe. This region is visible through the ophthalmoscope as the optic disk (Figure 10-12). Since there are no visual receptors over the disk, this area of the retina does not respond to light and is known as the blind spot. Near the posterior pole of the eye, there is a yellowish pigmented spot called the macula. The fovea is in the center of the macula; it is a thinned-out, rod-free portion of the retina in which cones are densely packed. Each cone synapses on a single bipolar cell, which, in turn, synapses on a single ganglion cell, providing a direct pathway to the brain. There are very few overlying cells and no blood vessels; thus, the fovea is the point where visual acuity is greatest. When attention is attracted to or fixed on an object, the eyes are normally moved so that light rays coming from the object fall on the fovea. Age-related macular degeneration (AMD) is a disease in which sharp, central vision is gradually destroyed (Clinical Box 10-4).

حدت بینایی

عصب بینایی چشم را در نقطه ای به فاصله 3 میلی متر از قطب خلفی کره زمین و کمی‌بالاتر از آن ترک می‌کند. این ناحیه از طریق افتالموسکوپ به عنوان دیسک بینایی قابل مشاهده است (شکل 10-12). از آنجایی که هیچ گیرنده بصری روی دیسک وجود ندارد، این ناحیه از شبکیه به نور پاسخ نمی‌دهد و به عنوان نقطه کور شناخته می‌شود. در نزدیکی قطب خلفی چشم، یک نقطه رنگدانه‌ای مایل به زرد به نام ماکولا وجود دارد. فووئا در مرکز ماکولا قرار دارد. این یک بخش نازک شده و بدون میله از شبکیه است که مخروط‌ها در آن به طور متراکم بسته شده اند. هر مخروط روی یک سلول دوقطبی منفرد سیناپس می‌کند، که به نوبه خود روی یک سلول گانگلیونی سیناپس می‌کند و مسیر مستقیمی‌را برای مغز فراهم می‌کند. سلول‌های پوشاننده بسیار کمی‌وجود دارد و رگ‌های خونی وجود ندارد. بنابراین، فووآ نقطه ای است که در آن حدت بینایی بیشتر است. هنگامی‌که توجه به یک شی جلب می‌شود یا روی آن ثابت می‌شود، چشم‌ها به طور معمول به گونه ای حرکت می‌کنند که پرتوهای نوری که از جسم می‌آیند روی فووآ فرو می‌روند. دژنراسیون ماکولا وابسته به سن (AMD) بیماری است که در آن بینایی تیزبین و مرکزی به تدریج از بین می‌رود (باکس بالینی 10-4).

FIGURE 10-12 The fundus of the eye in a healthy human as seen through the ophthalmoscope. The fundus of the eye refers to the interior surface of the eye, opposite the lens, and includes the retina, optic disk, macula and fovea, and posterior pole. Optic nerve fibers leave the eyeball at the optic disk to form the optic nerve. The arteries, arterioles, and veins in the superficial layers of the retina near its vitreous surface can be seen through the ophthalmoscope. (Used with permission of Dr AJ Weber, Michigan State University.)

شکل 10-12 فوندوس چشم در یک انسان سالم که از طریق افتالموسکوپ دیده می‌شود. فوندوس چشم به سطح داخلی چشم در مقابل عدسی اشاره دارد و شامل شبکیه، دیسک بینایی، ماکولا و فووآ و قطب خلفی است. فیبرهای عصب بینایی کره چشم را در دیسک بینایی ترک می‌کنند تا عصب بینایی را تشکیل دهند. شریان‌ها، شریان‌ها و سیاهرگ‌های لایه‌های سطحی شبکیه در نزدیکی سطح زجاجیه آن را می‌توان از طریق افتالموسکوپ دید. (با اجازه دکتر ای جی وبر، دانشگاه ایالتی میشیگان استفاده می‌شود.)

CLINICAL BOX 10.4

Visual Acuity and Age-Related Macular Degeneration

Visual acuity is the degree to which the details and contours of objects are perceived, and it is usually defined in terms of the shortest distance by which two lines can be separated and still be perceived as two lines. Visual acuity is often determined by using the Snellen letter charts viewed from a distance of 20 ft (6 m). The results are expressed as a fraction; the numerator is 20 (distance from which letters are read) and the denominator is the greatest distance from the chart at which an individual with normal visual acuity can read the line. Normal visual acuity is 20/20; a subject with 20/15 visual acuity has better than normal vision (not farsightedness); and one with 20/100 visual acuity has subnormal vision. Visual acuity is a complex phenomenon and is influenced by many factors, including optical factors (eg, the state of the image-forming mechanisms of the eye), retinal factors (eg, the state of the cones), and stimulus factors (eg, illumination, brightness of the stimulus, contrast between the stimulus and the background, length of time the subject is exposed to the stimulus). Many drugs can also have adverse side effects on visual acuity. Patients treated with the antiarrhythmic drug amiodarone often report corneal changes (kerotopathy) including complaints of blurred vision, glare and halos around lights, or light sensitivity. Aspirin and other anticoagulants can cause conjunctival or retinal hemorrhaging that can impair vision. Maculopathy is a risk factor for those treated with tamoxifen for breast cancer. Antipsychotic therapies such as thioridazine can cause pigmentary changes that can affect visual acuity, color vision, and dark adaptation.

جعبه بالینی 10.4

حدت بینایی و دژنراسیون ماکولا وابسته به سن

حدت بینایی درجه ای است که جزئیات و خطوط اجسام درک می‌شود و معمولاً بر حسب کوتاه ترین فاصله ای که دو خط را می‌توان از هم جدا کرد و همچنان به عنوان دو خط درک کرد، تعریف می‌شود. حدت بینایی اغلب با استفاده از نمودارهای حروف اسنلن که از فاصله 20 فوت (6 متر) مشاهده می‌شوند، تعیین می‌شود. نتایج به صورت کسری بیان می‌شود. عدد 20 است (فاصله ای که حروف از آن خوانده می‌شوند) و مخرج بیشترین فاصله از نمودار است که در آن فردی با حدت بینایی طبیعی می‌تواند خط را بخواند. حدت بینایی طبیعی 20/20 است. سوژه ای با حدت بینایی 20/15 بینایی بهتر از معمولی دارد (نه دور بینی). و یکی با حدت بینایی 20/100 دید غیرطبیعی دارد. حدت بینایی یک پدیده پیچیده است و تحت تأثیر عوامل زیادی از جمله عوامل نوری (مثلاً وضعیت مکانیسم‌های تشکیل تصویر چشم)، عوامل شبکیه (مثلاً وضعیت مخروط‌ها) و عوامل محرک (مثلاً روشنایی، روشنایی محرک، تضاد بین محرک و پس زمینه، مدت زمانی که سوژه در معرض محرک قرار می‌گیرد) است. بسیاری از داروها همچنین می‌توانند اثرات جانبی نامطلوبی بر روی حدت بینایی داشته باشند. بیماران تحت درمان با داروی ضد آریتمی‌آمیودارون اغلب تغییرات قرنیه (کروتوپاتی) از جمله شکایت از تاری دید، خیرگی و‌هاله‌های اطراف نور یا حساسیت به نور را گزارش می‌کنند. آسپرین و سایر داروهای ضد انعقاد می‌توانند باعث خونریزی ملتحمه یا شبکیه شوند که می‌تواند بینایی را مختل کند. ماکولوپاتی یک عامل خطر برای کسانی است که برای سرطان سینه با تاموکسیفن درمان می‌شوند. درمان‌های ضد روان پریشی مانند تیوریدازین می‌تواند باعث تغییرات رنگدانه ای شود که می‌تواند بر حدت بینایی، دید رنگ و سازگاری با تاریکی تأثیر بگذارد.

There are over 20 million individuals in the United States and Europe with age-related macular degeneration or AMD, a deterioration of central visual acuity. Nearly 30% of those aged 75 or older have this disorder, and it is the most common cause of visual loss in those over 50 years of age. Women are at greater risk than men for AMD; whites have a greater risk than blacks. There are two types: wet and dry. Wet AMD occurs when fragile blood vessels begin to form under the macula. Blood and fluid leak from these vessels and rapidly damage the macula. Vascular endothelial growth factors (VEGFs) may contribute to the growth of these blood vessels. Dry AMD occurs when the cones in the macula slowly break down, causing a gradual loss of central vision.

بیش از 20 میلیون نفر در ایالات متحده و اروپا مبتلا به دژنراسیون ماکولا یا AMD وابسته به سن هستند، یعنی بدتر شدن حدت بینایی مرکزی. تقریباً 30 درصد از افراد 75 ساله یا بالاتر به این اختلال مبتلا هستند و این شایع ترین علت از دست دادن بینایی در افراد بالای 50 سال است. زنان بیشتر از مردان در معرض خطر ابتلا به AMD هستند. سفیدپوستان بیشتر از سیاه پوستان در معرض خطر هستند. دو نوع است: مرطوب و خشک. AMD مرطوب زمانی رخ می‌دهد که رگ‌های خونی شکننده در زیر ماکولا شروع به تشکیل می‌کنند. خون و مایع از این عروق نشت می‌کند و به سرعت به ماکولا آسیب می‌رساند. فاکتورهای رشد اندوتلیال عروقی (VEGFs) ممکن است به رشد این رگ‌های خونی کمک کنند. AMD خشک زمانی رخ می‌دهد که مخروط‌های ماکولا به آرامی‌شکسته می‌شوند و باعث از دست دادن تدریجی بینایی مرکزی می‌شود.

THERAPEUTIQ HIGHLIGHTS

The US Food and Drug Administration has approved three VEGF inhibitors for the treatment of wet AMD: ranibizumab (Lucentis), bevacizumab (Avastin), and aflibercept (Eylea). Photodynamic therapy uses injection of verteporfin into the vein in an arm; this drug is activated by a laser light that produces a chemical reaction to destroy abnormal blood vessels. Laser surgery can be done to repair damaged blood vessels if they are at a distance from the fovea. However, new vessels may form after the surgery, and vision loss may progress.

نکات برجسته درمانی

سازمان غذا و داروی ایالات متحده سه مهارکننده VEGF را برای درمان AMD مرطوب تأیید کرده است: ranibizumab (Lucentis)، بواسیزوماب (Avastin)، و افلیبرسپت (Eylea). فتودینامیک درمانی از تزریق ورتپورفین به ورید بازو استفاده می‌کند. این دارو توسط نور لیزر فعال می‌شود که یک واکنش شیمیایی برای تخریب عروق خونی غیر طبیعی ایجاد می‌کند. اگر عروق خونی آسیب دیده از فووآ فاصله داشته باشند، می‌توان جراحی لیزر را برای ترمیم آنها انجام داد. با این حال، عروق جدید ممکن است پس از جراحی تشکیل شود و از دست دادن بینایی ممکن است پیشرفت کند.

An ophthalmoscope is used to view the fundus which is the interior surface of the eye, opposite to the lens; it includes the retina, optic disk, macula and fovea, and posterior pole (Figure 10-12). The arteries, arterioles, and veins in the superficial layers of the retina near its vitreous surface can be examined. The retinal vessels supply the bipolar and ganglion cells, but the receptors are nourished primarily by the capillary plexus in the choroid. This is why retinal detachment is so damaging to the receptor cells. Because this is the one place in the body where arterioles are readily visible, an ophthalmoscope examination is of value in the diagnosis and evaluation of diabetes mellitus, hypertension, and other diseases that affect blood vessels (Clinical Box 10-5).

