دعای مطالعه [ نمایش ]
بِسْمِ الله الرَّحْمنِ الرَّحیمِ
اَللّهُمَّ اَخْرِجْنى مِنْ ظُلُماتِ الْوَهْمِ
خدایا مرا بیرون آور از تاریکىهاى وهم،
وَ اَکْرِمْنى بِنُورِ الْفَهْمِ
و به نور فهم گرامى ام بدار،
اَللّهُمَّ افْتَحْ عَلَیْنا اَبْوابَ رَحْمَتِکَ
خدایا درهاى رحمتت را به روى ما بگشا،
وَانْشُرْ عَلَیْنا خَزائِنَ عُلُومِکَ بِرَحْمَتِکَ یا اَرْحَمَ الرّاحِمینَ
و خزانههاى علومت را بر ما باز کن به امید رحمتت اى مهربانترین مهربانان.
۵.۷ From Sensation to Perception
۵.۷ از احساس تا ادراک
In Chapter 6 we will explore the question of how our sensory experiences are turned into percepts-how we take the information from our sensory systems and use it to recognize objects and scenes. Here we briefly discuss the relationship between sensation and perception using vision, describing experiments that ask how activation in early sensory areas relates to our perceptual experience. For example, is activation in early visual cortex sufficient to support perception? Or does that information have to be relayed to higher visual areas in order for us to recognize the presence of a stimulus?
در فصل ۶ ما این سوال را بررسی خواهیم کرد که چگونه تجربیات حسی ما به ادراکات تبدیل می‌شود – چگونه اطلاعات را از سیستم‌های حسی خود می‌گیریم و از آن برای تشخیص اشیا و صحنه‌ها استفاده می‌کنیم. در اینجا ما به طور خلاصه در مورد رابطه بین احساس و ادراک با استفاده از بینایی بحث می‌کنیم و آزمایش‌هایی را توصیف می‌کنیم که می‌پرسند چگونه فعال‌سازی در نواحی حسی اولیه با تجربه ادراکی ما مرتبط است. به عنوان مثال، آیا فعال شدن در قشر بینایی اولیه برای حمایت از ادراک کافی است؟ یا آیا آن اطلاعات باید به مناطق بصری بالاتر منتقل شود تا بتوانیم وجود یک محرک را تشخیص دهیم؟
We saw in the previous section that certain elementary features are represented in early sensory areas, usually with some form of topographic organization. Cells in auditory cortex are tuned to specific frequency bands; cells in visual cortex represent properties such as orientation, color, and motion. The information represented in primary sensory areas is refined and integrated as we move into secondary sensory areas. An important question is: At what stage of processing does this sensory stimulation become a percept, something we experience phenomenally?
در بخش قبل دیدیم که برخی از ویژگی‌های اولیه در نواحی حسی اولیه، معمولاً با نوعی سازماندهی توپوگرافی، نشان داده می‌شوند. سلول‌های قشر شنوایی به باندهای فرکانسی خاصی تنظیم می‌شوند. سلول‌های قشر بینایی ویژگی‌هایی مانند جهت گیری، رنگ و حرکت را نشان می‌دهند. اطلاعات ارائه شده در نواحی حسی اولیه، با حرکت به سمت حوزه‌های حسی ثانویه، پالایش و یکپارچه می‌شوند. یک سوال مهم این است که: این تحریک حسی در چه مرحله ای از پردازش تبدیل به یک ادراک می‌شود، چیزی که ما به طور فوق العاده تجربه می‌کنیم؟
Where Are Percepts Formed?
ادراکات در کجا شکل می‌گیرند؟
One way to study this question is to “trick” our sensory processing systems with stimuli that cause us to form percepts that do not correspond to the true stimuli in the environment—that is, to perceive illusions. By following the processing of such stimuli using fMRI, we can attempt to determine where in the processing stream the signals become derailed. For instance, if we look at a colored disk that changes color every second from red to green, we have no problem seeing the two colors in succession. If the same display flips between the two colors 25 times per second (i.e., at 25 Hz), however, the percept is of a fused color-a constant, yellowish white disk (the additive effects of red and green light). This phenomenon is known as flicker fusion. At what stage in the visual system does our perception break down, failing to keep up with the flickering stimulus? Does the breakdown occur early in processing within the subcortical structures, or later, in one of the cortical visual areas?
