تنوع تنظیم اسمزی و دفع ادرار در جانداران؛ چگونگی تشکیل ادرار در کلیه

اسمورگولاسیون در حقیقت به تنظیم آب و میزان غلظت یون ها در بدن اطلاق می شود. نگهداشت دقت تنظیم در حفظ زیست سلول بسیار حیاتی است. تعادل آب و یونها به فرآیند دفع منجر شود که در حقیقت خروج مواد دفعی حاصل از متابولیسم از بدن است.

اطلاعاتی که در ادامه بدان اشاره می شود، پاسخ بسیاری از سئوالاتی است که ممکن است در ذهن ما از این موضوع شکل گرفته باشد. در زیر ضمن بحث در خصوص اجزا اصلی تنظیمی آب و یون، مثالهایی از جانوران و تنازع آنها برای دست یابی به به تعادل اسمزی آورده شده است.

چگونه جانوران آبی که از محیط های مختلف پیرامون وارد بدنشان می شود را تنظیم می کنند؟

سه تیپ اصلی محیط پیرامون که حیوانات در آن زندگی می کنند و نیاز به تنظیم اسمزی را در آنها بوجود می آورد به شرح زیر می باشند:

آب های شیرین، دریا و محیط خشک. جانوران آبزی یا euryhalin هستند یعنی مستعد زندگی در شرایط با شوری بالا هستند و یا یعنی فقط در شوری کم تاب می آورند. این دو فرم بستگی به میزان توانایی آنها در تحمل شوری های مختلف دارد. جانورانی که غلظت اسمزی درونی خود را با محیط بیرونی همسان می کنند و به تعبیر دیگرosmoconformer هستند و جانورانی که بین محیط مایع درون بدن آنها و محیط پیرامونشان اختلاف وجود دارد و بنام osmoregulatorها معروفند.

جانوران آبهای شیرین (همگی اسمورگولاتور هستند) شامل بی مهره ها، ماهی ها، دوزیستان، خزنده ها و پستانداران. موجودات آب های شیرین بطور عموم هیپراسموتیک یا دارای فشار اسمزی بالاتر از محیط بیرونی هستند. مشکلی که آنها با آن مواجه هستند این است که با حرکت آب در درون بدن و با توجه به شیب غلظتی باد می کند و متورم می شود زیرا که در درون بدن آنها غلظت نمکی بیشتر از محیط بیرونی است و به همین دلیل آب وارد بدن شده و تورم یا آماس را باعث می شود. برای حل این معضل آنها ادرار رقیق با حجم بالا تولید می کنند که می بایست گفت : کلیه آنها نمک لازم را باز جذب می کند و آب اضافی را خارج می نماید. از طرف دیگر بدن آنها کمبود نمک بدن خود را از طریق جذب از غذا بدست می آورند. مکانیسم کلیدی جایگزینی نمک برای حیوانات آب شیرین، انتقال فعال نمک از محیط رقیق بیرونی و از طریق بافت پوششی اپیتلیوم بدرون مایع درونی بدن و خون آنها است. پوست دوزیستان و آبشش ماهی ها در این فرآیند بسیار فعال عمل می کنند. موجودات آب شیرین تمایل به گرفتن آب بطریق غیر فعال یا از روی بی ارادگی دارند و برای خروج آن تمایل به انتقال فعال و از طریق کارکرد اسموتیک کلیوی خود (در مهره داران) و یا از طریق اندام های شبه کلیه (در بی مهره ها) دارند.