از افتالموسکوپ برای مشاهده فوندوس که سطح داخلی چشم در مقابل عدسی است استفاده می‌شود. این شامل شبکیه، دیسک بینایی، ماکولا و فووآ و قطب خلفی است (شکل 10-12). شریان‌ها، شریان‌ها و وریدهای لایه‌های سطحی شبکیه نزدیک سطح زجاجیه آن قابل بررسی هستند. رگ‌های شبکیه سلول‌های دوقطبی و گانگلیونی را تامین می‌کنند، اما گیرنده‌ها عمدتاً توسط شبکه مویرگی در مشیمیه تغذیه می‌شوند. به همین دلیل است که جداشدگی شبکیه به سلول‌های گیرنده آسیب می‌رساند. از آنجایی که اینجا تنها جایی از بدن است که شریان‌ها به راحتی قابل مشاهده هستند، معاینه چشمی‌در تشخیص و ارزیابی دیابت، فشار خون بالا و سایر بیماری‌هایی که بر عروق خونی تأثیر می‌گذارند، ارزشمند است (باکس بالینی 10-5).

CLINICAL BOX 10.5

Eyes Are a Window to Your Health

A thorough exam of the eye (Table 10-1) can reveal a lot about your overall health. In addition to determining your visual acuity and evidence for macular degeneration, a detached retina, or a cataract; an ophthalmologist is able to identify signs of diseases in other organs. Exophthalmos (bulging of the eye out of the orbit) can be indicative of Graves disease due to an overactive thyroid or an orbital tumor. The presence of a gray ring around the cornea (arcus senilis) often is linked to high cholesterol and hyperlipidemia. Ptosis (a droopy lid) can be evidence of myasthenia gravis (neuromuscular disease); a combination of ptosis, aniscoria (uneven pupil size), and facial anhidrosis (lack of sweating) is indicative of Horner syndrome (interruption of the sympathetic innervation of the eye). See Chapter 13 for more information on Horner’s syndrome. Hypertension can be detected during retinal exam because high blood pressure causes twisting and kinking of tiny retinal blood vessels. A fundoscopic exam can detect diabetic retinopathy, a leading cause of blindness, that is associated with macular edema, microaneurysms (microscopic bulges protruding from the arterial wall), retinal vessel dilation, neovascularization (development of new blood vessels), and cotton wool spots (fluffy white patches on the retina due to nerve damage). See Chapter 24 for more information on the adverse consequences of diabetes.

جعبه بالینی 10.5

چشم‌ها پنجره ای برای سلامتی شما هستند

یک معاینه کامل چشم (جدول 10-1) می‌تواند چیزهای زیادی را در مورد سلامت کلی شما نشان دهد. علاوه بر تعیین حدت بینایی و شواهد دژنراسیون ماکولا، جدا شدن شبکیه چشم یا آب مروارید. یک چشم پزشک قادر است علائم بیماری را در سایر اندام‌ها شناسایی کند. اگزوفتالموس (برآمدگی چشم از مدار چشم) می‌تواند نشان دهنده بیماری گریوز به دلیل پرکاری تیروئید یا تومور مداری باشد. وجود یک حلقه خاکستری در اطراف قرنیه (arcus senilis) اغلب با کلسترول بالا و چربی خون بالا مرتبط است. پتوز (یک پلک افتاده) می‌تواند نشانه ای از میاستنی گراویس (بیماری عصبی عضلانی) باشد. ترکیبی از پتوز، آنیسکوری (اندازه مردمک ناهموار) و آنهیدروز صورت (عدم تعریق) نشان دهنده سندرم هورنر (قطع عصب سمپاتیک چشم) است. برای اطلاعات بیشتر در مورد سندرم هورنر به فصل 13 مراجعه کنید. فشار خون بالا را می‌توان در طول معاینه شبکیه تشخیص داد زیرا فشار خون بالا باعث پیچ خوردگی و گره خوردن رگ‌های خونی کوچک شبکیه می‌شود. معاینه فوندوسکوپی می‌تواند رتینوپاتی دیابتی، یکی از علل اصلی نابینایی را که با ادم ماکولا، میکروآنوریسم‌ها (برآمدگی‌های میکروسکوپی بیرون زده از دیواره شریانی)، گشاد شدن عروق شبکیه، نئوواسکولاریزاسیون (توسعه رگ‌های خونی جدید) و لکه‌های پشم پنبه‌ای (به دلیل آسیب‌دیدگی دوباره بر روی رگ‌های خونی جدید) مرتبط است، شناسایی کند. برای اطلاعات بیشتر در مورد عواقب نامطلوب دیابت به فصل 24 مراجعه کنید.

Glaucoma (Clinical Box 10-1) causes changes in the appearance of the fundus of the eye as seen through an ophthalmoscope (Figure 10-13). The photograph on the left is from a primate with a normal eye and shows an optic disk with a uniform “pinkish” color. The blood vessels appear relatively flat as they cross the margin of the disk. This is because there are a normal number of ganglion cell fibers, and the blood vessels have intact support tissue around them. The photograph on the right is from a primate with glaucoma that was experimentally induced by causing a chronic elevation in intraocular pressure. As is characteristic of glaucomatous optic neuropathy, the disk is pale, especially in the center. The retinal blood vessels are distorted, especially at the disk margin, due to a lack of support tissue; and there is increased “cupping” of the disk.

گلوکوم (جعبه بالینی 10-1) باعث تغییراتی در ظاهر فوندوس چشم می‌شود که از طریق افتالموسکوپ مشاهده می‌شود (شکل 10-13). عکس سمت چپ از یک نخستی با چشم عادی است و یک دیسک نوری با رنگ یکنواخت “صورتی” را نشان می‌دهد. رگ‌های خونی با عبور از حاشیه دیسک نسبتاً صاف به نظر می‌رسند. این به این دلیل است که تعداد طبیعی فیبرهای سلولی گانگلیونی وجود دارد و رگ‌های خونی بافت حمایتی دست نخورده‌ای در اطراف خود دارند. عکس سمت راست از یک پستاندار مبتلا به گلوکوم است که به طور تجربی با ایجاد افزایش مزمن فشار داخل چشم ایجاد شده است. همانطور که مشخصه نوروپاتی بینایی گلوکوماتوز است، دیسک به خصوص در مرکز رنگ پریده است. رگ‌های خونی شبکیه، به‌ویژه در حاشیه دیسک، به دلیل فقدان بافت حمایتی، منحرف می‌شوند. و افزایش “حجامت” دیسک وجود دارد.

FIGURE 10-13 The fundus of the eye in a normal primate (left) and in a primate with experimentally induced glaucoma (right) as seen through an ophthalmoscope. Normal: uniform “pinkish” color vessels appear relatively flat crossing the margin of disk due to a normal number of ganglion cell fibers and since they have intact support tissue around them. Glaucomatous: disk is pale, especially in center, vessels are distorted, especially at the disk margin due to lack of support tissue and increased “cupping” of the disk. (Used with permission of Dr AJ Weber, Michigan State University.)

شکل 10-13 فوندوس چشم در پستانداران طبیعی (سمت چپ) و در پستانداران مبتلا به گلوکوم القا شده تجربی (راست) همانطور که از طریق افتالموسکوپ دیده می‌شود. طبیعی: عروق رنگی یکنواخت “صورتی” به دلیل وجود تعداد نرمال فیبرهای سلولی گانگلیونی و از آنجایی که بافت حمایتی دست نخورده ای در اطراف خود دارند، نسبتاً صاف به نظر می‌رسند که از حاشیه دیسک عبور می‌کنند. گلوکوماتوز: دیسک رنگ پریده است، به خصوص در مرکز، عروق به ویژه در حاشیه دیسک به دلیل عدم وجود بافت نگهدارنده و افزایش “حجامت” دیسک دچار اعوجاج می‌شوند. (با اجازه دکتر ای جی وبر، دانشگاه ایالتی میشیگان استفاده می‌شود.)

COLOR VISION

Colors have three attributes: hue, intensity, and saturation (degree of freedom from dilution with white). For any color there is a complementary color that, when properly mixed with it, produces a sensation of white. Black is the sensation produced by the absence of light, but it is probably a positive sensation because the blind eye does not “see black”; rather, it “sees nothing.”

دید رنگی

رنگ‌ها سه ویژگی دارند: رنگ، شدت و اشباع (درجه آزادی از رقیق شدن با سفید). برای هر رنگی یک رنگ مکمل وجود دارد که اگر به درستی با آن ترکیب شود، احساس سفیدی ایجاد می‌کند. سیاه احساسی است که در اثر نبود نور ایجاد می‌شود، اما احتمالاً یک حس مثبت است زیرا چشم کور «سیاهی نمی‌بیند». بلکه “چیزی نمی‌بیند.”

Another observation of basic importance is the demonstration that the sensation of white, any spectral color, and even the extraspectral color, purple, can be produced by mixing various proportions of red light (wavelength 723- 647 nm), green light (575-492 nm), and blue light (492-450 nm). Red, green, and blue are therefore called the primary colors. A third important point is that the color perceived depends in part on the color of other objects in the visual field. Thus, for example, a red object is seen as red if the field is illuminated with green or blue light, but as pale pink or white if the field is illuminated with red light. Clinical Box 10-6 describes color blindness.

مشاهدات اساسی دیگر نشان دادن این است که احساس سفید، هر رنگ طیفی، و حتی رنگ فراطیفی، بنفش، را می‌توان با مخلوط کردن نسبت‌های مختلف نور قرمز (طول موج 723-647 نانومتر)، نور سبز (nm 575-492)، و نور آبی (492-450 نانومتر) ایجاد کرد. بنابراین قرمز، سبز و آبی رنگ‌های اصلی نامیده می‌شوند. سومین نکته مهم این است که رنگ درک شده تا حدی به رنگ سایر اشیاء در میدان بینایی بستگی دارد. بنابراین، برای مثال، اگر میدان با نور سبز یا آبی روشن شود، یک جسم قرمز به رنگ قرمز دیده می‌شود، اما اگر میدان با نور قرمز روشن شود، صورتی کم رنگ یا سفید دیده می‌شود. جعبه بالینی 10-6 کوررنگی را توصیف می‌کند.

CLINICAL BOX 10.6

Color Blindness

The most common test for color blindness uses the Ishihara charts, which are plates containing figures made up of colored spots on a background of similarly shaped colored spots. The figures are intentionally made up of colors that are liable to look the same as the background to an individual who is color blind. Some color-blind individuals are unable to distinguish certain colors, whereas others have only a color weakness. The prefixes “prot-,” “deuter-,” and “trit-” refer to defects of the red, green, and blue cone systems, respectively. Individuals with normal color vision are called trichromats. Dichromats are individuals with only two cone systems; they may have protanopia, deuteranopia, or tritanopia. Monochromats have only one cone system. Dichromats can match their color spectrum by mixing only two primary colors; monochromats match their color spectrum by varying the intensity of only one. Abnormal color vision is an inherited abnormality in 8% of white males and 0.4% of white females. Tritanopia is rare and shows no sexual selectivity. However, about 2% of color-blind males are dichromats who have protanopia or deuteranopia, and about 6% are anomalous trichromats in whom the red-sensitive or the green-sensitive pigment is shifted in its spectral sensitivity. These abnormalities are inherited as recessive and X-linked characteristics. Color blindness occurs in males if the X chromosome has the abnormal gene. Females show a defect only when both X chromosomes contain the abnormal gene. However, female children of a man with X-linked color blindness are carriers of color blindness and pass the defect on to half of their sons. Therefore, X-linked color blindness skips generations and appears in males of every second generation. Color blindness can also occur in individuals with lesions of area V8 of the visual cortex since this region is uniquely concerned with color vision in humans. This deficit is called achromatopsia. Transient blue-green color weakness occurs as a side effect in individuals taking sildenafil (Viagra) for the treatment of erectile dysfunction because the drug inhibits the retinal as well as the penile form of phosphodiesterase.