یکی از راه‌های مطالعه این سؤال این است که سیستم‌های پردازش حسی خود را با محرک‌هایی «فریب» کنیم که باعث می‌شود ادراکی را شکل دهیم که با محرک‌های واقعی در محیط مطابقت ندارد – یعنی توهم‌ها را درک کنیم. با دنبال کردن پردازش چنین محرک‌هایی با استفاده از fMRI، می‌توانیم تعیین کنیم که در کجای جریان پردازش سیگنال‌ها از ریل خارج می‌شوند. به عنوان مثال، اگر به یک دیسک رنگی نگاه کنیم که هر ثانیه رنگ آن از قرمز به سبز تغییر می‌کند، مشکلی برای دیدن دو رنگ پشت سر هم نداریم. اگر همان صفحه نمایش ۲۵ بار در ثانیه بین دو رنگ بچرخد (یعنی با فرکانس ۲۵ هرتز)، ادراک یک رنگ ذوب شده است – یک دیسک ثابت و سفید مایل به زرد (اثرات افزایشی نور قرمز و سبز). این پدیده به عنوان همجوشی سوسو زدن شناخته می‌شود. در چه مرحله ای از سیستم بینایی، ادراک ما از بین می‌رود و نمی‌تواند با محرک سوسو زدن هماهنگ شود؟ آیا خرابی در مراحل اولیه پردازش در ساختارهای زیر قشری یا بعداً در یکی از مناطق بینایی قشری رخ می‌دهد؟
Using a flickering stimulus, Sheng He and colleagues tested participants while observing the changes in visual cortex (Jiang et al., 2007). In Figure 5.32, compare the fMRI BOLD responses for visual areas V1, V4, and VO during a 5-Hz full-contrast flicker condition (perceptually two colors), a 30-Hz full-contrast flicker condition (perceptually one fused color), and a control condition, which was a 5-Hz subthreshold contrast condition (perceptually indistinguishable from the 30-Hz flicker).
شنگ هه و همکارانش با استفاده از یک محرک سوسو، شرکت کنندگان را در حین مشاهده تغییرات در قشر بینایی آزمایش کردند (جیانگ و همکاران، ۲۰۰۷). در شکل ۵.۳۲، پاسخ‌های fMRI BOLD را برای نواحی بینایی V1، V4، و VO در طول یک وضعیت سوسو زدن با کنتراست کامل ۵ هرتز (به طور ادراکی دو رنگ)، یک وضعیت سوسو زدن با کنتراست کامل ۳۰ هرتز (به طور ادراکی یک رنگ ذوب‌شده)، و یک شرایط کنترل، که یک کنتراست قدیمی‌در حالت متضاد ۵ هرتز بود (زیرزمتریک) مقایسه کنید. سوسو زدن ۳۰ هرتز).
Subcortical processing and several of the lower cortical processing areas, V1 and V4, were able to distinguish among the 5-Hz flicker, the 30-Hz flicker, and the 5-Hz nonflickering control. In contrast, the BOLD response within VO, a visual area just adjacent to V4, did not differentiate between the high-flicker stimulus and the static control stimulus (Figure 5.32). We can conclude that the illusion-a yellowish object that is not flickering is formed in this higher visual area (known variously as either VO or V8), indicating that although the information is sensed accurately at earlier stages within the visual stream, conscious perception, at least of color, is more closely linked to higher-area activity.
پردازش زیر قشری و چندین ناحیه پردازش قشر تحتانی، V1 و V4، قادر به تشخیص سوسو زدن ۵ هرتز، سوسو زدن ۳۰ هرتز و کنترل غیرسوسوزن ۵ هرتز بودند. در مقابل، پاسخ BOLD در VO، یک ناحیه بصری فقط در مجاورت V4، بین محرک با سوسو زدن زیاد و محرک کنترل استاتیک تفاوتی قائل نشد (شکل ۵.۳۲). ما می‌توانیم نتیجه بگیریم که توهم – یک شی مایل به زرد که سوسو نمی‌زند، در این ناحیه بصری بالاتر (به‌طور متفاوتی به عنوان VO یا V8 شناخته می‌شود) شکل می‌گیرد، که نشان می‌دهد اگرچه اطلاعات در مراحل اولیه در جریان بصری به طور دقیق حس می‌شود، ادراک آگاهانه، حداقل از رنگ، ارتباط نزدیک‌تری با فعالیت ناحیه بالاتر دارد.
FIGURE 5.32 Imaging the neural correlates of perception. (a) Flickering pinwheel stimulus for studying limits of temporal resolution. The left and right stimuli alternated at different rates or contrast. (b) BOLD response to the flickering stimuli in three visual areas: V1. V4, and VO. The activation profile in VO matched the participants’ perceptual experience because the color changes in the stimulus were invisible at the high 30-Hz rate or when the contrast was below threshold. In contrast, the activation profiles in V1 and V4 were correlated with the actual stimulus when the contrast was above threshold.
