فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال؛ سلول و عملکردهای آن

---

---

---

Each of the trillions of cells in a human being is a living structure that can survive for months or years, provided its surrounding fluids contain appropriate nutrients. Cells are the building blocks of the body, providing structure for the body’s tissues and organs, ingesting nutrients and converting them to energy, and performing specialized functions. Cells also contain the body’s hereditary code, which controls the substances synthesized by the cells and permits them to make copies of themselves.

هر یک از تریلیون‌ها سلول در یک انسان، ساختاری زنده است که می‌تواند ماه‌ها یا سال‌ها زنده بماند، مشروط بر اینکه مایعات اطراف آن حاوی مواد مغذی مناسب باشند. سلول‌ها بلوک‌های سازنده بدن هستند، ساختاری برای بافت‌ها و اندام‌های بدن فراهم می‌کنند، مواد مغذی را می‌خورند و آنها را به انرژی تبدیل می‌کنند و عملکردهای تخصصی را انجام می‌دهند. سلول‌ها همچنین حاوی کد ارثی بدن هستند که مواد سنتز شده توسط سلول‌ها را کنترل می‌کند و به آن‌ها اجازه می‌دهد از خودشان کپی کنند.

ORGANIZATION OF THE CELL

A schematic drawing of a typical cell, as seen by the light microscope, is shown in Figure 2-1. Its two major parts are the nucleus and the cytoplasm. The nucleus is separated from the cytoplasm by a nuclear membrane, and the cytoplasm is separated from the surrounding fluids by a cell membrane, also called the plasma membrane.

سازماندهی سلول

ترسیم شماتیک یک سلول معمولی، همانطور که توسط میکروسکوپ نوری دیده می‌شود، در شکل ۲-۱ نشان داده شده است. دو بخش اصلی آن هسته و سیتوپلاسم است. هسته توسط یک غشای هسته ای از سیتوپلاسم جدا می‌شود و سیتوپلاسم توسط یک غشای سلولی از مایعات اطراف جدا می‌شود که به آن غشای پلاسما نیز می‌گویند.

The different substances that make up the cell are collectively called protoplasm. Protoplasm is composed mainly of five basic substances-water, electrolytes, proteins, lipids, and carbohydrates.

مواد مختلف تشکیل دهنده سلول در مجموع پروتوپلاسم نامیده می‌شوند. پروتوپلاسم عمدتاً از پنج ماده اساسی – آب، الکترولیت‌ها، پروتئین‌ها، لیپیدها و کربوهیدرات‌ها تشکیل شده است.

Water. Most cells, except for fat cells, are comprised mainly of water in a concentration of 70% to 85%. Many cellular chemicals are dissolved in the water. Others are suspended in the water as solid particulates. Chemical re- actions take place among the dissolved chemicals or at the surfaces of the suspended particles or membranes.

آب. اکثر سلول‌ها، به جز سلول‌های چربی، عمدتاً از آب در غلظت ۷۰ تا ۸۵ درصد تشکیل شده اند. بسیاری از مواد شیمیایی سلولی در آب حل می‌شوند. برخی دیگر به صورت ذرات جامد در آب معلق هستند. واکنش‌های شیمیایی در میان مواد شیمیایی محلول یا در سطوح ذرات معلق یا غشاها صورت می‌گیرد.

lons. Important ions in the cell include potassium, magnesium, phosphate, sulfate, bicarbonate, and smaller quantities of sodium, chloride, and calcium. These ions are all discussed in Chapter 4, which considers the interrelations between the intracellular and extracellular fluids.

lons. یون‌های مهم در سلول عبارتند از پتاسیم، منیزیم، فسفات، سولفات، بی کربنات و مقادیر کمتر سدیم، کلرید و کلسیم. همه این یون‌ها در فصل ۴ مورد بحث قرار می‌گیرند که روابط متقابل بین مایعات درون سلولی و خارج سلولی را در نظر می‌گیرد.

The ions provide inorganic chemicals for cellular reactions and are necessary for the operation of some cellular control mechanisms. For example, ions acting at the cell membrane are required for the transmission of electro- chemical impulses in nerve and muscle fibers.

یون‌ها مواد شیمیایی معدنی را برای واکنش‌های سلولی فراهم می‌کنند و برای عملکرد برخی مکانیسم‌های کنترل سلولی ضروری هستند. برای مثال، یون‌هایی که در غشای سلولی عمل می‌کنند برای انتقال تکانه‌های الکتروشیمیایی در رشته‌های عصبی و عضلانی مورد نیاز هستند.

Proteins. After water, the most abundant substances in most cells are proteins, which normally constitute 10% to 20% of the cell mass. These proteins can be divided into two types, structural proteins and functional proteins.

پروتئین‌ها. پس از آب، فراوان ترین مواد در بیشتر سلول‌ها پروتئین‌ها هستند که به طور معمول ۱۰ تا ۲۰ درصد توده سلولی را تشکیل می‌دهند. این پروتئین‌ها را می‌توان به دو نوع پروتئین‌های ساختاری و پروتئین‌های عملکردی تقسیم کرد.

Structural proteins are present in the cell mainly in the form of long filaments that are polymers of many individual protein molecules. A prominent use of such intra- cellular filaments is to form microtubules, which provide the cytoskeletons of cellular organelles such as cilia, nerve axons, the mitotic spindles of cells undergoing mitosis, and a tangled mass of thin filamentous tubules that hold the parts of the cytoplasm and nucleoplasm together in their respective compartments. Fibrillar proteins are found outside the cell, especially in the collagen and elastin fibers of connective tissue, and elsewhere, such as in blood vessel walls, tendons, and ligaments.

پروتئین‌های ساختاری عمدتاً به شکل رشته‌های بلند در سلول وجود دارند که پلیمرهای بسیاری از مولکول‌های پروتئین هستند. یکی از کاربردهای برجسته چنین رشته‌های درون سلولی، تشکیل میکروتوبول‌هایی است که اسکلت‌های سلولی اندامک‌های سلولی مانند مژک، آکسون‌های عصبی، دوک‌های میتوزی سلول‌های تحت میتوز و توده‌ای درهم از توبول‌های رشته‌ای نازک را فراهم می‌کنند که بخش‌های مربوط به هنر سیتوپلاسمی‌را در کنار هم نگه می‌دارند. پروتئین‌های فیبریلار در خارج از سلول، به ویژه در رشته‌های کلاژن و الاستین بافت همبند، و در جاهای دیگر مانند دیواره عروق خونی، تاندون‌ها و رباط‌ها یافت می‌شوند.

The functional proteins are usually composed of combinations of a few molecules in tubular-globular form. These proteins are mainly the enzymes of the cell and, in contrast to the fibrillar proteins, are often mobile in the cell fluid. Also, many of them are adherent to membranous structures inside the cell and catalyze specific intra- cellular chemical reactions. For example, the chemical reactions that split glucose into its component parts and then combine these with oxygen to form carbon dioxide and water while simultaneously providing energy for cellular function are all catalyzed by a series of protein enzymes.

پروتئین‌های عملکردی معمولاً از ترکیب چند مولکول به شکل لوله ای- کروی تشکیل شده اند. این پروتئین‌ها عمدتاً آنزیم‌های سلول هستند و بر خلاف پروتئین‌های فیبریلار، اغلب در مایع سلولی متحرک هستند. همچنین، بسیاری از آنها به ساختارهای غشایی داخل سلول چسبیده اند و واکنش‌های شیمیایی درون سلولی خاص را کاتالیز می‌کنند. برای مثال، واکنش‌های شیمیایی که گلوکز را به اجزای تشکیل‌دهنده آن تقسیم می‌کند و سپس آن‌ها را با اکسیژن ترکیب می‌کند تا دی اکسید کربن و آب تشکیل دهد و همزمان انرژی لازم برای عملکرد سلولی را فراهم کند، همگی توسط یک سری آنزیم‌های پروتئینی کاتالیز می‌شوند.

Lipids. Lipids are several types of substances that are grouped together because of their common property of being soluble in fat solvents. Especially important lipids Cell are phospholipids and cholesterol, which together constitute only about 2% of the total cell mass. Phospholipids and cholesterol are mainly insoluble in water and there- fore are used to form the cell membrane and intracellular membrane barriers that separate the different cell compartments.

لیپیدها. لیپیدها انواع مختلفی از مواد هستند که به دلیل خاصیت مشترک آنها در محلول بودن در حلال‌های چربی در یک گروه قرار می‌گیرند. لیپیدهای مهم سلولی فسفولیپیدها و کلسترول هستند که با هم تنها حدود ۲% از کل توده سلولی را تشکیل می‌دهند. فسفولیپیدها و کلسترول عمدتاً در آب نامحلول هستند و بنابراین برای تشکیل غشای سلولی و موانع غشای درون سلولی که بخش‌های مختلف سلولی را از هم جدا می‌کنند، استفاده می‌شوند.

In addition to phospholipids and cholesterol, some cells contain large quantities of triglycerides, also called neutral fats. In fat cells (adipocytes), triglycerides often account for as much as 95% of the cell mass. The fat stored in these cells represents the body’s main storehouse of energy-giving nutrients that can later be used to provide energy wherever it is needed in the body.

علاوه بر فسفولیپیدها و کلسترول، برخی از سلول‌ها حاوی مقادیر زیادی تری گلیسیرید هستند که چربی‌های خنثی نیز نامیده می‌شوند. در سلول‌های چربی (آدیپوسیت)، تری گلیسیرید اغلب تا ۹۵ درصد از توده سلولی را تشکیل می‌دهد. چربی ذخیره شده در این سلول‌ها نشان دهنده انبار اصلی مواد مغذی انرژی زا در بدن است که می‌تواند بعداً برای تامین انرژی در هر کجای بدن مورد نیاز باشد، مورد استفاده قرار گیرد.

Figure 2-1. Illustration of cell structures visible with a light microscope.

شکل ۲-۱. تصویری از ساختارهای سلولی قابل مشاهده با میکروسکوپ نوری.

Figure 2-2. Reconstruction of a typical cell, showing the internal organelles in the cytoplasm and nucleus.

شکل ۲-۲. بازسازی یک سلول معمولی، نشان دادن اندامک‌های داخلی در سیتوپلاسم و هسته.

Carbohydrates. Carbohydrates play a major role in cell nutrition and, as parts of glycoprotein molecules, have structural functions. Most human cells do not maintain large stores of carbohydrates; the amount usually averages only about 1% of their total mass but increases to as much as 3% in muscle cells and, occasionally, to 6% in liver cells. However, carbohydrate in the form of dissolved glucose is always present in the surrounding extracellular fluid so that it is readily available to the cell. Also, a small amount of carbohydrate is stored in cells as glycogen, an insoluble polymer of glucose that can be depolymerized and used rapidly to supply the cell’s energy needs.

کربوهیدرات‌ها. کربوهیدرات‌ها نقش عمده ای در تغذیه سلول ایفا می‌کنند و به عنوان بخشی از مولکول‌های گلیکوپروتئین، عملکردهای ساختاری دارند. اکثر سلول‌های انسانی ذخایر زیادی از کربوهیدرات‌ها را حفظ نمی‌کنند. این مقدار معمولاً به طور متوسط ​​تنها حدود ۱٪ از کل جرم آنها است، اما تا ۳٪ در سلول‌های ماهیچه ای و گاهی اوقات تا ۶٪ در سلول‌های کبدی افزایش می‌یابد. با این حال، کربوهیدرات به شکل گلوکز محلول همیشه در مایع خارج سلولی اطراف وجود دارد به طوری که به راحتی در دسترس سلول است. همچنین مقدار کمی‌کربوهیدرات به عنوان گلیکوژن در سلول‌ها ذخیره می‌شود، پلیمر نامحلول گلوکز که می‌توان آن را دپلیمریزه کرد و به سرعت برای تامین انرژی مورد نیاز سلول استفاده کرد.

CELL STRUCTURE

The cell contains highly organized physical structures called intracellular organelles, which are critical for cell function. For example, without one of the organelles, the mitochondria, more than 95% of the cell’s energy release from nutrients would cease immediately. The most important organelles and other structures of the cell are shown in Figure 2-2.

ساختار سلولی

سلول دارای ساختارهای فیزیکی بسیار سازمان یافته به نام اندامک‌های درون سلولی است که برای عملکرد سلول حیاتی هستند. به عنوان مثال، بدون یکی از اندامک‌ها، میتوکندری، بیش از ۹۵ درصد از آزاد شدن انرژی سلول از مواد مغذی بلافاصله متوقف می‌شود. مهم ترین اندامک‌ها و سایر ساختارهای سلول در شکل ۲-۲ نشان داده شده است.

MEMBRANOUS STRUCTURES OF THE CELL

Most organelles of the cell are covered by membranes composed primarily of lipids and proteins. These mem- branes include the cell membrane, nuclear membrane, membrane of the endoplasmic reticulum, and membranes of the mitochondria, lysosomes, and Golgi apparatus.

ساختارهای غشایی سلول

بیشتر اندامک‌های سلول توسط غشاهایی که عمدتاً از لیپیدها و پروتئین‌ها تشکیل شده اند پوشیده شده اند. این غشاها شامل غشای سلولی، غشای هسته ای، غشای شبکه آندوپلاسمی‌و غشای میتوکندری، لیزوزوم‌ها و دستگاه گلژی هستند.

The lipids in membranes provide a barrier that impedes movement of water and water-soluble sub- stances from one cell compartment to another because water is not soluble in lipids. However, protein mole- cules often penetrate all the way through membranes, thus providing specialized pathways, often organized into actual pores, for passage of specific substances through membranes. Also, many other membrane proteins are enzymes, which catalyze a multitude of different chemical reactions, discussed here and in sub- sequent chapters.

لیپیدهای موجود در غشاها سدی را ایجاد می‌کنند که مانع حرکت آب و مواد محلول در آب از یک بخش سلولی به بخش دیگر می‌شود زیرا آب در لیپیدها محلول نیست. با این حال، مولکول‌های پروتئین اغلب تا انتها از غشاها نفوذ می‌کنند، بنابراین مسیرهای تخصصی را که اغلب در منافذ واقعی سازماندهی می‌شوند، برای عبور مواد خاص از غشاها فراهم می‌کنند. همچنین، بسیاری از پروتئین‌های غشایی دیگر آنزیم‌هایی هستند که بسیاری از واکنش‌های شیمیایی مختلف را کاتالیز می‌کنند که در اینجا و در فصل‌های بعدی مورد بحث قرار گرفته‌اند.

Figure 2-3. Structure of the cell membrane showing that it is composed mainly of a lipid bilayer of phospholipid molecules, but with large numbers of protein molecules protruding through the layer. Also, carbohydrate moieties are attached to the protein molecules on the outside of the membrane and to additional protein molecules on the inside.

شکل ۲-۳. ساختار غشای سلولی نشان می‌دهد که عمدتاً از یک لایه دولایه لیپیدی از مولکول‌های فسفولیپیدی تشکیل شده است، اما تعداد زیادی مولکول پروتئین از میان لایه بیرون زده است. همچنین، بخش‌های کربوهیدرات به مولکول‌های پروتئین در قسمت بیرونی غشا و به مولکول‌های پروتئین اضافی در داخل متصل می‌شوند.

Cell Membrane

The cell membrane (also called the plasma membrane) envelops the cell and is a thin, pliable, elastic structure only 7.5 to 10 nanometers thick. It is composed almost entirely of proteins and lipids. The approximate composition is 55% proteins, 25% phospholipids, 13% cholesterol, 4% other lipids, and 3% carbohydrates.

غشای سلولی

غشای سلولی (که غشای پلاسما نیز نامیده می‌شود) سلول را می‌پوشاند و ساختاری نازک، انعطاف پذیر و الاستیک است که تنها ۷.۵ تا ۱۰ نانومتر ضخامت دارد. تقریباً به طور کامل از پروتئین‌ها و لیپیدها تشکیل شده است. ترکیب تقریبی آن ۵۵ درصد پروتئین، ۲۵ درصد فسفولیپید، ۱۳ درصد کلسترول، ۴ درصد سایر چربی‌ها و ۳ درصد کربوهیدرات است.

The Cell Membrane Lipid Barrier Impedes Penetration by Water-Soluble Substances. Figure 2-3 shows the structure of the cell membrane. Its basic structure is a lipid bilayer, which is a thin, double-layered film of lipids-each layer only one molecule thick-that is continuous over the entire cell surface. Interspersed in this lipid film are large globular proteins.

سد لیپیدی غشای سلولی مانع از نفوذ مواد محلول در آب می‌شود. شکل ۲-۳ ساختار غشای سلولی را نشان می‌دهد. ساختار اصلی آن یک لایه دولایه لیپیدی است که یک لایه نازک و دو لایه از لیپیدها است – هر لایه فقط یک مولکول ضخیم دارد – که در کل سطح سلول پیوسته است. در این فیلم لیپیدی پروتئین‌های کروی بزرگی پراکنده شده اند.

The basic lipid bilayer is composed of three main types of lipids-phospholipids, sphingolipids, and cholesterol. Phospholipids are the most abundant cell membrane lipids. One end of each phospholipid molecule is hydrophilic and soluble in water. The other end is hydrophobic and soluble only in fats. The phosphate end of the phospholipid is hydrophilic, and the fatty acid portion is hydrophobic.

دولایه لیپیدی پایه از سه نوع اصلی لیپیدها – فسفولیپیدها، اسفنگولیپیدها و کلسترول تشکیل شده است. فسفولیپیدها فراوان ترین لیپیدهای غشای سلولی هستند. یک سر هر مولکول فسفولیپید آبدوست و محلول در آب است. انتهای دیگر آبگریز است و فقط در چربی‌ها محلول است. انتهای فسفات فسفولیپید آبدوست و قسمت اسید چرب آبگریز است.

Because the hydrophobic portions of the phospholipid molecules are repelled by water but are mutually attracted to one another, they have a natural tendency to attach to one another in the middle of the membrane, as shown in Figure 2-3. The hydrophilic phosphate portions then constitute the two surfaces of the complete cell membrane, in contact with intracellular water on the inside of the membrane and extracellular water on the outside surface.

از آنجایی که بخش‌های آبگریز مولکول‌های فسفولیپید توسط آب دفع می‌شوند، اما متقابلاً به یکدیگر جذب می‌شوند، آنها تمایل طبیعی دارند که در وسط غشاء به یکدیگر متصل شوند، همانطور که در شکل ۲-۳ نشان داده شده است. سپس بخش‌های فسفات آبدوست، دو سطح غشای سلولی کامل را تشکیل می‌دهند که در تماس با آب درون سلولی در داخل غشاء و آب خارج سلولی در سطح بیرونی است.

The lipid layer in the middle of the membrane is impermeable to the usual water-soluble substances, such as ions, glucose, and urea. Conversely, fat-soluble sub- stances, such as oxygen, carbon dioxide, and alcohol, can penetrate this portion of the membrane with ease.

لایه چربی در وسط غشاء نسبت به مواد معمولی محلول در آب مانند یون‌ها، گلوکز و اوره نفوذ ناپذیر است. برعکس، مواد محلول در چربی مانند اکسیژن، دی اکسید کربن و الکل می‌توانند به راحتی به این قسمت از غشا نفوذ کنند.

Sphingolipids, derived from the amino alcohol sphingosine, also have hydrophobic and hydrophilic groups and are present in small amounts in the cell membranes, especially nerve cells. Complex sphingolipids in cell mem- branes are thought to serve several functions, including protection from harmful environmental factors, signal transmission, and adhesion sites for extracellular proteins.

اسفنگولیپیدها که از آمینو الکل اسفنگوزین به دست می‌آیند، گروه‌های آبگریز و آبدوست نیز دارند و به مقدار کم در غشای سلولی به‌ویژه سلول‌های عصبی وجود دارند. تصور می‌شود اسفنگولیپیدهای پیچیده در غشای سلولی عملکردهای مختلفی از جمله محافظت در برابر عوامل محیطی مضر، انتقال سیگنال و محل‌های چسبندگی پروتئین‌های خارج سلولی را انجام می‌دهند.

Cholesterol molecules in membranes are also lipids because their steroid nuclei are highly fat-soluble. These molecules, in a sense, are dissolved in the bilayer of the membrane. They mainly help determine the degree of permeability (or impermeability) of the bilayer to water- soluble constituents of body fluids. Cholesterol controls much of the fluidity of the membrane as well.

مولکول‌های کلسترول در غشاها نیز لیپید هستند زیرا هسته‌های استروئیدی آن‌ها بسیار محلول در چربی هستند. این مولکول‌ها، به تعبیری، در دو لایه غشا حل می‌شوند. آنها عمدتاً به تعیین درجه نفوذپذیری (یا نفوذناپذیری) لایه دوتایی در برابر اجزای محلول در آب مایعات بدن کمک می‌کنند. کلسترول بیشتر سیالیت غشا را نیز کنترل می‌کند.

Integral and Peripheral Cell Membrane Proteins. Figure 2-3 also shows globular masses floating in the lipid bilayer. These membrane proteins are mainly glycoproteins. There are two types of cell membrane proteins, integral proteins, which protrude all the way through the membrane, and peripheral proteins, which are attached only to one surface of the membrane and do not penetrate all the way through.

پروتئین‌های غشای سلولی انتگرال و محیطی.  شکل ۲-۳ نیز توده‌های کروی شناور در دولایه لیپیدی را نشان می‌دهد. این پروتئین‌های غشایی عمدتاً گلیکوپروتئین هستند. دو نوع پروتئین غشای سلولی وجود دارد، پروتئین‌های انتگرال که تمام طول غشاء را بیرون می‌زند و پروتئین‌های محیطی که فقط به یک سطح غشاء متصل هستند و تا آخر راه نفوذ نمی‌کنند.

Many of the integral proteins provide structural channels (or pores) through which water molecules and water- soluble substances, especially ions, can diffuse between extracellular and intracellular fluids. These protein channels also have selective properties that allow preferential diffusion of some substances over others.

بسیاری از پروتئین‌های انتگرال کانال‌ها (یا منافذ) ساختاری را فراهم می‌کنند که از طریق آن مولکول‌های آب و مواد محلول در آب، به‌ویژه یون‌ها، می‌توانند بین مایعات خارج سلولی و درون سلولی پخش شوند. این کانال‌های پروتئینی همچنین دارای خواص انتخابی هستند که امکان انتشار ترجیحی برخی از مواد را نسبت به سایرین فراهم می‌کند.

Other integral proteins act as carrier proteins for trans- porting substances that otherwise could not penetrate the lipid bilayer. Sometimes, these carrier proteins even transport substances in the direction opposite to their electrochemical gradients for diffusion, which is called active transport. Still others act as enzymes.

سایر پروتئین‌های انتگرال به‌عنوان پروتئین‌های حامل برای انتقال موادی عمل می‌کنند که در غیر این صورت نمی‌توانستند به دولایه لیپیدی نفوذ کنند. گاهی اوقات، این پروتئین‌های حامل حتی مواد را در جهت مخالف شیب الکتروشیمیایی خود برای انتشار منتقل می‌کنند که به آن انتقال فعال می‌گویند. برخی دیگر به عنوان آنزیم عمل می‌کنند.

Integral membrane proteins can also serve as receptors for water-soluble chemicals, such as peptide hormones, that do not easily penetrate the cell membrane. Interaction of cell membrane receptors with specific ligands that bind to the receptor causes conformational changes in the receptor protein.This process, in turn, enzymatically activates the intracellular part of the protein or induces interactions between the receptor and proteins in the cytoplasm that act as second messengers, relaying the signal from the extracellular part of the receptor to the interior of the cell. In this way, integral proteins spanning the cell membrane provide a means of conveying information about the environment to the cell interior.

پروتئین‌های غشایی یکپارچه همچنین می‌توانند به عنوان گیرنده‌های مواد شیمیایی محلول در آب، مانند هورمون‌های پپتیدی، که به راحتی به غشای سلولی نفوذ نمی‌کنند، عمل کنند. برهمکنش گیرنده‌های غشای سلولی با لیگاندهای خاصی که به گیرنده متصل می‌شوند، باعث تغییرات ساختاری در پروتئین گیرنده می‌شود. این فرآیند به نوبه خود، بخش درون سلولی پروتئین را به صورت آنزیمی‌فعال می‌کند یا برهمکنش بین گیرنده و پروتئین‌های سیتوپلاسم را القا می‌کند که به‌عنوان پیام‌رسان دوم عمل می‌کنند و سیگنال خارج سلولی را از قسمت داخلی گیرنده به قسمت داخلی سلول منتقل می‌کنند. به این ترتیب، پروتئین‌های یکپارچه ای که غشای سلولی را پوشانده اند، وسیله ای برای انتقال اطلاعات در مورد محیط به داخل سلول فراهم می‌کنند.

Peripheral protein molecules are often attached to integral proteins. These peripheral proteins function almost entirely as enzymes or as controllers of transport of substances through cell membrane pores.

مولکول‌های پروتئین محیطی اغلب به پروتئین‌های انتگرال متصل می‌شوند. این پروتئین‌های محیطی تقریباً به طور کامل به عنوان آنزیم یا به عنوان کنترل کننده حمل و نقل مواد از طریق منافذ غشای سلولی عمل می‌کنند.

Membrane Carbohydrates-The Cell “Glycocalyx.” Membrane carbohydrates occur almost invariably in combination with proteins or lipids in the form of glycoproteins or glycolipids. In fact, most of the integral proteins are glycoproteins, and about one-tenth of the membrane lipid molecules are glycolipids. The glycoportions of 16 these molecules almost invariably protrude to the outside of the cell, dangling outward from the cell surface. Many other carbohydrate compounds, called proteoglycans- which are mainly carbohydrates bound to small protein cores are loosely attached to the outer surface of the cell as well. Thus, the entire outside surface of the cell often has a loose carbohydrate coat called the glycocalyx.

کربوهیدرات‌های غشایی – سلول “گلیکوکالیکس”. کربوهیدرات‌های غشایی تقریباً همیشه در ترکیب با پروتئین‌ها یا لیپیدها به شکل گلیکوپروتئین یا گلیکولیپید وجود دارند. در واقع، بیشتر پروتئین‌های انتگرال، گلیکوپروتئین‌ها هستند و حدود یک دهم مولکول‌های لیپید غشایی، گلیکولیپیدها هستند. گلیکوپورشن‌های ۱۶ این مولکول تقریباً همیشه به سمت خارج سلول بیرون زده و به سمت بیرون از سطح سلول آویزان می‌شوند. بسیاری از ترکیبات کربوهیدراتی دیگر، به نام پروتئوگلیکان‌ها – که عمدتاً کربوهیدرات‌هایی هستند که به هسته‌های کوچک پروتئین متصل هستند، به طور سست به سطح بیرونی سلول نیز متصل می‌شوند. بنابراین، کل سطح بیرونی سلول اغلب دارای یک پوشش کربوهیدرات شل به نام گلیکوکالیکس است.

The carbohydrate moieties attached to the outer sur- face of the cell have several important functions:
1. Many of them have a negative electrical charge, which gives most cells an overall negative surface charge that repels other negatively charged objects. 2. The glycocalyx of some cells attaches to the glycocalyx of other cells, thus attaching cells to one another. 3. Many of the carbohydrates act as receptors for binding hormones, such as insulin. When bound, this combination activates attached internal proteins that in turn activate a cascade of intracellular enzymes. 4. Some carbohydrate moieties enter into immune re- actions, as discussed in Chapter 35.

بخش‌های کربوهیدرات متصل به سطح بیرونی سلول چندین عملکرد مهم دارند:
1. بسیاری از آنها دارای بار الکتریکی منفی هستند، که به اکثر سلول‌ها یک بار سطحی کلی منفی می‌دهد که دیگر اجسام دارای بار منفی را دفع می‌کند. ۲. گلیکوکالیکس برخی از سلول‌ها به گلیکوکالیکس سلول‌های دیگر می‌چسبد، بنابراین سلول‌ها را به یکدیگر متصل می‌کنند. ۳. بسیاری از کربوهیدرات‌ها به عنوان گیرنده‌های هورمون‌های اتصال مانند انسولین عمل می‌کنند. هنگامی‌که متصل می‌شود، این ترکیب پروتئین‌های داخلی متصل را فعال می‌کند که به نوبه خود یک آبشار از آنزیم‌های داخل سلولی را فعال می‌کند. ۴. برخی از بخش‌های کربوهیدرات وارد واکنش‌های ایمنی می‌شوند، همانطور که در فصل ۳۵ بحث شد.

CYTOPLASM AND ITS ORGANELLES

The cytoplasm is filled with minute and large dispersed particles and organelles. The jelly-like fluid portion of the cytoplasm in which the particles are dispersed is called cytosol and contains mainly dissolved proteins, electrolytes, and glucose.

سیتوپلاسم و اندام‌های آن

سیتوپلاسم با ذرات و اندامک‌های پراکنده کوچک و بزرگ پر شده است. بخش مایع ژله مانند سیتوپلاسم که ذرات در آن پراکنده شده اند سیتوزول نامیده می‌شود و عمدتاً حاوی پروتئین‌ها، الکترولیت‌ها و گلوکز محلول است.

Dispersed in the cytoplasm are neutral fat globules, glycogen granules, ribosomes, secretory vesicles, and five especially important organelles-the endoplasmic reticulum, the Golgi apparatus, mitochondria, lysosomes, and peroxisomes.

در سیتوپلاسم گلبول‌های چربی خنثی، گرانول‌های گلیکوژن، ریبوزوم‌ها، وزیکول‌های ترشحی، و پنج اندامک مهم مانند شبکه آندوپلاسمی، دستگاه گلژی، میتوکندری، لیزوزوم‌ها و پراکسی‌زوم‌ها پراکنده شده‌اند.