جعبه بالینی 10.6

کوررنگی

رایج‌ترین آزمایش کوررنگی از نمودارهای ایشیهارا استفاده می‌کند که صفحاتی حاوی اشکالی هستند که از لکه‌های رنگی روی پس‌زمینه لکه‌های رنگی مشابه شکل تشکیل شده‌اند. فیگورها عمداً از رنگ‌هایی تشکیل شده‌اند که می‌توانند مانند پس‌زمینه فردی که کوررنگ است، به نظر برسد. برخی از افراد کوررنگ قادر به تشخیص رنگ‌های خاص نیستند، در حالی که برخی دیگر تنها دارای ضعف رنگ هستند. پیشوندهای “prot-” “deuter-” و “trit-” به ترتیب به نقص سیستم مخروطی قرمز، سبز و آبی اشاره دارند. به افرادی که بینایی رنگی طبیعی دارند، تری کرومات می‌گویند. دیکرومات‌ها افرادی هستند که فقط دو سیستم مخروطی دارند. ممکن است پروتانوپیا، دوترانوپیا یا تریتانوپیا داشته باشند. تک رنگ‌ها فقط یک سیستم مخروطی دارند. دایکرومات‌ها می‌توانند طیف رنگی خود را با مخلوط کردن تنها دو رنگ اصلی مطابقت دهند. تک رنگ‌ها با تغییر شدت تنها یک طیف رنگی خود را مطابقت می‌دهند. دید غیر طبیعی رنگ یک ناهنجاری ارثی در 8 درصد از مردان سفیدپوست و 0.4 درصد از زنان سفیدپوست است. تریتانوپیا نادر است و انتخاب جنسی نشان نمی‌دهد. با این حال، حدود 2٪ از نرهای کوررنگ دو کرومات هستند که دارای پروتانوپیا یا دوترانوپیا هستند، و حدود 6٪ تری کرومات‌های غیرعادی هستند که در آنها رنگدانه حساس به قرمز یا حساس به سبز در حساسیت طیفی آن جابجا شده است. این ناهنجاری‌ها به صورت خصوصیات مغلوب و وابسته به X به ارث می‌رسند. اگر کروموزوم X دارای ژن غیر طبیعی باشد، کوررنگی در مردان رخ می‌دهد. ماده‌ها تنها زمانی نقص را نشان می‌دهند که هر دو کروموزوم X حاوی ژن غیر طبیعی باشند. با این حال، فرزندان دختر یک مرد مبتلا به کوررنگی مرتبط با X ناقل کوررنگی هستند و این نقص را به نیمی‌از پسران خود منتقل می‌کنند. بنابراین، کوررنگی مرتبط با X نسل‌ها را نادیده می‌گیرد و در مردان نسل دوم ظاهر می‌شود. کوررنگی همچنین می‌تواند در افراد مبتلا به ضایعات ناحیه V8 قشر بینایی رخ دهد، زیرا این ناحیه به طور منحصربه‌فردی با بینایی رنگ در انسان مرتبط است. به این کمبود، آکروماتوپسی می‌گویند. ضعف گذرا رنگ آبی-سبز به عنوان یک عارضه جانبی در افرادی که از سیلدنافیل (ویاگرا) برای درمان اختلال نعوظ استفاده می‌کنند رخ می‌دهد زیرا این دارو باعث مهار شبکیه و همچنین فرم آلت تناسلی فسفودی استراز می‌شود.

RETINAL MECHANISMS

The Young-Helmholtz theory of color vision is based on the existence of three kinds of cones, each containing a different photopigment that is maximally sensitive to one of the three primary colors. The sensation of any given color is determined by the relative frequency of the impulses from each of these cone systems (Figure 10-14). One pigment (the blue-sensitive, or short-wave, pigment) absorbs light maximally in the blue-violet portion of the spectrum. Another (the green-sensitive, or middle-wave, pigment) absorbs maximally in the green portion. The third (the red-sensitive, or long-wave, pigment) absorbs maximally in the yellow portion. Blue, green, and red are the primary colors, but the cones with their maximal sensitivity in the yellow portion of the spectrum are sensitive enough in the red portion to respond to red light at a lower threshold than green.

مکانیسم‌های شبکیه

نظریه یانگ هلمهولتز در مورد دید رنگ بر اساس وجود سه نوع مخروط است که هر کدام حاوی فتوپیگمنت متفاوتی است که حداکثر به یکی از سه رنگ اصلی حساس است. احساس هر رنگ معین با بسامد نسبی تکانه‌های هر یک از این سیستم‌های مخروطی تعیین می‌شود (شکل 10-14). یک رنگدانه (رنگدانه حساس به آبی یا موج کوتاه) نور را حداکثر در قسمت آبی-بنفش طیف جذب می‌کند. رنگدانه دیگری (رنگدانه حساس به سبز یا موج متوسط) در قسمت سبز حداکثر جذب می‌شود. سومین (رنگدانه حساس به قرمز یا موج بلند) حداکثر در قسمت زرد جذب می‌شود. آبی، سبز و قرمز رنگ‌های اصلی هستند، اما مخروط‌ها با حداکثر حساسیت خود در قسمت زرد طیف به اندازه کافی در قسمت قرمز حساس هستند تا به نور قرمز در آستانه کمتری نسبت به سبز پاسخ دهند.

FIGURE 10-14 Visual pathways. Transection of the pathways at the locations indicated by the letters causes the visual field defects shown in the diagrams on the right. The fibers from the nasal half of each retina decussate in the optic chiasm, so that the fibers in the optic tracts are those from the temporal half of one retina and the nasal half of the other. A lesion that interrupts one optic nerve causes blindness in that eye (A). A lesion in one optic tract causes blindness in half of the visual field (C) and is called homonymous (same side of both visual fields) hemianopia (half-blindness). Lesions affecting the optic chiasm destroy fibers from both nasal hemiretinas and produce a heteronymous (opposite sides of the visual fields) hemianopia (B). Occipital lesions may spare the fibers from the macula (as in D) because of the separation in the brain of these fibers from the others subserving vision.

شکل 10-14 مسیرهای بینایی. برش مسیرها در مکان‌هایی که با حروف مشخص شده اند باعث ایجاد نقص در میدان بینایی می‌شود که در نمودار سمت راست نشان داده شده است. فیبرهای نیمه بینی هر شبکیه در کیاسم بینایی جدا می‌شوند، به طوری که فیبرهای موجود در مجاری بینایی آنهایی هستند که از نیمه زمانی یک شبکیه و نیمه بینی دیگر شبکیه هستند. ضایعه ای که یک عصب بینایی را قطع می‌کند باعث کوری در آن چشم (A) می‌شود. ضایعه در یک مجرای بینایی باعث کوری در نیمی‌از میدان بینایی (C) می‌شود و به آن همونوپی (نیمه کوری) همنام (یک سمت هر دو میدان بینایی) می‌گویند. ضایعات موثر بر کیاسم بینایی فیبرهای هر دو همیرتینا بینی را از بین می‌برند و یک همیانوپی ناهمنام (طرف مقابل میدان‌های بینایی) ایجاد می‌کنند. ضایعات اکسیپیتال ممکن است فیبرها را از ماکولا در امان نگه دارند (مانند D) به دلیل جدا شدن در مغز این فیبرها از سایرین که بینایی را حفظ می‌کنند.

The gene for human rhodopsin is on chromosome 3, and the gene for the blue-sensitive S cone pigment is on chromosome 7. The other two cone pigments are encoded by genes arranged in tandem on the q arm of the X chromosome. The green-sensitive M and red-sensitive L pigments are very similar in structure. Their opsins show 96% homology of amino acid sequences, but each of these pigments has only 43% homology with the opsin of blue- sensitive pigment, and all three have about 41% homology with rhodopsin.

ژن رودوپسین انسانی روی کروموزوم 3 و ژن رنگدانه مخروطی S حساس به آبی روی کروموزوم 7 قرار دارد. دو رنگدانه مخروطی دیگر توسط ژن‌هایی که پشت سر هم در بازوی q کروموزوم X قرار گرفته اند کدگذاری می‌شوند. رنگدانه‌های M حساس به سبز و L حساس به قرمز از نظر ساختار بسیار شبیه هستند. اپسین‌های آنها 96% همسانی توالی اسیدهای آمینه را نشان می‌دهند، اما هر یک از این رنگدانه‌ها تنها 43% با اپسین رنگدانه حساس به آبی و هر سه دارای حدود 41% همولوژی با رودوپسین هستند.

RESPONSES IN THE VISUAL PATHWAYS & CORTEX

NEURAL PATHWAYS

The axons of the ganglion cells pass caudally in the optic nerve and optic tract to end in the lateral geniculate body in the thalamus (Figure 10-15). The fibers from each nasal hemiretina decussate in the optic chiasm. In the geniculate body, the fibers from the nasal half of one retina and the temporal half of the other synapse on the cells whose axons form the geniculocalcarine tract. This tract passes to the occipital lobe of the cerebral cortex. The effects of lesions in these pathways on visual function are discussed in the next section.

پاسخ‌ها در مسیرهای بینایی و قشر مغز

مسیرهای عصبی

آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی به صورت دمی‌در عصب بینایی و مجرای بینایی عبور می‌کنند تا به بدن ژنیکوله جانبی در تالاموس ختم شوند (شکل 10-15). فیبرهای هر همیرتینا بینی در کیاسم بینایی جدا می‌شوند. در بدن ژنیکوله، الیاف نیمه بینی یک شبکیه و نیمه گیجگاهی دیگر شبکیه روی سلول‌هایی که آکسون‌های آنها مجرای ژنیکولوکلکارین را تشکیل می‌دهند سیناپس می‌شوند. این مسیر به لوب اکسیپیتال قشر مغز می‌رود. اثرات ضایعات در این مسیرها بر عملکرد بینایی در بخش بعدی مورد بحث قرار می‌گیرد.

FIGURE 10-15 Ganglion cell projections from the right hemiretina of each eye to the right lateral geniculate body and from this nucleus to the right primary visual cortex. Note the six layers of the geniculate body. P ganglion cells project to layers 3-6, and M ganglion cells project to layers 1 and 2. The ipsilateral (I) and contralateral (C) eyes project to alternate layers. Not shown are the interlaminar area cells, which project via a separate component of the P pathway to blobs in the visual cortex. (Modified with permission from Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science, 4th ed. New York, NY: McGraw-Hill; 2000.)

شکل 10-15 برآمدگی سلول‌های گانگلیونی از همیرتین راست هر چشم به بدن ژنیکوله جانبی راست و از این هسته به قشر بینایی اولیه راست. به شش لایه بدن ژنیکوله توجه کنید. سلول‌های گانگلیونی P به لایه‌های 3-6، و سلول‌های گانگلیونی M به لایه‌های 1 و 2 پیش می‌روند. سلول‌های ناحیه بین لایه‌ای نشان داده نشده‌اند، که از طریق یک جزء جداگانه از مسیر P به حباب‌های قشر بینایی می‌رسند. (اصلاح شده با اجازه Kandel ER، Schwartz JH، Jessell TM [ویراستاران]: Principles of Neural Science، ویرایش چهارم نیویورک، نیویورک: McGraw-Hill؛ 2000.)

The axons of retinal ganglion cells project a detailed spatial representation of the retina on the lateral geniculate body. Each geniculate body contains six well-defined layers (Figure 10-16). Layers 3-6 have small cells and are called parvocellular, whereas layers 1 and 2 have large cells and are called magnocellular. On each side, layers 1, 4, and 6 receive input from the contralateral eye, whereas layers 2, 3, and 5 receive input from the ipsilateral eye. In each layer, there is a precise point-for-point representation of the retina, and all six layers are in register so that along a line perpendicular to the layers, the receptive fields of the cells in each layer are almost identical. Only 10-20% of the input to the lateral geniculate nucleus (LGN) comes from the retina; inputs also occur from the visual cortex and other brain regions. The feedback pathway from the visual cortex is involved in visual processing related to the perception of orientation and motion.

آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی شبکیه یک نمایش فضایی دقیق از شبکیه را بر روی بدن ژنیکوله جانبی نشان می‌دهند. هر بدن ژنتیکوله شامل شش لایه کاملاً مشخص است (شکل 10-16). لایه‌های 3-6 دارای سلول‌های کوچک هستند و به آنها parvocellular می‌گویند، در حالی که لایه‌های 1 و 2 دارای سلول‌های بزرگ هستند و به آنها magnocellular می‌گویند. در هر طرف، لایه‌های 1، 4 و 6 ورودی را از چشم طرف مقابل دریافت می‌کنند، در حالی که لایه‌های 2، 3 و 5 ورودی را از چشم همان طرف دریافت می‌کنند. در هر لایه، نمایش نقطه به نقطه دقیق شبکیه وجود دارد و هر شش لایه در رجیستر قرار دارند به طوری که در امتداد یک خط عمود بر لایه‌ها، میدان‌های پذیرنده سلول‌ها در هر لایه تقریباً یکسان هستند. تنها 10-20 درصد ورودی به هسته ژنیکوله جانبی (LGN) از شبکیه می‌آید. ورودی‌ها نیز از قشر بینایی و سایر مناطق مغز رخ می‌دهد. مسیر بازخورد از قشر بینایی در پردازش بصری مربوط به درک جهت گیری و حرکت نقش دارد.

FIGURE 10-16 Medial view of the human right cerebral hemisphere showing projection of the retina on the primary visual cortex in the occipital cortex around the calcarine fissure. The geniculocalcarine fibers from the medial half of the lateral geniculate terminate on the superior lip of the calcarine fissure, and those from the lateral half terminate on the inferior lip. Also, the fibers from the lateral geniculate body that relay macular vision separate from those that relay peripheral vision and end more posteriorly on the lips of the calcarine fissure.

شکل 10-16 نمای داخلی نیمکره مغزی راست انسان که برآمدگی شبکیه را بر روی قشر بینایی اولیه در قشر اکسیپیتال در اطراف شکاف کلکارین نشان می‌دهد. الیاف ژنیکولوکالکارین از نیمه میانی ژنیکوله جانبی به لب فوقانی شکاف کلکارین ختم می‌شوند و آنهایی که از نیمه جانبی به لب تحتانی ختم می‌شوند. همچنین، الیافی از بدن ژنیکوله جانبی که بینایی ماکولا را انتقال می‌دهند، از آنهایی که دید محیطی را رله می‌کنند جدا می‌شوند و بیشتر به سمت خلف روی لب‌های شکاف کلکارین ختم می‌شوند.

There are several types of retinal ganglion cells. These include large ganglion cells (magno, or M cells), which add responses from different kinds of cones and are concerned with movement and stereopsis. Another type is the small ganglion cells (parvo, or P cells), which subtract input from one type of cone from input from another and are concerned with color, texture, and shape. The M ganglion cells project to the magnocellular portion of the lateral geniculate, whereas the P ganglion cells project to the parvocellular portion. From the LGN, a magnocellular pathway and a parvocellular pathway project to the visual cortex. The magnocellular pathway, from layers 1 and 2, carries signals for detection of movement, depth, and flicker. The parvocellular pathway, from layers 3-6, carries signals for color vision, texture, shape, and fine detail. The small-field bistratified ganglion cells may be involved in color vision and carry the short (blue) wavelength information to the intralaminar zones of the LGN.

انواع مختلفی از سلول‌های گانگلیونی شبکیه وجود دارد. اینها شامل سلول‌های گانگلیونی بزرگ (سلول‌های مگنو یا M) هستند که پاسخ‌هایی را از انواع مخروط‌ها اضافه می‌کنند و به حرکت و استریوپسیس مربوط می‌شوند. نوع دیگر سلول‌های گانگلیونی کوچک (پاروو یا سلول‌های P) هستند که ورودی یک نوع مخروط را از ورودی دیگری کم می‌کنند و به رنگ، بافت و شکل مربوط می‌شوند. سلول‌های گانگلیونی M به قسمت بزرگ سلولی ژنیکوله جانبی می‌روند، در حالی که سلول‌های گانگلیونی P به قسمت parvocellular پیش می‌روند. از LGN، یک مسیر مغناطیسی سلولی و یک مسیر parvocellular تا قشر بینایی پروژه. مسیر مغناطیسی، از لایه‌های 1 و 2، سیگنال‌هایی را برای تشخیص حرکت، عمق و سوسو زدن حمل می‌کند. مسیر parvocellular، از لایه‌های 3-6، سیگنال‌هایی را برای دید رنگ، بافت، شکل و جزئیات دقیق حمل می‌کند. سلول‌های گانگلیونی دو لایه‌ای با میدان کوچک ممکن است در دید رنگی نقش داشته باشند و اطلاعات طول موج کوتاه (آبی) را به مناطق داخل لایه‌ای LGN منتقل کنند.

EFFECT OF LESIONS IN THE OPTIC PATHWAYS

Lesions along the visual pathways can be localized with a high degree of accuracy by the effects they produce in the visual fields. The fibers from the nasal half of each retina decussate in the optic chiasm, so that the fibers in the optic tracts are those from the temporal half of one retina and the nasal half of the other. In other words, each optic tract subserves half of the field of vision. Therefore, a lesion that interrupts one optic nerve causes blindness in that eye, but a lesion in one optic tract causes blindness in half of the visual field (Figure 10-15). This defect is classified as a homonymous (same side of both visual fields) hemianopia (half-blindness).

اثر ضایعات در مسیرهای بینایی

ضایعات در امتداد مسیرهای بینایی را می‌توان با درجه بالایی از دقت بوسیله اثراتی که در میدان‌های بینایی ایجاد می‌کنند، محلی سازی کرد. فیبرهای نیمه بینی هر شبکیه در کیاسم بینایی جدا می‌شوند، به طوری که فیبرهای موجود در مجاری بینایی آنهایی هستند که از نیمه زمانی یک شبکیه و نیمه بینی دیگر شبکیه هستند. به عبارت دیگر، هر دستگاه نوری نیمی‌از میدان دید را تحت پوشش قرار می‌دهد. بنابراین، ضایعه ای که یک عصب بینایی را قطع می‌کند باعث کوری در آن چشم می‌شود، اما ضایعه در یک دستگاه بینایی باعث کوری در نیمی‌از میدان بینایی می‌شود (شکل 10-15). این نقص به عنوان همونوپی (نیمه کوری) همنام (یک طرف هر دو میدان بینایی) طبقه بندی می‌شود.

Lesions affecting the optic chiasm, such as pituitary tumors expanding out of the sella turcica, cause destruction of the fibers from both nasal hemiretinas and produce a heteronymous (opposite sides of the visual fields) hemianopia. Because the fibers from the macula are located posteriorly in the optic chiasm, hemianopic scotomas developed before vision in the two hemiretinas are completely lost. Selective visual field defects are further classified as bitemporal, binasal, and right or left.

ضایعات مؤثر بر کیاسم بینایی، مانند تومورهای هیپوفیز که به بیرون از سلا تورکیکا منبسط می‌شوند، باعث تخریب الیاف هر دو همیرتینای بینی می‌شوند و یک همیانوپی ناهمنام (طرف مقابل میدان‌های بینایی) ایجاد می‌کنند. از آنجایی که فیبرهای ماکولا در خلف کیاسم بینایی قرار دارند، اسکوتوماهای همی‌انوپیک قبل از بینایی در دو همیرتینا به طور کامل از بین می‌روند. نقایص انتخابی میدان بینایی بیشتر به عنوان دو گیجگاهی، دو بینی و راست یا چپ طبقه بندی می‌شوند.

The optic nerve fibers from the upper retinal quadrants subserving vision in the lower half of the visual field terminate in the medial half of the lateral geniculate body, and the fibers from the lower retinal quadrants terminate in the lateral half. The geniculocalcarine fibers from the medial half of the lateral geniculate body terminate on the superior lip of the calcarine fissure, and those from the lateral half terminate on the inferior lip. Furthermore, the fibers from the lateral geniculate body that subserve macular vision separate from those that subserve peripheral vision and end more posteriorly on the lips of the calcarine fissure (Figure 10-17). Because of this anatomic arrangement, occipital lobe lesions may produce discrete quadrantic visual field defects (upper and lower quadrants of each half visual field).

فیبرهای عصب بینایی از ربع فوقانی شبکیه که دید را در نیمه تحتانی میدان بینایی حفظ می‌کنند به نیمه داخلی بدن ژنیکوله جانبی ختم می‌شوند و رشته‌های ربع تحتانی شبکیه به نیمه جانبی ختم می‌شوند. الیاف ژنیکولوکالکارین از نیمه داخلی بدن ژنیکوله جانبی به لب فوقانی شکاف کلکارین ختم می‌شوند و آنهایی که از نیمه جانبی به لب تحتانی ختم می‌شوند. علاوه بر این، الیافی از بدن ژنیکوله جانبی که به دید ماکولا کمک می‌کنند، از آنهایی که به دید محیطی کمک می‌کنند، جدا می‌شوند و بیشتر به سمت خلف روی لب‌های شکاف کلکارین ختم می‌شوند (شکل 10-17). به دلیل این آرایش آناتومیک، ضایعات لوب اکسیپیتال ممکن است نقایص میدان بینایی ربع مجزا (ربع بالایی و پایینی هر نیمه میدان بینایی) ایجاد کنند.

FIGURE 10-17 Some of the main areas to which the primary visual cortex (V1) projects in the human brain. Lateral and medial views. LO, lateral occipital; MT, medial temporal; VP, ventral parietal. See also Table 10-2. (Modified with permission from Logothetis N: Vision: A window on consciousness. Sci Am 1999 Nov;281(5):69–75.)

شکل 10-17 برخی از نواحی اصلی که قشر بینایی اولیه (V1) در مغز انسان به آنها می‌تابد. نماهای جانبی و میانی. LO، اکسیپیتال جانبی؛ MT، زمانی داخلی؛ VP، جداری شکمی. جدول 10-2 را نیز ببینید. (اصلاح شده با مجوز Logothetis N: Vision: A window on consciousness. Sci Am 1999 Nov;281(5):69-75.)

Macular sparing or loss of peripheral vision with intact macular vision is also common with occipital lesions (Figure 10-15) because the macular representation is separate from that of the peripheral fields and very large relative to that of the peripheral fields. Therefore, occipital lesions must extend considerable distances to destroy both macular and peripheral vision. The fibers to the pretectal region that subserves the pupillary reflex produced by shining a light into the eye leave the optic tracts near the geniculate bodies. Therefore, blindness with preservation of the pupillary light reflex is usually due to bilateral lesions caudal to the optic tract.

کاهش دید ماکولا یا از دست دادن دید محیطی با دید ماکولا دست نخورده نیز در ضایعات پس سری شایع است (شکل 10-15) زیرا نمایش ماکولا جدا از میدان‌های محیطی و نسبت به میدان‌های محیطی بسیار بزرگ است. بنابراین، ضایعات پس سری باید فواصل قابل توجهی را گسترش دهند تا دید ماکولا و محیطی را از بین ببرند. فیبرهای ناحیه پره‌تکتال که تحت تأثیر رفلکس مردمک است که با تابش نور به چشم تولید می‌شود، مجاری بینایی را در نزدیکی بدن‌های ژنیکوله ترک می‌کنند. بنابراین، کوری با حفظ رفلکس نور مردمک معمولاً به دلیل ضایعات دو طرفه دمی‌به دستگاه بینایی است.