شکل ۵.۳۲ تصویربرداری از همبستگی‌های عصبی ادراک. (الف) محرک چرخاننده سوسوزن برای مطالعه محدودیت‌های تفکیک زمانی. محرک‌های چپ و راست با نرخ‌ها یا کنتراست‌های مختلف متناوب شدند. (ب) پاسخ بولد به محرک‌های سوسو زن در سه ناحیه بصری: V1. V4 و VO. نمایه فعال سازی در VO با تجربه ادراکی شرکت کنندگان مطابقت داشت زیرا تغییرات رنگ در محرک در نرخ بالای ۳۰ هرتز یا زمانی که کنتراست زیر آستانه بود نامرئی بود. در مقابل، پروفایل‌های فعال‌سازی در V1 و V4 با محرک واقعی زمانی که کنتراست بالاتر از آستانه بود در ارتباط بود.
A related study used fMRI to detect the neural fingerprints of unconscious “perception” (Haynes & Rees, 2005). Participants were shown a stimulus under one of two conditions: either for a 20th of a second, or for a 30th of a second but preceded and followed by a mask of crosshatched lines. The participants were to decide which of two ways the stimulus was oriented. In the first condition people responded with a high degree of accuracy, but in the second condition performance dropped to chance levels. Nonetheless, by using a sophisticated pattern recognition algorithm on the fMRI data from the second condition, the researchers were able to show that activity in V1 could distinguish which stimulus had been presented-an effect that was lost in V2 and V3.
یک مطالعه مرتبط از fMRI برای تشخیص اثر انگشت عصبی «ادراک» ناخودآگاه استفاده کرد (هینز و ریس، ۲۰۰۵). به شرکت‌کنندگان در یکی از دو شرط محرک نشان داده شد: یا برای ۲۰ ثانیه، یا برای ۳۰ ثانیه اما قبل و بعد از آن ماسکی از خطوط متقاطع وجود داشت. شرکت‌کنندگان باید تصمیم می‌گرفتند که محرک کدام یک از دو راه است. در شرط اول افراد با دقت بالایی پاسخ دادند، اما در شرط دوم عملکرد به سطوح شانسی کاهش یافت. با این وجود، با استفاده از یک الگوریتم پیچیده تشخیص الگو بر روی داده‌های fMRI از شرایط دوم، محققان توانستند نشان دهند که فعالیت در V1 می‌تواند تشخیص دهد که کدام محرک ارائه شده است – اثری که در V2 و V3 از بین رفته است.
As the preceding examples indicate, our primary sensory regions provide a representation that is closely linked to the physical stimulus, and our perceptual experience depends more on activity in secondary and association sensory regions. Note, though, that the examples base this argument on the fact that the absence of a perceptual experience was matched by the absence of detectable activity in secondary regions.
همانطور که مثال‌های قبلی نشان می‌دهند، نواحی حسی اولیه ما نمایشی را ارائه می‌دهند که ارتباط نزدیکی با محرک فیزیکی دارد، و تجربه ادراکی ما بیشتر به فعالیت در مناطق حسی ثانویه و تداعی بستگی دارد. البته توجه داشته باشید که مثال‌ها این استدلال را بر این واقعیت استوار می‌کنند که فقدان یک تجربه ادراکی با نبود فعالیت قابل تشخیص در مناطق ثانویه مطابقت دارد.
We can also consider the flip side of the coin and ask which brain regions show activation patterns that are correlated with illusory percepts. Stare at the Enigma pattern in Figure 5.33. After a few seconds, you should begin to see scintillating motion within the blue circles—an illusion created by their opposed orientation to the radial black and white lines. Both PET and fMRI have been used to show that viewing displays like the Enigma pattern does indeed lead to pronounced activity in V5, the visual area sensitive to motion. This activation is selective: Activity in V1 does not increase during illusory motion. (To try out more fascinating illusions, go to www.michaelbach.de/ot.)
ما همچنین می‌توانیم روی روی سکه را در نظر بگیریم و بپرسیم کدام مناطق مغز الگوهای فعال‌سازی را نشان می‌دهند که با ادراکات وهم‌آمیزی مرتبط است. به الگوی انیگما در شکل ۵.۳۳ خیره شوید. پس از چند ثانیه، شما باید شروع به دیدن حرکت سوسوزن در دایره‌های آبی کنید – توهمی‌که از جهت گیری مخالف آنها با خطوط شعاعی سیاه و سفید ایجاد می‌شود. هر دو PET و fMRI برای نشان دادن اینکه مشاهده نمایشگرهایی مانند الگوی Enigma در واقع منجر به فعالیت مشخص در V5، ناحیه بینایی حساس به حرکت، استفاده شده است. این فعال سازی انتخابی است: فعالیت در V1 در حین حرکت وهمی‌افزایش نمی‌یابد. (برای امتحان توهمات جذاب تر، به www.michaelbach.de/ot بروید.)