Endoplasmic Reticulum

Figure 2-2 shows the endoplasmic reticulum, a network of tubular structures called cisternae and flat vesicular structures in the cytoplasm. This organelle helps process molecules made by the cell and transports them to their specific destinations inside or outside the cell. The tubules and vesicles interconnect. Also, their walls are constructed of lipid bilayer membranes that contain large amounts of proteins, similar to the cell membrane. The total surface area of this structure in some cells-the liver cells, for example-can be as much as 30 to 40 times the cell membrane area.

شبکه آندوپلاسمی

شکل ۲-۲ شبکه آندوپلاسمی‌را نشان می‌دهد، شبکه ای از ساختارهای لوله ای به نام سیسترنا و ساختارهای وزیکولی مسطح در سیتوپلاسم. این اندامک به پردازش مولکول‌های ساخته شده توسط سلول کمک می‌کند و آنها را به مقصدهای خاص خود در داخل یا خارج سلول منتقل می‌کند. لوله‌ها و وزیکول‌ها به هم متصل می‌شوند. همچنین دیواره‌های آنها از غشای دولایه لیپیدی ساخته شده است که حاوی مقادیر زیادی پروتئین مشابه غشای سلولی است. سطح کل این ساختار در برخی از سلول‌ها – برای مثال سلول‌های کبد – می‌تواند ۳۰ تا ۴۰ برابر سطح غشای سلولی باشد.

The detailed structure of a small portion of endoplasmic reticulum is shown in Figure 2-4. The space inside the tubules and vesicles is filled with endoplasmic matrix, a watery medium that is different from fluid in the cytosol outside the endoplasmic reticulum. Electron micrographs show that the space inside the endoplasmic reticulum is connected with the space between the two membrane surfaces of the nuclear membrane.

ساختار دقیق بخش کوچکی از شبکه آندوپلاسمی‌در شکل ۲-۴ نشان داده شده است. فضای داخل لوله‌ها و وزیکول‌ها با ماتریکس آندوپلاسمی‌پر شده است، محیطی آبکی که با مایع موجود در سیتوزول خارج از شبکه آندوپلاسمی‌متفاوت است. میکروگراف‌های الکترونی نشان می‌دهد که فضای داخل شبکه آندوپلاسمی‌با فضای بین دو سطح غشایی غشای هسته ای مرتبط است.

Substances formed in some parts of the cell enter the space of the endoplasmic reticulum and are then directed to other parts of the cell. Also, the vast surface area of this reticulum and the multiple enzyme systems attached to its membranes provide the mechanisms for a major share of the cell’s metabolic functions.

مواد تشکیل شده در برخی از قسمت‌های سلول وارد فضای شبکه آندوپلاسمی‌شده و سپس به قسمت‌های دیگر سلول هدایت می‌شوند. همچنین، سطح وسیع این شبکه و سیستم‌های آنزیمی‌متعدد متصل به غشاهای آن مکانیسم‌های سهم عمده ای از عملکردهای متابولیک سلول را فراهم می‌کند.

Figure 2-4.
Structure of the endoplasmic reticulum.

شکل ۲-۴.
ساختار شبکه آندوپلاسمی

Ribosomes and the Rough (Granular) Endoplasmic Reticulum. Attached to the outer surfaces of many parts of the endoplasmic reticulum are large numbers of minute granular particles called ribosomes. Where these particles are present, the reticulum is called the rough (granular) endoplasmic reticulum. The ribosomes are composed of a mixture of RNA and proteins; they function to synthesize new protein molecules in the cell, as discussed later in this chapter and in Chapter 3.

ریبوزوم‌ها و شبکه آندوپلاسمی‌زبر (گرانولار). به سطوح بیرونی بسیاری از بخش‌های شبکه آندوپلاسمی، تعداد زیادی ذرات دانه‌ریز کوچک به نام ریبوزوم متصل می‌شوند. در جایی که این ذرات وجود دارند، شبکه آندوپلاسمی‌خشن (دانه ای) نامیده می‌شود. ریبوزوم‌ها از مخلوطی از RNA و پروتئین تشکیل شده اند. آنها برای سنتز مولکول‌های پروتئین جدید در سلول عمل می‌کنند، همانطور که بعداً در این فصل و در فصل ۳ مورد بحث قرار گرفت.

Smooth (Agranular) Endoplasmic Reticulum. Part of the endoplasmic reticulum has no attached ribosomes. This part is called the smooth, or agranular, endoplasmic reticulum. The smooth reticulum functions for the synthesis of lipid substances and for other processes of the cells promoted by intrareticular enzymes.

شبکه آندوپلاسمی‌صاف (ذره ای). بخشی از شبکه آندوپلاسمی‌هیچ ریبوزوم متصلی ندارد. این قسمت شبکه آندوپلاسمی‌صاف یا دانه ای نامیده می‌شود. شبکه صاف برای سنتز مواد لیپیدی و سایر فرآیندهای سلولی که توسط آنزیم‌های داخل شبکه ای ترویج می‌شوند، عمل می‌کند.

Golgi Apparatus

The Golgi apparatus, shown in Figure 2-5, is closely related to the endoplasmic reticulum. It has membranes similar to those of the smooth endoplasmic reticulum. The Golgi apparatus is usually composed of four or more stacked layers of thin, flat, enclosed vesicles lying near one side of the nucleus. This apparatus is prominent in secretory cells, where it is located on the side of the cell from which secretory substances are extruded.

دستگاه گلژی

دستگاه گلژی که در شکل ۲-۵ نشان داده شده است، ارتباط نزدیکی با شبکه آندوپلاسمی‌دارد. غشاهایی شبیه به غشاهای شبکه آندوپلاسمی‌صاف دارد. دستگاه گلژی معمولاً از چهار یا چند لایه انباشته از وزیکول‌های نازک، مسطح و محصور در نزدیکی یک طرف هسته تشکیل شده است. این دستگاه در سلول‌های ترشحی برجسته است، جایی که در سمت سلولی قرار دارد که مواد ترشحی از آن خارج می‌شوند.

The Golgi apparatus functions in association with the endoplasmic reticulum. As shown in Figure 2-5, small transport vesicles (also called endoplasmic reticulum vesicles [ER vesicles]) continually pinch off from the endoplasmic reticulum and shortly thereafter fuse with the Golgi apparatus. In this way, substances entrapped in ER vesicles are transported from the endoplasmic reticulum to the Golgi apparatus. The transported substances are then processed in the Golgi apparatus to form lysosomes, secretory vesicles, and other cytoplasmic components (discussed later in this chapter).

دستگاه گلژی در ارتباط با شبکه آندوپلاسمی‌عمل می‌کند. همانطور که در شکل ۲-۵ نشان داده شده است، وزیکول‌های کوچک انتقالی (که به آنها وزیکول شبکه آندوپلاسمی‌[ووزیکول ER] نیز گفته می‌شود) به طور مداوم از شبکه آندوپلاسمی‌جدا شده و اندکی پس از آن با دستگاه گلژی ترکیب می‌شوند. به این ترتیب، مواد محبوس شده در وزیکول‌های ER از شبکه آندوپلاسمی‌به دستگاه گلژی منتقل می‌شوند. سپس مواد انتقال یافته در دستگاه گلژی پردازش می‌شوند تا لیزوزوم‌ها، وزیکول‌های ترشحی و سایر اجزای سیتوپلاسمی‌را تشکیل دهند (که بعداً در این فصل بحث خواهد شد).

vesicles are transported from the endoplasmic reticulum to the Golgi apparatus. The transported substances are then processed in the Golgi apparatus to form lysosomes, secretory vesicles, and other cytoplasmic components (discussed later in this chapter).

وزیکول‌ها از شبکه آندوپلاسمی‌به دستگاه گلژی منتقل می‌شوند. سپس مواد انتقال یافته در دستگاه گلژی پردازش می‌شوند تا لیزوزوم‌ها، وزیکول‌های ترشحی و سایر اجزای سیتوپلاسمی‌را تشکیل دهند (که بعداً در این فصل بحث خواهد شد).

Figure 2-5. A typical Golgi apparatus and its relationship to the endoplasmic reticulum (ER) and the nucleus.

شکل ۲-۵. یک دستگاه معمولی گلژی و رابطه آن با شبکه آندوپلاسمی‌(ER) و هسته.

Lysosomes

Lysosomes, shown in Figure 2-2, are vesicular organelles that form by breaking off from the Golgi apparatus; they then disperse throughout the cytoplasm. The lysosomes provide an intracellular digestive system that allows the cell to digest the following: (1) damaged cellular structures; (2) food particles that have been ingested by the cell; and (3) unwanted matter such as bacteria. Lysosome are different in various cell types but are usually 250 to 750 nanometers in diameter. They are surrounded by typical lipid bilayer membranes and are filled with large numbers of small granules, 5 to 8 nanometers in diameter, which are protein aggregates of as many as 40 different hydrolase (digestive) enzymes. A hydrolytic enzyme is capable of splitting an organic compound into two or more parts by combining hydrogen from a water molecule with one part of the compound and combining the hydroxyl portion of the water molecule with the other part of the compound. For example, protein is hydrolyzed to form amino acids, glycogen is hydrolyzed to form glucose, and lipids are hydrolyzed to form fatty acids and glycerol.

لیزوزوم‌ها

لیزوزوم‌ها، که در شکل ۲-۲ نشان داده شده اند، اندامک‌های وزیکولی هستند که با جدا شدن از دستگاه گلژی تشکیل می‌شوند. سپس در سراسر سیتوپلاسم پراکنده می‌شوند. لیزوزوم‌ها یک سیستم گوارشی درون سلولی را فراهم می‌کنند که به سلول اجازه می‌دهد موارد زیر را هضم کند: (۱) ساختارهای سلولی آسیب دیده. (۲) ذرات غذایی که توسط سلول بلعیده شده اند. و (۳) مواد ناخواسته مانند باکتری. لیزوزوم در انواع مختلف سلول متفاوت است اما معمولاً ۲۵۰ تا ۷۵۰ نانومتر قطر دارند. آنها توسط غشاهای دولایه لیپیدی معمولی احاطه شده‌اند و با تعداد زیادی گرانول کوچک به قطر ۵ تا ۸ نانومتر پر شده‌اند که تجمع پروتئینی از ۴۰ آنزیم مختلف هیدرولاز (هضم کننده) هستند. یک آنزیم هیدرولیتیک قادر است یک ترکیب آلی را با ترکیب هیدروژن یک مولکول آب با یک قسمت از ترکیب و ترکیب بخش هیدروکسیل مولکول آب با قسمت دیگر ترکیب به دو یا چند قسمت تقسیم کند. به عنوان مثال، پروتئین برای تشکیل اسیدهای آمینه، گلیکوژن هیدرولیز شده و گلوکز و لیپیدها برای تشکیل اسیدهای چرب و گلیسرول هیدرولیز می‌شوند.

Hydrolytic enzymes are highly concentrated in lysosomes. Ordinarily, the membrane surrounding the lysosome prevents the enclosed hydrolytic enzymes from coming into contact with other substances in the cell and therefore prevents their digestive actions. However, some conditions of the cell break the membranes of lysosomes, allowing release of the digestive enzymes. These enzymes then split the organic substances with which they come in contact into small, highly diffusible substances such as amino acids and glucose. Some of the specific functions of lysosomes are discussed later in this chapter.

آنزیم‌های هیدرولیتیک در لیزوزوم‌ها بسیار متمرکز هستند. به طور معمول، غشای اطراف لیزوزوم از تماس آنزیم‌های هیدرولیتیک محصور با سایر مواد موجود در سلول جلوگیری می‌کند و بنابراین از عملکرد گوارشی آنها جلوگیری می‌کند. با این حال، برخی از شرایط سلولی غشای لیزوزوم‌ها را می‌شکنند و باعث آزاد شدن آنزیم‌های گوارشی می‌شوند. سپس این آنزیم‌ها مواد آلی را که با آنها در تماس هستند به مواد کوچک و بسیار قابل انتشار مانند اسیدهای آمینه و گلوکز تقسیم می‌کنند. برخی از عملکردهای خاص لیزوزوم‌ها بعداً در این فصل مورد بحث قرار می‌گیرند.

Figure 2-6. Secretory granules (secretory vesicles) in acinar cells of the pancreas.

شکل ۲-۶. گرانول‌های ترشحی (وزیکول‌های ترشحی) در سلول‌های آسینار پانکراس.

Peroxisomes

Peroxisomes are physically similar to lysosomes, but they are different in two important ways. First, they are believed to be formed by self-replication (or perhaps by budding off from the smooth endoplasmic reticulum) rather than from the Golgi apparatus. Second, they contain oxidases rather than hydrolases. Several of the oxidases are capable of combining oxygen with hydrogen ions derived from different intracellular chemicals to form hydrogen peroxide (H2O). Hydrogen peroxide is a highly oxidizing substance and is used in association with catalase, another oxidase enzyme present in large quantities in peroxisomes, to oxidize many substances that might otherwise be poisonous to the cell. For example, about half the alcohol that a person drinks is detoxified into acetaldehyde by the peroxisomes of the liver cells in this manner. A major function of peroxisomes is to catabolize long-chain fatty acids.

پراکسی زوم‌ها

پراکسی زوم‌ها از نظر فیزیکی شبیه به لیزوزوم‌ها هستند، اما از دو جهت مهم متفاوت هستند. اول، اعتقاد بر این است که آنها از طریق خود همانند سازی (یا شاید با جوانه زدن از شبکه آندوپلاسمی‌صاف) به جای دستگاه گلژی تشکیل می‌شوند. دوم، آنها حاوی اکسیداز به جای هیدرولاز هستند. تعدادی از اکسیدازها قادر به ترکیب اکسیژن با یون‌های هیدروژن مشتق شده از مواد شیمیایی مختلف درون سلولی برای تشکیل پراکسید هیدروژن (H2O) هستند. پراکسید هیدروژن یک ماده بسیار اکسید کننده است و در ارتباط با کاتالاز، آنزیم اکسیداز دیگری که به مقدار زیاد در پراکسی زوم‌ها وجود دارد، برای اکسید کردن بسیاری از موادی که ممکن است برای سلول سمی‌باشند، استفاده می‌شود. به عنوان مثال، تقریباً نیمی‌از الکلی که یک فرد می‌نوشد توسط پراکسی زوم‌های سلول‌های کبدی به استالدئید سم زدایی می‌شود. عملکرد اصلی پراکسی زوم‌ها کاتابولیزاسیون اسیدهای چرب با زنجیره بلند است.

Secretory Vesicles

One of the important functions of many cells is secretion of special chemical substances. Almost all such secretory substances are formed by the endoplasmic reticulum- Golgi apparatus system and are then released from the Golgi apparatus into the cytoplasm in the form of storage vesicles called secretory vesicles or secretory granules. Figure 2-6 shows typical secretory vesicles inside pancreatic acinar cells; these vesicles store protein proenzymes (enzymes that are not yet activated). The proenzymes are secreted later through the outer cell membrane into the pancreatic duct and then into the duodenum, where they become activated and perform digestive functions on the food in the intestinal tract.

وزیکول‌های ترشحی

یکی از وظایف مهم بسیاری از سلول‌ها ترشح مواد شیمیایی خاص است. تقریباً تمام این مواد ترشحی توسط شبکه آندوپلاسمی‌- سیستم دستگاه گلژی تشکیل می‌شوند و سپس از دستگاه گلژی به شکل وزیکول‌های ذخیره ای به نام وزیکول‌های ترشحی یا گرانول‌های ترشحی به سیتوپلاسم آزاد می‌شوند. شکل ۲-۶ وزیکول‌های ترشحی معمولی در داخل سلول‌های آسینار پانکراس را نشان می‌دهد. این وزیکول‌ها پروآنزیم‌های پروتئینی (آنزیم‌هایی که هنوز فعال نشده اند) را ذخیره می‌کنند. پروآنزیم‌ها بعداً از طریق غشای سلولی خارجی به مجرای پانکراس و سپس به دوازدهه ترشح می‌شوند، جایی که فعال می‌شوند و عملکردهای گوارشی را روی غذا در دستگاه روده انجام می‌دهند.

Mitochondria

The mitochondria, shown in Figure 2-2 and Figure 2-7, are called the powerhouses of the cell. Without them, cells would be unable to extract enough energy from the nutrients, and essentially all cellular functions would cease.

میتوکندری

میتوکندری که در شکل ۲-۲ و شکل ۲-۷ نشان داده شده است، نیروگاه سلول نامیده می‌شود. بدون آنها، سلول‌ها قادر به استخراج انرژی کافی از مواد مغذی نیستند و اساساً تمام عملکردهای سلولی متوقف می‌شوند.

Figure 2-7.
Structure of a mitochondrion.

شکل ۲-۷.
ساختار یک میتوکندری.

Mitochondria are present in all areas of each cell’s cytoplasm, but the total number per cell varies from less than 100 up to several thousand, depending on the energy requirements of the cell. Cardiac muscle cells (cardiomyocytes), for example, use large amounts of energy and have far more mitochondria than fat cells (adipocytes), which are much less active and use less energy. Furthermore, the mitochondria are concentrated in those portions of the cell responsible for the major share of its energy metabolism. They are also variable in size and shape. Some mitochondria are only a few hundred nanometers in diameter and are globular in shape, whereas others are elongated and are as large as 1 micrometer in diameter and 7 micrometers long. Still others are branching and filamentous.

میتوکندری در تمام نواحی سیتوپلاسم هر سلول وجود دارد، اما تعداد کل هر سلول بسته به انرژی مورد نیاز سلول از کمتر از ۱۰۰ تا چندین هزار متغیر است. برای مثال، سلول‌های ماهیچه‌ای قلب (کاردیومیوسیت‌ها)، انرژی زیادی مصرف می‌کنند و میتوکندری‌های بسیار بیشتری نسبت به سلول‌های چربی (آدیپوسیت‌ها)، که بسیار کمتر فعال هستند و انرژی کمتری مصرف می‌کنند، دارند. علاوه بر این، میتوکندری‌ها در بخش‌هایی از سلول که مسئول سهم عمده ای از متابولیسم انرژی آن هستند، متمرکز شده اند. آنها همچنین از نظر اندازه و شکل متغیر هستند. برخی از میتوکندری‌ها فقط چند صد نانومتر قطر دارند و شکل کروی دارند، در حالی که برخی دیگر دراز هستند و به قطر ۱ میکرومتر و ۷ میکرومتر طول دارند. برخی دیگر منشعب و رشته ای هستند.

The basic structure of the mitochondrion, shown in Figure 2-7, is composed mainly of two lipid bilayer protein membranes, an outer membrane and an inner membrane. Many infoldings of the inner membrane form shelves or tubules called cristae onto which oxidative enzymes are attached. The cristae provide a large surface area for chemical reactions to occur. In addition, the inner cavity of the mitochondrion is filled with a matrix that contains large quantities of dissolved enzymes necessary for extracting energy from nutrients. These enzymes operate in association with oxidative enzymes on the cristae to cause oxidation of nutrients, thereby forming carbon dioxide and water and, at the same time, releasing energy. The liberated energy is used to synthesize a high energy substance called adenosine triphosphate (ATP). ATP is then transported out of the mitochondrion and diffuses throughout the cell to release its own energy wherever it is needed for performing cellular functions. The chemical details of ATP formation by the mitochondrion are provided in Chapter 68, but some basic functions of ATP in the cell are introduced later in this chapter.

ساختار اصلی میتوکندری، که در شکل ۲-۷ نشان داده شده است، عمدتاً از دو غشای پروتئینی دولایه لیپیدی، یک غشای بیرونی و یک غشای داخلی تشکیل شده است. بسیاری از چین خوردگی‌های غشای داخلی قفسه‌ها یا لوله‌هایی به نام cristae را تشکیل می‌دهند که آنزیم‌های اکسیداتیو به آنها متصل می‌شوند. کریستاها سطح وسیعی را برای انجام واکنش‌های شیمیایی فراهم می‌کنند. علاوه بر این، حفره داخلی میتوکندری با ماتریکسی پر شده است که حاوی مقادیر زیادی آنزیم‌های محلول لازم برای استخراج انرژی از مواد مغذی است. این آنزیم‌ها در ارتباط با آنزیم‌های اکسیداتیو روی کریستا عمل می‌کنند و باعث اکسیداسیون مواد مغذی می‌شوند و در نتیجه دی اکسید کربن و آب تشکیل می‌دهند و در عین حال انرژی آزاد می‌کنند. انرژی آزاد شده برای سنتز ماده پر انرژی به نام آدنوزین تری فسفات (ATP) استفاده می‌شود. سپس ATP به خارج از میتوکندری منتقل می‌شود و در سراسر سلول منتشر می‌شود تا انرژی خود را در هر کجا که برای انجام عملکردهای سلولی مورد نیاز است آزاد کند. جزئیات شیمیایی تشکیل ATP توسط میتوکندری در فصل ۶۸ ارائه شده است، اما برخی از عملکردهای اساسی ATP در سلول بعداً در این فصل معرفی می‌شوند.

Mitochondria are self-replicative, which means that one mitochondrion can form a second one, a third one, and so on whenever the cell needs increased amounts of ATP. Indeed, the mitochondria contain DNA similar to that found in the cell nucleus. In Chapter 3, we will see that DNA is the basic constituent of the nucleus that controls replication of the cell. The DNA of the mitochondrion plays a similar role, controlling replication of the mitochondrion. Cells that are faced with increased energy demands-for example, in skeletal muscles subjected to chronic exercise training-may increase the density of mitochondria to supply the additional energy required.

میتوکندری‌ها خودتکثیر شونده هستند، به این معنی که هر زمان که سلول به مقادیر بیشتری از ATP نیاز داشته باشد، یک میتوکندری می‌تواند میتوکندری دوم، سوم و غیره را تشکیل دهد. در واقع، میتوکندری‌ها حاوی DNA مشابهی هستند که در هسته سلول یافت می‌شوند. در فصل ۳ خواهیم دید که DNA جزء اصلی هسته ای است که تکثیر سلول را کنترل می‌کند. DNA میتوکندری نقش مشابهی را ایفا می‌کند و همانندسازی میتوکندری را کنترل می‌کند. سلول‌هایی که با افزایش تقاضای انرژی مواجه می‌شوند – به عنوان مثال، در عضلات اسکلتی تحت تمرینات ورزشی مزمن – ممکن است تراکم میتوکندری را برای تامین انرژی اضافی مورد نیاز افزایش دهند.

Figure 2-8. Cell cytoskeleton composed of protein fibers called microfilaments, intermediate filaments, and microtubules.

شکل ۲-۸. اسکلت سلولی متشکل از الیاف پروتئینی به نام ریز رشته‌ها، رشته‌های میانی و میکروتوبول‌ها است.

Cell Cytoskeleton-Filament and Tubular Structures

The cell cytoskeleton is a network of fibrillar proteins organized into filaments or tubules. These originate as precursor proteins synthesized by ribosomes in the cytoplasm. The precursor molecules then polymerize to form filaments (Figure 2-8). As an example, large numbers of actin microfilaments frequently occur in the outer zone of the cytoplasm, called the ectoplasm, to form an elastic support for the cell membrane. Also, in muscle cells, actin and myosin filaments are organized into a special contractile machine that is the basis for muscle contraction, as discussed in Chapter 6.

اسکلت سلولی- رشته ای و ساختارهای لوله ای

اسکلت سلولی شبکه ای از پروتئین‌های فیبریلار است که به صورت رشته‌ها یا لوله‌ها سازماندهی شده اند. اینها به عنوان پروتئین‌های پیش ساز سنتز شده توسط ریبوزوم‌ها در سیتوپلاسم منشا می‌گیرند. سپس مولکول‌های پیش ساز پلیمریزه می‌شوند تا رشته‌هایی را تشکیل دهند (شکل ۲-۸). به عنوان مثال، تعداد زیادی از ریز رشته‌های اکتین اغلب در ناحیه بیرونی سیتوپلاسم به نام اکتوپلاسم ایجاد می‌شود تا یک تکیه گاه الاستیک برای غشای سلولی تشکیل دهند. همچنین، در سلول‌های عضلانی، رشته‌های اکتین و میوزین در یک ماشین انقباضی خاص سازماندهی می‌شوند که اساس انقباض عضلانی است، همانطور که در فصل ۶ بحث شد.

Intermediate filaments are generally strong ropelike filaments that often work together with microtubules, providing strength and support for the fragile tubulin structures. They are called intermediate because their average diameter is between that of narrower actin micro- filaments and wider myosin filaments found in muscle cells. Their functions are mainly mechanical, and they are less dynamic than actin microfilaments or microtubules.

رشته‌های میانی عموماً رشته‌های طناب مانند قوی هستند که اغلب با میکروتوبول‌ها کار می‌کنند و استحکام و پشتیبانی را برای ساختارهای شکننده توبولین فراهم می‌کنند. آنها متوسط ​​نامیده می‌شوند زیرا قطر متوسط ​​آنها بین ریز رشته‌های اکتین باریک تر و رشته‌های میوزین گسترده تر موجود در سلول‌های عضلانی است. عملکرد آنها عمدتاً مکانیکی است و نسبت به میکروفیلامنت‌ها یا میکروتوبول‌های اکتین پویایی کمتری دارند.

All cells have intermediate filaments, although the protein subunits of these structures vary, depending on the cell type. Specific intermediate filaments found in various cells include desmin filaments in muscle cells, neurofilaments in neurons, and keratins in epithelial cells.

همه سلول‌ها دارای رشته‌های میانی هستند، اگرچه زیرواحدهای پروتئینی این ساختارها بسته به نوع سلول متفاوت است. رشته‌های واسطه‌ای خاص که در سلول‌های مختلف یافت می‌شوند شامل رشته‌های دسمین در سلول‌های عضلانی، نوروفیلامنت‌ها در نورون‌ها و کراتین‌ها در سلول‌های اپیتلیال هستند.

A special type of stiff filament composed of polymerized tubulin molecules is used in all cells to construct strong tubular structures, the microtubules. Figure 2-8 shows typical microtubules of a cell.

نوع خاصی از رشته سفت متشکل از مولکول‌های توبولین پلیمریزه شده در تمام سلول‌ها برای ساخت ساختارهای لوله ای قوی، میکروتوبول‌ها، استفاده می‌شود. شکل ۲-۸ میکروتوبول‌های معمولی یک سلول را نشان می‌دهد.

Another example of microtubules is the tubular skeletal structure in the center of each cilium that radiates upward from the cell cytoplasm to the tip of the cilium. This structure is discussed later in the chapter (see Figure 2-18). Also, both the centrioles and mitotic spindles of cells undergoing mitosis are composed of stiff microtubules.

نمونه دیگری از میکروتوبول‌ها ساختار اسکلتی لوله ای در مرکز هر مژک است که از سیتوپلاسم سلولی به سمت نوک مژک تابش می‌کند. این ساختار بعداً در فصل مورد بحث قرار می‌گیرد (شکل ۲-۱۸ را ببینید). همچنین، هم سانتریول‌ها و هم دوک‌های میتوزی سلول‌های تحت میتوز از میکروتوبول‌های سفت تشکیل شده اند.

A major function of microtubules is to act as a cytoskeleton, providing rigid physical structures for certain parts of cells. The cell cytoskeleton not only determines cell shape but also participates in cell division, allows cells to move, and provides a tracklike system that directs the movement of organelles in the cells. Microtubules serve as the conveyor belts for the intracellular transport of vesicles, granules, and organelles such as mitochondria.

عملکرد اصلی میکروتوبول‌ها این است که به عنوان یک اسکلت سلولی عمل کنند و ساختار فیزیکی سفت و سختی را برای بخش‌های خاصی از سلول‌ها فراهم کنند. اسکلت سلولی نه تنها شکل سلول را تعیین می‌کند، بلکه در تقسیم سلولی نیز شرکت می‌کند، به سلول‌ها اجازه حرکت می‌دهد، و یک سیستم مسیر مانند را فراهم می‌کند که حرکت اندامک‌ها را در سلول‌ها هدایت می‌کند. میکروتوبول‌ها به عنوان تسمه نقاله برای انتقال درون سلولی وزیکول‌ها، گرانول‌ها و اندامک‌ها مانند میتوکندری عمل می‌کنند.

Nucleus

The nucleus is the control center of the cell and sends messages to the cell to grow and mature, replicate, or die. Briefly, the nucleus contains large quantities of DNA, which comprise the genes. The genes determine the characteristics of the cell’s proteins, including the structural proteins, as well as the intracellular enzymes that control cytoplasmic and nuclear activities.

هسته

هسته مرکز کنترل سلول است و پیام‌هایی را برای رشد و بلوغ، تکثیر یا مرگ به سلول می‌فرستد. به طور خلاصه، هسته حاوی مقادیر زیادی DNA است که ژن‌ها را تشکیل می‌دهد. ژن‌ها ویژگی‌های پروتئین‌های سلول، از جمله پروتئین‌های ساختاری، و همچنین آنزیم‌های درون سلولی را که فعالیت‌های سیتوپلاسمی‌و هسته ای را کنترل می‌کنند، تعیین می‌کنند.

The genes also control and promote cell reproduction. The genes first reproduce to create two identical sets of genes; then the cell splits by a special process called mitosis to form two daughter cells, each of which receives one of the two sets of DNA genes. All these activities of the nucleus are discussed in Chapter 3.

ژن‌ها همچنین تولید مثل سلولی را کنترل و ترویج می‌کنند. ژن‌ها ابتدا برای ایجاد دو مجموعه یکسان از ژن‌ها تولید مثل می‌کنند. سپس سلول با فرآیند خاصی به نام میتوز تقسیم می‌شود و دو سلول دختر را تشکیل می‌دهد که هر کدام یکی از دو مجموعه ژن DNA را دریافت می‌کنند. تمام این فعالیت‌های هسته در فصل ۳ مورد بحث قرار گرفته است.