در بین موجودات دریازی، بیشتر بی مهره ها osmoconformer هستند در صورتی که مهره داران osmoregulator می باشند. حیوانات دریایی در تنظیم اسمولاریتی محیط مایع درون بدن خود نیاز به صرف انرژی بالایی ندارند. در حقیقت یک نوع تمایل و کشش در ماهیان دریایی برای از دست دادن آب بدن و از طریق بافت اپیتلیومی آبشش ها دیده می شود. نتیجه خالص عملکرد اسموتیک آبشش ها و کلیه ها در ماهیان استخوانی دریایی به حفظ و نگهداشت آب درون بدن می انجامد. خزندگان دریایی (ایگوانا، لاک پشت های دریایی، کروکودیل ها و مارهای دریایی) آب دریا را می نوشند اما قادر به تولید ادرار غلیظ نیستند که بطور معنی داری با مایع درون بدنی هیپراسموتیک است. آنها با استفاده از غدد ویژه ای که برای دفع نمک در محیط فوق العاده هیپراسموتیک در آنها وجود دارد، این اشکال را جبران می کنند. غدد نمکی بطور معمول در بالای حدقه چشم و یا بالای حفره بینی در مارمولک) قرار دارند. با وجود غدد نمکی، خزندگان دریایی علیرغم نوشیدن آب شور دریا، محلول نمک غلیظ شده ای را آنچنان موثر دفع می کنند که دیگر کلیه ها قادر به تولید ادرار غلیظ تر از آب دریا نمی باشند. جانوران دریازی با چنین غدد نمکی، عدم توانایی کلیه هایشان را برای تولید ادراری که به نسبت مایع درونی بدن بسیار هیپرتونیک است را جبران می کنند. جانوران دریازی فاقد غدد نمکی، از نوشیدن آب دریا پرهیز می کنند و آب لازم بدن خود را از طریق تغذیه فرآیند متابولیسم بدنی تامین می نمایند. این موجودات برای ایجاد تعادل اسمزی و حفظ آن به کلیه هایشان وابسته اند. شیر دریایی، خوک دریایی، و پستانداران دریایی که در آب شور زندگی می کنند اندام دفع نمک خارجی شبیه آنچه که در پرندگان و خزندگان است ندارند. ولی با این وجود هنوز در اقیانوس ها در حال زندگی اند. پستانداران نمی توانند آب دریا را بنوشند و از این رو بسرعت آب بدن خود را از دست می دهند. از این منظر پستانداران دریایی شبیه جانوران بیابان زی هستند. با توجه که آنها نمی توانند آب دریا را بنوشند، روش متفاوتی را برای نیاز هیدراسیون خود یافته اند. آنها دارای کلیه های تاثیر گذاری هستند که قادر است ادرار بسیار هیپرتونیک تولید کنند همچنین این حیوانات بسیار به آب متابولیسمی تکیه دارند (منظور از آب متابولیسمی، آبی است که در انتهای متابولیسم سلولی تولید می شود) و همچنین از آب ماهیان و بی مهره هایی که به عنوان غذا مصرف می کنند استفاده می کنند.

حیواناتی که تنفس هوازی دارند از طریق اپیتلیوم تنفسی خود که در معرض هوا می باشد آب از دست می دهند. به همین دلیل انسانها و اغلب حیوانات هوازی نیاز به نوشیدن مقدار ثابتی آب شیرین دارند تا بتوانند نمک تجمع یافته و مواد دفعی ناشی از متابولیسم خود را دفع نمایند.

تنظیم آب و دما بسیار به هم وابسته می باشد. حیواناتی ک در محیط های بسیار گرم همچون بیابانها زندگی می کنند مجبورند که کمبود آب را به هر طریق ممکن جبران نمایند. موش کانگرویی از گرمای روز اجتناب می کند و فقط در اواخر شب از پناهگاه خود خارج می شود. این موش شبیه به سایر پستانداران مناطق بیابانی دارای کلیه های بسیار کارآ است و ادرار بسیار غلیظ شده ای تولید می کند. ۹۰ درصد آب مصرفی این حیوان از آب متابولیسمی تامین می شود . نه تنها دراین موش بلکه این نوع آب تامین کننده آب مصرفی بسیاری از موجودات بیابانی است. آب متابولیسمی از اکسیداسیون سلولی بدست می آید. شترها راه متفاوتی را برای دمای بالای محیط زندگی و فقدان آب در بیابان آشکار ساخته اند. آنها آنقدر بزرگند که طبیعتا نمی توانند خود را در سوراخی پنهان کند لذا وقتی از نوشیدن آب بی بهره اند دمای بدن خود را بالا می برند. با این کار، نوعی تعادل دمایی بین درون و بیرون بدن (که دمای آن نیز بالا است) بوجود می آید و از اینطرق میزان تبخیر و تعرق خود را کم می کنند. در شب دمای بدن حیوانات ۳۵ درجه و در روز به ۴۱ درجه سانتیگراد می رسد آنها همچنین ادرار غلیظ و مدفوع خشک دارند. وقتی منابع آب محدود باشد، شترها اصلا ادرار تولید نمی کنند اما اوره در بافت ها انبار می شود. این موضوع کمی غیر عادی بنظر می رسد زیرا علیرغم کم آبی ، اوره نیز در بافتها بالا می رود. ولی با در دسترس قرار گیری آب ۱۰۰-۸۰ لیتر آب در دقیقه مصرف می کنند.

تنظیم تعادل اسمزی در ماهی ها و حشرات

ماهی های غضروفی مثل کوسه ها، سپر ماهیان، و ماهیان Skate، دارای پلاسمایی هستند که تقریبا با آب دریا ایزواسموتیک است. این غلظت بالای اسمزی غیر معمول (در مقایسه با سایر مهره داران) با بالا نگهداشتن سطح اوره و سطح TMAO یا تری متیل آمین اکسید در خون ایجاد می شود. در بیشتر مهره داران، سطح بالای اوره می تواند به پروتئین ها آسیب برساند، اما وجود TMAO به تثبیت مولکول های پروتئین در مقابل اثرات منفی اوره کمک می کند. الکترولیت های غیر آلی اضافی، مثل یون های سدیم و کلر که از طریق آبشش ها به درون خون انتشار می یابند از طریق کلیه ها و همچنین اندام های ویژه دفعی که بنام غدد انتهایی رکتال که در انتهای کانال گوارشی قرار دارد دفع می شوند.