PRIMARY VISUAL CORTEX

The primary visual receiving area (primary visual cortex; also known as V1) is located on the sides of the calcarine fissure (Figure 10-17). Just as the ganglion cell axons project a detailed spatial representation of the retina on the lateral geniculate body, the lateral geniculate body projects a similar point-for-point representation on the primary visual cortex. In the visual cortex, many nerve cells are associated with each incoming fiber. Like the rest of the neocortex, the visual cortex has six layers. The axons from the LGN that form the magnocellular pathway end in layer 4, specifically in its deepest part, layer 4C. Many of the axons that form the parvocellular pathway also end in layer 4C. However, the axons from the interlaminar region end in layers 2 and 3.

قشر بینایی اولیه

ناحیه دریافت بینایی اولیه (قشر بینایی اولیه؛ همچنین به عنوان V1 شناخته می‌شود) در طرفین شکاف کلکارین قرار دارد (شکل 10-17). درست همانطور که آکسون‌های سلول گانگلیونی یک نمایش فضایی دقیق از شبکیه را بر روی بدن ژنیکوله جانبی ارائه می‌دهند، بدن ژنتیکوله جانبی نمایش نقطه به نقطه مشابهی را بر روی قشر بینایی اولیه ارائه می‌دهد. در قشر بینایی، سلول‌های عصبی بسیاری با هر فیبر ورودی مرتبط هستند. مانند بقیه نئوکورتکس، قشر بینایی دارای شش لایه است. آکسون‌های LGN که مسیر مغناطیسی سلولی را تشکیل می‌دهند به لایه 4 ختم می‌شوند، به ویژه در عمیق ترین قسمت آن، لایه 4C. بسیاری از آکسون‌هایی که مسیر parvocellular را تشکیل می‌دهند نیز به لایه 4C ختم می‌شوند. با این حال، آکسون‌های ناحیه بین لایه ای به لایه‌های 2 و 3 ختم می‌شوند.

Layers 2 and 3 of the cortex contain clusters of cells about 0.2 mm in diameter that, unlike the neighboring cells, contain a high concentration of the mitochondrial enzyme cytochrome oxidase. The clusters have been named blobs. They are arranged in a mosaic in the visual cortex and are concerned with color vision. However, the parvocellular pathway also carries color opponent data to the deep part of layer 4.

لایه‌های 2 و 3 قشر شامل خوشه‌هایی از سلول‌ها به قطر حدود 0.2 میلی متر است که بر خلاف سلول‌های همسایه، حاوی غلظت بالایی از آنزیم میتوکندریایی سیتوکروم اکسیداز هستند. خوشه‌ها حباب نامگذاری شده اند. آنها به صورت موزاییکی در قشر بینایی قرار گرفته اند و با دید رنگی سروکار دارند. با این حال، مسیر parvocellular نیز داده‌های رنگی حریف را به قسمت عمیق لایه 4 منتقل می‌کند.

Like the ganglion cells, the lateral geniculate neurons and the neurons in layer 4 of the visual cortex respond to stimuli in their receptive fields with on-centers and inhibitory surrounds or off-centers and excitatory surrounds. A bar of light covering the center is an effective stimulus for them because it stimulates the entire center and relatively little of the surround. However, the bar has no preferred orientation and, as a stimulus, is equally effective at any angle.

مانند سلول‌های گانگلیونی، نورون‌های ژنیکوله جانبی و نورون‌های لایه 4 قشر بینایی به محرک‌ها در میدان‌های گیرنده‌شان با مراکز روی مرکز و محیط‌های بازدارنده یا خارج از مرکز و محیط‌های تحریکی پاسخ می‌دهند. یک نوار نور که مرکز را می‌پوشاند یک محرک موثر برای آنها است زیرا کل مرکز و نسبتاً کمی‌از اطراف را تحریک می‌کند. با این حال، میله جهت گیری ترجیحی ندارد و به عنوان یک محرک، در هر زاویه ای به همان اندازه موثر است.

The responses of the neurons in other layers of the visual cortex are strikingly different. Simple cells respond to bars of light, lines, or edges, but only when they have a specific orientation. When a bar of light is rotated as little as 10° from the preferred orientation, the firing rate of the simple cell is usually decreased; and if the stimulus is rotated much more, the response disappears. Complex cells also have a preferred orientation of a linear stimulus but are less dependent on the location of a stimulus in the visual field than the simple cells and the cells in layer 4. They often respond maximally when a linear stimulus is moved laterally without a change in its orientation.

پاسخ‌های نورون‌ها در سایر لایه‌های قشر بینایی به طرز چشمگیری متفاوت است. سلول‌های ساده به میله‌های نور، خطوط یا لبه‌ها پاسخ می‌دهند، اما فقط زمانی که جهت خاصی داشته باشند. هنگامی‌که یک میله نور به اندازه 10 درجه از جهت ترجیحی می‌چرخد، سرعت شلیک سلول ساده معمولاً کاهش می‌یابد. و اگر محرک خیلی بیشتر بچرخد، پاسخ ناپدید می‌شود. سلول‌های پیچیده نیز جهت گیری ترجیحی یک محرک خطی دارند اما نسبت به سلول‌های ساده و سلول‌های لایه 4 کمتر به محل محرک در میدان بینایی وابسته هستند. آنها اغلب هنگامی‌که یک محرک خطی به سمت جانبی حرکت می‌کند بدون تغییر جهت آن، حداکثر واکنش نشان می‌دهند.

The visual cortex, like the somatosensory cortex, is arranged in vertical columns that are concerned with orientation (orientation columns). Each is about 1 mm in diameter. However, the orientation preferences of neighboring columns differ in a systematic way; as one moves from column to column across the cortex, sequential changes occur in orientation preference of 5-10°. Thus, it seems likely that for each ganglion cell receptive field in the visual field, there is a collection of columns in a small area of visual cortex, representing the possible preferred orientations at small intervals throughout the full 360°. The simple and complex cells are called feature detectors because they respond to and analyze certain features of the stimulus.

قشر بینایی، مانند قشر حسی تنی، در ستون‌های عمودی قرار گرفته است که مربوط به جهت گیری است (ستون‌های جهت گیری). قطر هر کدام حدود 1 میلی متر است. با این حال، ترجیحات جهت ستون‌های همسایه به روشی سیستماتیک متفاوت است. با حرکت از ستونی به ستون دیگر در سراسر قشر، تغییرات متوالی در اولویت جهت گیری 5-10 درجه رخ می‌دهد. بنابراین، به نظر محتمل است که برای هر میدان پذیرای سلول گانگلیونی در میدان بینایی، مجموعه‌ای از ستون‌ها در ناحیه کوچکی از قشر بینایی وجود دارد که جهت‌گیری‌های ترجیحی ممکن را در فواصل کوچک در طول ۳۶۰ درجه کامل نشان می‌دهد. سلول‌های ساده و پیچیده را آشکارسازهای ویژگی می‌نامند زیرا به ویژگی‌های خاصی از محرک پاسخ می‌دهند و آن‌ها را تجزیه و تحلیل می‌کنند.

Another feature of the visual cortex is the presence of ocular dominance columns. The geniculate cells and the cells in layer 4 receive input from only one eye, and the layer 4 cells alternate with cells receiving input from the other eye. If a large amount of a radioactive amino acid is injected into one eye, the amino acid is incorporated into protein and transported by axoplasmic flow to the ganglion cell terminals, across the geniculate synapses, and along the geniculocalcarine fibers to the visual cortex. In layer 4, labeled endings from the injected eye alternate with unlabeled endings from the uninjected eye. The result, when viewed from above, is a vivid pattern of stripes that covers much of the visual cortex and is separate from and independent of the grid of orientation columns.

یکی دیگر از ویژگی‌های قشر بینایی وجود ستون‌های غالب چشمی‌است. سلول‌های ژنیکوله و سلول‌های لایه 4 ورودی را فقط از یک چشم دریافت می‌کنند و سلول‌های لایه 4 به طور متناوب با سلول‌هایی که از چشم دیگر ورودی دریافت می‌کنند. اگر مقدار زیادی اسید آمینه رادیواکتیو به یک چشم تزریق شود، اسید آمینه به پروتئین وارد شده و توسط جریان آکسوپلاسمی‌به پایانه‌های سلول گانگلیونی، در طول سیناپس‌های ژنیکوله و در امتداد رشته‌های ژنیکولوکالکارین به قشر بینایی منتقل می‌شود. در لایه 4، انتهای برچسب شده از چشم تزریق شده با انتهای بدون برچسب از چشم تزریق نشده جایگزین می‌شود. نتیجه، هنگامی‌که از بالا مشاهده می‌شود، یک الگوی واضح از راه راه است که بیشتر قشر بینایی را می‌پوشاند و از شبکه ستون‌های جهت گیری جدا و مستقل است.

About half of the simple and complex cells receive an input from both eyes. The inputs are identical or nearly so in terms of the portion of the visual field involved and the preferred orientation. However, they differ in strength, so that between the cells to which the input comes totally from the ipsilateral or the contralateral eye, there is a spectrum of cells influenced to different degrees by both eyes.

حدود نیمی‌از سلول‌های ساده و پیچیده از هر دو چشم ورودی دریافت می‌کنند. ورودی‌ها از نظر قسمت میدان بینایی درگیر و جهت ترجیحی یکسان یا تقریباً مشابه هستند. با این حال، آنها در قدرت متفاوت هستند، به طوری که بین سلول‌هایی که ورودی کاملاً از چشم همان طرف یا طرف مقابل می‌آید، طیفی از سلول‌ها به درجات مختلف تحت تأثیر هر دو چشم وجود دارد.

OTHER CORTICAL AREAS CONCERNED WITH VISION

The primary visual cortex (V1) projects to many other parts of the occipital lobes and other parts of the brain. These are often identified by number (V2, V3, etc) or by letters (LO, MT, etc). The distribution of some of these in the human brain is shown in Figure 10-18, and their putative functions are listed in Table 10-2. The visual projections from V1 can be divided roughly into a dorsal or parietal pathway, concerned primarily with motion, and a ventral or temporal pathway, concerned with shape and recognition of forms and faces. In addition, connections to the sensory areas are important. For example, in the occipital cortex, visual responses to an object are better if the object is felt at the same time. There are many other relevant connections to other systems.

سایر نواحی قشری مرتبط با بینایی

قشر بینایی اولیه (V1) به بسیاری از قسمت‌های دیگر لوب‌های پس سری و سایر بخش‌های مغز می‌تابد. اینها اغلب با شماره (V2، V3، و غیره) یا با حروف (LO، MT، و غیره) مشخص می‌شوند. توزیع برخی از اینها در مغز انسان در شکل 10-18 نشان داده شده است و عملکردهای فرضی آنها در جدول 10-2 ذکر شده است. برجستگی‌های بصری از V1 را می‌توان تقریباً به یک مسیر پشتی یا جداری تقسیم کرد که عمدتاً مربوط به حرکت است و یک مسیر شکمی‌یا زمانی که مربوط به شکل و تشخیص اشکال و چهره است. علاوه بر این، اتصال به مناطق حسی مهم است. به عنوان مثال، در قشر اکسیپیتال، پاسخ‌های بصری به یک شی بهتر است در صورتی که جسم همزمان احساس شود. بسیاری از اتصالات مرتبط دیگر با سیستم‌های دیگر وجود دارد.