Unfortunately, the appearance of the nucleus under the microscope does not provide many clues to the mechanisms whereby the nucleus performs its control activities. Figure 2-9 shows the light microscopic appearance of the interphase nucleus (during the period between mitoses), revealing darkly staining chromatin material throughout the nucleoplasm. During mitosis, the chromatin material organizes in the form of highly structured chromosomes, which can then be easily identified using the light micro- scope, as illustrated in Chapter 3.

متأسفانه، ظاهر هسته در زیر میکروسکوپ، سرنخ‌های زیادی از مکانیسم‌هایی که هسته فعالیت‌های کنترلی خود را انجام می‌دهد، ارائه نمی‌دهد. شکل ۲-۹ ظاهر میکروسکوپی نوری هسته اینترفاز (در طول دوره بین میتوز) را نشان می‌دهد که مواد کروماتین تیره رنگ را در سراسر نوکلئوپلاسم نشان می‌دهد. در طی میتوز، ماده کروماتین به شکل کروموزوم‌های بسیار ساختار یافته سازمان‌دهی می‌شود، که سپس می‌توان آن‌ها را با استفاده از میکروسکوپ نوری به راحتی شناسایی کرد، همانطور که در فصل ۳ نشان داده شده است.

Nuclear Membrane. The nuclear membrane, also called the nuclear envelope, is actually two separate bilayer membranes, one inside the other. The outer membrane is continuous with the endoplasmic reticulum of the cell cytoplasm, and the space between the two nuclear membranes is also continuous with the space inside the endoplasmic reticulum, as shown in Figure 2-9.

غشای هسته ای غشای هسته ای که پوشش هسته ای نیز نامیده می‌شود، در واقع دو غشای دولایه جداگانه است که یکی در داخل دیگری قرار دارد. غشای خارجی با شبکه آندوپلاسمی‌سیتوپلاسم سلولی پیوسته است و فضای بین دو غشای هسته ای نیز با فضای داخل شبکه آندوپلاسمی‌پیوسته است، همانطور که در شکل ۲-۹ نشان داده شده است.

The nuclear membrane is penetrated by several thousand nuclear pores. Large complexes of proteins are attached at the edges of the pores so that the central area of each pore is only about 9 nanometers in diameter. Even this size is large enough to allow molecules up to a molecular weight of 44,000 to pass through with reasonable ease.

غشای هسته ای توسط چندین هزار منافذ هسته ای نفوذ می‌کند. کمپلکس‌های بزرگی از پروتئین‌ها در لبه‌های منافذ متصل می‌شوند به طوری که قطر ناحیه مرکزی هر منفذ فقط حدود ۹ نانومتر است. حتی این اندازه به اندازه‌ای بزرگ است که به مولکول‌هایی تا وزن مولکولی ۴۴۰۰۰ اجازه می‌دهد تا با سهولت معقول از آن عبور کنند.

Nucleoli and Formation of Ribosomes. The nuclei of most cells contain one or more highly staining structures called nucleoli. The nucleolus, unlike most other organelles discussed here, does not have a limiting membrane. Instead, it is simply an accumulation of large amounts of RNA and proteins of the types found in ribosomes. The nucleolus enlarges considerably when the cell is actively synthesizing proteins.

هسته و تشکیل ریبوزوم‌ها هسته‌های اکثر سلول‌ها حاوی یک یا چند ساختار بسیار رنگی به نام هسته هستند. هسته، بر خلاف سایر اندامک‌های مورد بحث در اینجا، غشای محدود کننده ندارد. در عوض، صرفاً تجمع مقادیر زیادی از RNA و پروتئین‌هایی از انواع موجود در ریبوزوم‌ها است. هنگامی‌که سلول به طور فعال پروتئین‌ها را سنتز می‌کند، هسته به طور قابل توجهی بزرگ می‌شود.

Formation of the nucleoli (and of the ribosomes in the cytoplasm outside the nucleus) begins in the nucleus. First, specific DNA genes in the chromosomes cause RNA to be synthesized. Some of this synthesized RNA is stored in the nucleoli, but most of it is transported outward through the nuclear pores into the cytoplasm. Here it is used in conjunction with specific proteins to assemble “mature” ribosomes that play an essential role in forming cytoplasmic proteins, as discussed in Chapter 3.

تشکیل هسته (و ریبوزوم‌های سیتوپلاسم در خارج از هسته) در هسته آغاز می‌شود. اول اینکه ژن‌های خاص DNA در کروموزوم‌ها باعث سنتز RNA می‌شوند. مقداری از این RNA سنتز شده در هسته ذخیره می‌شود، اما بیشتر آن از طریق منافذ هسته ای به بیرون به داخل سیتوپلاسم منتقل می‌شود. در اینجا از آن همراه با پروتئین‌های خاص برای جمع آوری ریبوزوم‌های “بالغ” استفاده می‌شود که نقش اساسی در تشکیل پروتئین‌های سیتوپلاسمی‌دارند، همانطور که در فصل ۳ بحث شد.

Figure 2-9. Structure of the nucleus.

شکل ۲-۹. ساختار هسته.

Figure 2-10. Comparison of sizes of precellular organisms with that of the average cell in the human body.

شکل ۲-۱۰. مقایسه اندازه موجودات پیش سلولی با اندازه سلول‌های متوسط ​​بدن انسان.

COMPARISON OF THE ANIMAL CELL WITH PRECELLULAR FORMS OF LIFE

The cell is a complicated organism that required many hundreds of millions of years to develop after the earliest forms of life, microorganisms that may have been similar to present-day viruses, first appeared on earth. Figure 2-10 shows the relative sizes of the following: (1) the smallest known virus; (2) a large virus; (3) a Rickettsia; (4) a bacterium; and (5) a nucleated cell, This demonstrates that the cell has a diameter about 1000 times that of the smallest virus and therefore a volume about 1 billion times that of the smallest virus. Correspondingly, the functions and anatomical organization of the cell are also far more complex than those of the virus.

مقایسه سلول حیوانی با اشکال حیات پیش سلولی

سلول ارگانیسم پیچیده ای است که پس از ظهور اولین اشکال حیات، میکروارگانیسم‌هایی که ممکن است شبیه ویروس‌های امروزی باشند، برای اولین بار روی زمین ظاهر شدند، صدها میلیون سال زمان نیاز داشت تا رشد کند. شکل ۲-۱۰ اندازه نسبی موارد زیر را نشان می‌دهد: (۱) کوچکترین ویروس شناخته شده. (۲) یک ویروس بزرگ؛ (۳) ریکتزیا؛ (۴) یک باکتری؛ و (۵) یک سلول هسته دار، این نشان می‌دهد که قطر سلول حدود ۱۰۰۰ برابر کوچکترین ویروس است و بنابراین حجم آن حدود ۱ میلیارد برابر کوچکترین ویروس است. به همین ترتیب، عملکردها و سازمان آناتومیکی سلول نیز بسیار پیچیده تر از عملکرد ویروس است.

The essential life-giving constituent of the small virus is a nucleic acid embedded in a coat of protein. This nucleic acid is composed of the same basic nucleic acid constituents (DNA or RNA) found in mammalian cells and is capable of reproducing itself under appropriate conditions. Thus, the virus propagates its lineage from generation to generation and is therefore a living structure in the same way that cells and humans are living structures.

ماده حیات بخش اصلی ویروس کوچک، یک اسید نوکلئیک است که در یک پوشش پروتئینی جاسازی شده است. این نوکلئیک اسید از همان ترکیبات اساسی اسید نوکلئیک (DNA یا RNA) موجود در سلول‌های پستانداران تشکیل شده است و می‌تواند خود را تحت شرایط مناسب بازتولید کند. بنابراین، ویروس دودمان خود را از نسلی به نسل دیگر منتشر می‌کند و بنابراین یک ساختار زنده است به همان شکلی که سلول‌ها و انسان‌ها ساختارهای زنده هستند.

As life evolved, other chemicals in addition to nucleic acid and simple proteins became integral parts of the organism, and specialized functions began to develop in different parts of the virus. A membrane formed around the virus and, inside the membrane, a fluid matrix appeared. Specialized chemicals then developed inside the fluid to perform special functions; many protein enzymes appeared that were capable of catalyzing chemical reactions, thus determining the organism’s activities.

با تکامل زندگی، مواد شیمیایی دیگر علاوه بر اسید نوکلئیک و پروتئین‌های ساده به اجزای جدایی ناپذیر ارگانیسم تبدیل شدند و عملکردهای تخصصی در قسمت‌های مختلف ویروس شروع به توسعه کردند. یک غشاء در اطراف ویروس تشکیل شد و در داخل غشاء، یک ماتریکس مایع ظاهر شد. سپس مواد شیمیایی تخصصی در داخل سیال توسعه یافتند تا عملکردهای خاصی را انجام دهند. بسیاری از آنزیم‌های پروتئینی ظاهر شدند که قادر به کاتالیز کردن واکنش‌های شیمیایی بودند و در نتیجه فعالیت‌های ارگانیسم را تعیین می‌کردند.

In still later stages of life, particularly in the rickettsial and bacterial stages, organelles developed inside the organism. These represent physical structures of chemical aggregates that perform functions in a more efficient manner than what can be achieved by dispersed chemicals throughout the fluid matrix.

در مراحل هنوز بعد از زندگی، به ویژه در مراحل ریکتزیال و باکتریایی، اندامک‌ها در داخل ارگانیسم رشد کردند. اینها ساختارهای فیزیکی سنگدانه‌های شیمیایی را نشان می‌دهند که عملکردها را به شیوه ای کارآمدتر از آنچه می‌توان با مواد شیمیایی پراکنده در سراسر ماتریس سیال به دست آورد، انجام می‌دهد.

Finally, in the nucleated cell, still more complex organelles developed, the most important of which is the nucleus. The nucleus distinguishes this type of cell from all lower forms of life; it provides a control center for all cellular activities and for reproduction of new cells generation after generation, with each new cell having almost exactly the same structure as its progenitor.

در نهایت، در سلول هسته دار، اندامک‌های پیچیده تری ایجاد شدند که مهمترین آنها هسته است. هسته این نوع سلول را از تمام اشکال پایین زندگی متمایز می‌کند. این یک مرکز کنترل برای تمام فعالیت‌های سلولی و برای تولید مثل سلول‌های جدید نسل بعد از نسل فراهم می‌کند، با هر سلول جدید تقریباً دقیقاً ساختاری مشابه با مولد خود دارد.

FUNCTIONAL SYSTEMS OF THE CELL

In the remainder of this chapter, we discuss some functional systems of the cell that make it a living organism.

سیستم‌های عملکردی سلول

در ادامه این فصل، برخی از سیستم‌های عملکردی سلول را که آن را به یک موجود زنده تبدیل می‌کند، مورد بحث قرار می‌دهیم.

ENDOCYTOSIS INGESTION BY THE CELL

If a cell is to live and grow and reproduce, it must obtain nutrients and other substances from the surrounding flu- ids. Most substances pass through the cell membrane by the processes of diffusion and active transport.

بلع اندوسیتوز توسط سلول

اگر سلولی بخواهد زندگی کند، رشد کند و تکثیر شود، باید مواد مغذی و سایر مواد را از سیالات اطراف به دست آورد. بیشتر مواد از طریق فرآیندهای انتشار و انتقال فعال از غشای سلولی عبور می‌کنند.

Diffusion involves simple movement through the mem- brane caused by the random motion of the molecules of the substance. Substances move through cell membrane pores or, in the case of lipid-soluble substances, through the lipid matrix of the membrane.

انتشار شامل حرکت ساده از طریق غشاء است که در اثر حرکت تصادفی مولکول‌های ماده ایجاد می‌شود. مواد از طریق منافذ غشای سلولی یا در مورد مواد محلول در چربی، از طریق ماتریکس لیپیدی غشاء حرکت می‌کنند.

Active transport involves actually carrying a substance through the membrane by a physical protein structure that penetrates all the way through the membrane. These active transport mechanisms are so important to cell function that they are presented in detail in Chapter 4.

حمل و نقل فعال در واقع شامل حمل یک ماده از طریق غشاء توسط یک ساختار پروتئینی فیزیکی است که در تمام طول غشاء نفوذ می‌کند. این مکانیسم‌های انتقال فعال آنقدر برای عملکرد سلول مهم هستند که در فصل ۴ به تفصیل ارائه شده‌اند.

Large particles enter the cell by a specialized function of the cell membrane called endocytosis (Video 2-1). The principal forms of endocytosis are pinocytosis and phagocytosis. Pinocytosis means the ingestion of minute particles that form vesicles of extracellular fluid and particulate constituents inside the cell cytoplasm. Phagocytosis means the ingestion of large particles, such as bacteria, whole cells, or portions of degenerating tissue.

ذرات بزرگ توسط یک عملکرد تخصصی غشای سلولی به نام اندوسیتوز وارد سلول می‌شوند (ویدئو ۲-۱). اشکال اصلی اندوسیتوز پینوسیتوز و فاگوسیتوز هستند. پینوسیتوز به معنای بلع ذرات ریز است که وزیکول‌های مایع خارج سلولی و اجزای ذرات داخل سیتوپلاسم سلولی را تشکیل می‌دهند. فاگوسیتوز به معنای بلع ذرات بزرگ مانند باکتری‌ها، سلول‌های کامل یا بخش‌هایی از بافت در حال تخریب است.

Pinocytosis. Pinocytosis occurs continually in the cell membranes of most cells, but is especially rapid in some cells. For example, it occurs so rapidly in macrophages that about 3% of the total macrophage membrane is engulfed in the form of vesicles each minute. Even so, the pinocytotic vesicles are so small-usually only 100 to 200 nanometers in diameter-that most of them can be seen only with an electron microscope.

پینوسیتوز. پینوسیتوز به طور مداوم در غشای سلولی اکثر سلول‌ها رخ می‌دهد، اما به ویژه در برخی از سلول‌ها سریع است. به عنوان مثال، آنقدر سریع در ماکروفاژها رخ می‌دهد که حدود ۳ درصد از کل غشای ماکروفاژها در هر دقیقه به شکل وزیکول در می‌آید. با این حال، وزیکول‌های پینوسیتوتیک آنقدر کوچک هستند – معمولاً فقط ۱۰۰ تا ۲۰۰ نانومتر قطر دارند – که اکثر آنها را فقط با میکروسکوپ الکترونی می‌توان دید.

Figure 2-11. Mechanism of pinocytosis.

شکل ۲-۱۱. مکانیسم پینوسیتوز

Pinocytosis is the only means whereby most large macromolecules, such as most proteins, can enter cells. In fact, the rate at which pinocytotic vesicles form is usually enhanced when such macromolecules attach to the cell membrane.

پینوسیتوز تنها وسیله ای است که از طریق آن اکثر ماکرومولکول‌های بزرگ، مانند اکثر پروتئین‌ها، می‌توانند وارد سلول شوند. در واقع، سرعت تشکیل وزیکول‌های پینوسیتوتیک معمولاً هنگامی‌افزایش می‌یابد که چنین ماکرومولکول‌هایی به غشای سلولی متصل شوند.

Figure 2-11 demonstrates the successive steps of pinocytosis (A-D), showing three molecules of protein attaching to the membrane. These molecules usually attach to specialized protein receptors on the surface of the membrane that are specific for the type of protein that is to be absorbed. The receptors generally are concentrated in small pits on the outer surface of the cell membrane, called coated pits. On the inside of the cell membrane beneath these pits is a latticework of fibrillar protein called clathrin, as well as other proteins, perhaps including contractile filaments of actin and myosin. Once the protein molecules have bound with the receptors, the surface properties of the local membrane change in such a way that the entire pit invaginates inward, and fibrillar proteins surrounding the invaginating pit cause its borders to close over the attached proteins, as well as over a small amount of extracellular fluid. Immediately thereafter, the invaginated portion of the membrane breaks away from the surface of the cell, forming a pinocytotic vesicle inside the cytoplasm of the cell.

شکل ۲-۱۱ مراحل متوالی پینوسیتوز (A-D) را نشان می‌دهد که سه مولکول پروتئین را به غشاء متصل می‌کند. این مولکول‌ها معمولاً به گیرنده‌های پروتئینی تخصصی روی سطح غشاء متصل می‌شوند که مخصوص نوع پروتئینی است که باید جذب شود. گیرنده‌ها به طور کلی در حفره‌های کوچکی در سطح بیرونی غشای سلولی متمرکز شده اند که به آن چاله‌های پوشش داده شده می‌گویند. در قسمت داخلی غشای سلولی در زیر این حفره‌ها شبکه‌ای از پروتئین فیبریلار به نام کلاترین و همچنین پروتئین‌های دیگر، شاید از جمله رشته‌های انقباضی اکتین و میوزین وجود دارد. هنگامی‌که مولکول‌های پروتئین با گیرنده‌ها متصل می‌شوند، ویژگی‌های سطحی غشای موضعی به گونه‌ای تغییر می‌کند که کل گودال به سمت داخل فرو می‌رود و پروتئین‌های فیبریلار اطراف گودال در حال فرورفتن باعث بسته شدن مرزهای آن روی پروتئین‌های متصل و همچنین روی مقدار کمی‌مایع خارج سلولی می‌شوند. بلافاصله پس از آن، بخش فرورفته غشاء از سطح سلول جدا می‌شود و یک وزیکول پینوسیتوتیک در داخل سیتوپلاسم سلول ایجاد می‌کند.

What causes the cell membrane to go through the necessary contortions to form pinocytotic vesicles is still unclear. This process requires energy from within the cell, which is supplied by ATP, a high-energy substance discussed later in this chapter. This process also requires the presence of calcium ions in the extracellular fluid, which probably react with contractile protein filaments beneath the coated pits to provide the force for pinching the vesicles away from the cell membrane.

اینکه چه چیزی باعث می‌شود غشای سلولی از انقباضات لازم برای تشکیل وزیکول‌های پینوسیتوتیک عبور کند، هنوز مشخص نیست. این فرآیند به انرژی از داخل سلول نیاز دارد که توسط ATP، یک ماده پرانرژی که بعداً در این فصل مورد بحث قرار می‌گیرد، تامین می‌شود. این فرآیند همچنین به حضور یون‌های کلسیم در مایع خارج سلولی نیاز دارد که احتمالاً با رشته‌های پروتئینی انقباضی در زیر چاله‌های پوشش‌داده‌شده واکنش می‌دهند تا نیرویی را برای گیر کردن وزیکول‌ها از غشای سلولی فراهم کنند.

Phagocytosis. Phagocytosis occurs in much the same way as pinocytosis, except that it involves large particles rather than molecules. Only certain cells have the capability of phagocytosis-notably, tissue macrophages and some white blood cells.

فاگوسیتوز. فاگوسیتوز تقریباً مانند پینوسیتوز رخ می‌دهد، با این تفاوت که به جای مولکول‌ها، ذرات بزرگ را درگیر می‌کند. فقط سلول‌های خاصی قابلیت فاگوسیتوز را دارند، به ویژه ماکروفاژهای بافتی و برخی گلبول‌های سفید.

Figure 2-12. Digestion of substances in pinocytotic or phagocytic vesicles by enzymes derived from lysosomes.

شکل ۲-۱۲. هضم مواد موجود در وزیکول‌های پینوسیتوتیک یا فاگوسیتیک توسط آنزیم‌های مشتق شده از لیزوزوم‌ها.

Phagocytosis is initiated when a particle such as a bacterium, dead cell, or tissue debris binds with receptors on the surface of the phagocyte. In the case of bacteria, each bacterium is usually already attached to a specific antibody; it is the antibody that attaches to the phagocyte receptors, dragging the bacterium along with it. This intermediation of antibodies is called opsonization, which is discussed in Chapters 34 and 35.

فاگوسیتوز زمانی شروع می‌شود که ذره ای مانند باکتری، سلول مرده یا بقایای بافتی با گیرنده‌های روی سطح فاگوسیت متصل شود. در مورد باکتری‌ها، هر باکتری معمولاً قبلاً به یک آنتی بادی خاص متصل است. این آنتی بادی است که به گیرنده‌های فاگوسیت می‌چسبد و باکتری را همراه خود می‌کشاند. این واسطه آنتی بادی‌ها اپسونیزاسیون نامیده می‌شود که در فصل‌های ۳۴ و ۳۵ مورد بحث قرار گرفته است.

Phagocytosis occurs in the following steps:
1. The cell membrane receptors attach to the surface ligands of the particle.
2. The edges of the membrane around the points of attachment evaginate outward within a fraction of a second to surround the entire particle; then, progressively more and more membrane receptors attach to the particle ligands. All this occurs suddenly in a zipper-like manner to form a closed phagocytic vesicle.
3. Actin and other contractile fibrils in the cytoplasm surround the phagocytic vesicle and contract around its outer edge, pushing the vesicle to the in- terior.
4. The contractile proteins then pinch the stem of the vesicle so completely that the vesicle separates from the cell membrane, leaving the vesicle in the cell interior in the same way that pinocytotic vesicles are formed.

فاگوسیتوز در مراحل زیر رخ می‌دهد:
1. گیرنده‌های غشای سلولی به لیگاندهای سطحی ذره متصل می‌شوند.
2. لبه‌های غشاء در اطراف نقاط اتصال در کسری از ثانیه به سمت بیرون خارج می‌شوند تا کل ذره را احاطه کنند. سپس، به تدریج گیرنده‌های غشایی بیشتر و بیشتری به لیگاندهای ذرات متصل می‌شوند. همه اینها به طور ناگهانی به صورت زیپ مانند رخ می‌دهد تا یک وزیکول فاگوسیتیک بسته را تشکیل دهد.
3. اکتین و سایر فیبرهای انقباضی در سیتوپلاسم، وزیکول فاگوسیتی را احاطه کرده و در اطراف لبه بیرونی آن منقبض می‌شوند و وزیکول را به سمت داخل هل می‌دهند.
4. سپس پروتئین‌های انقباضی ساقه وزیکول را به طور کامل نیشگون می‌گیرند که وزیکول از غشای سلولی جدا می‌شود و وزیکول را در داخل سلول به همان روشی که وزیکول‌های پینوسیتوتیک تشکیل می‌شود باقی می‌گذارند.

LYSOSOMES DIGEST PINOCYTOTIC AND PHAGOCYTIC FOREIGN SUBSTANCES INSIDE THE CELL

Almost immediately after a pinocytotic or phagocytic vesicle appears inside a cell, one or more lysosomes become attached to the vesicle and empty their acid hydrolases to the inside of the vesicle, as shown in Figure 2-12. Thus, a digestive vesicle is formed inside the cell cytoplasm in which the vesicular hydrolases begin hydrolyzing the proteins, carbohydrates, lipids, and other substances in the vesicle. The products of digestion are small molecules of substances such as amino acids, glucose, and phosphates that can diffuse through the membrane of the vesicle into the cytoplasm. What is left of the digestive vesicle, called the residual body, represents indigestible substances. In most cases, the residual body is finally excreted through the cell membrane by a process called exocytosis, which is essentially the opposite of endocytosis. Thus, the pinocytotic and phagocytic vesicles containing lysosomes can be called the digestive organs of the cells.

لیزوزوم‌ها مواد خارجی پینوسیتوتیک و فاگوسیتیک را در داخل سلول هضم می‌کنند

تقریباً بلافاصله پس از ظاهر شدن یک وزیکول پینوسیتوتیک یا فاگوسیتیک در داخل یک سلول، یک یا چند لیزوزوم به وزیکول متصل شده و هیدرولازهای اسیدی خود را به داخل وزیکول تخلیه می‌کنند، همانطور که در شکل ۲-۱۲ نشان داده شده است. بنابراین، یک وزیکول گوارشی در داخل سیتوپلاسم سلولی تشکیل می‌شود که در آن هیدرولازهای وزیکولی شروع به هیدرولیز پروتئین‌ها، کربوهیدرات‌ها، لیپیدها و سایر مواد موجود در وزیکول می‌کنند. محصولات هضم، مولکول‌های کوچکی از موادی مانند اسیدهای آمینه، گلوکز و فسفات‌ها هستند که می‌توانند از طریق غشای وزیکول به داخل سیتوپلاسم نفوذ کنند. آنچه از وزیکول گوارشی باقی می‌ماند، به نام جسم باقیمانده، نشان دهنده مواد غیرقابل هضم است. در بیشتر موارد، بدن باقی مانده در نهایت از طریق غشای سلولی توسط فرآیندی به نام اگزوسیتوز دفع می‌شود که اساساً برعکس اندوسیتوز است. بنابراین، وزیکول‌های پینوسیتوتیک و فاگوسیتیک حاوی لیزوزوم‌ها را می‌توان اندام‌های گوارشی سلول‌ها نامید.

Lysosomes and Regression of Tissues and Autolysis of Damaged Cells. Tissues of the body often regress to a smaller size. For example, this regression occurs in the uterus after pregnancy, in muscles during long periods of inactivity, and in mammary glands at the end of lactation. Lysosomes are responsible for much of this regression.

لیزوزوم‌ها و رگرسیون بافت‌ها و اتولیز سلول‌های آسیب دیده. بافت‌های بدن اغلب به اندازه کوچکتر پسرفت می‌کنند. به عنوان مثال، این پسرفت در رحم پس از بارداری، در ماهیچه‌ها در دوره‌های طولانی عدم فعالیت و در غدد پستانی در پایان شیردهی رخ می‌دهد. لیزوزوم‌ها مسئول بسیاری از این رگرسیون هستند.

Another special role of the lysosomes is the removal of damaged cells or damaged portions of cells from tis- sues. Damage to the cell-caused by heat, cold, trauma, chemicals, or any other factor-induces lysosomes to rupture. The released hydrolases immediately begin to digest the surrounding organic substances. If the damage is slight, only a portion of the cell is removed, and the cell is then repaired. If the damage is severe, the entire cell is digested, a process called autolysis. In this way, the cell is completely removed, and a new cell of the same type is formed, ordinarily by mitotic reproduction of an adjacent cell to take the place of the old one.

نقش ویژه دیگر لیزوزوم‌ها حذف سلول‌های آسیب دیده یا بخش‌های آسیب دیده سلول‌ها از بافت است. آسیب به سلول ناشی از گرما، سرما، ضربه، مواد شیمیایی یا هر عامل دیگری باعث پارگی لیزوزوم‌ها می‌شود. هیدرولازهای آزاد شده بلافاصله شروع به هضم مواد آلی اطراف می‌کنند. اگر آسیب جزئی باشد، تنها بخشی از سلول برداشته می‌شود و سپس سلول ترمیم می‌شود. اگر آسیب شدید باشد، کل سلول هضم می‌شود، فرآیندی که اتولیز نامیده می‌شود. به این ترتیب سلول به طور کامل حذف می‌شود و سلول جدیدی از همان نوع تشکیل می‌شود که معمولاً با تولید مثل میتوزی یک سلول مجاور جایگزین سلول قدیمی‌می‌شود.

The lysosomes also contain bactericidal agents that can kill phagocytized bacteria before they cause cellular dam- age. These agents include the following: (1) lysozyme, which dissolves the bacterial cell wall; (2) lysoferrin, which binds iron and other substances before they can promote bacterial growth; and (3) acid at a pH of about 5.0, which activates the hydrolases and inactivates bacterial metabolic systems.

لیزوزوم‌ها همچنین حاوی عوامل باکتری کشی هستند که می‌توانند باکتری‌های فاگوسیته شده را قبل از اینکه باعث آسیب سلولی شوند از بین ببرند. این عوامل شامل موارد زیر است: (۱) لیزوزیم که دیواره سلولی باکتری را حل می‌کند. (۲) لیزوفرین، که آهن و سایر مواد را قبل از اینکه بتوانند رشد باکتری را تقویت کنند، متصل می‌کند. و (۳) اسید در pH حدود ۵.۰، که هیدرولازها را فعال می‌کند و سیستم‌های متابولیک باکتری را غیرفعال می‌کند.

Autophagy and Recycling of Cell Organelles. Lysosomes play a key role in the process of autophagy, which literally means “to eat oneself.” Autophagy is a housekeeping process whereby obsolete organelles and large protein aggregates are degraded and re- cycled (Figure 2-13). Worn-out cell organelles are transferred to lysosomes by double-membrane structures called autophagosomes, which are formed in the cytosol. Invagination of the lysosomal membrane and the formation of vesicles provides another pathway for cytosolic structures to be transported into the lumen of lysosomes. Once inside the lysosomes, the organelles are digested, and the nutrients are reused by the cell. Autophagy contributes to the routine turnover of cytoplasmic components; it is a key mechanism for tissue development, cell survival when nutrients are scarce, and maintenance of homeostasis. In liver cells, for example, the average mitochondrion normally has a life span of only about 10 days before it is destroyed.

اتوفاژی و بازیافت اندامک‌های سلولی. لیزوزوم‌ها نقش کلیدی در فرآیند اتوفاژی دارند که در لغت به معنای “خود خوردن” است. اتوفاژی یک فرآیند خانه داری است که در آن اندامک‌های منسوخ و توده‌های پروتئینی بزرگ تخریب و بازیافت می‌شوند (شکل ۲-۱۳). اندامک‌های سلولی فرسوده توسط ساختارهای دو غشایی به نام اتوفاگوزوم که در سیتوزول تشکیل می‌شوند به لیزوزوم‌ها منتقل می‌شوند. هجوم غشای لیزوزوم و تشکیل وزیکول‌ها مسیر دیگری را برای انتقال ساختارهای سیتوزولی به لومن لیزوزوم‌ها فراهم می‌کند. هنگامی‌که درون لیزوزوم‌ها قرار می‌گیرند، اندامک‌ها هضم می‌شوند و مواد مغذی دوباره توسط سلول مورد استفاده قرار می‌گیرند. اتوفاژی به گردش معمول اجزای سیتوپلاسمی‌کمک می‌کند. این یک مکانیسم کلیدی برای رشد بافت، بقای سلول در زمانی که مواد مغذی کمیاب هستند و حفظ هموستاز است. به عنوان مثال، در سلول‌های کبد، میتوکندری متوسط ​​به طور معمول تنها حدود ۱۰ روز طول عمر دارد تا از بین برود.