مایع بدنی ماهیان استخوانی دریازی، مثل سایر مهره داران بالاتر نسبت به آب دریا هیپوتونیک هستند. بنابر این در آنها تمایل برای از دست دادن آب به محیط وجود دارد، مخصوصا از طریق اپیتلیوم آبششی. به منظور جایگزینی آب، آنها آب نمک می نوشند و بطریق فعال نمک اضافی جذب شده از آب دریا را به محیط بر می گردانند. با باز جذب، ۷۰ تا ۸۰ درصد آب وارد شده به خون راه می یابد که اغلب با آن کلرید سدیم و یا کلرید پتاسیم هم وارد می شود. انتقال فعال پاسخی برای حذف یون سدیم، کلر و مقداری هم یون پتاسیم از طریق اپیتلیوم آبششی و انتقال آن به درون آب دریا خواهد بود که ترشح نمک از طریق کلیه ها نیز به آن کمک می کند. نفرون ها در کلیه برخی ماهیان استخوانی دریایی نه حالت گلومرولی دارند و نه کپسول بومن دارند. ادرار بوسیله ترشح شکل می گیرد زیرا هیچ مکانیسم خاصی برای تولید یک مایع فیلتر شده وجود ندارد.

ماهیان آب شیرین تمایل به گرفتن آب بطریق غیر فعال و خارج نمودن آن بطریق فعال از طریق فعالیت اسمزی کلیه دارند. آنها نمک را به آب رقیق محیط پیرامون می دهند و با جذب فعال یون های از مایع اطراف بدرون بدن توسط آبشش ها، آن را جایگزین می کنند. بدن ماهیان استخوانی آب شیرین نسبت به محیط و آب انتشار یافته بدرون آنها هیپرتونیک تر است بنابر این از طریق تولید حجم بالای ادرار رقیق باعث حفظ تعادل آبی می شوند.

کنه ها و مایت ها و سایر بندپایان خشکی زی دارای توانایی استخراج آب تبخیری بطریق مستقیم از هوا هستند. آنها با تولید محلول های بسیار غلیظ که آب را از هوا جذب می کنند این کار را انجام میدهند. این محلول معمولا در راست روده یا رکتوم آنها یافت می شود ، یعنی جایی که آب از مدفوع خارج می شود. کنه ها، در کنار این محلول، دارای بافت هایی در دهانشان هستند که برای باز گیری آب مفید و کارآ هستند. غدد بزاقی محلول کلرید پتاسیم بسیار غلیظ شده را دفع می کنند که آب را از هوا جذب می کنند.

بدست آوردن و از دست دادن آب

حیوانات از طریق غذا، نوشیدن آب بیشتر آب لازم خود را بدست می آورند. البته بخش کوچکی را نیز با فرآیند متابولیسم اکسیداتیو بدست می آورند. آنها با تشکیل ادرار، مدفوع، و با تبخیر ، تنفس و تعرق آب را ازدست می دهند. در مورد حیوانات آبزی، تبخیر چندان مهم و قابل توجه نیست، اما این حیوانات با فرآیند اسمزی از طریق سطح بدن، گرفتن و پس دادن آب را انجام می دهند. حیواناتی که دارای سطح پوششی محافظت کننده هستند، از دست دادن و گرفتن آب را تا حدود زیادی متوقف نموده اند و دارای اپیتلیومی تخصصی هستند که ضد آب نیست و در معرض مستقیم محیط قرار دارد و از طریق آن تبادلات گازی را انجام می دهند. اپیتلیوم آبششی، ششها و تراکه آ که لوله های تنفسی هستند مثال‌هایی از آن هستند.

مسیر بینی در پستانداران نقش مهمی در کاهش هدر رفت آب از این مسیر بازی می کنند. سطوح تنفسی شاه راه های اصلی بر از دست دادن آب در فرآیند تنفس حیوانات هستند. ویژگی هایی چون درون بدن بودن سطوح تنفسی در حفره بدنی شش ها و لوله های تنفسی، باعث کاهش تبخیر و متعاقب آن کاهش از دست دادن آب در حیوانات خشکی زی شده است. با توجه به اینکه دمای درون بدن پرندگان و پستانداران بیشتر از سطح بیرونی است، تبخیر درونی نیز بیشتر خواهد بود. هوای بازدم گرم، آب بیشتری نسبت به هوای دم سرد دارد. هوای با دما بیشتر، ظرفیت بیشتری در گرفتن آب نسبت به هوای سرد تر دارد.

مکانیسمی تحت عنوان سیستم جریان مخالف زمانی، بیشتر آب ناشی از تبخیر را نگه می دارد. این کار با متراکم شدن آن روی مسیر سرد بینی در طی بازدم انجام می شود. مسیر بینی در پستانداران نقش مهمی در کاهش از دست دادن آب و دما از بدن آنها دارد. اهمیت مسیر بینی در هوای بازدمی براحتی و با قرار دادن دست در جلو بینی در زمان تنفس نسبت به قرار دادن دست جلو دهان در زمان تنفس به اثبات می رسد.