FIGURE 10-18 Absorption spectra of the three cone pigments in the human retina. The S pigment that peaks at 440 nm senses blue, and the M pigment that peaks at 535 nm senses green. The remaining L pigment peaks in the yellow portion of the spectrum, at 565 nm, but its spectrum extends far enough into the long wavelengths to sense red.

شکل 10-18 طیف جذبی سه رنگدانه مخروطی در شبکیه چشم انسان. رنگدانه S که در 440 نانومتر به اوج می‌رسد، رنگ آبی و رنگدانه M که در 535 نانومتر به اوج می‌رسد، رنگ سبز را حس می‌کند. رنگدانه L باقی مانده در قسمت زرد طیف، در 565 نانومتر به اوج خود می‌رسد، اما طیف آن به اندازه کافی در طول موج‌های بلند گسترش می‌یابد تا قرمز را حس کند.

TABLE 10-2 Functions of visual projection areas in the human brain.

جدول 10-2 عملکرد نواحی پیش بینی بصری در مغز انسان.

LO, lateral occipital; MT, medial temporal; VP, ventral parietal.

LO، اکسیپیتال جانبی؛ MT، زمانی داخلی؛ VP، جداری شکمی.

NEURAL MECHANISMS OF COLOR VISION

Color is mediated by ganglion cells that subtract or add input from one type of cone to input from another type. Processing in the ganglion cells and the LGN produces impulses that pass along three types of neural pathways that project to V1: a red-green pathway that signals differences between L- and M-cone responses, a blue-yellow pathway that signals differences between S-cone and the sum of L- and M-cone responses, and a luminance pathway that signals the sum of L- and M-cone responses. These pathways project to the blobs and the deep portion of layer 4C of V1. From the blobs and layer 4, color information is projected to V8. However, it is not known how V8 converts color input into the sensation of color.

مکانیسم‌های عصبی بینایی رنگی

رنگ توسط سلول‌های گانگلیونی که ورودی یک نوع مخروط را به ورودی از نوع دیگر کم یا اضافه می‌کند، واسطه می‌شود. پردازش در سلول‌های گانگلیونی و LGN تکانه‌هایی را تولید می‌کند که از سه نوع مسیر عصبی عبور می‌کنند که به V1 می‌رسند: یک مسیر قرمز-سبز که تفاوت بین پاسخ‌های مخروطی L و M را نشان می‌دهد، یک مسیر آبی-زرد که تفاوت بین مخروط S و مجموع پاسخ‌های مخروط L و M را نشان می‌دهد، و یک مسیر پاسخ مخروط L- و M- که مجموع پاسخ‌های مخروطی M را نشان می‌دهد. این مسیرها به حباب‌ها و بخش عمیق لایه 4C از V1 می‌رسند. از حباب‌ها و لایه 4، اطلاعات رنگ به V8 نمایش داده می‌شود. با این حال، مشخص نیست که V8 چگونه ورودی رنگ را به احساس رنگ تبدیل می‌کند.

EYE MOVMENTS

The eye is moved within the orbit by six ocular muscles that are innervated by the oculomotor, trochlear, and abducens nerves. Figure 10-19 shows the movements produced by the six pairs of muscles. Because the oblique muscles pull medially, their actions vary with the position of the eye. When the eye is turned nasally, the inferior oblique elevates it and the superior oblique depresses it. When it is turned laterally, the superior rectus elevates it and the inferior rectus depresses it. Because much of the visual field is binocular, a very high order of coordination of the movements of the two eyes is necessary if visual images are to fall at all times on corresponding points in the two retinas and diplopia is to be avoided.

حرکات چشم

چشم توسط شش عضله چشمی‌در داخل مدار حرکت می‌کند که توسط اعصاب حرکتی چشمی، تروکلئار و ربایش عصب دهی می‌شوند. شکل 10-19 حرکات تولید شده توسط شش جفت ماهیچه را نشان می‌دهد. از آنجایی که عضلات مایل به سمت داخل کشیده می‌شوند، عملکرد آنها با موقعیت چشم متفاوت است. هنگامی‌که چشم از طریق بینی چرخانده می‌شود، مایل تحتانی آن را بالا می‌برد و مایل فوقانی آن را فرو می‌برد. هنگامی‌که به سمت جانبی می‌چرخد، رکتوس فوقانی آن را بالا می‌برد و رکتوس تحتانی آن را فرو می‌نشاند. از آنجایی که قسمت اعظم میدان بینایی دوچشمی‌است، اگر قرار است تصاویر بصری همیشه بر روی نقاط مربوطه در دو شبکیه قرار گیرند، هماهنگی بسیار بالایی در حرکات دو چشم ضروری است و از دوبینی اجتناب شود.

There are four types of eye movements, each controlled by a different neural system but sharing the same final common path, the motor neurons that supply the external ocular muscles. Saccades, sudden jerky movements, occur as the gaze shifts from one object to another. They bring new objects of interest onto the fovea and reduce adaptation in the visual pathway that would occur if gaze were fixed on a single object for long periods. Smooth pursuit movements are tracking movements of the eyes as they follow moving objects. Vestibular movements, adjustments that occur in response to stimuli initiated in the semicircular canals, maintain visual fixation as the head moves. Convergence movements bring the visual axes toward each other as attention is focused on objects near the observer. Saccadic movements, pursuit movements, and vestibular movements depend on an intact visual cortex. Saccades are programmed in the frontal cortex and the superior colliculi and pursuit movements in the cerebellum.

چهار نوع حرکت چشم وجود دارد که هر کدام توسط یک سیستم عصبی متفاوت کنترل می‌شوند، اما مسیر مشترک نهایی یکسانی دارند، نورون‌های حرکتی که ماهیچه‌های خارجی چشم را تامین می‌کنند. ساکادها، حرکات تند و ناگهانی، زمانی رخ می‌دهند که نگاه از یک شی به جسم دیگر تغییر می‌کند. آنها اشیاء جدید مورد علاقه را روی فووآ می‌آورند و انطباق در مسیر بینایی را کاهش می‌دهند که اگر نگاه به مدت طولانی روی یک شی منفرد ثابت شود، رخ می‌دهد. حرکات تعقیب و گریز یکنواخت، ردیابی حرکات چشم‌ها در هنگام تعقیب اجسام متحرک است. حرکات دهلیزی، تنظیماتی که در پاسخ به محرک‌های آغاز شده در کانال‌های نیم‌دایره‌ای رخ می‌دهند، ثابت ماندن بینایی را در حین حرکت سر حفظ می‌کنند. حرکات همگرایی محورهای بینایی را به سمت یکدیگر می‌آورند زیرا توجه بر روی اجسام نزدیک ناظر متمرکز می‌شود. حرکات ساکادیک، حرکات تعقیبی و حرکات دهلیزی به قشر بینایی دست نخورده بستگی دارد. ساکادها در قشر پیشانی و کولیکول‌های فوقانی و حرکات تعقیب در مخچه برنامه ریزی می‌شوند.

FIGURE 10-19 Diagram of eye muscle actions. The eye is adducted by the medial rectus and abducted by the lateral rectus. The adducted eye is elevated by the inferior oblique and depressed by the superior oblique; the abducted eye is elevated by the superior rectus and depressed by the inferior rectus. (Reproduced with permission from Waxman SG: Clinical Neuroanatomy, 26th ed. New York, NY: McGraw-Hill; 2010.)

شکل 10-19 نمودار اعمال عضلات چشم. چشم توسط رکتوس داخلی و رکتوس جانبی ربوده می‌شود. چشم اضافه شده توسط مایل تحتانی بالا رفته و توسط مایل فوقانی فرورفته است. چشم ربوده شده توسط رکتوس فوقانی بالا و توسط رکتوس تحتانی افسرده می‌شود. (بازتولید شده با اجازه Waxman SG: Clinical Neuroanatomy, 26th. New York, NY: McGraw-Hill; 2010.)

CHAPTER SUMMARY

خلاصه فصل

• The major parts of the eye are the sclera (protective covering), cornea (transfer light rays), choroid (nourishment), retina (photoreceptor cells), lens, and iris.

• قسمت‌های اصلی چشم عبارتند از صلبیه (پوشش محافظ)، قرنیه (اشعه‌های نوری انتقال دهنده)، مشیمیه (تغذیه)، شبکیه (سلول‌های گیرنده نور)، عدسی و عنبیه.

• The bending of light rays (refraction) allows one to focus an accurate image onto the retina. Light is refracted at the anterior surface of the cornea and at the anterior and posterior surfaces of the lens.

• خم شدن پرتوهای نور (انکسار) به فرد اجازه می‌دهد تصویر دقیقی را روی شبکیه متمرکز کند. نور در سطح قدامی‌قرنیه و در سطوح قدامی‌و خلفی عدسی شکسته می‌شود.

• To bring diverging rays from close objects to a focus on the retina, the curvature of the lens is increased, a process called accommodation. The pupillary light reflex regulates the amount of light that enters the eye and affects the quality of the retinal image (a smaller pupil diameter gives a greater depth of focus).

• برای رساندن پرتوهای واگرا از اجسام نزدیک به تمرکز روی شبکیه، انحنای عدسی افزایش می‌یابد، فرآیندی که به آن تطبیق می‌گویند. رفلکس نور مردمک میزان نور وارد شده به چشم را تنظیم می‌کند و کیفیت تصویر شبکیه را تحت تاثیر قرار می‌دهد (قطر کوچکتر مردمک، عمق تمرکز بیشتری می‌دهد).

• In hyperopia (farsightedness), the eyeball is too short and light rays come to a focus behind the retina. In myopia (nearsightedness), the anteroposterior diameter of the eyeball is too long. Astigmatism is a common condition in which the curvature of the cornea is not uniform. Presbyopia is the loss of accommodation for near vision.

• در دوربینی (دوربینی)، کره چشم خیلی کوتاه است و پرتوهای نور در پشت شبکیه متمرکز می‌شوند. در نزدیک بینی (نزدیک بینی)، قطر قدامی‌خلفی کره چشم بیش از حد طولانی است. آستیگماتیسم یک بیماری شایع است که در آن انحنای قرنیه یکنواخت نیست. پیرچشمی‌از دست دادن محل اقامت برای دید نزدیک است.

• The retina is organized into several layers: the outer nuclear layer contains the photoreceptors (rods and cones); the inner nuclear layer contains bipolar cells, horizontal cells, and amacrine cells; and the ganglion cell layer contains the only output neuron of the retina.

• شبکیه به چندین لایه سازماندهی شده است: لایه هسته ای بیرونی شامل گیرنده‌های نوری (میله‌ها و مخروط‌ها) است. لایه هسته ای داخلی شامل سلول‌های دوقطبی، سلول‌های افقی و سلول‌های آماکرین است. و لایه سلول گانگلیونی حاوی تنها نورون خروجی شبکیه است.

• Rhodopsin is the photosensitive pigment in the rods and is composed of retinal and the protein opsin which is a GPCR. Exposure to light causes this sequence of events: structural change in retinal, a conformational change in opsin, activation of transducin, activation of phosphodiesterase, decreased cGMP, closure of cGMP-gated cation channels, hyperpolarization, decrease in neurotransmitter release, and responses in neural elements of the retina.

• رودوپسین رنگدانه حساس به نور در میله‌ها است و از شبکیه و پروتئین آپسین که یک GPCR است تشکیل شده است. قرار گرفتن در معرض نور باعث این توالی از رویدادها می‌شود: تغییر ساختاری در شبکیه، تغییر ساختاری در اپسین، فعال شدن ترانسدوسین، فعال شدن فسفودی استراز، کاهش cGMP، بسته شدن کانال‌های کاتیونی با cGMP،‌هایپرپولاریزاسیون، کاهش انتشار انتقال دهنده‌های عصبی، و پاسخ در عناصر عصبی شبکیه.