Figure 2-13. Schematic diagram of autophagy steps.

شکل ۲-۱۳. نمودار شماتیک مراحل اتوفاژی.

SYNTHESIS OF CELLULAR STRUCTURES BY ENDOPLASMIC RETICULUM AND GOLGI APPARATUS

سنتز ساختارهای سلولی توسط شبکه آندوپلاسمیک و دستگاه گلژی

Endoplasmic Reticulum Functions

The extensiveness of the endoplasmic reticulum and Golgi apparatus in secretory cells has already been emphasized. These structures are formed primarily of lipid bilayer membranes, similar to the cell membrane, and their walls are loaded with protein enzymes that catalyze the synthesis of many substances required by the cell.

عملکرد شبکه آندوپلاسمی

گستردگی شبکه آندوپلاسمی‌و دستگاه گلژی در سلول‌های ترشحی قبلاً مورد تاکید قرار گرفته است. این ساختارها عمدتاً از غشای دولایه لیپیدی، شبیه به غشای سلولی تشکیل شده‌اند و دیواره‌های آن‌ها مملو از آنزیم‌های پروتئینی است که سنتز بسیاری از مواد مورد نیاز سلول را کاتالیز می‌کنند.

Most synthesis begins in the endoplasmic reticulum. The products formed there are then passed on to the Golgi apparatus, where they are further processed before being released into the cytoplasm. First, however, let us note the specific products that are synthesized in specific portions of the endoplasmic reticulum and Golgi apparatus.

بیشتر سنتز در شبکه آندوپلاسمی‌آغاز می‌شود. سپس محصولات تشکیل‌شده در آنجا به دستگاه گلژی منتقل می‌شوند و در آنجا قبل از رها شدن در سیتوپلاسم پردازش می‌شوند. با این حال، ابتدا به محصولات خاصی که در بخش‌های خاصی از شبکه آندوپلاسمی‌و دستگاه گلژی سنتز می‌شوند توجه کنیم.

Proteins Synthesis by the Rough Endoplasmic Reticulum. The rough endoplasmic reticulum is characterized by large numbers of ribosomes attached to the outer surfaces of the endoplasmic reticulum membrane. As discussed in Chapter 3, protein molecules are synthesized within the structures of the ribosomes. The ribosomes extrude some of the synthesized protein molecules directly into the cy- tosol, but they also extrude many more through the wall of the endoplasmic reticulum to the interior of the endoplasmic vesicles and tubules into the endoplasmic matrix.

سنتز پروتئین‌ها توسط شبکه آندوپلاسمی‌خشن. شبکه آندوپلاسمی‌خشن با تعداد زیادی ریبوزوم متصل به سطوح بیرونی غشای شبکه آندوپلاسمی‌مشخص می‌شود. همانطور که در فصل ۳ بحث شد، مولکول‌های پروتئین در ساختار ریبوزوم‌ها سنتز می‌شوند. ریبوزوم‌ها برخی از مولکول‌های پروتئین سنتز شده را مستقیماً به داخل سیتوزول اکسترود می‌کنند، اما بسیاری دیگر را نیز از طریق دیواره شبکه آندوپلاسمی‌به داخل وزیکول‌های آندوپلاسمی‌و لوله‌ها به درون ماتریکس آندوپلاسمی‌اکسترود می‌کنند.

Lipid Synthesis by the Smooth Endoplasmic Reticulum. The endoplasmic reticulum also synthesizes lipids, especially phospholipids and cholesterol. These lipids are rapidly incorporated into the lipid bilayer of the endoplasmic reticulum, thus causing the endoplasmic reticulum to grow more extensive. This process occurs mainly in the smooth portion of the endoplasmic reticulum.

سنتز لیپید توسط شبکه آندوپلاسمی‌صاف. شبکه آندوپلاسمی‌همچنین لیپیدها به ویژه فسفولیپیدها و کلسترول را سنتز می‌کند. این لیپیدها به سرعت در دولایه لیپیدی شبکه آندوپلاسمی‌گنجانده می‌شوند و در نتیجه باعث می‌شوند که شبکه آندوپلاسمی‌بزرگتر شود. این فرآیند عمدتاً در بخش صاف شبکه آندوپلاسمی‌رخ می‌دهد.

To keep the endoplasmic reticulum from growing beyond the needs of the cell, small vesicles called ER vesicles or transport vesicles continually break away from the smooth reticulum; most of these vesicles then migrate rapidly to the Golgi apparatus.

برای جلوگیری از رشد شبکه آندوپلاسمی‌فراتر از نیازهای سلولی، وزیکول‌های کوچکی به نام وزیکول ER یا وزیکول‌های انتقالی به طور مداوم از شبکه صاف جدا می‌شوند. سپس اکثر این وزیکول‌ها به سرعت به دستگاه گلژی مهاجرت می‌کنند.

Other Functions of the Endoplasmic Reticulum. Other significant functions of the endoplasmic reticulum, especially the smooth reticulum, include the following:
1. It provides the enzymes that control glycogen breakdown when glycogen is to be used for energy.
2. It provides a vast number of enzymes that are capable of detoxifying substances, such as drugs, that might damage the cell. It achieves detoxification by processes such as coagulation, oxidation, hydrolysis, and conjugation with glycuronic acid.

سایر عملکردهای شبکه آندوپلاسمی. سایر عملکردهای مهم شبکه آندوپلاسمی، به ویژه شبکه صاف، شامل موارد زیر است:
1. آنزیم‌هایی را فراهم می‌کند که تجزیه گلیکوژن را در زمانی که گلیکوژن برای انرژی استفاده می‌شود، کنترل می‌کند.
2. تعداد زیادی آنزیم را فراهم می‌کند که قادر به سم زدایی موادی مانند داروها هستند که ممکن است به سلول آسیب برساند. با فرآیندهایی مانند انعقاد، اکسیداسیون، هیدرولیز و کونژوگاسیون با اسید گلیکورونیک به سم زدایی می‌رسد.

Golgi Apparatus Functions

عملکردهای دستگاه گلژی

Synthetic Functions of the Golgi Apparatus. Although a major function of the Golgi apparatus is to provide additional processing of substances already formed in the endoplasmic reticulum, it can also synthesize certain carbohydrates that cannot be formed in the endoplasmic reticulum. This is especially true for the formation of large saccharide polymers bound with small amounts of protein; important examples include hyaluronic acid and chondroitin sulfate.

عملکردهای مصنوعی دستگاه گلژی. اگرچه عملکرد اصلی دستگاه گلژی ارائه پردازش اضافی موادی است که قبلاً در شبکه آندوپلاسمی‌تشکیل شده اند، اما می‌تواند کربوهیدرات‌های خاصی را که نمی‌توانند در شبکه آندوپلاسمی‌تشکیل شوند، سنتز کند. این امر به ویژه برای تشکیل پلیمرهای ساکاریدی بزرگ که با مقادیر کمی‌پروتئین متصل شده اند صادق است. نمونه‌های مهم عبارتند از اسید هیالورونیک و کندرویتین سولفات.

A few of the many functions of hyaluronic acid and chondroitin sulfate in the body are as follows: (1) they are the major components of proteoglycans secreted in mucus and other glandular secretions; (2) they are the major components of the ground substance, or nonfibrous components of the extracellular matrix, outside the cells in the interstitial spaces, which act as fillers between collagen fibers and cells; (3) they are principal components of the organic matrix in both cartilage and bone; and (4) they are important in many cell activities, including migration and proliferation.

تعدادی از عملکردهای متعدد اسید هیالورونیک و کندرویتین سولفات در بدن به شرح زیر است: (۱) آنها اجزای اصلی پروتئوگلیکان ترشح شده در مخاط و سایر ترشحات غدد هستند. (۲) آنها اجزای اصلی ماده زمینی یا اجزای غیر فیبری ماتریکس خارج سلولی هستند، در خارج از سلول‌ها در فضاهای بینابینی، که به عنوان پرکننده بین رشته‌های کلاژن و سلول‌ها عمل می‌کنند. (۳) آنها اجزای اصلی ماتریکس آلی در غضروف و استخوان هستند. و (۴) آنها در بسیاری از فعالیت‌های سلولی از جمله مهاجرت و تکثیر مهم هستند.

Figure 2-14. Formation of proteins, lipids, and cellular vesicles by the endoplasmic reticulum and Golgi apparatus.

شکل ۲-۱۴. تشکیل پروتئین‌ها، لیپیدها و وزیکول‌های سلولی توسط شبکه آندوپلاسمی‌و دستگاه گلژی.

Processing of Endoplasmic Secretions by the Golgi Apparatus Formation of Vesicles. Figure 2-14 summarizes the major functions of the endoplasmic reticulum and Golgi apparatus. As substances are formed in the endoplasmic reticulum, especially proteins, they are transported through the tubules toward portions of the smooth endoplasmic reticulum that lie nearest to the Golgi apparatus. At this point, transport vesicles composed of small envelopes of smooth endoplasmic reticulum continually break away and diffuse to the deepest layer of the Golgi apparatus. Inside these vesicles are synthesized proteins and other products from the endoplasmic reticulum.

پردازش ترشحات آندوپلاسمی‌توسط دستگاه گلژی تشکیل وزیکول. شکل ۲-۱۴ عملکردهای اصلی شبکه آندوپلاسمی‌و دستگاه گلژی را خلاصه می‌کند. همانطور که مواد در شبکه آندوپلاسمی‌تشکیل می‌شوند، به ویژه پروتئین‌ها، از طریق لوله‌ها به سمت بخش‌هایی از شبکه آندوپلاسمی‌صاف که نزدیک‌ترین نقطه به دستگاه گلژی قرار دارند، منتقل می‌شوند. در این مرحله، وزیکول‌های انتقالی که از پوشش‌های کوچک شبکه آندوپلاسمی‌صاف تشکیل شده‌اند، پیوسته جدا شده و به عمیق‌ترین لایه دستگاه گلژی منتشر می‌شوند. در داخل این وزیکول‌ها پروتئین‌ها و سایر محصولات از شبکه آندوپلاسمی‌سنتز می‌شوند.

The transport vesicles instantly fuse with the Golgi apparatus and empty their contained substances into the vesicular spaces of the Golgi apparatus. Here, additional carbohydrate moieties are added to the secretions. Also, an important function of the Golgi apparatus is to compact the endoplasmic reticular secretions into highly concentrated packets. As the secretions pass toward the outermost layers of the Golgi apparatus, the compaction and processing proceed. Finally, both small and large vesicles continually break away from the Golgi apparatus, carrying with them the compacted secretory substances and diffusing throughout the cell.

وزیکول‌های حمل و نقل فوراً با دستگاه گلژی ترکیب می‌شوند و مواد موجود در آنها را در فضاهای تاولی دستگاه گلژی تخلیه می‌کنند. در اینجا، قسمت‌های کربوهیدرات اضافی به ترشحات اضافه می‌شود. همچنین، عملکرد مهم دستگاه گلژی فشرده سازی ترشحات شبکه آندوپلاسمی‌به بسته‌های بسیار غلیظ است. با عبور ترشحات به سمت بیرونی ترین لایه‌های دستگاه گلژی، فشرده سازی و پردازش ادامه می‌یابد. در نهایت، هر دو وزیکول کوچک و بزرگ به طور مداوم از دستگاه گلژی جدا می‌شوند و مواد مترشحه متراکم را با خود حمل می‌کنند و در سراسر سلول پخش می‌شوند.

The following example provides an idea of the timing of these processes. When a glandular cell is bathed in amino acids, newly formed protein molecules can be detected in the granular endoplasmic reticulum within 3 to 5 minutes. Within 20 minutes, newly formed proteins are already present in the Golgi apparatus and, within 1 to 2 hours, the proteins are secreted from the surface of the cell.

مثال زیر ایده ای از زمان بندی این فرآیندها ارائه می‌دهد. هنگامی‌که یک سلول غده ای در اسیدهای آمینه غرق می‌شود، مولکول‌های پروتئینی تازه تشکیل شده را می‌توان در عرض ۳ تا ۵ دقیقه در شبکه آندوپلاسمی‌دانه ای شناسایی کرد. در عرض ۲۰ دقیقه، پروتئین‌های تازه تشکیل شده از قبل در دستگاه گلژی وجود دارند و در عرض ۱ تا ۲ ساعت، پروتئین‌ها از سطح سلول ترشح می‌شوند.

Types of Vesicles Formed by the Golgi Apparatus- Secretory Vesicles and Lysosomes. In a highly secretory cell, the vesicles formed by the Golgi apparatus are mainly secretory vesicles containing proteins that are secreted through the surface of the cell membrane. These secretory vesicles first diffuse to the cell membrane and then fuse with it and empty their substances to the exterior by the mechanism called exocytosis. Exocytosis, in most cases, is stimulated by entry of calcium ions into the cell. Calcium ions interact with the vesicular mem- brane and cause its fusion with the cell membrane, followed by exocytosis-opening of the membrane’s outer surface and extrusion of its contents outside the cell. Some vesicles, however, are destined for intracellular use.

انواع وزیکول‌های تشکیل شده توسط دستگاه گلژی – وزیکول‌های ترشحی و لیزوزوم‌ها. در یک سلول بسیار ترشحی، وزیکول‌های تشکیل شده توسط دستگاه گلژی عمدتاً وزیکول‌های ترشحی حاوی پروتئین‌هایی هستند که از طریق سطح غشای سلولی ترشح می‌شوند. این وزیکول‌های ترشحی ابتدا به غشای سلولی منتشر می‌شوند و سپس با آن ترکیب می‌شوند و مواد خود را با مکانیزمی‌به نام اگزوسیتوز به بیرون تخلیه می‌کنند. اگزوسیتوز در بیشتر موارد با ورود یون‌های کلسیم به سلول تحریک می‌شود. یون‌های کلسیم با غشای تاولی برهمکنش می‌کنند و باعث همجوشی آن با غشای سلولی می‌شوند و به دنبال آن اگزوسیتوز-باز شدن سطح خارجی غشاء و بیرون راندن محتویات آن در خارج از سلول اتفاق می‌افتد. با این حال، برخی از وزیکول‌ها برای داخل سلولی هستند استفاده کنید.

Use of Intracellular Vesicles to Replenish Cellular Membranes. Some intracellular vesicles formed by the Golgi apparatus fuse with the cell membrane or with the membranes of intracellular structures such as the mitochondria and even the endoplasmic reticulum. This fusion increases the expanse of these membranes and replenishes the membranes as they are used up. For example, the cell membrane loses much of its substance every time it forms a phagocytic or pinocytotic vesicle, and the vesicular membranes of the Golgi apparatus continually replenish the cell membrane.

استفاده از وزیکول‌های داخل سلولی برای پر کردن غشای سلولی. برخی از وزیکول‌های درون سلولی که توسط دستگاه گلژی تشکیل می‌شوند با غشای سلولی یا با غشای ساختارهای درون سلولی مانند میتوکندری و حتی شبکه آندوپلاسمی‌ترکیب می‌شوند. این همجوشی باعث افزایش وسعت این غشاها می‌شود و با اتمام غشاها دوباره پر می‌شود. به عنوان مثال، غشای سلولی هر بار که یک وزیکول فاگوسیتوز یا پینوسیتوتیک تشکیل می‌دهد، مقدار زیادی از ماده خود را از دست می‌دهد و غشای تاولی دستگاه گلژی به طور مداوم غشای سلولی را دوباره پر می‌کند.

In summary, the membranous system of the endoplasmic reticulum and Golgi apparatus are highly metabolic and capable of forming new intracellular structures and secretory substances to be extruded from the cell.

به طور خلاصه، سیستم غشایی شبکه آندوپلاسمی‌و دستگاه گلژی بسیار متابولیک هستند و قادر به تشکیل ساختارهای جدید درون سلولی و مواد ترشحی برای خارج شدن از سلول هستند.

THE MITOCHONDRIA EXTRACT ENERGY FROM NUTRIENTS

The principal substances from which cells extract energy are foods that react chemically with oxygen-carbohydrates, fats, and proteins. In the human body, essentially all carbohydrates are converted into glucose by the digestive tract and liver before they reach the other cells of the body. Similarly, proteins are converted into amino acids, and fats are converted into fatty acids. Figure 2-15 shows oxygen and the foodstuffs-glucose, fatty acids, and amino acids-all entering the cell. Inside the cell, they react chemically with oxygen under the influence of enzymes that control the reactions and channel the energy released in the proper direction. The details of all these digestive and metabolic functions are provided in Chapters 63 through 73.

میتوکندری انرژی را از مواد مغذی استخراج می‌کند

مواد اصلی که سلول‌ها از آنها انرژی استخراج می‌کنند، غذاهایی هستند که با اکسیژن-کربوهیدرات‌ها، چربی‌ها و پروتئین‌ها واکنش شیمیایی می‌دهند. در بدن انسان اساساً تمام کربوهیدرات‌ها قبل از رسیدن به سایر سلول‌های بدن توسط دستگاه گوارش و کبد به گلوکز تبدیل می‌شوند. به طور مشابه، پروتئین‌ها به اسیدهای آمینه و چربی‌ها به اسیدهای چرب تبدیل می‌شوند. شکل ۲-۱۵ اکسیژن و مواد غذایی مانند گلوکز، اسیدهای چرب و اسیدهای آمینه را نشان می‌دهد که همگی وارد سلول می‌شوند. در داخل سلول، تحت تأثیر آنزیم‌هایی که واکنش‌ها را کنترل می‌کنند و انرژی آزاد شده را در جهت مناسب هدایت می‌کنند، با اکسیژن واکنش شیمیایی می‌دهند. جزئیات تمام این عملکردهای گوارشی و متابولیک در فصل‌های ۶۳ تا ۷۳ ارائه شده است.

Briefly, almost all these oxidative reactions occur inside the mitochondria, and the energy that is released is used to form the high-energy compound ATP. Then, ATP, not the original food, is used throughout the cell to energize almost all the subsequent intracellular metabolic reactions.

به طور خلاصه، تقریباً تمام این واکنش‌های اکسیداتیو در داخل میتوکندری رخ می‌دهد و انرژی آزاد شده برای تشکیل ترکیب پرانرژی ATP استفاده می‌شود. سپس، ATP، نه غذای اصلی، در سراسر سلول مورد استفاده قرار می‌گیرد تا تقریباً تمام واکنش‌های متابولیک درون سلولی بعدی را انرژی بخشد.

Figure 2-15. Formation of adenosine triphosphate (ATP) in the cell showing that most of the ATP is formed in the mitochondria. (ADP, Adenosine diphosphate; COA, coenzyme A.)

شکل ۲-۱۵. تشکیل آدنوزین تری فسفات (ATP) در سلول نشان می‌دهد که بیشتر ATP در میتوکندری تشکیل می‌شود. (ADP، آدنوزین دی فسفات، COA، کوآنزیم A.)

Functional Characteristics of Adenosine Triphosphate

ATP is a nucleotide composed of the following: (1) the nitrogenous base adenine; (2) the pentose sugar ribose; and (3) three phosphate radicals. The last two phosphate radicals are connected with the remainder of the molecule by high-energy phosphate bonds, which are represented in the formula shown by the symbol ~. Under the physical and chemical conditions of the body, each of these high-energy bonds contains about 12,000 calories of energy per mole of ATP, which is many times greater than the energy stored in the average chemical bond, thus giving rise to the term high-energy bond. Furthermore, the high-energy phosphate bond is very labile, so that it can be split instantly on demand whenever energy is required to promote other intracellular reactions.

ویژگی‌های عملکردی آدنوزین تری فسفات

ATP یک نوکلئوتید متشکل از موارد زیر است: (۱) باز نیتروژنی آدنین. (۲) ریبوز قند پنتوز. و (۳) سه رادیکال فسفات. دو رادیکال فسفات آخر توسط پیوندهای فسفات پرانرژی با بقیه مولکول متصل می‌شوند که در فرمول نشان داده شده با نماد ~ نشان داده شده است. تحت شرایط فیزیکی و شیمیایی بدن، هر یک از این پیوندهای پرانرژی حاوی حدود ۱۲۰۰۰ کالری انرژی در هر مول ATP است که چندین برابر انرژی ذخیره شده در پیوند شیمیایی متوسط ​​است، بنابراین اصطلاح پیوند پرانرژی را به وجود می‌آورد. علاوه بر این، پیوند فسفات پرانرژی بسیار ناپایدار است، به طوری که می‌توان آن را فوراً در صورت نیاز تقسیم کرد، هر زمان که انرژی برای ترویج سایر واکنش‌های درون سلولی مورد نیاز باشد.

When ATP releases its energy, a phosphoric acid radical is split away, and adenosine diphosphate (ADP) is formed. This released energy is used to energize many of the cell’s other functions, such as syntheses of substances and muscular contraction.

هنگامی‌که ATP انرژی خود را آزاد می‌کند، رادیکال اسید فسفریک جدا می‌شود و آدنوزین دی فسفات (ADP) تشکیل می‌شود. این انرژی آزاد شده برای انرژی دادن به بسیاری از عملکردهای دیگر سلول مانند سنتز مواد و انقباض عضلانی استفاده می‌شود.

To reconstitute the cellular ATP as it is used up, energy derived from the cellular nutrients causes ADP and phosphoric acid to recombine to form new ATP, and the entire process is repeated over and over. For these reasons, ATP has been called the energy currency of the cell because it can be spent and reformed continually, having a turnover time of only a few minutes.

برای بازسازی ATP سلولی در حین مصرف، انرژی حاصل از مواد مغذی سلولی باعث می‌شود ADP و اسید فسفریک برای تشکیل ATP جدید ترکیب شوند و کل فرآیند بارها و بارها تکرار می‌شود. به این دلایل، ATP پول انرژی سلول نامیده می‌شود زیرا می‌توان آن را به طور مداوم خرج کرد و اصلاح کرد و زمان گردش آن تنها چند دقیقه است.

Chemical Processes in the Formation of ATP-Role of the Mitochondria. On entry into the cells, glucose is converted by enzymes in the cytoplasm into pyruvic acid (a process called glycolysis). A small amount of ADP is changed into ATP by the energy released during this con- version, but this amount accounts for less than 5% of the overall energy metabolism of the cell.

فرآیندهای شیمیایی در تشکیل ATP-نقش میتوکندری. هنگام ورود به سلول‌ها، گلوکز توسط آنزیم‌های موجود در سیتوپلاسم به اسید پیروویک (فرآیندی به نام گلیکولیز) تبدیل می‌شود. مقدار کمی‌از ADP توسط انرژی آزاد شده در طول این تبدیل به ATP تبدیل می‌شود، اما این مقدار کمتر از ۵٪ از متابولیسم انرژی کلی سلول را تشکیل می‌دهد.

About 95% of the cell’s ATP formation occurs in the mitochondria. The pyruvic acid derived from carbo- hydrates, fatty acids from lipids, and amino acids from proteins is eventually converted into the compound acetyl-coenzyme A (COA) in the matrix of mitochondria. This substance, in turn, is further dissolved (for the pur- pose of extracting its energy) by another series of enzymes in the mitochondrion matrix, undergoing dissolution in a sequence of chemical reactions called the citric acid cycle, or Krebs cycle. These chemical reactions are so important that they are explained in detail in Chapter 68.

حدود ۹۵ درصد از تشکیل ATP سلول در میتوکندری اتفاق می‌افتد. اسید پیروویک مشتق شده از کربوهیدرات‌ها، اسیدهای چرب از لیپیدها و اسیدهای آمینه از پروتئین‌ها در نهایت به ترکیب استیل کوآنزیم A (COA) در ماتریکس میتوکندری تبدیل می‌شود. این ماده به نوبه خود بیشتر (به منظور استخراج انرژی خود) توسط یک سری آنزیم دیگر در ماتریس میتوکندری حل می‌شود و در یک دنباله از واکنش‌های شیمیایی به نام چرخه اسید سیتریک یا چرخه کربس حل می‌شود. این واکنش‌های شیمیایی به قدری مهم هستند که در فصل ۶۸ به تفصیل توضیح داده شده است.

In this citric acid cycle, acetyl-CoA is split into its component parts, hydrogen atoms and carbon dioxide. The carbon dioxide diffuses out of the mitochondria and eventually out of the cell; finally, it is excreted from the body through the lungs.

در این چرخه اسید سیتریک، استیل کوآ به اجزای تشکیل دهنده آن، اتم‌های هیدروژن و دی اکسید کربن تقسیم می‌شود. دی اکسید کربن به خارج از میتوکندری و در نهایت به خارج از سلول منتشر می‌شود. در نهایت از طریق ریه‌ها از بدن دفع می‌شود.

The hydrogen atoms, conversely, are highly reactive; they combine with oxygen that has also diffused into the mitochondria. This combination releases a tremendous amount of energy, which is used by mitochondria to convert large amounts of ADP to ATP. The processes of these reactions are complex, requiring the participation of many protein enzymes that are integral parts of mitochondrial membranous shelves that protrude into the mitochondrial matrix. The initial event is the removal of an electron from the hydrogen atom, thus converting it to a hydrogen ion. The terminal event is the combination of hydrogen ions with oxygen to form water and the release of large amounts of energy to globular proteins that protrude like knobs from the membranes of the mitochondrial shelves; these proteins are called ATP synthetase. Finally, the enzyme ATP synthetase uses the energy from the hydrogen ions to convert ADP to ATP. The newly formed ATP is transported out of the mitochondria into all parts of the cell cytoplasm and nucleoplasm, where it energizes multiple cell functions.

اتم‌های هیدروژن، برعکس، بسیار واکنش پذیر هستند. آنها با اکسیژنی که در میتوکندری نیز منتشر شده است ترکیب می‌شوند. این ترکیب مقدار زیادی انرژی آزاد می‌کند که توسط میتوکندری‌ها برای تبدیل مقادیر زیادی ADP به ATP استفاده می‌شود. فرآیندهای این واکنش‌ها پیچیده هستند و به مشارکت بسیاری از آنزیم‌های پروتئینی نیاز دارند که بخش‌های جدایی‌ناپذیر قفسه‌های غشایی میتوکندری هستند که به درون ماتریکس میتوکندری بیرون زده‌اند. رویداد اولیه حذف یک الکترون از اتم هیدروژن و در نتیجه تبدیل آن به یون هیدروژن است. رویداد پایانی ترکیب یون‌های هیدروژن با اکسیژن برای تشکیل آب و آزاد شدن مقادیر زیادی انرژی به پروتئین‌های کروی است که مانند دستگیره‌هایی از غشای قفسه‌های میتوکندری بیرون زده‌اند. این پروتئین‌ها ATP سنتتاز نامیده می‌شوند. در نهایت، آنزیم سنتتاز ATP از انرژی یون‌های هیدروژن برای تبدیل ADP به ATP استفاده می‌کند. ATP تازه تشکیل شده از میتوکندری به تمام قسمت‌های سیتوپلاسم سلولی و نوکلئوپلاسم منتقل می‌شود، جایی که به عملکردهای سلولی متعدد انرژی می‌دهد.

This overall process for formation of ATP is called the chemiosmotic mechanism of ATP formation. The chemical and physical details of this mechanism are presented in Chapter 68, and many of the detailed metabolic functions of ATP in the body are discussed in Chapters 68 through 72.

این فرآیند کلی برای تشکیل ATP مکانیسم شیمیایی شیمیایی تشکیل ATP نامیده می‌شود. جزئیات شیمیایی و فیزیکی این مکانیسم در فصل ۶۸ ارائه شده است و بسیاری از عملکردهای متابولیکی دقیق ATP در بدن در فصل‌های ۶۸ تا ۷۲ مورد بحث قرار گرفته است.

Figure 2-16. Use of adenosine triphosphate (ATP; formed in the mitochondrion) to provide energy for three major cellular functions- membrane transport, protein synthesis, and muscle contraction. (ADP, Adenosine diphosphate.)

شکل ۲-۱۶. استفاده از آدنوزین تری فسفات (ATP؛ تشکیل شده در میتوکندری) برای تأمین انرژی برای سه عملکرد اصلی سلولی – انتقال غشاء، سنتز پروتئین و انقباض عضلانی. (ADP، آدنوزین دی فسفات.)

Uses of ATP for Cellular Function. Energy from ATP is used to promote three major categories of cellular functions: (1) transport of substances through multiple cell membranes; (2) synthesis of chemical compounds throughout the cell; and (3) mechanical work. These uses of ATP are illustrated by the examples in Figure 2-16: (1) to supply energy for the transport of sodium through the cell membrane; (2) to promote protein synthesis by the ribosomes; and (3) to supply the energy needed during muscle contraction.

استفاده از ATP برای عملکرد سلولی. انرژی حاصل از ATP برای ارتقاء سه دسته اصلی عملکرد سلولی استفاده می‌شود: (۱) انتقال مواد از طریق غشای سلولی متعدد. (۲) سنتز ترکیبات شیمیایی در سراسر سلول. و (۳) کار مکانیکی. این استفاده از ATP با مثال‌های شکل ۲-۱۶ نشان داده شده است: (۱) برای تامین انرژی برای انتقال سدیم از طریق غشای سلولی. (۲) برای ترویج سنتز پروتئین توسط ریبوزوم. و (۳) برای تامین انرژی مورد نیاز در طول انقباض عضلانی.

In addition to the membrane transport of sodium, energy from ATP is required for the membrane transport of potassium, calcium, magnesium, phosphate, chloride, urate, and hydrogen ions and many other ions, as well as various organic substances. Membrane transport is so important to cell function that some cells-the renal tubular cells, for example-use as much as 80% of the ATP that they form for this purpose alone.