مشکل اصلی در خصوص تنظیم اسمزی جانوران

در بیشتر حیوانات، سلولها در ارتباط مستقیم با محیط بیرونی نیستند اما بوسیله مایع درون بدن همچون حمام آب در بر گرفته شده اند. مکانیسم تعادل یا هموستازی مانع تغییر در مایع درونی بدن می شود، که هر دو آنها (قرار گیری سلول ها درون مایع و پدیده هوموستازی) باعث حفاظت در برابر خطرات محیط بیرونی و ممانعت از تبادل سریع بین بخش های بینابین سلولی می شوند. سلولهای حیوانات با گرفتن یا از دست دادن آب اضافی قادر به بقا نیستند. آب بطور مستمر وارد و از طریق غشا پلاسمایی خارج می شود اگر چهلازم است گرفتن و از دست دادن آب متعادل باشد. سلولهای حیوانات با آب گیری متورم می شود و می ترکد و با از دست دادن آب چروک می شود و می میرند.

از دیگر مشکلات مرتبط با تنظیم فشار اسمزی، بدن و دمای محیطی است. فعالیت آنزیمی در بدن بین صفر تا ۴۰ درجه سانتیگراد فعال است. با از دست دادن آب حیوانات نسبت به تنظیم دمای بدن خود اقدام می کنند، بنابر این حیوانات در شرایط محیطی بسیار گرم نیاز دارند تا در مقدار آب قابل از دست دادن با تبخیر و تنفس محدودیت ایجاد کنند. اهمیت آب در تنظیم دمایی در حیوانات خشکی زی به کشاکش و مصالحه بین سازش های فیزیولوژیکی با دمای بیرونی و استرس های اسمزی می انجامد.

ساختار اصلی درگیر در تنظیم اسمزی و دفع

ارگانیسم ها در محیط های مختلف، ساختار متفاوتی را در تنظیم فشار اسمزی و دفع مورد استفاده قرار می دهند. ساختار اصلی درگیر در این فرآیند، پوست، سطح تنفسی، کلیه ها و غدد نمکی می باشد. همه حیوانات حداقل یکی از این ساختار را برای تنظیم فشار اسمزی و دفع مورد استفاده قرار می دهند. ویژگی عمومی در ساختاری چون آبشش ها، پوست، کلیه ها و پوشش بدن، همان سلولهای اپیتلیومی انتقالی هستند که بطور آناتومیکی و انفعالی سلولهای قطبی هستند و ظرفیت های تنظیم اسمزی ساختار را از طریق ویژگی هایی چون نفوذ پذیری به محلول های مختلف تعیین می کنند.

فعالیت پوششی در تنظیم فشار اسمزی با ایجاد یک سد بین بخش های خارج سلولی و محیط پیرامون عمل می کند. نفوذ پذیری پوشش بدن به آب و محلول های مختلف از حیوانی به حیوان دیگر فرق می کند.

سطوح تنفسی مثل آلوئول ها یا کیسه های هوایی شش ها، و آبشش ها در حیوانات آبزی هم به تنظیم فشار اسمزی کمک می کنند و هم به دفع مواد زاید. سطوح تنفسی شاهراه اصلی برای دفع دی اکسید کربن و آب متابولیسمی است همانطور که گازهای دفعی در حیوانات را به بیرون هدایت می کنند.

کلیه ها در حقیقت اصلی ترین اندام درگیر در حفظ تعادل آب و دفع مواد زاید در پستانداران می باشد.

الاسموبرانشها، پرندگان دریایی، و برخی خزندگان ساختاری بنام غدد نمکی دارند که کلرید سدیم را از بدن آنها دفع می کند. این حیوانات به غلظت کلرید سدیم کمتر درونی نسبت به غلظت بیرونی نیاز دارند که سبب می شود شیب غلظت برای ورود هجومی نمک ایجاد شود. با این وجود، آنها راهی را برای دفع آن نیز لازم دارند. برای حل مشکل، غددی بوجود آمده که بطور مثال در رکتوم کوسه، جمجمه پرندگان و خزندگان دریایی می توان نام برد تا بتواند یک محلول غلیظ نمکی برای ترشح به بیرون را فراهم آورند. یون های سدیم از خون بوسیله این غدد و همچنین با مکانیسم انتقال سدیم (پمپ سدیم- پتاسیم) و نه بوسیله فیلتراسیون خارج می شود. فعالیت پمپ سدیم – پتاسیم ATPase اجازه حرکت کلرید سدیم از خون را توسط اپیتلیوم بدرون لوله درونی غدد نمکی برای دفع می دهد. بطور قابل توجه، غده رکتومی کوسه ماهیان، غده بینی پرندگان، آبشش ماهی، و حلقه بالا برنده ضخیم هنله در کلیه، همگی سلولهایی ترشحی دارند که وظیفه حمل کلرید سدیم با مکانیسمی خاص انجام می دهند. انتقال فعال، افزایشی را در غلظت کلرید سیتوپلاسم سلولهای اپیتلیومی تولید می کنند. این موضوع منتج به انتشار یون های کلرید به سمت بیرون سلول از راه سطح راسی سلول می شود. ساخت یون های کلرید در سطح راسی باعث جذب یون سدیم برای انتشار بین سلولها می شود.