• In response to light, horizontal cells are hyperpolarized; bipolar cells are either hyperpolarized or depolarized; and amacrine cells are depolarized and develop spikes that may act as generator potentials for the propagated spikes produced in the ganglion cells.

• در پاسخ به نور، سلول‌های افقی هیپرپلاریزه می‌شوند. سلول‌های دوقطبی یا هیپرپلاریزه یا دپلاریزه هستند. و سلول‌های آماکرین دپلاریزه می‌شوند و سنبله‌هایی ایجاد می‌کنند که ممکن است به عنوان پتانسیل مولد برای سنبله‌های تکثیر شده تولید شده در سلول‌های گانگلیونی عمل کنند.

• The decline in visual threshold after spending long periods of time in a dimly lit room is called dark adaptation. The fovea in the center of the retina is the point where visual acuity is greatest. Age-related macular degeneration is a disease in which sharp, central visual acuity is gradually destroyed.

• کاهش آستانه بینایی پس از گذراندن مدت زمان طولانی در اتاقی با نور کم، سازگاری تاریک نامیده می‌شود. فووئا در مرکز شبکیه نقطه ای است که حدت بینایی در آن بیشتر است. دژنراسیون ماکولا وابسته به سن بیماری است که در آن به تدریج قدرت بینایی تیز و مرکزی از بین می‌رود.

• The visual pathway is from the rods and cones to bipolar cells to ganglion cells then via the optic tract to the thalamic lateral geniculate body to the occipital lobe of the cerebral cortex. The fibers from each nasal hemiretina decussate in the optic chiasm; the fibers from the nasal half of one retina and the temporal half of the other synapse on the cells whose axons form the geniculocalcarine tract.

• مسیر بینایی از میله‌ها و مخروط‌ها به سلول‌های دوقطبی به سلول‌های گانگلیونی و سپس از طریق دستگاه بینایی به بدن ژنیکوله جانبی تالاموس به لوب پس سری قشر مغز می‌رسد. فیبرهای هر همیرتینا بینی در کیاسم بینایی جدا می‌شوند. فیبرهای نیمه بینی یک شبکیه و نیمه زمانی شبکیه دیگر بر روی سلول‌هایی که آکسون آنها مجرای ژنیکولوکلکارین را تشکیل می‌دهند سیناپس می‌شوند.

• Neurons in layer 4 of the visual cortex respond to stimuli in their receptive fields with on-centers and inhibitory surrounds or off-centers and excitatory surrounds. Simple cells respond to bars of light, lines, or edges, but only when they have a particular orientation. Complex cells also have a preferred orientation of a linear stimulus but are less dependent on the location of a stimulus in the visual field. Projections from area V1 can be divided into a dorsal or parietal pathway (concerned primarily with motion) and a ventral or temporal pathway (concerned with shape and recognition of forms and faces).

• نرون‌های لایه 4 قشر بینایی به محرک‌های میدان‌های پذیرنده‌شان با محیط‌های روی مرکز و بازدارنده یا خارج از مرکز و محیط‌های تحریک‌کننده پاسخ می‌دهند. سلول‌های ساده به میله‌های نور، خطوط یا لبه‌ها پاسخ می‌دهند، اما فقط زمانی که جهت گیری خاصی داشته باشند. سلول‌های پیچیده نیز جهت گیری ترجیحی محرک خطی دارند اما کمتر به محل محرک در میدان بینایی وابسته هستند. برآمدگی‌ها از ناحیه V1 را می‌توان به یک مسیر پشتی یا جداری (که در درجه اول مربوط به حرکت است) و یک مسیر شکمی‌یا زمانی (مربوط به شکل و تشخیص اشکال و چهره) تقسیم کرد.

• The Young-Helmholtz theory of color vision is based on the existence of three kinds of cones, each containing a different photopigment that is maximally sensitive to one of the three primary colors, with the sensation of any given color being determined by the relative frequency of the impulses from each of these cone systems.

• تئوری یانگ هلمهولتز در مورد بینایی رنگ مبتنی بر وجود سه نوع مخروط است که هر کدام حاوی فتوپیگمنت متفاوتی است که بیشترین حساسیت را به یکی از سه رنگ اصلی دارد و احساس هر رنگ مشخصی با فرکانس نسبی تکانه‌های هر یک از این سیستم‌های مخروطی تعیین می‌شود.

• The fibers from the nasal half of each retina decussate in the optic chiasm, so that the fibers in the optic tracts are those from the temporal half of one retina and the nasal half of the other. A lesion of one optic nerve causes blindness in that eye; a lesion in one optic tract causes blindness in half of the visual field (homonymous hemianopia). A lesion of the optic chiasm destroys fibers from both nasal hemiretinas (heteronymous hemianopia). Occipital lesions may spare the fibers from the macular region.

• فیبرهای نیمه بینی هر شبکیه در کیاسم بینایی جدا می‌شوند، به طوری که فیبرهای موجود در مجاری بینایی آنهایی هستند که از نیمه تمپورال یک شبکیه و نیمه بینی دیگری هستند. ضایعه یک عصب بینایی باعث کوری در آن چشم می‌شود. ضایعه در یک دستگاه بینایی باعث کوری در نیمی‌از میدان بینایی می‌شود (همیانوپی همنام). ضایعه کیاسم بینایی فیبرهای هر دو همیرتینا بینی (همیانوپی ناهمنام) را از بین می‌برد. ضایعات پس سری ممکن است فیبرها را از ناحیه ماکولا در امان نگه دارند.

• Eye movement is controlled by six ocular muscles innervated by the oculomotor, trochlear, and abducens nerves. The inferior oblique muscle turns the eye upward and outward; the superior oblique turns it downward and outward. The superior rectus muscle turns the eye upward and inward; the inferior rectus turns it downward and inward. The medial rectus muscle turns the eye inward; the lateral rectus turns it outward.

• حرکت چشم توسط شش عضله چشمی‌کنترل می‌شود که توسط اعصاب حرکتی چشمی، تروکلئار و ربایش عصب دهی می‌شوند. عضله مایل تحتانی چشم را به سمت بالا و بیرون می‌چرخاند. مایل فوقانی آن را به سمت پایین و بیرون می‌چرخاند. عضله رکتوس فوقانی چشم را به سمت بالا و داخل می‌چرخاند. رکتوس تحتانی آن را به سمت پایین و داخل می‌چرخاند. عضله راست میانی چشم را به سمت داخل می‌چرخاند. رکتوس جانبی آن را به سمت بیرون می‌چرخاند.

• Saccades (sudden jerky movements) occur as the gaze shifts from one object to another, and they reduce adaptation in the visual pathway that would occur if gaze were fixed on a single object for long periods. Smooth pursuit movements are tracking movements of the eyes as they follow moving objects. Vestibular movements occur in response to stimuli in the semicircular canals to maintain visual fixation as the head moves. Convergence movements bring the visual axes toward each other as attention is focused on objects near the observer.

• ساکادها (حرکات تند و ناگهانی) با جابجایی نگاه از یک شی به جسم دیگر اتفاق می‌افتند و باعث کاهش انطباق در مسیر بینایی می‌شوند که اگر نگاه برای مدت طولانی روی یک شی منفرد ثابت شود، رخ می‌دهد. حرکات تعقیب و گریز یکنواخت، ردیابی حرکات چشم‌ها در هنگام تعقیب اجسام متحرک است. حرکات دهلیزی در پاسخ به محرک‌های کانال‌های نیم دایره ای برای حفظ تثبیت بینایی در حین حرکت سر رخ می‌دهد. حرکات همگرایی محورهای بینایی را به سمت یکدیگر می‌آورند زیرا توجه بر روی اجسام نزدیک ناظر متمرکز می‌شود.

MULTIPLE-CHOICE QUESTIONS

For all questions, select the single best answer unless otherwise directed.

سوالات چند گزینه ای

برای همه سؤالات، بهترین پاسخ را انتخاب کنید، مگر اینکه دستور دیگری داده شود

1. A visual exam in an 80-year-old man shows he has a reduced ability to see objects in the upper and lower quadrants of the left visual fields of both eyes but some vision remains in the central regions of the visual field. The diagnosis is

A. central scotoma.
B. heteronymous hemianopia with macular sparing.
C. lesion of the optic chiasm.
D. homonymous hemianopia with macular sparing.
E. retinopathy..

1. یک معاینه بینایی در یک مرد 80 ساله نشان می‌دهد که او توانایی کمتری برای دیدن اشیاء در ربع فوقانی و تحتانی میدان بینایی سمت چپ هر دو چشم دارد اما مقداری بینایی در نواحی مرکزی میدان بینایی باقی می‌ماند. تشخیص این است

الف. اسکوتوم مرکزی.
ب. همیانوپی هترونیم با اسپرینگ ماکولا.
ج. ضایعه کیاسم بینایی.
د. همیانوپی همنام با اسپرینگ ماکولا.
ی. رتینوپاتی.

2. A 45-year-old woman who had never needed to wear glasses had trouble reading a menu in a dimly-lit restaurant. She then recalled that as of late she needed to have the newspaper closer to her eyes to read it. Her ophthalmologist told her she was experiencing age-related loss of accommodation for near vision (presbyopis) that is due to

A. the inability to increase the tension on the lens ligaments.
B. the inability to increase the curvature of the lens.
C. relaxation of the sphincter muscle of the iris.
D. contraction of the ciliary muscle.
E. increased softness of the lens.

2. زنی 45 ساله که هرگز نیازی به عینک زدن نداشت، در خواندن منوی رستورانی با نور کم مشکل داشت. او سپس به یاد آورد که تا اواخر وقت باید روزنامه را نزدیک‌تر به چشمانش می‌داشت تا آن را بخواند. چشم پزشکش به او گفت که به دلیل افزایش سن دچار از دست دادن محل اقامت برای دید نزدیک (پیش بینی) شده است که به دلیل

الف. ناتوانی در افزایش کشش روی رباط‌های عدسی.
ب. عدم توانایی در افزایش انحنای لنز.
ج. شل شدن عضله اسفنکتر عنبیه.
د. انقباض عضله مژگانی.
ی. افزایش نرمی‌لنز.

3. A 28-year-old man with severe myopia made an appointment to see his ophthalmologist when he began to notice flashing lights and floaters in his visual field. He was diagnosed with a retinal detachment. The inner nuclear layer of the retina is comprised of

A. the inner segments of the photoreceptors (rods and cones).
B. various types of ganglion cells.
C. bipolar cells, horizontal cells, and amacrine cells.
D. glial cells that generate new rods and cones.
E. cell bodies of the optic nerve.

3. یک مرد 28 ساله با نزدیک بینی شدید زمانی که متوجه نورهای چشمک زن و شناورهایی در میدان بینایی خود شد، قرار ملاقات با چشم پزشک خود را گذاشت. تشخیص داده شد که او دچار پارگی شبکیه شده است. لایه هسته ای داخلی شبکیه از

الف. بخش‌های داخلی گیرنده‌های نوری (میله‌ها و مخروط‌ها).
ب. انواع مختلف سلول‌های گانگلیونی.
ج. سلول‌های دوقطبی، سلول‌های افقی و سلول‌های آماکرین.
د. سلول‌های گلیال که میله‌ها و مخروط‌های جدید تولید می‌کنند.
ی. بدن سلولی عصب بینایی.

4. A 65-year-old woman was diagnosed with dry age-related macular degeneration with a foveal-sparing scotoma. The fovea of the eye

A. has the lowest light threshold.
B. is the region of highest visual acuity.
C. contains only red and green cones.
D. contains only rods.
E. is situated over the head of the optic nerve.