علاوه بر انتقال غشایی سدیم، انرژی حاصل از ATP برای انتقال غشای پتاسیم، کلسیم، منیزیم، فسفات، کلرید، اورات و یون‌های هیدروژن و بسیاری از یون‌های دیگر و همچنین مواد آلی مختلف مورد نیاز است. حمل و نقل غشایی برای عملکرد سلول بسیار مهم است که برخی از سلول‌ها – به عنوان مثال سلول‌های لوله ای کلیوی – تا ۸۰٪ از ATP را که فقط برای این منظور تشکیل می‌دهند استفاده می‌کنند.

In addition to synthesizing proteins, cells make phospholipids, cholesterol, purines, pyrimidines, and many other substances. Synthesis of almost any chemical compound requires energy. For example, a single protein molecule might be composed of as many as several thousand amino acids attached to one another by peptide linkages. The formation of each of these linkages requires energy derived from the breakdown of four high-energy bonds; thus, many thousand ATP molecules must release their energy as each protein molecule is formed. Indeed, some cells use as much as 75% of all the ATP formed in the cell simply to synthesize new chemical compounds, especially protein molecules; this is particularly true during the growth phase of cells.

سلول‌ها علاوه بر سنتز پروتئین‌ها، فسفولیپیدها، کلسترول، پورین‌ها، پیریمیدین‌ها و بسیاری از مواد دیگر را می‌سازند. سنتز تقریباً هر ترکیب شیمیایی به انرژی نیاز دارد. برای مثال، یک مولکول پروتئین ممکن است از چندین هزار اسید آمینه تشکیل شده باشد که توسط پیوندهای پپتیدی به یکدیگر متصل شده اند. تشکیل هر یک از این پیوندها به انرژی حاصل از تجزیه چهار پیوند پر انرژی نیاز دارد. بنابراین، هزاران مولکول ATP باید انرژی خود را با تشکیل هر مولکول پروتئین آزاد کنند. در واقع، برخی از سلول‌ها از ۷۵ درصد از کل ATP تشکیل شده در سلول صرفاً برای سنتز ترکیبات شیمیایی جدید، به ویژه مولکول‌های پروتئین استفاده می‌کنند. این امر به ویژه در مرحله رشد سلول‌ها صادق است.

Figure 2-17. Ameboid motion by a cell.

شکل ۲-۱۷. حرکت آمیبوئید توسط یک سلول.

Another use of ATP is to supply energy for special cells to perform mechanical work. We discuss in Chapter 6 that each contraction of a muscle fiber requires the expenditure of large quantities of ATP energy. Other cells perform mechanical work in other ways, especially by ciliary and ameboid motion, described later in this chapter. The source of energy for all these types of mechanical work is ATP.

یکی دیگر از کاربردهای ATP تامین انرژی برای سلول‌های خاص برای انجام کارهای مکانیکی است. ما در فصل ۶ بحث می‌کنیم که هر انقباض فیبر عضلانی مستلزم صرف مقادیر زیادی انرژی ATP است. سلول‌های دیگر کار مکانیکی را به روش‌های دیگری انجام می‌دهند، به‌ویژه با حرکت مژگانی و آمبوئید که در ادامه این فصل توضیح داده شد. منبع انرژی برای همه این نوع کارهای مکانیکی ATP است.

In summary, ATP is readily available to release its energy rapidly wherever it is needed in the cell. To replace ATP used by the cell, much slower chemical reactions break down carbohydrates, fats, and proteins and use the energy derived from these processes to form new ATP. More than 95% of this ATP is formed in the mitochondria, which is why the mitochondria are called the powerhouses of the cell.

به طور خلاصه، ATP به راحتی در دسترس است تا انرژی خود را به سرعت در هر جایی که در سلول مورد نیاز است آزاد کند. برای جایگزینی ATP مورد استفاده در سلول، واکنش‌های شیمیایی بسیار کندتر کربوهیدرات‌ها، چربی‌ها و پروتئین‌ها را تجزیه می‌کنند و از انرژی حاصل از این فرآیندها برای تشکیل ATP جدید استفاده می‌کنند. بیش از ۹۵ درصد از این ATP در میتوکندری‌ها تشکیل می‌شود، به همین دلیل است که میتوکندری‌ها نیروگاه‌های سلول نامیده می‌شوند.

LOCOMOTION OF CELLS

The most obvious type of movement in the body is that which occurs in skeletal, cardiac, and smooth muscle cells, which constitute almost 50% of the entire body mass. The specialized functions of these cells are discussed in Chapters 6 through 9. Two other types of movement-ameboid locomotion and ciliary movement-occur in other cells.

حرکت سلول‌ها

واضح‌ترین نوع حرکت در بدن، حرکتی است که در سلول‌های اسکلتی، قلبی و ماهیچه‌های صاف رخ می‌دهد که تقریباً ۵۰ درصد از کل توده بدن را تشکیل می‌دهند. عملکردهای تخصصی این سلول‌ها در فصل‌های ۶ تا ۹ مورد بحث قرار گرفته است. دو نوع دیگر حرکت – حرکت آمبوئید و حرکت مژگانی – در سلول‌های دیگر رخ می‌دهد.

AMEBOID MOVEMENT

Ameboid movement is a crawling-like movement of an entire cell in relation to its surroundings, such as movement of white blood cells through tissues. This type of movement gets its name from the fact that amebae move in this manner, and amebae have provided an excellent tool for studying the phenomenon.

حرکت AMEBOID

حرکت آمبوئید یک حرکت خزنده مانند یک سلول کامل در رابطه با محیط اطرافش است، مانند حرکت گلبول‌های سفید خون در بافت‌ها. این نوع حرکت نام خود را از این واقعیت گرفته است که آمیب‌ها به این شکل حرکت می‌کنند و آمیب‌ها ابزار بسیار خوبی برای مطالعه این پدیده هستند.

Typically, ameboid locomotion begins with the protrusion of a pseudopodium from one end of the cell. The pseudopodium projects away from the cell body and partially secures itself in a new tissue area; then the remainder of the cell is pulled toward the pseudopodium. Figure 2-17 demonstrates this process, showing an elongated cell, the right-hand end of which is a protruding pseudopodium. The membrane of this end of the cell is continually moving forward, and the membrane at the left-hand end of the cell is continually following along as the cell moves.

به طور معمول، حرکت آمبوئید با بیرون زدگی یک شبه پودیوم از یک انتهای سلول شروع می‌شود. شبه پودیوم از بدن سلولی خارج می‌شود و تا حدی خود را در یک ناحیه بافت جدید ایمن می‌کند. سپس باقیمانده سلول به سمت شبه پودیوم کشیده می‌شود. شکل ۲-۱۷ این فرآیند را نشان می‌دهد و یک سلول دراز را نشان می‌دهد که انتهای سمت راست آن یک شبه پودیوم بیرون زده است. غشای این انتهای سلول به طور مداوم به سمت جلو حرکت می‌کند و غشای سمت چپ سلول به طور مداوم در حالی که سلول حرکت می‌کند دنبال می‌شود.

Mechanism of Ameboid Locomotion. Figure 2-17 shows the general principle of ameboid motion. Basically, this results from the continual formation of new cell membrane at the leading edge of the pseudopodium and continual absorption of the membrane in the mid and rear portions of the cell. Two other effects are also essential for forward movement of the cell. The first is attachment of the pseudopodium to surrounding tissues so that it becomes fixed in its leading position while the remainder of the cell body is being pulled forward toward the point of attachment. This attachment is caused by receptor proteins that line the insides of exocytotic vesicles. When the vesicles become part of the pseudopodial membrane, they open so that their insides evert to the outside, and the receptors now protrude to the outside and attach to ligands in the surrounding tissues.

مکانیسم حرکت آمبوئید. شکل ۲-۱۷ اصل کلی حرکت آمبوئید را نشان می‌دهد. اساساً، این نتیجه از تشکیل مداوم غشای سلولی جدید در لبه جلویی شبه پودیوم و جذب مداوم غشاء در بخش‌های میانی و عقبی سلول است. دو اثر دیگر نیز برای حرکت رو به جلو سلول ضروری است. اولین مورد، اتصال کاذب به بافت‌های اطراف است به طوری که در موقعیت اصلی خود ثابت می‌شود در حالی که بقیه بدن سلولی به سمت نقطه اتصال به جلو کشیده می‌شود. این اتصال توسط پروتئین‌های گیرنده ای ایجاد می‌شود که داخل وزیکول‌های اگزوسیتوز را پوشانده اند. هنگامی‌که وزیکول‌ها به بخشی از غشای شبه پا تبدیل می‌شوند، به گونه ای باز می‌شوند که داخل آنها به سمت خارج می‌شود و گیرنده‌ها اکنون به بیرون بیرون زده و به لیگاندهای بافت‌های اطراف متصل می‌شوند.

At the opposite end of the cell, the receptors pull away from their ligands and form new endocytotic vesicles. Then, inside the cell, these vesicles stream toward the pseudopodial end of the cell, where they are used to form new membrane for the pseudopodium.

در انتهای مخالف سلول، گیرنده‌ها از لیگاندهای خود دور می‌شوند و وزیکول‌های اندوسیتوز جدید را تشکیل می‌دهند. سپس، در داخل سلول، این وزیکول‌ها به سمت انتهای شبه پایه سلول جریان می‌یابند، جایی که از آنها برای تشکیل غشای جدید برای شبه پایه استفاده می‌شود.

The second essential effect for locomotion is to provide the energy required to pull the cell body in the direction of the pseudopodium. A moderate to large amount of the protein actin is in the cytoplasm of all cells. Much of the actin is in the form of single molecules that do not provide any motive power; however, these molecules polymerize to form a filamentous network, and the network contracts when it binds with an actin-binding protein such as myosin. The entire process is energized by the high-energy compound ATP. This is what occurs in the pseudopodium of a moving cell, where such a network of actin filaments forms anew inside the enlarging pseudopodium. Contraction also occurs in the ectoplasm of the cell body, where a preexisting actin network is already present beneath the cell membrane.

دومین اثر ضروری برای حرکت، تامین انرژی مورد نیاز برای کشیدن جسم سلولی در جهت شبه پودیوم است. مقدار متوسط ​​تا زیادی پروتئین اکتین در سیتوپلاسم تمام سلول‌ها وجود دارد. بخش اعظم اکتین به شکل مولکول‌های منفرد است که هیچ نیروی محرکی ارائه نمی‌کنند. با این حال، این مولکول‌ها پلیمریزه می‌شوند و شبکه‌ای رشته‌ای تشکیل می‌دهند و شبکه زمانی که با یک پروتئین متصل‌کننده اکتین مانند میوزین متصل می‌شود، منقبض می‌شود. کل فرآیند توسط ترکیب پرانرژی ATP انرژی می‌گیرد. این همان چیزی است که در کاذب یک سلول متحرک رخ می‌دهد، جایی که چنین شبکه‌ای از رشته‌های اکتین دوباره در داخل شبه‌پودیوم بزرگ‌شونده تشکیل می‌شود. انقباض همچنین در اکتوپلاسم بدن سلولی رخ می‌دهد، جایی که یک شبکه اکتین از قبل موجود در زیر غشای سلولی وجود دارد.

Types of Cells That Exhibit Ameboid Locomotion. The most common cells to exhibit ameboid locomotion in the human body are the white blood cells when they move out of the blood into the tissues to form tissue macrophages. Other types of cells can also move by ameboid locomotion under certain circumstances. For example, fibroblasts move into a damaged area to help repair the damage, and even the germinal cells of the skin, although ordinarily completely sessile cells, move toward a cut area to repair the opening. Cell locomotion is also especially important in the development of the embryo and fetus after fertilization of an ovum. For example, embryonic cells often must migrate long distances from their sites of origin to new areas during the development of special structures.

انواع سلول‌هایی که حرکت آمبوئیدی را نشان می‌دهند. رایج‌ترین سلول‌هایی که حرکت آمبوئید را در بدن انسان نشان می‌دهند، گلبول‌های سفید خون هستند که از خون به داخل بافت‌ها حرکت می‌کنند تا ماکروفاژهای بافتی را تشکیل دهند. انواع دیگر سلول‌ها نیز تحت شرایط خاصی می‌توانند با حرکت آمبوئید حرکت کنند. به عنوان مثال، فیبروبلاست‌ها برای کمک به ترمیم آسیب وارد یک ناحیه آسیب دیده می‌شوند و حتی سلول‌های ژرمینال پوست، اگرچه معمولاً سلول‌های کاملاً بی تحرک هستند، برای ترمیم دهانه به سمت ناحیه بریده شده حرکت می‌کنند. حرکت سلولی نیز به ویژه در رشد جنین و جنین پس از لقاح تخمک مهم است. به عنوان مثال، سلول‌های جنینی اغلب باید در طول توسعه ساختارهای ویژه، فواصل طولانی را از مکان‌های مبدا خود به مناطق جدید مهاجرت کنند.

Some types of cancer cells, such as sarcomas, which arise from connective tissue cells, are especially proficient at ameboid movement. This partially accounts for their relatively rapid spreading from one part of the body to another, known as metastasis.

برخی از انواع سلول‌های سرطانی، مانند سارکوم، که از سلول‌های بافت همبند به وجود می‌آیند، به ویژه در حرکت آمبوئید مهارت دارند. این تا حدی علت انتشار نسبتا سریع آنها از یک قسمت بدن به قسمت دیگر است که به عنوان متاستاز شناخته می‌شود.

Control of Ameboid Locomotion-Chemotaxis. An important initiator of ameboid locomotion is the process called chemotaxis, which results from the appearance of certain chemical substances in the tissues. Any chemical substance that causes chemotaxis to occur is called a chemotactic substance. Most cells that exhibit ameboid locomotion move toward the source of a chemotactic substance that is, from an area of lower concentration toward an area of higher concentration. This is called positive chemotaxis. Some cells move away from the source, which is called negative chemotaxis.

کنترل حرکت آمبوئید – کموتاکسی. یکی از آغازگرهای مهم حرکت آمبوئید، فرآیندی به نام کموتاکسی است که از ظاهر شدن برخی مواد شیمیایی در بافت‌ها حاصل می‌شود. هر ماده شیمیایی که باعث ایجاد کموتاکسی شود، ماده کموتاکتیک نامیده می‌شود. اکثر سلول‌هایی که حرکت آمبوئید را نشان می‌دهند به سمت منبع یک ماده کموتاکتیک حرکت می‌کنند، یعنی از ناحیه ای با غلظت کمتر به سمت ناحیه ای با غلظت بالاتر. به این کموتاکسی مثبت می‌گویند. برخی از سلول‌ها از منبع دور می‌شوند که به آن کموتاکسی منفی می‌گویند.

How does chemotaxis control the direction of ameboid locomotion? Although the answer is not certain, it is known that the side of the cell most exposed to the chemotactic substance develops membrane changes that cause pseudopodial protrusion.

کموتاکسی چگونه جهت حرکت آمبوئید را کنترل می‌کند؟ اگرچه پاسخ قطعی نیست، اما مشخص است که طرف سلولی که بیشتر در معرض ماده کموتاکتیک است، تغییرات غشایی ایجاد می‌کند که باعث بیرون زدگی شبه پا می‌شود.

CILIA AND CILIARY MOVEMENTS

There are two types of cilia, motile and nonmotile, or primary, cilia. Motile cilia can undergo a whiplike movement on the surfaces of cells. This movement occurs mainly in two places in the human body, on the surfaces of the respiratory airways and on the inside surfaces of the uterine tubes (fallopian tubes) of the reproductive tract. In the nasal cavity and lower respiratory airways, the whiplike motion of motile cilia causes a layer of mucus to move at a rate of about 1 cm/min toward the pharynx, in this way continually clearing these passageways of mucus and particles that have become trapped in the mucus. In the uterine tubes, cilia cause slow movement of fluid from the ostium of the uterine tube toward the uterus cavity; this movement of fluid transports the ovum from the ovary to the uterus.

سیلیا و حرکات سیلیاری

دو نوع مژک متحرک و غیر متحرک یا گل مژه اولیه وجود دارد. مژک‌های متحرک می‌توانند یک حرکت شلاق مانند روی سطوح سلول‌ها داشته باشند. این حرکت عمدتاً در دو مکان در بدن انسان روی سطوح مجاری تنفسی و در سطوح داخلی لوله‌های رحمی‌(لوله‌های فالوپ) دستگاه تناسلی رخ می‌دهد. در حفره بینی و راه‌های تنفسی تحتانی، حرکت شلاق مانند مژک‌های متحرک باعث می‌شود لایه‌ای از مخاط با سرعت حدود ۱ سانتی‌متر در دقیقه به سمت حلق حرکت کند و به این ترتیب مدام این راه‌ها را از مخاط و ذرات محبوس شده در مخاط پاک می‌کند. در لوله‌های رحمی، مژک‌ها باعث حرکت آهسته مایع از دهانه لوله رحمی‌به سمت حفره رحم می‌شوند. این حرکت مایع، تخمک را از تخمدان به رحم منتقل می‌کند.

As shown in Figure 2-18, a cilium has the appearance of a sharp-pointed straight or curved hair that projects 2 to 4 micrometers from the surface of the cell. Often, many motile cilia project from a single cell-for example, as many as 200 cilia on the surface of each epithelial cell inside the respiratory passageways. The cilium is covered by an outcropping of the cell membrane, and it is sup- ported by 11 microtubules-nine double tubules located around the periphery of the cilium and two single tubules down the center, as demonstrated in the cross section shown in Figure 2-18. Each cilium is an outgrowth of a structure that lies immediately beneath the cell mem- brane, called the basal body of the cilium.

همانطور که در شکل ۲-۱۸ نشان داده شده است، یک مژک ظاهری شبیه موی نوک تیز راست یا منحنی دارد که ۲ تا ۴ میکرومتر از سطح سلول بیرون می‌زند. اغلب، بسیاری از مژک‌های متحرک از یک سلول بیرون می‌آیند، به عنوان مثال، تا ۲۰۰ مژک روی سطح هر سلول اپیتلیال در داخل مجاری تنفسی. مژک بوسیله بیرون زدگی غشای سلولی پوشیده شده است و توسط ۱۱ میکروتوبول پشتیبانی می‌شود که ۹ لوله دوتایی در اطراف محیط مژک و دو لوله منفرد در مرکز قرار دارند، همانطور که در شکل ۲-۱۸ نشان داده شده است. هر مژک زاییده ساختاری است که بلافاصله در زیر غشای سلولی قرار دارد که به آن بدن بازال مژک گفته می‌شود.

The flagellum of a sperm is similar to a motile cilium; in fact, it has much the same type of structure and same type of contractile mechanism. The flagellum, however, is much longer and moves in quasisinusoidal waves instead of whiplike movements.

تاژک اسپرم شبیه مژک متحرک است. در واقع، ساختار بسیار مشابه و مکانیسم انقباضی مشابهی دارد. با این حال، تاژک بسیار طولانی تر است و به جای حرکات شلاق مانند در امواج شبه سینوسی حرکت می‌کند.

Figure 2-18. Structure and function of the cilium. (Modified from Satir P: Cilia. Sci Am 204:108, 1961.)

شکل ۲-۱۸. ساختار و عملکرد مژه. (اصلاح شده از Satir P: Cilia. Sci Am 204:108, 1961.)

In the inset of Figure 2-18, movement of the motile cilium is shown. The cilium moves forward with a sudden, rapid whiplike stroke 10 to 20 times per second, bending sharply where it projects from the surface of the cell. Then it moves backward slowly to its initial position. The rapid, forward-thrusting, whiplike movement pushes the fluid lying adjacent to the cell in the direction that the cilium moves; the slow dragging movement in the backward direction has almost no effect on fluid movement. As a result, the fluid is continually propelled in the direction of the fast-forward stroke. Because most motile ciliated cells have large numbers of cilia on their surfaces, and because all the cilia are oriented in the same direction, this is an effective means for moving fluids from one part of the surface to another.

در شکل ۲-۱۸، حرکت مژک متحرک نشان داده شده است. مژک با یک ضربه شلاق مانند ناگهانی و سریع ۱۰ تا ۲۰ بار در ثانیه به جلو حرکت می‌کند و به شدت در جایی که از سطح سلول بیرون می‌زند خم می‌شود. سپس به آرامی‌به سمت عقب حرکت می‌کند و به موقعیت اولیه خود می‌رسد. حرکت سریع و شلاق مانند به جلو، مایعی را که در مجاورت سلول قرار دارد در جهت حرکت مژک هل می‌دهد. حرکت کشش آهسته در جهت عقب تقریباً هیچ تأثیری بر حرکت سیال ندارد. در نتیجه، مایع به طور مداوم در جهت حرکت سریع به جلو رانده می‌شود. از آنجایی که اکثر سلول‌های مژک دار متحرک دارای تعداد زیادی مژک بر روی سطح خود هستند و از آنجایی که تمام مژک‌ها در یک جهت قرار دارند، این یک وسیله موثر برای حرکت مایعات از یک قسمت از سطح به قسمت دیگر است.

Mechanism of Ciliary Movement. Although not all aspects of ciliary movement are known, we are aware of the following elements. First, the nine double tubules and two single tubules are all linked to one another by a complex of protein cross-linkages; this total complex of tubules and cross-linkages is called the axoneme. Second, even after removal of the membrane and destruction of other elements of the cilium in addition to the axoneme, the cilium can still beat under appropriate conditions. Third, two conditions are necessary for continued beating of the axoneme after removal of the other structures of the cilium: (1) the availability of ATP; and (2) appropriate ionic conditions, especially appropriate concentrations of magnesium and calcium. Fourth, during forward motion of the cilium, the double tubules on the front edge of the cilium slide outward toward the tip of the cilium, whereas those on the back edge remain in place. Fifth, multiple protein arms composed of the protein dynein, which has adenosine triphosphatase (ATPase) enzymatic activity, project from each double tubule toward an adjacent double tubule.

مکانیسم حرکت مژگانی. اگرچه همه جنبه‌های حرکت مژگانی شناخته شده نیست، اما ما از عناصر زیر آگاه هستیم. اول، نه لوله دوتایی و دو لوله مجرد همگی توسط مجموعه ای از پیوندهای متقاطع پروتئینی به یکدیگر متصل شده اند. این مجموعه کل لوله‌ها و پیوندهای متقابل را آکسونم می‌نامند. ثانیاً، حتی پس از برداشتن غشاء و تخریب سایر عناصر مژک علاوه بر آکسونم، مژک همچنان می‌تواند تحت شرایط مناسب ضرب و شتم کند. سوم، دو شرط برای ادامه ضرب و شتم آکسونم پس از حذف سایر ساختارهای مژک ضروری است: (۱) در دسترس بودن ATP. و (۲) شرایط یونی مناسب، به ویژه غلظت مناسب منیزیم و کلسیم. چهارم، در طول حرکت مژک به جلو، لوله‌های دوتایی در لبه جلوی مژک به سمت بیرون به سمت نوک مژک می‌لغزند، در حالی که لوله‌های لبه پشتی در جای خود باقی می‌مانند. پنجم، بازوهای پروتئینی متعدد متشکل از پروتئین دینئین، که دارای فعالیت آنزیمی‌آدنوزین تری فسفاتاز (ATPase) است، از هر لوله دوتایی به سمت یک لوله دوتایی مجاور پیش می‌روند.

Given this basic information, it has been determined that the release of energy from ATP in contact with the ATPase dynein arms causes the heads of these arms to “crawl” rapidly along the surface of the adjacent double tubule. If the front tubules crawl outward while the back tubules remain stationary, bending occurs.

با توجه به این اطلاعات اولیه، مشخص شده است که آزاد شدن انرژی از ATP در تماس با بازوهای ATPase dynein باعث می‌شود که سر این بازوها به سرعت در امتداد سطح لوله دوتایی مجاور خزیده شوند. اگر لوله‌های جلویی به سمت بیرون خزنده شوند در حالی که لوله‌های پشتی ثابت بمانند، خم شدن رخ می‌دهد.

The way in which cilia contraction is controlled is not well understood. The cilia of some genetically abnormal cells do not have the two central single tubules, and these cilia fail to beat. Therefore, it is presumed that some signal, perhaps an electrochemical signal, is transmitted along these two central tubules to activate the dynein arms.

روشی که در آن انقباض مژگان کنترل می‌شود به خوبی درک نشده است. مژک‌های برخی از سلول‌های ژنتیکی غیرطبیعی دارای دو لوله منفرد مرکزی نیستند و این مژک‌ها شکست می‌خورند. بنابراین، فرض می‌شود که مقداری سیگنال، شاید یک سیگنال الکتروشیمیایی، در امتداد این دو لوله مرکزی برای فعال کردن بازوهای داینین ارسال می‌شود.

Nonmotile Primary Cilia Serve as Cell Sensory “Antennae.” Primary cilia are nonmotile and generally occur only as a single cilium on each cell. Although the physiological functions of primary cilia are not fully understood, current evidence indicates that they function as cellular “sensory antennae,” which coordinate cellular signaling pathways involved in chemical and mechanical sensation, signal transduction, and cell growth. In the kidneys, for example, primary cilia are found in most epithelial cells of the tubules, projecting into the tubule lumen and acting as a flow sensor. In response to fluid flow over the tubular epithelial cells, the primary cilia bend and cause flow-induced changes in intracellular calcium signaling. These signals, in turn, initiate multiple effects on the cells. Defects in signaling by primary cilia in renal tubular epithelial cells are thought to contribute to various disorders, including the development of large fluid-filled cysts, a condition called polycystic kidney disease.

جلیقه اولیه غیر متحرک به عنوان “آنتن” حسی سلولی عمل می‌کند. مژک‌های اولیه غیر متحرک هستند و عموماً فقط به صورت یک مژک منفرد در هر سلول وجود دارند. اگرچه عملکردهای فیزیولوژیکی مژک‌های اولیه به طور کامل شناخته نشده است، شواهد فعلی نشان می‌دهد که آنها به عنوان “شاخ‌های حسی” سلولی عمل می‌کنند، که مسیرهای سیگنال دهی سلولی درگیر در حس شیمیایی و مکانیکی، انتقال سیگنال و رشد سلول را هماهنگ می‌کند. به عنوان مثال، در کلیه‌ها، مژک‌های اولیه در اکثر سلول‌های اپیتلیال توبول‌ها یافت می‌شوند که به سمت مجرای لوله بیرون زده و به عنوان حسگر جریان عمل می‌کنند. در پاسخ به جریان مایع روی سلول‌های اپیتلیال لوله ای، مژک‌های اولیه خم می‌شوند و باعث تغییرات ناشی از جریان در سیگنال دهی کلسیم داخل سلولی می‌شوند. این سیگنال‌ها به نوبه خود اثرات متعددی را بر روی سلول‌ها آغاز می‌کنند. تصور می‌شود که نقص در سیگنال‌دهی توسط مژک‌های اولیه در سلول‌های اپیتلیال لوله‌ای کلیه به اختلالات مختلفی از جمله ایجاد کیست‌های بزرگ پر از مایع کمک می‌کند، وضعیتی به نام بیماری کلیه پلی کیستیک.

Bibliography

کتابشناسی

Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al: Molecular Biology of the Cell, 6th ed. New York: Garland Science, 2014. Brandizzi F, Barlowe C: Organization of the ER-Golgi interface for membrane traffic control. Nat Rev Mol Cell Biol 14:382, 2013. Dikic I, Elazar Z. Mechanism and medical implications of mammalian autophagy. Nat Rev Mol Cell Biol 19:349, 2018.

Eisner V, Picard M, Hajnóczky G. Mitochondrial dynamics in adap- tive and maladaptive cellular stress responses. Nat Cell Biol 20:755, 2018.

Galluzzi L, Yamazaki T, Kroemer G. Linking cellular stress responses to systemic homeostasis. Nat Rev Mol Cell Biol 19:731, 2018.

Guerriero CJ, Brodsky JL: The delicate balance between secreted pro-tein folding and endoplasmic reticulum-associated degradation in human physiology. Physiol Rev 92:537, 2012.

Harayama T, Riezman H. Understanding the diversity of membrane lipid composition. Nat Rev Mol Cell Biol 19:281, 2018. Insall R: The interaction between pseudopods and extracellular signal- ling during chemotaxis and directed migration. Curr Opin Cell Biol 25:526, 2013.

Kaksonen M, Roux A. Mechanisms of clathrin-mediated endocytosis. Nat Rev Mol Cell Biol 19:313, 2018.

Lawrence RE, Zoncu R. The lysosome as a cellular centre for signalling, metabolism and quality control. Nat Cell Biol 21: 133, 2019. Nakamura N, Wei JH, Seemann J: Modular organization of the mammalian Golgi apparatus. Curr Opin Cell Biol 24:467, 2012.

Palikaras K, Lionaki E, Tavernarakis N. Mechanisms of mitophagy in cellular homeostasis, physiology and pathology. Nat Cell Biol 20:1013, 2018.

Sezgin E, Levental I, Mayor S, Eggeling C. The mystery of membrane organization: composition, regulation and roles of lipid rafts. Nat Rev Mol Cell Biol 18:361, 2017.

Spinelli JB, Haigis MC. The multifaceted contributions of mitochon- dria to cellular metabolism. Nat Cell Biol. 20:745, 2018. Walker CL, Pomatto LCD, Tripathi DN, Davies KJA. Redox regulation of homeostasis and proteostasis in peroxisomes. Physiol Rev 98:89, 2018.

Zhou K, Gaullier G, Luger K. Nucleosome structure and dynamics are coming of age. Nat Struct Mol Biol 26:3, 2019.

---

کلیک کنید «بیبلیوگرافی: فهرست کتب مربوطه»

Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al: Molecular Biology of the Cell, 6th ed. New York: Garland Science, 2014.

Brandizzi F, Barlowe C: Organization of the ER-Golgi interface for membrane traffic control. Nat Rev Mol Cell Biol 14:382, 2013.

Dikic I, Elazar Z. Mechanism and medical implications of mammalian autophagy. Nat Rev Mol Cell Biol 19:349, 2018.