حشرات دارای سیستم شبکه ای لوله ای مالپیگی درون بخش عمده حفره بدنی آنها می باشند و به کانال گوارشی بین ناحیه وسطی و انتهایی لوله گوارش چسبیده اند. سلولهای ترشحی که در این دیواره قرار دارند دارای توبول های کشیده و نازکی هستند که فسفات، کلرید سدیم و کلرید پتاسیم را از همولنف (خون) بدرون لوله توبول ها هدایت می کنند. مولکول های کوچکتر، مثل آب ، آمینو اسید ها و قندها با غلظت کمتر بدرون لوله لومن انتشار می یابند. مایع سپس در طی توبولها و بدرون لوله گوارشی جریان می یابند. همانطور که مسیر عبور مایع از طریق بخش عقبی لوله گوارشی، آب و یون های با ارزشی هستند که انتقال برعکس به سوی همولنف دارند و با یک ماده دفعی غلیظ برای ترشح از بدن ترک می شوند.

چرا و چگونه ارگانیسم ها ماده دفعی متابولیسمی (مخصوصا مواد دفعی نیتروژنی) را دفع می کنند؟

مواد دفعی حاصل از متابولیسم سمی هستد و لذا قبل از اینکه به ارگانیسم آسیبی برسانند باید حذف شوند. مهمترین این مواد : دی اکسید کربن، آب متابولیسمی، و مواد دفعی نیتروژنه است. ارگانیسم های کوچک آبزی قادرند بوسیله عملیات انتشار از طریق غشا نازک بدنی خود دفع مواد سمی را انجام دهند. موجودات کم پیچیده تر با سیستم گردش خون و عملکرد فیلتر کنندگی کلیه، مواد دفعی را به خارج از خون و بدن هدایت می کنند.

دی اکسید کربن و آب متابولیسمی حاصل از تنفس براحتی از طریق سطوح تنفس به بیرون منتقل می گردد ولی مواد دفعی نیتروژنه کمی سخت تر انجام می شود. بالا رفتن سطح آمونیاک در بدن می تواند به تشنج، اغما، و حتی مرگ بیانجامد. دلیل آن وجود یون آمونیوم است که می تواند با جایگزین شدن به جای یون پتاسیم در مکانیسم انتقال یونی، مشکلات گفته شده را سبب گردد. افزایش مقادیر آمونیاک در سیستم باعث بالا رفتن میزان pH بدن می شود که متعاقب آن تغییری در ساختار پروتئین ایجاد و فعالیت سلولی را عوض می کند.

در حیوانات سه نوع مواد دفعی مختلف نیتروژنه محصول فرآیند متابولیسم است. آمونیاک، اوره و اسید اوریک. نوع ماده دفعی به شرایط محیطی که موجود در آن زندگی می کند وابسته است. مواد دفعی نیتروژنه معمولا با مقادیری آب دفع می شوند. گروهی که آمونیاک را دفع می کنند بنام Ammonotelic معروف می باشند. این گروه حیواناتی هستند که معمولا فقط در محیط های آبی زندگی می کنند و از آنجا که مواد دفعی آمونیاکی بسیار سمی هستند، حجم زیاد آب اطراف آنها کمک شایانی در دفع بدو ضرر آمونیاک برای آنها است. این سمیت در آب اطراف بسرعت رقیق شده و وجود نیز از آن محیط براحتی دور می شود و لذا اثر منفی بر موجود نخواهد داشت. از آنجا که آمونیاک با فرآیند انتشار از بدن خارج می شود این موضوع بسیار مهم جلوه می کند زیرا شیب غلظت بین درون بدن موجود و محیط بیرون به منظور ایجاد جریان از محل با غلظت بالا به سمت محل غلظت کم بوجود می آید.

بیشتر مواد دفعی آمونیاکی در حیوانات آبزی ازطریق آبشش ایجاد می شود، البته پستانداران آبزی نیز تا حدودی آمونیاک را از طریق ادرار خود دفع می کنند. گروه های آمینی بکمک آنزیمها به گلوتامات ها تغییر شکل داده، و سپس در کبد به گلوتامین تبدیل می شوند. گلوتامین می تواند از طریق غشا کلیه عبور کند (جایی که اسید های آمینه نمی توانند عبور کنند). در توبول های کلیوی، گلوتامین آمین خود را از دست می دهد و آمونیاک بوجود آمده که از طریق ادرار دفع می شود.