4. یک زن 65 ساله مبتلا به دژنراسیون ماکولا خشک وابسته به سن با اسکوتوما که از فووئال محافظت می‌کند تشخیص داده شد. حفره چشم

الف. کمترین آستانه نور را دارد.
ب. منطقه ای با بالاترین حدت بینایی است.
ج. فقط حاوی مخروط‌های قرمز و سبز است.
د. فقط شامل میله است.
ی. بالای سر عصب بینایی قرار دارد.

5. A 62-year-old man went to his ophthalmologist for his routine eye exam. It included ophthalmoscopy to visualize the interior surface of his eye, opposite to the lens. This portion of the eye is called

A. the optic disk.
B. the macula.
C. the sclera.
D. the conjunctiva.
E. the fundus.

5. مردی 62 ساله برای معاینه معمول چشم به چشم پزشک مراجعه کرد. این شامل افتالموسکوپی برای تجسم سطح داخلی چشم او در مقابل عدسی بود. این قسمت از چشم نامیده می‌شود

الف. دیسک نوری.
ب. ماکولا.
ج. صلبیه.
د. ملتحمه.
ی. فوندوس.

6. Which of the following parts of the eye has the greatest concentration of rods?

A. Ciliary body
B. Iris
C. Optic disk
D. Fovea
E. Parafoveal region

6- کدام یک از قسمت‌های زیر چشم بیشترین غلظت میله‌ها را دارد؟

الف. بدن مژگانی
ب. Iris
ج. دیسک نوری
د. Fovea
ی. منطقه Parafoveal

7. The correct sequence of events involved in phototransduction in rods and cones in response to light is:

A. activation of transducin, decreased release of glutamate, structural changes in rhodopsin, closure of cGMP-gated cation channels, and decrease in intracellular cGMP.
B. decreased release of glutamate, activation of transducin, closure of cGMP- gated cation channels, decrease in intracellular cGMP, and structural changes in rhodopsin.
C. structural changes in rhodopsin, decrease in intracellular cGMP, decreased release of glutamate, closure of cGMP-gated cation channels, and activation of transducin.
D. structural changes in rhodopsin, activation of transducin, decrease in intracellular cGMP, closure of cGMP-gated cation channels, and decreased release of glutamate.
E. activation of transducin, structural changes in rhodopsin, closure of cGMP- gated cation channels, decrease in intracellular cGMP, and decreased release of glutamate.

7. توالی صحیح رویدادهای دخیل در انتقال نور در میله‌ها و مخروط‌ها در پاسخ به نور عبارتند از:

الف. فعال شدن ترانسدوسین، کاهش آزادسازی گلوتامات، تغییرات ساختاری در رودوپسین، بسته شدن کانال‌های کاتیونی دردار با cGMP و کاهش cGMP داخل سلولی.
ب. کاهش آزادسازی گلوتامات، فعال شدن ترانسدوسین، بسته شدن کانال‌های کاتیونی دردار با cGMP، کاهش cGMP داخل سلولی و تغییرات ساختاری در رودوپسین.
ج. تغییرات ساختاری در رودوپسین، کاهش cGMP داخل سلولی، کاهش آزادسازی گلوتامات، بسته شدن کانال‌های کاتیونی دردار با cGMP و فعال شدن ترانسدوسین.
د. تغییرات ساختاری در رودوپسین، فعال شدن ترانسدوسین، کاهش cGMP داخل سلولی، بسته شدن کانال‌های کاتیونی دردار با cGMP و کاهش آزادسازی گلوتامات.
ی. فعال شدن ترانسدوسین، تغییرات ساختاری در رودوپسین، بسته شدن کانالهای کاتیونی دردار با cGMP، کاهش cGMP داخل سلولی و کاهش آزادسازی گلوتامات.

8. A 25-year-old medical student spent a summer volunteering in the sub- Saharan region of Africa. There he noted a high incidence of people reporting difficulty with night vision due to a lack of vitamin A in their diet. Vitamin A is a precursor for the synthesis of

A. rods and cones.
B. retinal.
C. rod transducin.
D. opsin.
E. cone transducin.

8. یک دانشجوی 25 ساله پزشکی تابستانی را به صورت داوطلبانه در منطقه جنوب صحرای آفریقا گذراند. او در آنجا اشاره کرد که افراد دچار مشکل دید در شب به دلیل کمبود ویتامین A در رژیم غذایی خود هستند. ویتامین A پیش ساز سنتز است

الف. میله‌ها و مخروط‌ها.
ب. شبکیه.
ج. rod transducin.
د. opsin.
ی. مخروط ترانسدوسین.

9. An 11-year-old boy was having difficulty reading the graphs that his teacher was showing at the front of classroom. His teacher recommended he be seen by an ophthalmologist. Not only was he asked to look at a Snellen letter chart for visual acuity but he was also asked to identify numbers in an Ishihara chart. He responded that he merely saw a bunch of dots. Abnormal color vision is 20 times more common in males than females because most cases are caused by an abnormal

A. dominant gene on the Y chromosome.
B. recessive gene on the Y chromosome.
C. dominant gene on the X chromosome.
D. recessive gene on the X chromosome.
E. recessive gene on chromosome 22.

9. پسر 11 ساله ای در خواندن نمودارهایی که معلمش جلوی کلاس نشان می‌داد مشکل داشت. معلمش به او توصیه کرد که توسط چشم پزشک معاینه شود. نه تنها از او خواسته شد تا به نمودار حروف اسنلن برای دقت بینایی نگاه کند، بلکه از او خواسته شد تا اعداد را در نمودار ایشیهارا شناسایی کند. او پاسخ داد که او فقط یک دسته نقطه را دید. دید غیرطبیعی رنگ در مردان 20 برابر بیشتر از زنان است زیرا بیشتر موارد ناشی از یک غیر طبیعی است.

الف. ژن غالب در کروموزوم Y.
ب. ژن مغلوب در کروموزوم Y.
ج. ژن غالب در کروموزوم X.
د. ژن مغلوب در کروموزوم X.
ی. ژن مغلوب در کروموزوم 22.

10. A 32-year-old man was brought to the emergency department after being found comatose by his wife. The resident in the emergency department assessed his pupillary light reflex as a useful gauge of his brainstem function. He found that when the light was shone into his left eye, neither pupil constricted; but when the light was shone in his right eye, both pupils constricted. The physician determined that damage was within

A. the left optic nerve.
B. the left oculomotor nerve.
C. the right optic nerve.
D. the right oculomotor nerve.
E. the sphincter muscle of the left eye.

10. مرد 32 ساله ای که توسط همسرش به کما رفته بود به اورژانس منتقل شد. ساکن در بخش اورژانس، رفلکس نور مردمک خود را به عنوان یک سنج مفید برای عملکرد ساقه مغز خود ارزیابی کرد. او متوجه شد که وقتی نور به چشم چپش می‌تابد، هیچ یک از مردمک‌ها منقبض نمی‌شوند. اما وقتی نور به چشم راستش تابیده شد، هر دو مردمک منقبض شدند. پزشک تشخیص داد که آسیب در داخل است

الف. عصب بینایی چپ.
ب. عصب چشمی‌چپ.
ج. عصب بینایی راست.
د. عصب چشمی‌حرکتی راست.
ی. عضله اسفنکتر چشم چپ.

11. A tumor was diagnosed near the base of the skull in a 56-year-old woman, impinging on her right optic tract. Which parts of the visual field of each eye are relayed through the right optic tract?

A. The temporal half of left retina and the nasal half of the right retina
B. The nasal half of left retina and the temporal half of the right retina
C. The temporal half of right retina and the nasal half of the left retina
D. The nasal half of right retina and the temporal half of the left retina
E. The temporal and nasal halves of the left retina

11. یک تومور در نزدیکی قاعده جمجمه در یک زن 56 ساله تشخیص داده شد که به دستگاه بینایی راست او برخورد کرده بود. کدام بخش از میدان بینایی هر چشم از طریق دستگاه بینایی سمت راست منتقل می‌شود؟

الف. نیمه تمپورال شبکیه چپ و نیمه بینی شبکیه راست
ب. نیمه بینی شبکیه چپ و نیمه تمپورال شبکیه راست
ج. نیمه تمپورال شبکیه راست و نیمه بینی شبکیه چپ
د. نیمه بینی شبکیه راست و نیمه تمپورال شبکیه چپ
ی. نیمه تمپورال و بینی شبکیه چپ

12. A 50-year-old man began having difficulty moving his left eye downward and laterally. His primary care physician did testing that revealed he had damage to a cranial nerve that innervated one of the muscles controlling eye movement. Which nerve and muscle allow the eye to move downward and laterally?

A. The oculomotor nerve and the inferior oblique muscle
B. The trochlear nerve and the superior oblique muscle
C. The abducens nerve and the lateral rectus muscle
D. The oculomotor nerve and the superior oblique muscle
E. The trochlear nerve and the inferior rectus muscle

12. مردی 50 ساله در حرکت دادن چشم چپ خود به سمت پایین و جانبی دچار مشکل شد. پزشک مراقبت‌های اولیه او آزمایشاتی را انجام داد که نشان داد او به عصب جمجمه آسیب دیده است که یکی از عضلات کنترل کننده حرکت چشم را عصب می‌کند. کدام عصب و عضله به چشم اجازه حرکت به سمت پایین و جانبی را می‌دهد؟

الف. عصب چشمی‌و عضله مایل تحتانی
ب. عصب تروکلئر و عضله مایل فوقانی
ج. عصب ابداكنس و عضله ركتوس جانبي
د. عصب چشمی‌و عضله مایل فوقانی
ی. عصب تروکلئر و عضله رکتوس تحتانی

13. A medical student was recording responses of retinal ganglion cells to light focused on a portion of their receptive field. He identified one cell as an off- center/on-surround cell. What might contribute to the reduced firing rate when the light was focused on the center of the receptive field of the ganglion cell?

A. The light caused the release of an inhibitory neurotransmitter released from the terminals of rod cells that synapse on the ganglion cell.
B. The activation of nearby photoreceptors leads to hyperpolarization of a horizontal cell that in turn reduces the activity of the ganglion cell.
C. The activation of nearby photoreceptors triggers an action potential in an amacrine cell that inhibits the ganglion cell.
D. The light caused an action potential in rod and cone receptors within the receptive field and they caused hyperpolarization in the ganglion cell.

13. یک دانشجوی پزشکی در حال ثبت پاسخ سلول‌های گانگلیونی شبکیه به نور متمرکز بر بخشی از میدان پذیرای آنها بود. او یک سلول را به عنوان یک سلول خارج از مرکز/روی اطراف شناسایی کرد. وقتی نور بر مرکز میدان پذیرای سلول گانگلیونی متمرکز می‌شود، چه چیزی می‌تواند به کاهش سرعت شلیک کمک کند؟

الف. نور باعث آزاد شدن یک انتقال دهنده عصبی بازدارنده آزاد شده از انتهای سلول‌های میله ای شد که روی سلول گانگلیونی سیناپس می‌شوند.
ب. فعال شدن گیرنده‌های نوری مجاور منجر به‌هایپرپلاریزه شدن یک سلول افقی می‌شود که به نوبه خود فعالیت سلول گانگلیونی را کاهش می‌دهد.
ج. فعال شدن گیرنده‌های نوری مجاور باعث ایجاد پتانسیل عمل در یک سلول آماکرین می‌شود که سلول گانگلیونی را مهار می‌کند.
د. نور باعث ایجاد پتانسیل عمل در گیرنده‌های میله ای و مخروطی در میدان گیرنده و ایجاد هیپرپلاریزاسیون در سلول گانگلیونی می‌شود.