Eisner V, Picard M, Hajnóczky G. Mitochondrial dynamics in adaptive and maladaptive cellular stress responses. Nat Cell Biol 20:755, 2018.

Galluzzi L, Yamazaki T, Kroemer G. Linking cellular stress responses to systemic homeostasis. Nat Rev Mol Cell Biol 19:731, 2018.

Guerriero CJ, Brodsky JL: The delicate balance between secreted protein folding and endoplasmic reticulumassociated degradation in human physiology. Physiol Rev 92:537, 2012.

Harayama T, Riezman H. Understanding the diversity of membrane lipid composition. Nat Rev Mol Cell Biol 19:281, 2018.

Insall R: The interaction between pseudopods and extracellular signalling during chemotaxis and directed migration. Curr Opin Cell Biol 25:526, 2013.

Kaksonen M, Roux A. Mechanisms of clathrin-mediated endocytosis. Nat Rev Mol Cell Biol 19:313, 2018.

Lawrence RE, Zoncu R. The lysosome as a cellular centre for signalling, metabolism and quality control. Nat Cell Biol 21: 133, 2019.

Nakamura N, Wei JH, Seemann J: Modular organization of the mammalian Golgi apparatus. Curr Opin Cell Biol 24:467, 2012.

Palikaras K, Lionaki E, Tavernarakis N. Mechanisms of mitophagy in cellular homeostasis, physiology and pathology. Nat Cell Biol 20:1013, 2018.

Sezgin E, Levental I, Mayor S, Eggeling C. The mystery of membrane organization: composition, regulation and roles of lipid rafts. Nat Rev Mol Cell Biol 18:361, 2017.

Spinelli JB, Haigis MC. The multifaceted contributions of mitochon- dria to cellular metabolism. Nat Cell Biol. 20:745, 2018.

Walker CL, Pomatto LCD, Tripathi DN, Davies KJA. Redox regulation of homeostasis and proteostasis in peroxisomes. Physiol Rev 98:89, 2018.

Zhou K, Gaullier G, Luger K. Nucleosome structure and dynamics are coming of age. Nat Struct Mol Biol 26:3, 2019.

---

هر یک از ۱۰۰ تریلیون سلول در یک انسان، ساختاری زنده است که می‌تواند ماه‌ها یا سال‌ها زنده بماند، مشروط بر اینکه مایعات اطراف آن حاوی مواد مغذی مناسب باشند. برای درک عملکرد اندام‌ها و سایر ساختارهای بدن، ضروری است که ابتدا سازماندهی اولیه سلول و عملکرد اجزای سازنده آن را درک کنیم.

سازمان سلول

یک سلول معمولی، همانطور که توسط میکروسکوپ نوری دیده می‌شود، در شکل ۱-۲ نشان داده شده است. دو بخش اصلی آن هسته و سیتوپلاسم است. هسته توسط یک غشای هسته ای از سیتوپلاسم جدا می‌شود و سیتوپلاسم توسط یک غشای سلولی از مایعات اطراف جدا می‌شود که به آن غشای پلاسما نیز می‌گویند. 

شکل ۱-۲ ساختار سلول همانطور که با میکروسکوپ نوری دیده می‌شود.

 

مواد مختلف تشکیل دهنده سلول در مجموع پروتوپلاسم نامیده می‌شوند. پروتوپلاسم عمدتاً از پنج ماده اساسی تشکیل شده است: آب، الکترولیت‌ها، پروتئین‌ها، لیپیدها و کربوهیدرات‌ها.

اب

محیط مایع اصلی سلول آب است که در اکثر سلول‌ها به جز سلول‌های چربی با غلظت ۷۰ تا ۸۵ درصد وجود دارد. بسیاری از مواد شیمیایی سلولی در آب حل می‌شوند. برخی دیگر به صورت ذرات جامد در آب معلق هستند. واکنش‌های شیمیایی در بین مواد شیمیایی محلول یا در سطوح ذرات معلق یا غشاها انجام می‌شود.

یون‌ها

یون‌های مهم در سلول عبارتند از پتاسیم، منیزیم، فسفات، سولفات، بی کربنات و مقادیر کمتر سدیم، کلرید و کلسیم. همه اینها با جزئیات بیشتر در فصل ۴ مورد بحث قرار گرفته است که روابط متقابل بین مایعات درون سلولی و خارج سلولی را در نظر می‌گیرد.

یون‌ها مواد شیمیایی معدنی را برای واکنش‌های سلولی فراهم می‌کنند. همچنین، آنها برای عملکرد برخی از مکانیسم‌های کنترل سلولی ضروری هستند. به عنوان مثال، یون‌های فعال در غشای سلولی برای انتقال تکانه‌های الکتروشیمیایی در رشته‌های عصبی و عضلانی مورد نیاز هستند.

پروتئین‌ها

پس از آب، فراوان ترین مواد در اکثر سلول‌ها پروتئین‌ها هستند که به طور معمول ۱۰ تا ۲۰ درصد از توده سلولی را تشکیل می‌دهند. این‌ها را می‌توان به دو نوع تقسیم کرد: پروتئین‌های ساختاری و پروتئین‌های عملکردی.

پروتئین‌های ساختاری عمدتاً به شکل رشته‌های بلند در سلول وجود دارند که پلیمرهای بسیاری از مولکول‌های پروتئین هستند. یکی از کاربردهای برجسته چنین رشته‌های درون سلولی، تشکیل میکروتوبول‌هایی است که «اسکلت‌های سلولی» اندامک‌های سلولی مانند مژه‌ها، آکسون‌های عصبی، دوک‌های میتوزی سلول‌های میتوزینگ و توده‌ای درهم از لوله‌های رشته‌ای نازک را فراهم می‌کنند که بخش‌های سیتوپلاسم و سیتوپلاسم را نگه می‌دارند. نوکلئوپلاسم با هم در محفظه مربوطه خود. در خارج سلولی، پروتئین‌های فیبریلار به ویژه در رشته‌های کلاژن و الاستین بافت همبند و در دیواره رگ‌های خونی، تاندون‌ها، رباط‌ها و غیره یافت می‌شوند.

پروتئین ‌های عملکردی نوع کاملاً متفاوتی از پروتئین هستند که معمولاً از ترکیب چند مولکول به شکل لوله ای- کروی تشکیل شده اند. این پروتئین‌ها عمدتاً آنزیم‌های سلول هستند و بر خلاف پروتئین‌های فیبریلار، اغلب در مایع سلولی متحرک هستند. همچنین بسیاری از آنها به ساختارهای غشایی داخل سلول چسبیده اند. آنزیم‌ها در تماس مستقیم با سایر مواد موجود در مایع سلولی قرار می‌گیرند و در نتیجه واکنش‌های شیمیایی درون سلولی خاص را کاتالیز می‌کنند. برای مثال، واکنش‌های شیمیایی که گلوکز را به اجزای تشکیل‌دهنده آن تقسیم می‌کند و سپس آن‌ها را با اکسیژن ترکیب می‌کند تا دی اکسید کربن و آب را تشکیل دهد و همزمان انرژی لازم برای عملکرد سلولی را فراهم کند، همگی توسط یک سری آنزیم‌های پروتئینی کاتالیز می‌شوند.

لیپیدها

لیپیدها انواع مختلفی از مواد هستند که به دلیل خاصیت مشترک آنها در محلول بودن در حلال‌های چربی در یک گروه قرار می‌گیرند. لیپیدهای مهم فسفولیپیدها و کلسترول هستند که با هم تنها حدود ۲ درصد از کل توده سلولی را تشکیل می‌دهند. اهمیت فسفولیپیدها و کلسترول در این است که آنها عمدتاً در آب نامحلول هستند و بنابراین برای تشکیل غشای سلولی و موانع غشای داخل سلولی که بخش‌های مختلف سلولی را از هم جدا می‌کنند استفاده می‌شوند.

علاوه بر فسفولیپیدها و کلسترول، برخی از سلول‌ها حاوی مقادیر زیادی تری گلیسیرید هستند که چربی خنثی نیز نامیده می‌شود. در سلول‌های چربی، تری گلیسیرید اغلب تا ۹۵ درصد از توده سلولی را تشکیل می‌دهد. چربی ذخیره شده در این سلول‌ها نشان دهنده ذخیره اصلی مواد مغذی انرژی زا در بدن است که می‌تواند بعداً حل شود و برای تامین انرژی در هر کجای بدن مورد نیاز است استفاده شود.

کربوهیدرات‌ها

کربوهیدرات‌ها به جز به عنوان بخشی از مولکول‌های گلیکوپروتئین، عملکرد ساختاری کمی‌در سلول دارند، اما نقش عمده ای در تغذیه سلول دارند. اکثر سلول‌های انسانی ذخایر زیادی از کربوهیدرات‌ها را حفظ نمی‌کنند. این مقدار معمولاً به طور متوسط ​​حدود ۱ درصد از کل جرم آنها است، اما تا ۳ درصد در سلول‌های عضلانی و گاهی اوقات به ۶ درصد در سلول‌های کبدی افزایش می‌یابد. با این حال، کربوهیدرات به شکل گلوکز محلول همیشه در مایع خارج سلولی اطراف وجود دارد به طوری که به راحتی در دسترس سلول قرار می‌گیرد. همچنین مقدار کمی‌کربوهیدرات به شکل گلیکوژن در سلول‌ها ذخیره می‌شود که پلیمر نامحلول گلوکز است که می‌توان آن را دپلیمریزه کرد و به سرعت برای تامین انرژی مورد نیاز سلول‌ها استفاده کرد.

ساختار فیزیکی سلول

سلول فقط کیسه ای از مایعات، آنزیم‌ها و مواد شیمیایی نیست. همچنین شامل ساختارهای فیزیکی بسیار سازمان یافته است که اندامک‌های درون سلولی نامیده می‌شوند. ماهیت فیزیکی هر اندامک به اندازه اجزای شیمیایی سلول برای عملکرد سلول مهم است. به عنوان مثال، بدون یکی از اندامک‌ها، میتوکندری، بیش از ۹۵ درصد از آزاد شدن انرژی سلول از مواد مغذی بلافاصله متوقف می‌شود. مهم ترین اندامک‌ها و سایر ساختارهای سلول در شکل ۲-۲ نشان داده شده است.

شکل ۲-۲ بازسازی یک سلول معمولی، اندامک‌های داخلی را در سیتوپلاسم و در هسته نشان می‌دهد.

ساختارهای غشایی سلول

بیشتر اندامک‌های سلول توسط غشاهایی که عمدتاً از لیپیدها و پروتئین‌ها تشکیل شده اند پوشیده شده اند. این غشاها شامل غشای سلولی، غشای هسته ای، غشای شبکه آندوپلاسمی‌و غشای میتوکندری، لیزوزوم و دستگاه گلژی است.

لیپیدهای غشا سدی را ایجاد می‌کنند که مانع حرکت آب و مواد محلول در آب از یک بخش سلولی به بخش دیگر می‌شود زیرا آب در لیپیدها محلول نیست. با این حال، مولکول‌های پروتئین در غشاء اغلب تا انتها از غشا نفوذ می‌کنند، بنابراین مسیرهای تخصصی را که اغلب در منافذ واقعی سازماندهی می‌شوند، برای عبور مواد خاص از غشا فراهم می‌کنند. همچنین، بسیاری از پروتئین‌های غشایی دیگر آنزیم‌هایی هستند که بسیاری از واکنش‌های شیمیایی مختلف را کاتالیز می‌کنند که در اینجا و در فصل‌های بعدی مورد بحث قرار گرفته‌اند.

غشای سلولی

غشای سلولی (که غشای پلاسما نیز نامیده می‌شود)، که سلول را در بر می‌گیرد، ساختاری نازک، انعطاف پذیر و الاستیک است که تنها ۷.۵ تا ۱۰ نانومتر ضخامت دارد. تقریباً به طور کامل از پروتئین‌ها و لیپیدها تشکیل شده است. ترکیب تقریبی پروتئین، ۵۵ درصد است. فسفولیپیدها، ۲۵ درصد؛ کلسترول، ۱۳ درصد؛ سایر لیپیدها، ۴ درصد؛ و کربوهیدرات، ۳ درصد.

سد لیپیدی غشای سلولی مانع نفوذ آب می‌شود

شکل ۳-۲ ساختار غشای سلولی را نشان می‌دهد. ساختار اصلی آن یک لایه دولایه لیپیدی است که یک لایه نازک و دولایه از لیپیدها – هر لایه فقط یک مولکول ضخیم – است که در کل سطح سلول پیوسته است. در این فیلم لیپیدی مولکول‌های پروتئین کروی بزرگی وجود دارد.

شکل ۳-۲ ساختار غشای سلولی، نشان می‌دهد که عمدتاً از یک لایه دولایه لیپیدی از مولکول‌های فسفولیپید تشکیل شده است، اما تعداد زیادی مولکول پروتئین از میان لایه بیرون زده است. همچنین، بخش‌های کربوهیدرات به مولکول‌های پروتئین در قسمت بیرونی غشا و به مولکول‌های پروتئین اضافی در داخل متصل می‌شوند.

(بازگرفته شده از Lodish HF، Rothman JE: The assembly of cell membranes. Sci Am 240:48، ۱۹۷۹. حق چاپ جورج V. Kevin.)

دولایه لیپیدی پایه از مولکول‌های فسفولیپیدی تشکیل شده است. یک انتهای هر مولکول فسفولیپید در آب محلول است. یعنی آبدوست است. انتهای دیگر فقط در چربی‌ها محلول است. یعنی آبگریز است. انتهای فسفات فسفولیپید آبدوست و قسمت اسید چرب آبگریز است.

از آنجایی که بخش‌های آبگریز مولکول‌های فسفولیپید توسط آب دفع می‌شوند، اما متقابلاً به یکدیگر جذب می‌شوند، آنها تمایل طبیعی دارند که در وسط غشاء به یکدیگر بچسبند، همانطور که در شکل ۳-۲ نشان داده شده است. سپس بخش‌های فسفات آبدوست دو سطح غشای سلولی کامل را تشکیل می‌دهند که در تماس با آب داخل سلولی در داخل غشاء و آب خارج سلولی در سطح بیرونی است.

لایه چربی در وسط غشاء نسبت به مواد معمولی محلول در آب مانند یون‌ها، گلوکز و اوره نفوذ ناپذیر است. برعکس، مواد محلول در چربی مانند اکسیژن، دی اکسید کربن و الکل می‌توانند به راحتی به این قسمت از غشاء نفوذ کنند.

مولکول‌های کلسترول موجود در غشاء نیز ماهیتی لیپیدی دارند، زیرا هسته استروئیدی آنها بسیار محلول در چربی است. این مولکول‌ها، به تعبیری، در دو لایه غشا حل می‌شوند. آنها عمدتاً به تعیین درجه نفوذپذیری (یا نفوذناپذیری) لایه دو طرفه در برابر اجزای محلول در آب مایعات بدن کمک می‌کنند. کلسترول بیشتر سیالیت غشا را نیز کنترل می‌کند.

پروتئین‌های غشای سلولی انتگرال و محیطی

شکل ۳-۲ نیز توده‌های کروی شناور در دولایه لیپیدی را نشان می‌دهد. اینها پروتئین‌های غشایی هستند که بیشتر آنها گلیکوپروتئین هستند. دو نوع پروتئین غشای سلولی وجود دارد: پروتئین‌های انتگرال که تمام طول غشاء را بیرون می‌زنند و پروتئین‌های محیطی که فقط به یک سطح غشاء متصل هستند و تا آخر نفوذ نمی‌کنند.

بسیاری از پروتئین‌های انتگرال کانال‌های ساختاری (یا منافذ) را فراهم می‌کنند که از طریق آن مولکول‌های آب و مواد محلول در آب، به ویژه یون‌ها، می‌توانند بین مایعات خارج سلولی و درون سلولی پخش شوند. این کانال‌های پروتئینی همچنین دارای خواص انتخابی هستند که امکان انتشار ترجیحی برخی از مواد را نسبت به سایرین فراهم می‌کند.

سایر پروتئین‌های انتگرال به عنوان پروتئین‌های حامل برای انتقال موادی عمل می‌کنند که در غیر این صورت نمی‌توانستند به دو لایه لیپیدی نفوذ کنند. گاهی اوقات اینها حتی مواد را در جهت مخالف شیب الکتروشیمیایی خود برای انتشار حمل می‌کنند که به آن “انتقال فعال” می‌گویند. برخی دیگر به عنوان آنزیم عمل می‌کنند.

پروتئین‌های غشایی یکپارچه همچنین می‌توانند به عنوان گیرنده‌های مواد شیمیایی محلول در آب، مانند هورمون‌های پپتیدی، که به راحتی به غشای سلولی نفوذ نمی‌کنند، عمل کنند. برهمکنش گیرنده‌های غشای سلولی با لیگاندهای خاصی که به گیرنده متصل می‌شوند باعث تغییرات ساختاری در پروتئین گیرنده می‌شود. این به نوبه خود، بخش درون سلولی پروتئین را به صورت آنزیمی‌فعال می‌کند یا برهمکنش بین گیرنده و پروتئین‌های موجود در سیتوپلاسم را که به عنوان پیام رسان دوم عمل می‌کنند، القا می‌ کند و در نتیجه سیگنال را از قسمت خارج سلولی گیرنده به داخل سلول منتقل می‌کند. به این ترتیب، پروتئین‌های یکپارچه ای که غشای سلولی را پوشانده اند، وسیله ای برای انتقال اطلاعات در مورد محیط به داخل سلول فراهم می‌کنند.

مولکول‌های پروتئین محیطی اغلب به پروتئین‌های انتگرال متصل می‌شوند. این پروتئین‌های محیطی تقریباً به طور کامل به عنوان آنزیم یا به عنوان کنترل کننده انتقال مواد از طریق “منافذ” غشای سلولی عمل می‌کنند.

کربوهیدرات‌های غشایی – سلول “گلیکوکالیکس”.

کربوهیدرات‌های غشایی تقریباً همیشه در ترکیب با پروتئین‌ها یا لیپیدها به شکل گلیکوپروتئین یا گلیکولیپید وجود دارند. در واقع، بیشتر پروتئین‌های انتگرال گلیکوپروتئین‌ها هستند و حدود یک دهم مولکول‌های لیپید غشایی را گلیکولیپیدها تشکیل می‌دهند. بخش‌های «گلیکو» این مولکول‌ها تقریباً همیشه به بیرون سلول بیرون زده و از سطح سلول به بیرون آویزان می‌شوند. بسیاری دیگر از ترکیبات کربوهیدراتی، به نام پروتئوگلیکان‌ها – که عمدتاً مواد کربوهیدراتی هستند که به هسته‌های کوچک پروتئین متصل می‌شوند – به طور سست به سطح بیرونی سلول نیز متصل می‌شوند. بنابراین، کل سطح بیرونی سلول اغلب دارای یک پوشش کربوهیدرات شل به نام گلیکوکالیکس است.

بخش‌های کربوهیدرات متصل به سطح بیرونی سلول چندین عملکرد مهم دارند: (۱) بسیاری از آنها دارای بار الکتریکی منفی هستند که به اکثر سلول‌ها یک بار سطحی منفی کلی می‌دهد که سایر اجسام منفی را دفع می‌کند. (۲) گلیکوکالیکس برخی از سلول‌ها به گلیکوکالیکس سلول‌های دیگر می‌چسبد، بنابراین سلول‌ها را به یکدیگر متصل می‌کنند. (۳) بسیاری از کربوهیدرات‌ها به عنوان مواد گیرنده برای هورمون‌های اتصال، مانند انسولین عمل می‌کنند. هنگامی‌که متصل می‌شود، این ترکیب پروتئین‌های داخلی متصل را فعال می‌کند که به نوبه خود، آبشاری از آنزیم‌های داخل سلولی را فعال می‌کند. (۴) برخی از نیمه‌های کربوهیدرات وارد واکنش‌های ایمنی می‌شوند، همانطور که در فصل ۳۴ بحث شد.

سیتوپلاسم و اندامکهای آن

سیتوپلاسم با ذرات و اندامک‌های پراکنده کوچک و بزرگ پر شده است. بخش مایع شفاف سیتوپلاسم که ذرات در آن پراکنده شده اند سیتوزول نامیده می‌شود. این عمدتا حاوی پروتئین‌های محلول، الکترولیت‌ها و گلوکز است.

در سیتوپلاسم گلبول‌های چربی خنثی، گرانول‌های گلیکوژن، ریبوزوم‌ها، وزیکول‌های ترشحی و پنج اندامک مخصوصا مهم پراکنده هستند: شبکه آندوپلاسمی، دستگاه گلژی، میتوکندری، لیزوزوم‌ها و پراکسی زوم‌ها.

شبکه آندوپلاسمی

شکل ۲-۲ شبکه ای از ساختارهای لوله ای و وزیکولی مسطح را در سیتوپلاسم نشان می‌دهد. این شبکه آندوپلاسمی‌است. لوله‌ها و وزیکول‌ها به یکدیگر متصل می‌شوند. همچنین دیواره‌های آنها از غشای دولایه لیپیدی ساخته شده است که حاوی مقادیر زیادی پروتئین مشابه غشای سلولی است. سطح کل این ساختار در برخی از سلول‌ها – برای مثال سلول‌های کبد – می‌تواند ۳۰ تا ۴۰ برابر سطح غشای سلولی باشد.

ساختار دقیق بخش کوچکی از شبکه آندوپلاسمی‌در شکل ۴-۲ نشان داده شده است. فضای داخل لوله‌ها و وزیکول‌ها با ماتریکس آندوپلاسمی‌پر شده است، یک محیط آبکی که با مایع موجود در سیتوزول خارج از شبکه آندوپلاسمی‌متفاوت است. میکروگراف‌های الکترونی نشان می‌دهد که فضای داخل شبکه آندوپلاسمی‌با فضای بین دو سطح غشایی غشای هسته ای مرتبط است.

شکل ۴-۲ ساختار شبکه آندوپلاسمی.

(اصلاح شده از DeRobertis EDP, Saez FA, DeRobertis EMF: Cell Biology, 6th ed. Philadelphia: WB Saunders, 1975.)

مواد تشکیل شده در برخی از قسمت‌های سلول وارد فضای شبکه آندوپلاسمی‌شده و سپس به سایر قسمت‌های سلول هدایت می‌شوند. همچنین، سطح وسیع این شبکه و سیستم‌های آنزیمی‌متعدد متصل به غشاهای آن، ماشین آلاتی را برای سهم عمده ای از عملکردهای متابولیکی سلول فراهم می‌کند.

ریبوزوم‌ها و شبکه آندوپلاسمی‌دانه ای

به سطوح بیرونی بسیاری از بخش‌های شبکه آندوپلاسمی، تعداد زیادی ذرات دانه‌ریز کوچک به نام ریبوزوم متصل می‌شوند. در جایی که اینها وجود دارند، شبکه آندوپلاسمی‌دانه ای نامیده می‌شود. ریبوزوم‌ها از مخلوطی از RNA و پروتئین تشکیل شده اند و برای سنتز مولکول‌های پروتئین جدید در سلول عمل می‌کنند، همانطور که بعداً در این فصل و در فصل ۳ مورد بحث قرار گرفت.

شبکه آندوپلاسمی‌دانه ای

بخشی از شبکه آندوپلاسمی‌هیچ ریبوزوم متصلی ندارد. این قسمت شبکه آندوپلاسمی‌دانه ای یا صاف نامیده می‌شود. شبکه دانه ای برای سنتز مواد لیپیدی و سایر فرآیندهای سلولی که توسط آنزیم‌های داخل شبکه ای ترویج می‌شوند، عمل می‌کند.

دستگاه گلژی

دستگاه گلژی، که در شکل ۵-۲ نشان داده شده است، ارتباط نزدیکی با شبکه آندوپلاسمی‌دارد. غشاهایی شبیه به غشاهای شبکه آندوپلاسمی‌دانه ای دارد. معمولاً از چهار یا چند لایه انباشته از وزیکول‌های نازک، مسطح و محصور در نزدیکی یک طرف هسته تشکیل شده است. این دستگاه در سلول‌های ترشحی برجسته است، جایی که در سمت سلولی قرار دارد که مواد ترشحی از آن خارج می‌شوند.

شکل ۵-۲ یک دستگاه گلژی معمولی و رابطه آن با شبکه آندوپلاسمی‌(ER) و هسته.

دستگاه گلژی در ارتباط با شبکه آندوپلاسمی‌عمل می‌کند. همانطور که در شکل ۵-۲ نشان داده شده است، “وزیکول‌های حمل و نقل” کوچک (که وزیکول‌های شبکه آندوپلاسمی‌یا وزیکول‌های ER نیز نامیده می‌شوند) به طور مداوم از شبکه آندوپلاسمی‌جدا شده و اندکی پس از آن با دستگاه گلژی ترکیب می‌شوند. به این ترتیب مواد محبوس شده در وزیکول‌های ER از شبکه آندوپلاسمی‌به دستگاه گلژی منتقل می‌شوند. سپس مواد منتقل شده در دستگاه گلژی پردازش می‌شوند تا لیزوزوم‌ها، وزیکول‌های ترشحی و سایر اجزای سیتوپلاسمی‌را تشکیل دهند که بعداً در این فصل مورد بحث قرار خواهند گرفت.

لیزوزوم‌ها

لیزوزوم‌ها، که در شکل ۲-۲ نشان داده شده اند، اندامک‌های وزیکولی هستند که با جدا شدن از دستگاه گلژی و سپس پراکندگی در سراسر سیتوپلاسم تشکیل می‌شوند. لیزوزوم‌ها یک سیستم گوارشی درون سلولی را فراهم می‌کنند که به سلول اجازه می‌دهد (۱) ساختارهای سلولی آسیب دیده، (۲) ذرات غذایی که توسط سلول بلعیده شده اند و (۳) مواد ناخواسته مانند باکتری‌ها را هضم کند. لیزوزوم در انواع مختلف سلول کاملاً متفاوت است، اما معمولاً ۲۵۰ تا ۷۵۰ نانومتر قطر دارد. این غشاء توسط یک غشای دولایه لیپیدی معمولی احاطه شده است و با تعداد زیادی گرانول کوچک به قطر ۵ تا ۸ نانومتر پر شده است که تجمع پروتئینی از ۴۰ آنزیم مختلف هیدرولاز (هضم کننده) هستند. یک آنزیم هیدرولیتیک قادر است یک ترکیب آلی را با ترکیب هیدروژن یک مولکول آب با یک قسمت از ترکیب و ترکیب بخش هیدروکسیل مولکول آب با قسمت دیگر ترکیب به دو یا چند قسمت تقسیم کند. به عنوان مثال، پروتئین برای تشکیل اسیدهای آمینه، گلیکوژن برای تشکیل گلوکز و لیپیدها برای تشکیل اسیدهای چرب و گلیسرول هیدرولیز می‌شوند.

به طور معمول، غشای اطراف لیزوزوم از تماس آنزیم‌های هیدرولیتیک محصور با سایر مواد در سلول جلوگیری می‌کند و در نتیجه از عملکرد گوارشی آنها جلوگیری می‌کند. با این حال، برخی از شرایط سلولی غشای برخی از لیزوزوم‌ها را می‌شکند و باعث آزاد شدن آنزیم‌های گوارشی می‌شود. سپس این آنزیم‌ها مواد آلی را که با آنها در تماس هستند به مواد کوچک و بسیار قابل انتشار مانند اسیدهای آمینه و گلوکز تقسیم می‌کنند. برخی از عملکردهای خاص لیزوزوم‌ها در ادامه این فصل مورد بحث قرار می‌گیرند.

پراکسی زوم‌ها

پراکسی زوم‌ها از نظر فیزیکی شبیه به لیزوزوم‌ها هستند، اما از دو جهت مهم متفاوت هستند. اول، اعتقاد بر این است که آنها از طریق خود همانند سازی (یا شاید با جوانه زدن از شبکه آندوپلاسمی‌صاف) به جای دستگاه گلژی تشکیل می‌شوند. دوم، آنها حاوی اکسیداز به جای هیدرولاز هستند. تعدادی از اکسیدازها قادر به ترکیب اکسیژن با یون‌های هیدروژن مشتق شده از مواد شیمیایی درون سلولی مختلف برای تشکیل پراکسید هیدروژن (H _۲ O _۲) هستند. پراکسید هیدروژن یک ماده بسیار اکسید کننده است و همراه با کاتالاز استفاده می‌شود. آنزیم اکسیداز دیگری که به مقدار زیاد در پراکسی زوم‌ها وجود دارد تا بسیاری از موادی را که ممکن است برای سلول سمی‌باشند اکسید کند. به عنوان مثال، تقریباً نیمی‌از الکلی که یک فرد می‌نوشد، توسط پراکسی‌زوم‌های سلول‌های کبد به این روش سم‌زدایی می‌شود.

وزیکول‌های ترشحی

یکی از وظایف مهم بسیاری از سلول‌ها ترشح مواد شیمیایی خاص است. تقریباً تمام این مواد ترشحی توسط سیستم شبکه آندوپلاسمی-دستگاه گلژی تشکیل می‌شوند و سپس از دستگاه گلژی به شکل وزیکول‌های ذخیره ای به نام وزیکول‌های ترشحی یا گرانول ‌های ترشحی به سیتوپلاسم آزاد می‌شوند. شکل ۶-۲ وزیکول‌های ترشحی معمولی در داخل سلول‌های آسینار پانکراس را نشان می‌دهد. این وزیکول‌ها پروآنزیم‌های پروتئینی (آنزیم‌هایی که هنوز فعال نشده اند) را ذخیره می‌کنند. پروآنزیم‌ها بعداً از طریق غشای سلولی خارجی به مجرای پانکراس و از آنجا به دوازدهه ترشح می‌شوند، جایی که فعال می‌شوند و عملکردهای گوارشی را روی غذا در دستگاه روده انجام می‌دهند.