اگر چه دفع آمونیاک در برخی پستانداران نیز وجود دارد ولی در آنها ماده اصلی دفعی ادرار، اوره است. اوره از نظر سمیت درجه کمتری نسبت به آمونیاک دارد و لذا برای دفع به آب همراه کمتری نیاز است. بنابر این، موجودات اینچنین که اوره را دفع می کنند بنام Ureotelicمعروف شده اند که اغلب (نمی توان گفت ۱۰۰ درصد)، خشکی زی هستند. برای دفع اوره ابتدا نیاز است تا اوره در بدن ساخته شود. موجود برای سنتز آن تا حدودی انرژی (به صورت ATP) مصرف می کند. مهره داران در کبد خود اوره را می سازند که این کار از طریق چرخه اورنیتین- اوره انجام می گیرد. ماهی های استخوانی و بی مهره ها اسید اوریک را به اوره تبدیل می کنند که از طریق مسیر یوریکولیتیک این کار انجام می شود.

پرندگان، خزندگان و اغلب بندپایان خشکی زی از آنجا که محدودیت در آب قابل دسترس دارند، دفع اوره در آنها تقریبا ممکن نیست. بنابراین، آنها با دفع اسید اوریک بنام uricotelic معروف شده اند. اسید اوریک نسبتا غیر محلول است و تولید آن به خصوص قبل از تفریخ در پرندگان و خزندگان ازاهمیت خاصی برخوردار است. مواد دفعی نیتروژنه به شکل اسید اوریک، بدون اینکه آسیبی به تخم برسانند قابلیت ذخیره شدن درآن را دارند. ولی آمونیاک و اوره در تخم باعث مرگ آن می شوند.

کلیه پستانداران چگونه ادرار را تولید می کنند؟

بخش های فعالی درون کلیه که بنام نفرون نامیده می شوند و ادرار در آنها شکل می گیرد دارای شبکه فیلتر کننده گلومرولی خون، لوله های بازجذب کننده فیلتراسیون گلومرولی و بخش لوله ای ترشح کننده مواد مضر می باشد.

فیلتراسیون گلومرولی

خون از سرخرگ های آوران بدرون گلومرول می آید. در این قسمت شبکه ای توده ای از مویرگ های بسته در کپسول بومن وجود دارد. حدود ۲۵-۱۵ درصد از آب پلاسما و محلول ها از طریق غشا پایه لایه تک سلولی دیواره مویرگ ها فیلتر می شوند و بداخل مجرای کپسول بومن می ریزند. سپس بداخل لوله کلیه و بعد از آن بداخل لوله باز جذب کننده وارد می شوند.

نرخ فیلتر کنندگی گلومرول به سه فاکتور بستگی دارد: فشار هیدروستاتیک متفاوت بین مویرگ ها و کپسول بومن (از طریق فشار خون)، فشار اسمزی کلوئیدی که مخالف فیلتراسیون است و نفوذ پذیری هیدرولیک بافت سه لایه ای جدا کننده مویرگ و مجرای کپسول بومن که روی هم رفته فشار خون در بدن اصلی ترین اثر را روی نرخ فیلتراسیون گلومرولی دارد زیرا مقدار عبور خون از گلومرول ها تعیین کننده میزان و سرعت مایعی که باید فیلتر شود می باشد. در بین خطرات ناشی از کاهش فشار خون، یکی از مهمترین، از دست دادن فعالیت کلیه می باشد. این موضوع اولین دلیلی است که استفاده از یک شوک با قدرت مناسب روی ناحیه پایینی بدن در زمانی که افت فشار خون در اثر خونریزی به حد نهایت می رسد را توجیه می کند.

نرخ فیلترکنندگی گلومرولی بوسیله پاسخ های غدد درون ریز تنظیم می شود. در حالت خود تنظیمی، فشار خون افزایش یافته به دیواره هی رگ های آوران فشار وارد می نماید که در حقیقت پاسخی است که بوسیله انقباض بوجود می آید و سپس کاهشی در نوسانات فشار خون در گلومرول را سبب می شود. کم شدن فشار خون کاهش نرخ فیلتر کنندگی گلومرول را سبب می شود و متعاقب آن کاهش یون های سدیم در مایع فیلتر شده دیده می شود. (هر چقدر سرعت حرکت مایع فیلتر شده در نفرون کم شود به سدیم برای باز جذب شدن اجازه بیشتر داده خواهد شد). سطح پایین سدیم در مایع فیلتری بوسیله Macula densa تعیین و کشف می شود که در حقیقت سلولهای تغییر شکل یافته دیواره بخش لوله ای پیچیده است که در کنار رگ های آوران و وابران شبکه گلومرولی قرار دارند. در پاسخ به کمبود سدیم، سلولهای شبکه JGA(juxtaglomerular apparatus) رنین را آزاد می کنند. رنین یک آنزیم می باشد. این آزاد سازی سری واکنش های بیوشیمیایی را بوجود می آورند که خود باعث افزایش فشار خون می شوند و باعث افزایش نرخ فیلتر کنندگی گلومرولی GFR می شوند. این سری واکنش ها شامل افزایش در میزان آنزیوتانسیون نوع ۲ (angiotension II) است که کمک می کند تا فشار به حالت اول باز گردد و این کار را طی دو مرحله انجام می دهد (۱) سبب گشاد شدن رگ ها در سرخرگ های کوچک کل بدن می شود و (۲) سنتز هورمون ضد ادرار آنتی دیورتیک Antidiiuretic hormone(ADH) را افزایش می دهد و این هورمون خود باعث افزایش بازجذب آب در مجرای جمع کننده ادرار در کلیه می شود و حجم خون افزایش می یابد. آنژیوتانسیون ۲ همچنین باعث آزاد سازی آلدروسترون از بخش کورتکس کلیه شده و جلواز دست رفتن سدیم و آب را می گیرد. و از این طریق فشار خون نیز به حالت عادی بر می گردد.