شکل ۶-۲ گرانول‌های ترشحی (وزیکول‌های ترشحی) در سلول‌های آسینار پانکراس.

میتوکندری

میتوکندری‌هایی که در شکل‌های ۲-۲ و ۷-۲ نشان داده شده‌اند، “نیروگاه” سلول نامیده می‌شوند. بدون آنها، سلول‌ها قادر به استخراج انرژی کافی از مواد مغذی نیستند و اساساً تمام عملکردهای سلولی متوقف می‌شوند.

شکل ۷-۲ ساختار یک میتوکندری.

(اصلاح شده از DeRobertis EDP, Saez FA, DeRobertis EMF: Cell Biology, 6th ed. Philadelphia: WB Saunders, 1975.)

میتوکندری در تمام نواحی سیتوپلاسم هر سلول وجود دارد، اما تعداد کل هر سلول بسته به مقدار انرژی مورد نیاز سلول، از کمتر از صد تا چند هزار متغیر است. علاوه بر این، میتوکندری‌ها در بخش‌هایی از سلول متمرکز شده اند که مسئول بخش عمده ای از متابولیسم انرژی آن هستند. آنها همچنین از نظر اندازه و شکل متغیر هستند. برخی از آنها فقط چند صد نانومتر قطر و شکل کروی دارند، در حالی که برخی دیگر دراز هستند – به قطر ۱ میکرومتر و طول ۷ میکرومتر. برخی دیگر منشعب و رشته ای هستند.

ساختار اصلی میتوکندری، که در شکل ۷-۲ نشان داده شده است، عمدتاً از دو غشای دولایه لیپیدی-پروتئینی تشکیل شده است: یک غشای بیرونی و یک غشای داخلی. بسیاری از تاخوردگی‌های غشای داخلی قفسه‌هایی را تشکیل می‌دهند که آنزیم‌های اکسیداتیو به آنها متصل می‌شوند. علاوه بر این، حفره داخلی میتوکندری با ماتریکسی پر شده است که حاوی مقادیر زیادی آنزیم‌های محلول است که برای استخراج انرژی از مواد مغذی ضروری هستند. این آنزیم‌ها در ارتباط با آنزیم‌های اکسیداتیو موجود در قفسه‌ها عمل می‌کنند و باعث اکسیداسیون مواد مغذی می‌شوند و در نتیجه دی اکسید کربن و آب تشکیل می‌دهند و در عین حال انرژی آزاد می‌کنند. انرژی آزاد شده برای سنتز ماده “پر انرژی” به نام استفاده می‌شود آدنوزین تری فسفات (ATP). سپس ATP به خارج از میتوکندری منتقل می‌شود و در سراسر سلول منتشر می‌شود تا انرژی خود را در هر کجا که برای انجام عملکردهای سلولی مورد نیاز است آزاد کند. جزئیات شیمیایی تشکیل ATP توسط میتوکندری در فصل ۶۷ آورده شده است، اما برخی از عملکردهای اساسی ATP در سلول بعداً در این فصل معرفی می‌شوند.

میتوکندری‌ها خودتکثیر شونده هستند، به این معنی که یک میتوکندری می‌تواند میتوکندری دوم، سوم و غیره را هر زمان که در سلول نیاز به افزایش مقادیر ATP باشد، تشکیل دهد. در واقع، میتوکندری‌ها حاوی DNA مشابهی هستند که در هسته سلول یافت می‌شوند. در فصل ۳ خواهیم دید که DNA ماده شیمیایی اصلی هسته است که تکثیر سلول را کنترل می‌کند. DNA میتوکندری نقش مشابهی را ایفا می‌کند و همانندسازی میتوکندری را کنترل می‌کند.

اسکلت سلولی – ساختارهای رشته ای و لوله ای

پروتئین‌های فیبریلار سلول معمولاً به صورت رشته‌ها یا لوله‌ها سازماندهی می‌شوند. اینها به عنوان مولکول‌های پروتئین پیش ساز سنتز شده توسط ریبوزوم‌ها در سیتوپلاسم منشأ می‌گیرند. سپس مولکول‌های پیش ساز پلیمریزه می‌شوند و رشته‌هایی را تشکیل می‌دهند. به عنوان مثال، تعداد زیادی از رشته‌های اکتین اغلب در ناحیه بیرونی سیتوپلاسم به نام اکتوپلاسم رخ می‌دهند تا یک تکیه گاه الاستیک برای غشای سلولی تشکیل دهند. همچنین، در سلول‌های عضلانی، رشته‌های اکتین و میوزین در یک ماشین انقباضی خاص سازماندهی می‌شوند که اساس انقباض عضلانی است، همانطور که در فصل ۶ به تفصیل مورد بحث قرار گرفت.

نوع خاصی از رشته سفت متشکل از مولکول‌های توبولین پلیمریزه شده در تمام سلول‌ها برای ساخت ساختارهای لوله ای قوی، میکروتوبول‌ها، استفاده می‌شود. شکل ۸-۲ میکروتوبول‌های معمولی را نشان می‌دهد که از تاژک اسپرم جدا شده اند.

شکل ۸-۲ میکروتوبول‌هایی که از تاژک اسپرم استخراج شده‌اند.

(از Wolstenholme GEW، O’Connor M، و ناشر، JA Churchill، ۱۹۶۷. شکل ۴، صفحه ۳۱۴. حق نشر بنیاد Novartis، که قبلاً بنیاد Ciba بود.)

شکل جدید: اسکلت سلولی متشکل از الیاف پروتئینی به نام ریز رشته‌ها، رشته‌های میانی و میکروتوبول‌ها

نمونه دیگری از میکروتوبول‌ها ساختار اسکلتی لوله ای در مرکز هر مژک است که از سیتوپلاسم سلولی به سمت نوک مژک تابش می‌کند. این ساختار بعداً در فصل مورد بحث قرار گرفته و در شکل ۱-۲۷ نشان داده شده است. همچنین، هر دو سانتریول و دوک میتوزی سلول میتوز از میکروتوبول‌های سفت تشکیل شده‌اند.

شکل ۱-۲۷ ساختار و عملکرد مژک.

(اصلاح شده از Satir P: Cilia. Sci Am 204:108، ۱۹۶۱. حق چاپ Donald Garber: Executor of the estate of Bunji Tagawa.)

بنابراین، عملکرد اصلی میکروتوبول‌ها این است که به عنوان یک اسکلت سلولی عمل کنند و ساختار فیزیکی سفت و سختی را برای بخش‌های خاصی از سلول‌ها فراهم کنند.

هسته

هسته مرکز کنترل سلول است. به طور خلاصه، هسته حاوی مقادیر زیادی DNA است که همان ژن‌ها هستند. ژن‌ها ویژگی‌های پروتئین‌های سلول، از جمله پروتئین‌های ساختاری و همچنین آنزیم‌های درون سلولی را که فعالیت‌های سیتوپلاسمی‌و هسته ای را کنترل می‌کنند، تعیین می‌کنند.

ژن‌ها همچنین تولید مثل خود سلول را کنترل و ترویج می‌کنند. ژن‌ها ابتدا تکثیر می‌شوند تا دو مجموعه یکسان از ژن‌ها را ایجاد کنند. سپس سلول با فرآیند خاصی به نام میتوز تقسیم می‌شود و دو سلول دختر را تشکیل می‌دهد که هر کدام یکی از دو مجموعه ژن DNA را دریافت می‌کنند. تمام این فعالیت‌های هسته به تفصیل در فصل بعدی بررسی می‌شود.

متأسفانه، ظاهر هسته در زیر میکروسکوپ، سرنخ‌های زیادی از مکانیسم‌هایی که هسته فعالیت‌های کنترلی خود را انجام می‌دهد، ارائه نمی‌دهد. شکل ۹-۲ ظاهر میکروسکوپی نوری هسته اینترفاز (در طول دوره بین میتوز) را نشان می‌دهد که مواد کروماتین تیره رنگ را در سراسر نوکلئوپلاسم نشان می‌دهد. در طول میتوز، ماده کروماتین به شکل کروموزوم‌های بسیار ساختار یافته سازمان‌دهی می‌شود، که سپس می‌توان آن‌ها را به راحتی با استفاده از میکروسکوپ نوری شناسایی کرد، همانطور که در فصل بعدی نشان داده شده است.

شکل ۹-۲ ساختار هسته.

غشای هسته ای

غشای هسته ای که پوشش هسته ای نیز نامیده می‌شود، در واقع دو غشای دولایه جداگانه است که یکی در داخل دیگری قرار دارد. غشای خارجی با شبکه آندوپلاسمی‌سیتوپلاسم سلولی پیوسته است و فضای بین دو غشای هسته ای نیز با فضای داخل شبکه آندوپلاسمی‌پیوسته است، همانطور که در شکل ۹-۲ نشان داده شده است.

غشای هسته ای توسط چندین هزار منافذ هسته ای نفوذ می‌کند. کمپلکس‌های بزرگی از مولکول‌های پروتئین در لبه‌های منافذ به‌طوری‌که ناحیه مرکزی هر منافذ فقط حدود ۹ نانومتر قطر دارد، متصل می‌شوند. حتی این اندازه به اندازه کافی بزرگ است که به مولکول‌هایی با وزن مولکولی تا ۴۴۰۰۰ اجازه می‌دهد تا با سهولت معقول از آن عبور کنند.

هسته و تشکیل ریبوزوم‌ها

هسته‌های اکثر سلول‌ها حاوی یک یا چند ساختار بسیار رنگی به نام هسته هستند. هسته، بر خلاف سایر اندامک‌های مورد بحث در اینجا، غشای محدود کننده ندارد. در عوض، صرفاً تجمع مقادیر زیادی از RNA و پروتئین‌هایی از انواع موجود در ریبوزوم‌ها است. هنگامی‌که سلول به طور فعال پروتئین‌ها را سنتز می‌کند، هسته به طور قابل توجهی بزرگ می‌شود.

تشکیل هسته (و ریبوزوم‌های سیتوپلاسم در خارج از هسته) در هسته آغاز می‌شود. اول اینکه ژن‌های خاص DNA در کروموزوم‌ها باعث سنتز RNA می‌شوند. مقداری از این در هسته ذخیره می‌شود، اما بیشتر آن از طریق منافذ هسته ای به داخل سیتوپلاسم منتقل می‌شود. در اینجا، از آن همراه با پروتئین‌های خاص برای جمع آوری ریبوزوم‌های “بالغ” استفاده می‌شود که نقش اساسی در تشکیل پروتئین‌های سیتوپلاسمی‌ایفا می‌کنند، همانطور که در فصل ۳ به طور کامل مورد بحث قرار گرفت.

مقایسه سلول حیوانی با اشکال حیات پیش سلولی

سلول موجودی پیچیده است که صدها میلیون سال زمان نیاز داشت تا پس از اولین شکل حیات، موجوداتی شبیه به ویروس امروزی که برای اولین بار روی زمین ظاهر شد، رشد کند. شکل ۱۰-۲ اندازه نسبی (۱) کوچکترین ویروس شناخته شده، (۲) یک ویروس بزرگ، (۳) یک ریکتزیا، (۴) یک باکتری، و (۵) یک سلول هسته دار را نشان می‌دهد، که نشان می‌دهد سلول دارای یک قطر حدود ۱۰۰۰ برابر کوچکترین ویروس و بنابراین حجمی‌در حدود ۱ میلیارد برابر کوچکترین ویروس است. به همین ترتیب، عملکردها و سازمان آناتومیکی سلول نیز بسیار پیچیده تر از عملکرد ویروس است.

شکل ۱۰-۲ مقایسه اندازه موجودات پیش سلولی با سلول متوسط ​​بدن انسان.

ماده حیات بخش اصلی ویروس کوچک، یک اسید نوکلئیک است که در یک پوشش پروتئینی جاسازی شده است. این نوکلئیک اسید از همان ترکیبات اساسی اسید نوکلئیک (DNA یا RNA) موجود در سلول‌های پستانداران تشکیل شده است و می‌تواند خود را تحت شرایط مناسب بازتولید کند. بنابراین، ویروس نسل خود را از نسلی به نسل دیگر انتشار می‌دهد و بنابراین یک ساختار زنده است به همان شکلی که سلول و انسان ساختارهای زنده هستند.

با تکامل زندگی، مواد شیمیایی دیگری به جز اسید نوکلئیک و پروتئین‌های ساده به اجزای جدایی ناپذیر ارگانیسم تبدیل شدند و عملکردهای تخصصی در قسمت‌های مختلف ویروس شروع به توسعه کردند. یک غشاء در اطراف ویروس تشکیل شد و در داخل غشاء، یک ماتریکس مایع ظاهر شد. سپس مواد شیمیایی تخصصی در داخل سیال توسعه یافتند تا عملکردهای خاصی را انجام دهند. بسیاری از آنزیم‌های پروتئینی ظاهر شدند که قادر به کاتالیز کردن واکنش‌های شیمیایی و در نتیجه تعیین فعالیت‌های ارگانیسم بودند.

در مراحل بعدی زندگی، به ویژه در مراحل ریکتزیال و باکتریایی، اندامک‌هایی در داخل ارگانیسم ایجاد می‌شوند که نمایانگر ساختارهای فیزیکی توده‌های شیمیایی هستند که عملکردها را به شیوه‌ای کارآمدتر از آنچه می‌توان با مواد شیمیایی پراکنده در سراسر ماتریکس سیال به دست آورد، انجام می‌دهد.

در نهایت، در سلول هسته دار، اندامک‌های پیچیده تری ایجاد شدند که مهمترین آنها خود هسته است. هسته این نوع سلول را از تمام اشکال پایین زندگی متمایز می‌کند. هسته یک مرکز کنترل برای تمام فعالیت‌های سلولی فراهم می‌کند، و تولید مثل دقیق سلول‌های جدید را نسل بعد از نسل فراهم می‌کند، هر سلول جدید تقریباً دقیقاً ساختاری مشابه با مولد خود دارد.

سیستم‌های عملکردی سلول

در ادامه این فصل، ما چندین سیستم عملکردی نماینده سلول را مورد بحث قرار می‌دهیم که آن را به یک موجود زنده تبدیل می‌کند.

بلع توسط سلول – اندوسیتوز

اگر قرار است یک سلول زندگی کند، رشد کند و تکثیر شود، باید مواد مغذی و سایر مواد را از مایعات اطرافش بدست آورد. بیشتر مواد از طریق انتشار و انتقال فعال از غشای سلولی عبور می‌کنند.

انتشار شامل حرکت ساده از طریق غشاء ناشی از حرکت تصادفی مولکول‌های ماده است. مواد یا از طریق منافذ غشای سلولی یا در مورد مواد محلول در چربی، از طریق ماتریس لیپیدی غشاء حرکت می‌کنند.

حمل و نقل فعال شامل حمل واقعی یک ماده از طریق غشاء توسط یک ساختار پروتئینی فیزیکی است که در تمام طول غشاء نفوذ می‌کند. این مکانیسم‌های انتقال فعال آنقدر برای عملکرد سلول مهم هستند که در فصل ۴ به تفصیل ارائه شده‌اند.

ذرات بسیار بزرگ توسط یک عملکرد تخصصی غشای سلولی به نام اندوسیتوز وارد سلول می‌شوند. اشکال اصلی اندوسیتوز پینوسیتوز و فاگوسیتوز هستند. پینوسیتوز به معنای بلع ذرات ریز است که وزیکول‌های مایع خارج سلولی و اجزای ذرات داخل سیتوپلاسم سلولی را تشکیل می‌دهند. فاگوسیتوز به معنای بلع ذرات بزرگ مانند باکتری‌ها، سلول‌های کامل یا بخش‌هایی از بافت در حال تخریب است.

پینوسیتوز

پینوسیتوز به طور مداوم در غشای سلولی اکثر سلول‌ها رخ می‌دهد، اما به ویژه در برخی از سلول‌ها سریع است. به عنوان مثال، آنقدر سریع در ماکروفاژها رخ می‌دهد که حدود ۳ درصد از کل غشای ماکروفاژ در هر دقیقه به شکل وزیکول در می‌آید. با این حال، وزیکول‌های پینوسیتوتیک آنقدر کوچک هستند – معمولاً فقط ۱۰۰ تا ۲۰۰ نانومتر قطر دارند – که اکثر آنها را فقط با میکروسکوپ الکترونی می‌توان دید.

پینوسیتوز تنها وسیله ای است که اکثر ماکرومولکول‌های بزرگ، مانند اکثر مولکول‌های پروتئین، می‌توانند وارد سلول شوند. در واقع، سرعت تشکیل وزیکول‌های پینوسیتوتیک معمولاً هنگامی‌افزایش می‌یابد که چنین ماکرومولکول‌هایی به غشای سلولی متصل شوند.

شکل ۱۱-۲ مراحل متوالی پینوسیتوز را نشان می‌دهد که سه مولکول پروتئین را به غشاء متصل می‌کند. این مولکول‌ها معمولاً به گیرنده‌های پروتئینی تخصصی روی سطح غشاء متصل می‌شوند که مخصوص نوع پروتئینی است که باید جذب شود. گیرنده‌ها به طور کلی در حفره‌های کوچکی در سطح بیرونی غشای سلولی متمرکز شده اند که به آن چاله‌های پوشش داده شده می‌گویند. در قسمت داخلی غشای سلولی در زیر این حفره‌ها شبکه‌ای از پروتئین فیبریلار به نام کلاترین و همچنین پروتئین‌های دیگر، شاید از جمله رشته‌های انقباضی اکتین و میوزین وجود دارد. هنگامی‌که مولکول‌های پروتئین با گیرنده‌ها متصل می‌شوند، خواص سطحی غشای موضعی به گونه ای تغییر می‌کند که کل گودال به سمت داخل فرو می‌رود و پروتئین‌های فیبریلار احاطه کننده گودال ته نشینی باعث بسته شدن مرزهای آن بر روی پروتئین‌های متصل شده و همچنین بیش از حد می‌شود. مقدار کمی‌مایع خارج سلولی بلافاصله پس از آن، بخش فرورفته غشاء از سطح سلول جدا می‌شود و یک وزیکول پینوسیتوتیک در داخل سیتوپلاسم سلول ایجاد می‌کند.

شکل ۱۱-۲ مکانیسم پینوسیتوز.

اینکه چه چیزی باعث می‌شود غشای سلولی از انقباضات لازم برای تشکیل وزیکول‌های پینوسیتوتیک عبور کند، هنوز مشخص نیست. این فرآیند به انرژی از درون سلول نیاز دارد. این ماده توسط ATP، یک ماده پرانرژی که بعداً در این فصل مورد بحث قرار می‌گیرد، تامین می‌شود. همچنین، نیاز به حضور یون‌های کلسیم در مایع خارج سلولی دارد که احتمالاً با رشته‌های پروتئینی انقباضی در زیر چاله‌های پوشش‌داده‌شده واکنش می‌دهند تا نیرویی را برای گیر کردن وزیکول‌ها از غشای سلولی فراهم کنند.

فاگوسیتوز

فاگوسیتوز تقریباً مانند پینوسیتوز رخ می‌دهد، با این تفاوت که به جای مولکول‌ها، ذرات بزرگ را درگیر می‌کند. فقط سلول‌های خاصی قابلیت فاگوسیتوز را دارند، به ویژه ماکروفاژهای بافتی و برخی از گلبول‌های سفید خون.

فاگوسیتوز زمانی شروع می‌شود که ذره ای مانند یک باکتری، یک سلول مرده یا بقایای بافتی با گیرنده‌های روی سطح فاگوسیت متصل می‌شود. در مورد باکتری‌ها، هر باکتری معمولاً قبلاً به یک آنتی بادی خاص متصل است و این آنتی بادی است که به گیرنده‌های فاگوسیت می‌چسبد و باکتری را نیز به همراه خود می‌کشاند. این واسطه آنتی بادی‌ها اپسونیزاسیون نامیده می‌شود که در فصل‌های ۳۳ و ۳۴ مورد بحث قرار گرفته است.

فاگوسیتوز در مراحل زیر رخ می‌دهد:

۱. گیرنده‌های غشای سلولی به لیگاندهای سطحی ذره متصل می‌شوند.

۲. لبه‌های غشاء در اطراف نقاط اتصال در کسری از ثانیه به سمت بیرون خارج می‌شوند تا کل ذره را احاطه کنند. سپس، به تدریج گیرنده‌های غشایی بیشتر و بیشتری به لیگاندهای ذرات متصل می‌شوند. همه اینها به طور ناگهانی به صورت زیپ مانند رخ می‌دهد تا یک وزیکول فاگوسیتیک بسته را تشکیل دهد.

۳. اکتین و سایر فیبرهای انقباضی در سیتوپلاسم، وزیکول فاگوسیتی را احاطه کرده و در اطراف لبه بیرونی آن منقبض می‌شوند و وزیکول را به سمت داخل هل می‌دهند.

۴. سپس پروتئین‌های انقباضی ساقه وزیکول را به طور کامل نیشگون می‌گیرند که وزیکول از غشای سلولی جدا می‌شود و وزیکول را در داخل سلول به همان شکلی که وزیکول‌های پینوسیتوتیک تشکیل می‌شود، باقی می‌گذارند.

هضم مواد خارجی پینوسیتوتیک و فاگوسیتوز در داخل سلول – عملکرد لیزوزوم‌ها

تقریباً بلافاصله پس از ظاهر شدن یک وزیکول پینوسیتوتیک یا فاگوسیتیک در داخل یک سلول، یک یا چند لیزوزوم به وزیکول متصل می‌شوند و مواد غیرقابل هضم را خالی می‌کنند. در بیشتر موارد، این در نهایت از طریق غشای سلولی توسط فرآیندی به نام دفع می‌شود هیدرولازهای اسیدی خود را به داخل وزیکول تخلیه می‌کنند، همانطور که در شکل ۱۲-۲ نشان داده شده است. بنابراین، یک وزیکول گوارشی در داخل سیتوپلاسم سلولی تشکیل می‌شود که در آن هیدرولازهای وزیکولی شروع به هیدرولیز پروتئین‌ها، کربوهیدرات‌ها، لیپیدها و سایر مواد موجود در وزیکول می‌کنند. محصولات هضم، مولکول‌های کوچکی از اسیدهای آمینه، گلوکز، فسفات‌ها و غیره هستند که می‌توانند از طریق غشای وزیکول به داخل سیتوپلاسم پخش شوند. آنچه از وزیکول گوارشی باقی می‌ماند، بدن باقیمانده نامیده می‌شود. اگزوسیتوز دفع می‌شود که اساساً برعکس اندوسیتوز است.

شکل ۱۲-۲ هضم مواد در وزیکول‌های پینوسیتوتیک یا فاگوسیتیک توسط آنزیم‌های مشتق شده از لیزوزوم‌ها.

بنابراین، وزیکول‌های پینوسیتوتیک و فاگوسیتیک حاوی لیزوزوم‌ها را می‌توان نامید. اندام‌های گوارشی سلول‌ها نامید.

رگرسیون بافت‌ها و اتولیز سلول‌ها

بافت‌های بدن اغلب به اندازه کوچکتر پسرفت می‌کنند. به عنوان مثال، این در رحم پس از بارداری، در ماهیچه‌ها در دوره‌های طولانی عدم فعالیت، و در غدد پستانی در پایان شیردهی رخ می‌دهد. لیزوزوم‌ها مسئول بسیاری از این رگرسیون هستند. مکانیسمی‌که در آن عدم فعالیت در بافت باعث افزایش فعالیت لیزوزوم‌ها می‌شود ناشناخته است.

یکی دیگر از نقش‌های ویژه لیزوزوم‌ها حذف سلول‌های آسیب‌دیده یا بخش‌های آسیب‌دیده از سلول‌ها از بافت‌ها است. آسیب به سلول – ناشی از گرما، سرما، ضربه، مواد شیمیایی یا هر عامل دیگری – باعث پارگی لیزوزوم‌ها می‌شود. هیدرولازهای آزاد شده بلافاصله شروع به هضم مواد آلی اطراف می‌کنند. اگر آسیب جزئی باشد، تنها بخشی از سلول برداشته می‌شود و سپس سلول ترمیم می‌شود. اگر آسیب شدید باشد، کل سلول هضم می‌شود، فرآیندی که اتولیز نامیده می‌شود. به این ترتیب، سلول به طور کامل حذف می‌شود و سلول جدیدی از همان نوع معمولاً با تولید مثل میتوزی یک سلول مجاور تشکیل می‌شود تا جای سلول قدیمی‌را بگیرد.

لیزوزوم‌ها همچنین حاوی عوامل باکتری‌کشی هستند که می‌توانند باکتری‌های فاگوسیته شده را قبل از ایجاد آسیب سلولی از بین ببرند. این عوامل شامل (۱) لیزوزیم است که غشای سلولی باکتری را حل می‌کند. (۲) لیزوفرین، که آهن و سایر مواد را قبل از اینکه بتوانند رشد باکتری را تقویت کنند، متصل می‌کند. و (۳) اسید در pH حدود ۵.۰، که هیدرولازها را فعال می‌کند و سیستم‌های متابولیک باکتری را غیرفعال می‌کند.

سنتز و تشکیل ساختارهای سلولی توسط شبکه آندوپلاسمی‌و دستگاه گلژی

عملکردهای خاص شبکه آندوپلاسمی

گستردگی شبکه آندوپلاسمی‌و دستگاه گلژی در سلول‌های ترشحی قبلاً مورد تاکید قرار گرفته است. این ساختارها عمدتاً از غشای دولایه لیپیدی شبیه به غشای سلولی تشکیل شده اند و دیواره‌های آنها مملو از آنزیم‌های پروتئینی است که سنتز بسیاری از مواد مورد نیاز سلول را کاتالیز می‌کند.

بیشتر سنتز در شبکه آندوپلاسمی‌آغاز می‌شود. سپس محصولات تشکیل‌شده در آنجا به دستگاه گلژی منتقل می‌شوند و در آنجا قبل از رها شدن در سیتوپلاسم پردازش می‌شوند. اما ابتدا، اجازه دهید محصولات خاصی را که در بخش‌های خاصی از شبکه آندوپلاسمی‌و دستگاه گلژی سنتز می‌شوند، یادداشت کنیم.

پروتئین‌ها توسط شبکه آندوپلاسمی‌دانه ای تشکیل می‌شوند

بخش دانه ای شبکه آندوپلاسمی‌با تعداد زیادی ریبوزوم متصل به سطوح بیرونی غشای شبکه آندوپلاسمی‌مشخص می‌شود. همانطور که در فصل ۳ بحث شد، مولکول‌های پروتئین در ساختار ریبوزوم‌ها سنتز می‌شوند. ریبوزوم‌ها برخی از مولکول‌های پروتئین سنتز شده را مستقیماً به داخل سیتوزول اکسترود می‌کنند، اما بسیاری دیگر را نیز از طریق دیواره شبکه آندوپلاسمی‌به داخل وزیکول‌ها و لوله‌های آندوپلاسمی، به درون ماتریکس آندوپلاسمی‌اکسترود می‌کنند.

سنتز لیپیدها توسط شبکه آندوپلاسمی‌صاف

شبکه آندوپلاسمی‌همچنین لیپیدها به ویژه فسفولیپیدها و کلسترول را سنتز می‌کند. اینها به سرعت در دولایه لیپیدی خود شبکه آندوپلاسمی‌گنجانده می‌شوند، بنابراین باعث می‌شوند شبکه آندوپلاسمی‌بزرگتر شود. این عمدتا در بخش صاف شبکه آندوپلاسمی‌رخ می‌دهد.

برای جلوگیری از رشد شبکه آندوپلاسمی‌فراتر از نیازهای سلولی، وزیکول‌های کوچکی به نام وزیکول ER یا وزیکول‌های انتقالی به طور مداوم از شبکه صاف جدا می‌شوند. سپس اکثر این وزیکول‌ها به سرعت به دستگاه گلژی مهاجرت می‌کنند.

سایر عملکردهای شبکه آندوپلاسمی

سایر عملکردهای مهم شبکه آندوپلاسمی، به ویژه شبکه صاف، شامل موارد زیر است:

۱. آنزیم‌هایی را فراهم می‌کند که تجزیه گلیکوژن را در زمانی که گلیکوژن برای انرژی استفاده می‌شود، کنترل می‌کند.

۲. تعداد زیادی آنزیم را فراهم می‌کند که قادر به سم زدایی موادی مانند داروها هستند که ممکن است به سلول آسیب برساند. سم زدایی از طریق انعقاد، اکسیداسیون، هیدرولیز، کونژوگاسیون با اسید گلیکورونیک و راه‌های دیگر انجام می‌شود.

عملکردهای خاص دستگاه گلژی

عملکردهای مصنوعی دستگاه گلژی

اگرچه عملکرد اصلی دستگاه گلژی فراهم کردن پردازش اضافی موادی است که قبلاً در شبکه آندوپلاسمی‌تشکیل شده اند، اما همچنین دارای قابلیت سنتز کربوهیدرات‌های خاصی است که نمی‌توانند در شبکه آندوپلاسمی‌تشکیل شوند. این امر به ویژه برای تشکیل پلیمرهای ساکاریدی بزرگ که با مقادیر کمی‌پروتئین متصل شده اند صادق است. نمونه‌های مهم عبارتند از اسید هیالورونیک و کندرویتین سولفات.

تعدادی از عملکردهای متعدد اسید هیالورونیک و کندرویتین سولفات در بدن به شرح زیر است: (۱) آنها اجزای اصلی پروتئوگلیکان‌های ترشح شده در مخاط و سایر ترشحات غدد هستند. (۲) آنها اجزای اصلی ماده زمین خارج از سلول‌ها در فضاهای بینابینی هستند و به عنوان پرکننده بین رشته‌های کلاژن و سلول‌ها عمل می‌کنند. (۳) آنها اجزای اصلی ماتریکس آلی در غضروف و استخوان هستند. و (۴) آنها در بسیاری از فعالیت‌های سلولی از جمله مهاجرت و تکثیر مهم هستند.

پردازش ترشحات آندوپلاسمی‌توسط دستگاه گلژی – تشکیل وزیکول

شکل ۱۳-۲ عملکردهای اصلی شبکه آندوپلاسمی‌و دستگاه گلژی را خلاصه می‌کند. همانطور که مواد در شبکه آندوپلاسمی‌تشکیل می‌شوند، به ویژه پروتئین‌ها، آنها از طریق لوله‌ها به سمت بخش‌هایی از شبکه آندوپلاسمی‌صاف که نزدیک ترین دستگاه گلژی هستند، منتقل می‌شوند. در این مرحله، وزیکول‌های کوچک انتقالی که از پوشش‌های کوچک شبکه آندوپلاسمی‌صاف تشکیل شده‌اند، پیوسته جدا شده و به عمیق‌ترین لایه دستگاه گلژی منتشر می‌شوند. در داخل این وزیکول‌ها پروتئین‌های سنتز شده و سایر محصولات از شبکه آندوپلاسمی‌وجود دارد.

شکل ۱۳-۲ تشکیل پروتئین‌ها، لیپیدها و وزیکول‌های سلولی توسط شبکه آندوپلاسمی‌و دستگاه گلژی.

شکل جدید: نمودار شماتیک مراحل اتوفاژی

وزیکول‌های حمل و نقل فوراً با دستگاه گلژی ترکیب می‌شوند و مواد موجود در آنها را در فضاهای تاولی دستگاه گلژی تخلیه می‌کنند. در اینجا، قسمت‌های کربوهیدرات اضافی به ترشحات اضافه می‌شود. همچنین، عملکرد مهم دستگاه گلژی فشرده سازی ترشحات شبکه آندوپلاسمی‌به بسته‌های بسیار غلیظ است. با عبور ترشحات به سمت بیرونی ترین لایه‌های دستگاه گلژی، فشرده سازی و پردازش ادامه می‌یابد. در نهایت، هر دو وزیکول کوچک و بزرگ به طور مداوم از دستگاه گلژی جدا می‌شوند و مواد متراکم متراکم را با خود حمل می‌کنند و به نوبه خود، وزیکول‌ها در سراسر سلول پخش می‌شوند.

برای ارائه ایده ای از زمان این فرآیندها: هنگامی‌که یک سلول غده ای در اسیدهای آمینه رادیواکتیو غرق می‌شود، مولکول‌های پروتئین رادیواکتیو تازه تشکیل شده را می‌توان در شبکه آندوپلاسمی‌دانه ای در عرض ۳ تا ۵ دقیقه شناسایی کرد. در عرض ۲۰ دقیقه، پروتئین‌های تازه تشکیل شده از قبل در دستگاه گلژی وجود دارند و در عرض ۱ تا ۲ ساعت، پروتئین‌های رادیواکتیو از سطح سلول ترشح می‌شوند.

انواع وزیکول‌های تشکیل شده توسط دستگاه گلژی – وزیکول‌های ترشحی و لیزوزوم‌ها

در یک سلول بسیار ترشحی، وزیکول‌های تشکیل شده توسط دستگاه گلژی عمدتاً وزیکول‌های ترشحی حاوی مواد پروتئینی هستند که قرار است از طریق سطح غشای سلولی ترشح شوند. این وزیکول‌های ترشحی ابتدا به غشای سلولی منتشر می‌شوند، سپس با آن ترکیب می‌شوند و مواد خود را با مکانیزمی‌به نام اگزوسیتوز به بیرون تخلیه می‌کنند. اگزوسیتوز، در بیشتر موارد، با ورود یون‌های کلسیم به سلول تحریک می‌شود. یون‌های کلسیم با غشای وزیکولی به نحوی که قابل درک نیست برهم‌کنش می‌کنند و باعث همجوشی آن با غشای سلولی و به دنبال آن اگزوسیتوز می‌شوند، یعنی باز شدن سطح بیرونی غشاء و اکستروژن محتویات آن در خارج از سلول.

با این حال، برخی از وزیکول‌ها برای استفاده درون سلولی طراحی شده اند.

استفاده از وزیکول‌های داخل سلولی برای پر کردن غشای سلولی

برخی از وزیکول‌های درون سلولی که توسط دستگاه گلژی تشکیل می‌شوند با غشای سلولی یا با غشای ساختارهای درون سلولی مانند میتوکندری و حتی شبکه آندوپلاسمی‌ترکیب می‌شوند. این امر وسعت این غشاها را افزایش می‌دهد و در نتیجه غشاها را در حین مصرف دوباره پر می‌کند. به عنوان مثال، غشای سلولی هر بار که یک وزیکول فاگوسیتوز یا پینوسیتوتیک تشکیل می‌دهد، مقدار زیادی ماده خود را از دست می‌دهد و غشاهای تاولی دستگاه گلژی به طور مداوم غشای سلولی را پر می‌کنند.

به طور خلاصه، سیستم غشایی شبکه آندوپلاسمی‌و دستگاه گلژی نشان دهنده یک اندام بسیار متابولیک است که قادر به تشکیل ساختارهای جدید درون سلولی و همچنین مواد ترشحی است که از سلول خارج می‌شوند.

استخراج انرژی از مواد مغذی – عملکرد میتوکندری

مواد اصلی که سلول‌ها از آنها انرژی استخراج می‌کنند، مواد غذایی هستند که با اکسیژن واکنش شیمیایی می‌دهند – کربوهیدرات‌ها، چربی‌ها و پروتئین‌ها. در بدن انسان اساساً تمام کربوهیدرات‌ها قبل از رسیدن به سایر سلول‌های بدن توسط دستگاه گوارش و کبد به گلوکز تبدیل می‌شوند. به طور مشابه، پروتئین‌ها به اسیدهای آمینه و چربی‌ها به اسیدهای چرب تبدیل می‌شوند. شکل ۱-۲۴ اکسیژن و مواد غذایی – گلوکز، اسیدهای چرب و اسیدهای آمینه – را نشان می‌دهد که همگی وارد سلول می‌شوند. در داخل سلول، مواد غذایی تحت تأثیر آنزیم‌هایی که واکنش‌ها را کنترل می‌کنند و انرژی آزاد شده را در جهت مناسب هدایت می‌کنند، با اکسیژن واکنش شیمیایی می‌دهند. جزئیات تمام این عملکردهای گوارشی و متابولیک در فصل ۶۲ آورده شده است طریق آورده شده است۷۲.

شکل ۱-۲۴ تشکیل آدنوزین تری فسفات (ATP) در سلول، نشان می‌دهد که بیشتر ATP در میتوکندری تشکیل می‌شود. ADP، آدنوزین دی فسفات.

به طور خلاصه، تقریباً تمام این واکنش‌های اکسیداتیو در داخل میتوکندری رخ می‌دهد و انرژی آزاد شده برای تشکیل ترکیب پرانرژی ATP استفاده می‌شود. سپس، ATP، نه مواد غذایی اصلی، در سراسر سلول استفاده می‌شود تا تقریباً تمام واکنش‌های متابولیک درون سلولی بعدی را انرژی بخشد.

ویژگی‌های عملکردی ATP

ATP یک نوکلئوتید است که از (۱) پایه نیتروژنی آدنین، (۲) قند پنتوز ریبوز و (۳) سه رادیکال فسفات تشکیل شده است. دو رادیکال فسفات آخر با بقیه مولکول توسط پیوندهای فسفات با انرژی بالا که در فرمول نشان داده شده با نماد ~ نشان داده شده است، متصل می‌شوند. تحت شرایط فیزیکی و شیمیایی بدن، هر یک از این پیوندهای پرانرژی حاوی حدود ۱۲۰۰۰ کالری انرژی به ازای هر مول ATP است که چندین برابر انرژی ذخیره شده در پیوند شیمیایی متوسط ​​است، بنابراین اصطلاح بالا را ایجاد می‌کند. -پیوند انرژی علاوه بر این، پیوند فسفات پرانرژی بسیار ناپایدار است، به طوری که می‌توان آن را فوراً در صورت نیاز هر زمان که انرژی برای پیشبرد سایر واکنش‌های درون سلولی مورد نیاز است، تقسیم کرد.

هنگامی‌که ATP انرژی خود را آزاد می‌کند، رادیکال اسید فسفریک جدا می‌شود و آدنوزین دی فسفات (ADP) تشکیل می‌شود. این انرژی آزاد شده برای انرژی بخشیدن به بسیاری از عملکردهای دیگر سلول مانند سنتز مواد و انقباض عضلانی استفاده می‌شود.

برای بازسازی ATP سلولی در حین مصرف، انرژی حاصل از مواد مغذی سلولی باعث می‌شود ADP و اسید فسفریک با هم ترکیب شوند و ATP جدید تشکیل دهند و کل فرآیند بارها و بارها تکرار می‌شود. به این دلایل، ATP پول انرژی سلول نامیده می‌شود زیرا می‌توان آن را به طور مداوم خرج کرد و بازسازی کرد و زمان گردش آن تنها چند دقیقه است.

فرآیندهای شیمیایی در تشکیل ATP – نقش میتوکندری

هنگام ورود به سلول‌ها، گلوکز در معرض آنزیم‌هایی در سیتوپلاسم قرار می‌گیرد که آن را به اسید پیروویک تبدیل می‌کند (فرآیندی به نام گلیکولیز). مقدار کمی‌از ADP توسط انرژی آزاد شده در طی این تبدیل به ATP تبدیل می‌شود، اما این مقدار کمتر از ۵ درصد از متابولیسم انرژی کلی سلول را تشکیل می‌دهد.

حدود ۹۵ درصد از تشکیل ATP سلول در میتوکندری اتفاق می‌افتد. اسید پیروویک مشتق شده از کربوهیدرات‌ها، اسیدهای چرب از لیپیدها و اسیدهای آمینه از پروتئین‌ها در نهایت به ترکیب استیل-CoA در ماتریکس میتوکندری تبدیل می‌شود. این ماده، به نوبه خود، توسط یک سری آنزیم دیگر در ماتریکس میتوکندری (به منظور استخراج انرژی) بیشتر حل می‌شود و در یک توالی از واکنش‌های شیمیایی به نام چرخه اسید سیتریک یا چرخه کربس انحلال می‌یابد. این واکنش‌های شیمیایی به قدری مهم هستند که در فصل ۶۷ به تفصیل توضیح داده شده اند.

در این چرخه اسید سیتریک، استیل کوآ به اجزای تشکیل دهنده آن، اتم‌های هیدروژن و دی اکسید کربن تقسیم می‌شود. دی اکسید کربن به خارج از میتوکندری و در نهایت به خارج از سلول منتشر می‌شود. در نهایت از طریق ریه‌ها از بدن دفع می‌شود.

اتم‌های هیدروژن، برعکس، بسیار واکنش پذیر هستند و فوراً با اکسیژنی که در میتوکندری نیز منتشر شده است، ترکیب می‌شوند. این مقدار زیادی انرژی آزاد می‌کند که توسط میتوکندری‌ها برای تبدیل مقادیر زیادی ADP به ATP استفاده می‌شود. فرآیندهای این واکنش‌ها پیچیده هستند و نیاز به مشارکت بسیاری از آنزیم‌های پروتئینی دارند که بخش‌های جدایی‌ناپذیر قفسه‌های غشایی میتوکندری هستند که به درون ماتریکس میتوکندری بیرون زده‌اند. رویداد اولیه حذف یک الکترون از اتم هیدروژن و در نتیجه تبدیل آن به یون هیدروژن است. رویداد پایانی ترکیب یون‌های هیدروژن با اکسیژن برای تشکیل آب به علاوه آزاد شدن مقادیر عظیم انرژی به پروتئین‌های کروی بزرگ است که ATP سنتتاز نامیده می‌شود. که مانند دستگیره‌هایی از غشای قفسه‌های میتوکندری بیرون زده اند. در نهایت، آنزیم سنتتاز ATP از انرژی یون‌های هیدروژن برای تبدیل ADP به ATP استفاده می‌کند. ATP تازه تشکیل شده از میتوکندری به تمام قسمت‌های سیتوپلاسم سلولی و نوکلئوپلاسم منتقل می‌شود، جایی که انرژی آن برای انرژی بخشیدن به عملکردهای سلولی متعدد استفاده می‌شود.

این فرآیند کلی برای تشکیل ATP مکانیسم شیمیایی شیمیایی تشکیل ATP نامیده می‌شود. جزئیات شیمیایی و فیزیکی این مکانیسم در فصل ۶۷ ارائه شده است و بسیاری از عملکردهای متابولیکی دقیق ATP در بدن در فصل‌های ۶۷ تا ۷۱ ارائه شده است.

استفاده از ATP برای عملکرد سلولی

انرژی حاصل از ATP برای ارتقاء سه دسته اصلی عملکرد سلولی استفاده می‌شود: (۱) انتقال مواد از طریق غشاهای متعدد در سلول، (۲) سنتز ترکیبات شیمیایی در سراسر سلول، و (۳) کار مکانیکی. این کاربردهای ATP با مثال‌هایی در شکل ۱-۲۵ نشان داده شده است: (۱) برای تامین انرژی برای انتقال سدیم از طریق غشای سلولی، (۲) برای ترویج سنتز پروتئین توسط ریبوزوم‌ها، و (۳) برای تامین انرژی مورد نیاز در طول انقباض عضلانی

شکل ۱-۲۵ استفاده از آدنوزین تری فسفات (ATP) (تشکیل شده در میتوکندری) برای تامین انرژی برای سه عملکرد اصلی سلولی: انتقال غشاء، سنتز پروتئین و انقباض عضلانی. ADP، آدنوزین دی فسفات.

علاوه بر انتقال غشایی سدیم، انرژی حاصل از ATP برای انتقال غشا یون‌های پتاسیم، یون‌های کلسیم، یون‌های منیزیم، یون‌های فسفات، یون‌های کلرید، یون‌های اورات، یون‌های هیدروژن و بسیاری از یون‌های دیگر و مواد آلی مختلف مورد نیاز است. حمل و نقل غشایی آنقدر برای عملکرد سلول مهم است که برخی از سلول‌ها – برای مثال سلول‌های لوله‌ای کلیوی – از ۸۰ درصد ATP استفاده می‌کنند که فقط برای این منظور تشکیل می‌شوند.

سلول‌ها علاوه بر سنتز پروتئین‌ها، فسفولیپیدها، کلسترول، پورین‌ها، پیریمیدین‌ها و بسیاری از مواد دیگر می‌سازند. سنتز تقریباً هر ترکیب شیمیایی به انرژی نیاز دارد. به عنوان مثال، یک مولکول پروتئین ممکن است از چندین هزار اسید آمینه تشکیل شده باشد که توسط پیوندهای پپتیدی به یکدیگر متصل شده اند. تشکیل هر یک از این پیوندها به انرژی حاصل از تجزیه چهار پیوند پرانرژی نیاز دارد. بنابراین، هزاران مولکول ATP باید انرژی خود را با تشکیل هر مولکول پروتئین آزاد کنند. در واقع، برخی از سلول‌ها از ۷۵ درصد کل ATP تشکیل شده در سلول صرفاً برای سنتز ترکیبات شیمیایی جدید، به ویژه مولکول‌های پروتئینی استفاده می‌کنند. این امر به ویژه در مرحله رشد سلول‌ها صادق است.

آخرین کاربرد اصلی ATP تامین انرژی برای سلول‌های خاص برای انجام کارهای مکانیکی است. در فصل ۶ می‌بینیم که هر انقباض فیبر عضلانی مستلزم صرف مقادیر زیادی انرژی ATP است. سلول‌های دیگر کار مکانیکی را به روش‌های دیگری انجام می‌دهند، به‌ویژه با حرکت مژگانی و آمبوئید که در ادامه این فصل توضیح داده شد. منبع انرژی برای همه این نوع کارهای مکانیکی ATP است.

به طور خلاصه، ATP همیشه در دسترس است تا انرژی خود را به سرعت و تقریباً به صورت انفجاری در هر جایی که در سلول مورد نیاز است آزاد کند. برای جایگزینی ATP مورد استفاده سلول، واکنش‌های شیمیایی بسیار کندتر، کربوهیدرات‌ها، چربی‌ها و پروتئین‌ها را تجزیه می‌کنند و از انرژی حاصل از آنها برای تشکیل ATP جدید استفاده می‌کنند. بیش از ۹۵ درصد از این ATP در میتوکندری تشکیل می‌شود، که میتوکندری را «نیروگاه» سلول می‌نامند.

حرکت سلول‌ها

مهم‌ترین نوع حرکتی که در بدن اتفاق می‌افتد، حرکت سلول‌های ماهیچه‌ای در ماهیچه‌های اسکلتی، قلبی و صاف است که تقریباً ۵۰ درصد از کل توده بدن را تشکیل می‌دهند. عملکردهای تخصصی این سلول‌ها در فصل‌های ۶ تا ۹ مورد بحث قرار گرفته است. دو نوع حرکت دیگر – حرکت آمیبوئید و حرکت مژگانی – در سلول‌های دیگر رخ می‌دهد.

جنبش آمبوئید

حرکت آمبوئید حرکت کل یک سلول در رابطه با محیط اطرافش است، مانند حرکت گلبول‌های سفید خون در بافت‌ها. نام خود را از این واقعیت گرفته است که آمیب‌ها به این ترتیب حرکت می‌کنند و ابزار بسیار خوبی برای مطالعه این پدیده ارائه کرده اند.

به طور معمول، حرکت آمبوئید با بیرون زدگی شبه پودیوم از یک انتهای سلول شروع می‌شود. شبه پودیوم به دور از بدن سلولی بیرون می‌زند و تا حدی خود را در یک ناحیه بافت جدید محکم می‌کند. سپس بقیه سلول به سمت شبه پودیوم کشیده می‌شود. شکل ۱-۲۶ این فرآیند را نشان می‌دهد و یک سلول دراز را نشان می‌دهد که انتهای سمت راست آن یک شبه پودیوم بیرون زده است. غشای این انتهای سلول به طور مداوم به سمت جلو حرکت می‌کند و غشای سمت چپ سلول به طور مداوم در حال حرکت سلول است.

شکل ۱-۲۶ حرکت آمبوئید توسط یک سلول.

مکانیسم حرکت آمبوئید

شکل ۱-۲۶ اصل کلی حرکت آمبوئید را نشان می‌دهد. اساساً ناشی از تشکیل مداوم غشای سلولی جدید در لبه جلویی شبه پودیوم و جذب مداوم غشاء در بخش‌های میانی و عقبی سلول است. همچنین دو اثر دیگر برای حرکت رو به جلو سلول ضروری است. اولین اثر چسبیدن کاذب به بافت‌های اطراف است به طوری که در موقعیت اصلی خود ثابت می‌شود، در حالی که بقیه بدن سلولی به سمت نقطه اتصال به جلو کشیده می‌شود. این اتصال توسط پروتئین‌های گیرنده انجام می‌شود که داخل وزیکول‌های اگزوسیتوز را می‌پوشاند. هنگامی‌که وزیکول‌ها به بخشی از غشای شبه پا تبدیل می‌شوند، به گونه ای باز می‌شوند که داخل آنها به سمت خارج می‌شود و گیرنده‌ها اکنون به بیرون بیرون زده و به لیگاندهای بافت‌های اطراف متصل می‌شوند.

در انتهای مخالف سلول، گیرنده‌ها از لیگاندهای خود دور می‌شوند و وزیکول‌های اندوسیتوز جدید را تشکیل می‌دهند. سپس، در داخل سلول، این وزیکول‌ها به سمت انتهای شبه پایه سلول جریان می‌یابند، جایی که از آنها برای تشکیل غشای جدید برای شبه‌پایی استفاده می‌شود.

دومین اثر ضروری برای حرکت، تامین انرژی مورد نیاز برای کشیدن جسم سلولی در جهت شبه پودیوم است. آزمایش‌ها موارد زیر را به عنوان توضیح پیشنهاد می‌کنند: در سیتوپلاسم تمام سلول‌ها مقدار متوسط ​​تا زیادی پروتئین اکتین وجود دارد. بخش اعظم اکتین به شکل مولکول‌های منفرد است که هیچ نیروی محرکی ارائه نمی‌کنند. با این حال، اینها پلیمریزه می‌شوند و یک شبکه رشته ای تشکیل می‌دهند، و شبکه زمانی که با یک پروتئین اتصال دهنده اکتین مانند میوزین متصل می‌شود، منقبض می‌شود. کل فرآیند توسط ترکیب پر انرژی ATP انرژی می‌گیرد. این همان چیزی است که در شبه‌پودیوم یک سلول متحرک اتفاق می‌افتد، جایی که چنین شبکه‌ای از رشته‌های اکتین دوباره درون شبه‌پودیوم بزرگ‌شونده تشکیل می‌شود. انقباض همچنین در اکتوپلاسم بدن سلولی رخ می‌دهد، جایی که یک شبکه اکتین از قبل موجود در زیر غشای سلولی وجود دارد.

انواع سلول‌هایی که حرکت آمبوئیدی را نشان می‌دهند

رایج‌ترین سلول‌هایی که حرکت آمبوئید را در بدن انسان نشان می‌دهند، گلبول‌های سفید خون هستند که از خون به داخل بافت‌ها حرکت می‌کنند تا ماکروفاژهای بافتی را تشکیل دهند. انواع دیگر سلول‌ها نیز تحت شرایط خاصی می‌توانند با حرکت آمبوئید حرکت کنند. به عنوان مثال، فیبروبلاست‌ها برای کمک به ترمیم آسیب وارد ناحیه آسیب‌دیده می‌شوند و حتی سلول‌های زایایی پوست، اگرچه سلول‌های کاملاً بی‌حرکت هستند، برای ترمیم دهانه به سمت یک ناحیه بریده حرکت می‌کنند. در نهایت، حرکت سلولی به ویژه در رشد جنین و جنین پس از لقاح تخمک مهم است. به عنوان مثال، سلول‌های جنینی اغلب باید در طول توسعه ساختارهای ویژه، فواصل طولانی را از مکان‌های مبدا خود به مناطق جدید مهاجرت کنند.

کنترل حرکت آمبوئید – کموتاکسی

مهمترین آغازگر حرکت آمبوئید فرآیندی به نام کموتاکسی است. این ناشی از ظهور برخی از مواد شیمیایی در بافت‌ها است. هر ماده شیمیایی که باعث ایجاد کموتاکسی شود، ماده کموتاکتیک نامیده می‌شود. اکثر سلول‌هایی که حرکت آمبوئید را نشان می‌دهند به سمت منبع یک ماده کموتاکتیک حرکت می‌کنند – یعنی از ناحیه ای با غلظت کمتر به سمت ناحیه ای با غلظت بالاتر – که کموتاکسی مثبت نامیده می‌شود. برخی از سلول‌ها از منبع دور می‌شوند که به آن کموتاکسی منفی می‌گویند.

اما کموتاکسی چگونه جهت حرکت آمبوئید را کنترل می‌کند؟ اگرچه پاسخ قطعی نیست، اما مشخص است که طرف سلولی که بیشتر در معرض ماده کموتاکتیک است، تغییرات غشایی ایجاد می‌کند که باعث بیرون زدگی شبه پا می‌شود.

سیلیا و جنبش‌های مژگانی

نوع دوم حرکت سلولی، حرکت مژگانی، حرکت شلاق مانند مژک‌ها بر روی سطوح سلول‌ها است. این تنها در دو مکان در بدن انسان رخ می‌دهد: در سطوح راه‌های هوایی تنفسی و در سطوح داخلی لوله‌های رحمی‌(لوله‌های فالوپ) دستگاه تناسلی. در حفره بینی و راه‌های تنفسی تحتانی، حرکت شلاق مانند مژک باعث می‌شود لایه‌ای از مخاط با سرعت حدود ۱ سانتی‌متر در دقیقه به سمت حلق حرکت کند، به این ترتیب این راه‌ها به طور مداوم از مخاط و ذرات گیر افتاده در آن پاک می‌شوند. مخاط در لوله‌های رحمی، مژک‌ها باعث حرکت آهسته مایع از دهانه لوله رحمی‌به سمت حفره رحم می‌شوند. این حرکت مایع، تخمک را از تخمدان به رحم منتقل می‌کند.

همانطور که در شکل ۱-۲۷ نشان داده شده است، یک مژک ظاهری مانند یک موی صاف یا منحنی نوک تیز دارد که ۲ تا ۴ میکرومتر از سطح سلول بیرون می‌زند. بسیاری از مژک‌ها اغلب از یک سلول منفرد بیرون می‌آیند – به عنوان مثال، ۲۰۰ مژک روی سطح هر سلول اپیتلیال در داخل مجاری تنفسی. مژک بوسیله بیرون زدگی غشای سلولی پوشیده شده است و توسط ۱۱ میکروتوبول حمایت می‌شود – ۹ لوله دوتایی که در اطراف محیط مژک و ۲ لوله منفرد در مرکز قرار دارند، همانطور که در مقطع نشان داده شده در شکل ۱-۲۷ نشان داده شده است.. هر مژک زاییده ساختاری است که بلافاصله در زیر غشای سلولی قرار دارد که به آن بدن بازال مژک گفته می‌شود.

تاژک اسپرم شبیه مژک است. در واقع، ساختار بسیار مشابه و مکانیسم انقباضی مشابهی دارد. با این حال، تاژک بسیار بلندتر است و به جای حرکات شلاق مانند در امواج شبه سینوسی حرکت می‌کند.

در شکل ۱-۲۷، حرکت مژک نشان داده شده است. مژک با یک ضربه شلاق مانند ناگهانی و سریع ۱۰ تا ۲۰ بار در ثانیه به جلو حرکت می‌کند و به شدت در جایی که از سطح سلول بیرون می‌زند خم می‌شود. سپس به آرامی‌به سمت عقب حرکت می‌کند و به موقعیت اولیه خود می‌رسد. حرکت سریع به جلو و شلاق مانند، مایعی را که در مجاورت سلول قرار دارد در جهت حرکت مژک هل می‌دهد. حرکت آهسته و کششی در جهت عقب تقریباً هیچ تأثیری بر حرکت سیال ندارد. در نتیجه، مایع به طور مداوم در جهت حرکت سریع به جلو رانده می‌شود. از آنجایی که اکثر سلول‌های مژک دار تعداد زیادی مژک روی سطح خود دارند و از آنجایی که همه مژک‌ها در یک جهت قرار دارند، این یک وسیله موثر برای حرکت مایعات از یک قسمت از سطح به قسمت دیگر است.

مکانیسم حرکت مژگانی

اگرچه همه جنبه‌های حرکت مژگانی مشخص نیست، اما ما موارد زیر را می‌دانیم: اول، نه لوله دوتایی و دو لوله منفرد همگی توسط مجموعه ای از پیوندهای متقاطع پروتئینی به یکدیگر مرتبط هستند. این مجموعه کل لوله‌ها و پیوندهای متقابل را آکسونم می‌نامند. ثانیاً، حتی پس از برداشتن غشاء و از بین رفتن سایر عناصر مژک به غیر از آکسونم، مژک همچنان می‌تواند تحت شرایط مناسب ضرب کند. سوم، دو شرط لازم برای ادامه ضربان آکسونم پس از حذف سایر ساختارهای مژک وجود دارد: (۱) در دسترس بودن ATP و (۲) شرایط یونی مناسب، به ویژه غلظت مناسب منیزیم و کلسیم. چهارم، در طول حرکت مژک به جلو، لوله‌های دوتایی در لبه جلوی مژک به سمت بیرون به سمت نوک مژک می‌لغزند، در حالی که لوله‌های لبه پشتی در جای خود باقی می‌مانند. پنجم، بازوهای پروتئینی متعددی متشکل از پروتئین دینئین، که دارای فعالیت آنزیمی‌ATPase است، از هر لوله دوتایی به سمت یک لوله دوتایی مجاور پیش می‌روند.

با توجه به این اطلاعات اولیه، مشخص شده است که آزاد شدن انرژی از ATP در تماس با بازوهای ATPase dynein باعث می‌شود که سر این بازوها به سرعت در امتداد سطح لوله دوتایی مجاور خزنده شوند. اگر لوله‌های جلویی به سمت بیرون خزنده شوند در حالی که لوله‌های پشتی ثابت بمانند، باعث خم شدن می‌شود.

نحوه کنترل انقباض مژگان مشخص نیست. مژک‌های برخی از سلول‌های ژنتیکی غیرطبیعی دارای دو لوله منفرد مرکزی نیستند و این مژک‌ها شکست می‌خورند. بنابراین، فرض می‌شود که مقداری سیگنال، شاید یک سیگنال الکتروشیمیایی، در امتداد این دو لوله مرکزی برای فعال کردن بازوهای داینین ارسال می‌شود. 

کتاب درسی فیزیولوژی پزشکی گایتون و‌‌هال، ویرایش چهاردهم فصل ۲

---

---

» فصل قبل فیزیولوژی پزشکی گایتون

---

» فصل بعد فیزیولوژی پزشکی گایتون

---

---

» مباحث نوروبیولوژیِ فیزیولوژی گایتون

---

» مباحث نوروفیزیولوژیِ فیزیولوژی گایتون

---

---

» مباحث نوروبیولوژیِ فیزیولوژی گانونگ

---

» مباحث نوروفیزیولوژی فیزیولوژی گانونگ

---

---

---

» مجموعه پرسش‌های مباحث نوروآناتومی

---

» مجموعه پرسش‌های مباحث نوروبیولوژی

---

---

» مجموعه پرسش‌های مباحث نوروفیزیولوژی

---

» مجموعه پرسش‌های مباحث نوروفارماکولوژی

---

---

» آزمون‌های آنلاین مباحث نوروفیزیولوژی

---

» آزمون‌های آنلاین مباحث نوروفارماکولوژی

---

---