نرخ فیلتر کنندگی گلومرول در پاسخ به اعصاب سیمپاتیک نیز تنظیم می شود و نتیجه آن گشاد و تنگ شدن سرخرگ های آوران در زمان افزایش استرس خواهد بود. گشاد شدن رگ ها، باعث افزایش فشار خون و نهایتا افزایش نرخ فیلتر کنندگی گلومرولی می شود و تنگ شدن رگ ها به کاهش فشار و کم شدن نرخ فیلتر کنندگی گلومرولی می انجامد.

بازجذب لوله ای

با حرکت مایع فلیتر شده درون نفرون ترکیب ان تغییر می کند. حدود ۹۹ درصد مایع اولیه بازجذب می شود و کمتر از ۱ درصد آن که منشا کلرید سدیمی دارد در ادرار دفع می شود. چگونه این اتفاقات رخ می دهد؟ اول اینکه مایع به بخش لوله ای بالایی آمده، حدود ۷۰ درصد یون های سدیم با کمک انتقال فعال بازجذب می شوند. آب ویون های کلرید به طریق غیر فعال دنبال آن بازجذب می شوند. قند گلوکوز و اسید های آمینه نیز در این محل بازجذی می شوند. bursa border یا تارهای روی سلولهای میکروویلی که سطح وسیعی دارند برای بازجذب کمک می کنند.

بعد از حرکت درون این بخش لوله کلیوی، مایع فبلتری بدرون بخش پایین روند لوپ هنله وارد می شود. سلولهای این ناحیه بورسا بوردر ندارند و هیچگونه انتقال فعال نمک در این قسمت انجام نمی شود. سلولها دارای میزان نفو پذیری کمی نسبت به اوره و نمک هستند، اما برای آب بسیار نفوذ پذیرند. با پایین رفتن مایع در لوپ هنله، آب به طریق انتشار خارج می شود زیرا غلظت نمکی در بافت اطراف بالا است. این قسمت بخشی از سیستم غلیظ کننده ادرار در نفرون است. لوپ هنله به عنوان یک سیستم با جریان مخالف چند گانه عمل می کند. پستاندارانی که در دریا زندگی می کند لوپ هنله بسیار بزرگی دارند و از این طریق بیشتر می توانند آب را حفظ کنند و ادرار غلیظ تری تولید می کنند.

مایع بعد از حرکت از لوپ هنله به بخش نازک بالا روند می رسد که در این قسمت نفوذپذیری به یون سدیم و کلر و عم نفوذپذیری به آب و اوره وجود دارد. با بالا رفتن از این بخش ، سدیم و کلر از طریق انتشار به بیرون منتقل شده زیرا غلظت آن در مایع بیش از بافت پیرامونش می باشد. سپس مایع به بخش ضخیم بالا رونده مدولای کلیه می رسد و در این قسمت که با روش انتقال فعال سدیم و کلر از لومن خارج و فضای بینابینی می رود. این موضع سبب می شود مایعی که به لوله دیستال می رسد هیپواسموتیک بوده و با انتقال غیر فعال آب به خارج از لوله منتقل می شود.

بخش دیستال لوله در انتقال یون پتاسیم و هیدروژن و همچنین NH3بدرون لوله فعالیت دارد و سدیم و کلر و HCO3_ خارج می شوند. انتقال نمکها در این بخش تحت کنترل غده درون ریز و بر طبق شرایط اسمزی انجام می شود.

سپس مایع فیلتر شده بدرون لوله جمع کننده وارد می شود و در آنجا مایع بخش پلویک کلیه حمل می شود تا به حالب رسیده و از طریق مجرای ادرای به خارج از بدن منتقل می شود. اپیتلیوم مجرای جمع آوری کننده به آب نفوذپذیر است اما به نمک و اوره نفوذپذیر نیست. نفوذپذیری این مجرا به آب با هورمون ADH کنترل می شود. این هورمو از بخش عقبی غده هیپوفیز ترشح می شود. این پاسخ سبب می شود که مایع فیلرت شده که نسبت به مایع بینابینی بسیار هیپواسموتیک است، با پدیده اسموزی آب را از دست داده و غلظت نمک و اوره در ادرار افزایش می یابد. در انتهای مجرای جمع کننده، اپیتلیوم به اوره نفوذپذیر است. انتشار مقداری اوره به بیرون از مایع فیلتر شده بدرون بافت اطراف باعث، تولید شیب غلظتی بینابینی لازم برای انتشار آب به بیرون از بخش پایین رونده لوپ هنله می شود. همچنین اوره به خروج آب از مایع عبوری از لوله جمع کننده کمک می کند و از یان طریق کلیه را قادر می سازد تا ادراری هیپرتونیک تر از مایع عمومی بدن است بوجود آید و این عمل برای حفظ آب بسیار ضروری است.

ترشح لوله ای

در چندین ناحیه از نفرون، موادی که در حقیقت بخشی از مایع فیلتر شده است (زیرا مولکول های آنقدر بزرگ است که از طریق گلومرول فیلتر شود) از طریق انتقل فعال از خون بدرون مایع فیلتری رفته و برای حذف آن از بدن در ادرار اقدام می شود. این مواد، همچون سم و داروها، در کبد بوجود می آیند و با اسید گلوکورونیک همراه است. گلوکورونیک به عنوان یک علامت برای خارج کردن آن مواد از مویرگ های کلیه عمل کرده و آنها را بدرون لومن نفرون برده و داخل مایع فیلرت شده وارد می کند.

چگونه کلیه ها در تنظیم pH عمل می کنند؟

تنظیم pH از سیستم دی اکسید کربن_بیکربنات در بدن طی سه مرحله زیر انجام می شود:

CO۲+H۲O<=====>H۲CO۳–<=====> H CO۳– + H+

CO۲+OH–<=====>HCO۳– + H+

HOH <==> OH– + H+

ترشح اسید بوسیله کلیه یکی از دو فاکتور اصلی است که ین سیستم را تحت تاثیر قرار می دهد (دیگری ترشح دی اکسید کربن بوسیله شش ها است) ترشح یون هیدروژن (اسید) در ادرار پاسخ اولیه ای است برای حفظ غلظت HCO3- پلاسما. ادرار در پستانداران حالت اسید ملایم را داردکه pH آن حدود ۶ است و هیچ بیکربناتی ندارد. با این وجو، مایع اولیه مقادیر بالایی از بیکربنات و مقدار کمی یون هیدروژن را دارد. بنابر این، در جریان تشکیل ادرار، اسید باید به مایع اضاف شود و بیکربنات باید خارج شود. پس، ترشح یون هیدروژن و برگشت HCO3- هر دو مکانیسم مهمی می باشند که بوسیله آنها کلیه در خدمت تنظیمpH بدن خواهد بود.

این فرآیندبا کمک سلولهای ویژه در توبول های دیستال و مجرای جمع کننده که بنام سلولهای تیپ A و B معروفند کامل می شود. سلول‌های A سلولهای ترشح کننده اسید هستند که با داشتن یک بخش ATAase در غشا راس و یک سیستم تبادل Cl-/HCO3- در غشا پایه کناری است. این سلولها همچنین دارای آنزیم کربونیک آنهیدراز می باشد که باعث هیدراته کردن دی اکسید کربنی می شود که از غشا عبور کرده و به شکل پروتون و یون بی کربنات درآمده است. پروتون ها تشکیل شده به عقب و به درون لومن پمپ شده و می توانند با بیکربنات در مایع فیلتری واکنش داده، آب و دی اکسید کربن را بوجود آورند و با انتشار بدرون سلول برگشته، و بیکربنات برگشتی به خون را ایجاد نمایند.

سلول های B از طرف دیگر سلولهای ترشح کننده پایه هستند. که دارای یک شکل متفاوت تبدیل کننده کلرید/ بیکربنات در غشا راسی نسبت به سلولهای A است، و در تبدیل یون های کلرید، بیکربنات را بدرون لومن توبول ترشح می کند.

بعد از تنظیم pH با جایگزینی فعالیت سلول های A و B ، این موضوع تعیین می شود که کجا بیکرنات باید بازجذب شود و کجا ترشح گردد.

مکانیسم دیگر مورد استفاده در تنظیم pH، برگشت H+ بوسیله HPO4- و NH3 در لومن برای گرفتن یون هیدروژن اضافه در مایع فیلتر شده است. این رخداد به منظور برقراری پیوند یون هیدروژن با برخی مواد دیگر است تا این پروتون ها به عقب و بدرون سلولهای اپیتلیومی و خون بر نگردند و pH پایین نگه داشته شود.

فیزیولوژی حیوانات: تنظیم اسمزی و دفع

K.J.O’Driscoll, L. K. Staniels, and D.E Facey

مترجم: حمیرا حسین‌پور