FIGURE 5.33 The Enigma pattern: a visual illusion. When viewing the Enigma pattern, we perceive illusory motion. Viewing the pattern is accompanied by activation in area MT.
شکل ۵.۳۳ الگوی انیگما: یک توهم بصری. هنگام مشاهده الگوی انیگما، ما حرکت توهمی را درک می‌کنیم. مشاهده الگو با فعال سازی در ناحیه MT همراه است.
An even stronger case for the hypothesis that perception is more closely linked to secondary sensory areas would require evidence showing that activity in these areas can be sufficient, and even predictive, of perception. Michael Shadlen and his colleagues (Ditterich et al., 2003) used a reverse engineering strategy to manipulate activation patterns in sensory cortex to test this idea. They trained monkeys to watch a screen with moving dots and then to move their eyes to indicate the perceived direction of a patch of dots (Figure 5.34a). To make the task challenging, only a small percentage of the dots moved in a common direction; the rest moved in random directions.
یک مورد قوی‌تر برای این فرضیه که ادراک ارتباط نزدیک‌تری با نواحی حسی ثانویه دارد، به شواهدی نیاز دارد که نشان دهد فعالیت در این مناطق می‌تواند برای ادراک کافی و حتی پیش‌بینی‌کننده باشد. مایکل شادلن و همکارانش (دیتریچ و همکاران، ۲۰۰۳) از یک استراتژی مهندسی معکوس برای دستکاری الگوهای فعال سازی در قشر حسی برای آزمایش این ایده استفاده کردند. آنها به میمون‌ها آموزش دادند که صفحه ای را با نقاط متحرک تماشا کنند و سپس چشمان خود را برای نشان دادن جهت درک شده از نقطه‌ها حرکت دهند (شکل ۵.34a). برای چالش برانگیز کردن کار، تنها درصد کمی‌از نقاط در یک جهت مشترک حرکت کردند. بقیه در جهت‌های تصادفی حرکت کردند.
The researchers then recorded from a cell in area MT. After determining the directional tuning of that cell, they passed a current through an electrode to activate the MT cell while the stimulus was present. This manipulation increased the probability that the mon key would report that the stimulus was moving in the cell’s preferred direction (Figure 5.34b). Note that the electrical current, at least with this method, will likely induce activity in many neurons. Nonetheless, the finding that the animal’s percept was altered suggests that neighboring cells have similar direction-tuning properties, consistent with a topographic representation of motion direction in MT.
سپس محققان از یک سلول در منطقه MT ثبت کردند. پس از تعیین تنظیم جهت آن سلول، جریانی را از الکترود عبور دادند تا سلول MT در حالی که محرک وجود داشت فعال شود. این دستکاری احتمال اینکه کلید mon گزارش کند که محرک در جهت ترجیحی سلول در حال حرکت است را افزایش داد (شکل ۵.34b). توجه داشته باشید که جریان الکتریکی، حداقل با این روش، احتمالاً باعث ایجاد فعالیت در بسیاری از نورون‌ها می‌شود. با این وجود، یافته‌ها مبنی بر تغییر ادراک حیوان نشان می‌دهد که سلول‌های همسایه دارای خواص تنظیم جهت مشابهی هستند که با نمایش توپوگرافی جهت حرکت در MT سازگار است.
With monkeys, we can only infer their perception from their behavior; it is problematic to infer that these percepts correspond to conscious experience. Similar stimulation methods have been used on rare occasions in humans during surgical procedures. In one such procedure (Murphey et al., 2008), electrodes were positioned along the ventral regions of visual cortex that include at least two areas known to be involved with color processing: the posterior center in the lingual gyrus of the occipital lobe (V4) and the anterior center in the medial fusiform gyrus of the temporal lobe (V4a).
با میمون‌ها، ما فقط می‌توانیم درک آنها را از رفتار آنها استنباط کنیم. استنباط اینکه این ادراکات با تجربه آگاهانه مطابقت دارند مشکل ساز است. روش‌های تحریک مشابهی در موارد نادر در انسان در طی مراحل جراحی استفاده شده است. در یکی از این روشها (Murphey et al., 2008)، الکترودها در امتداد نواحی شکمی‌قشر بینایی قرار گرفتند که شامل حداقل دو ناحیه شناخته شده برای پردازش رنگ است: مرکز خلفی در شکنج زبانی لوب پس سری (V4) و مرکز قدامی‌در شکنج دوکی شکل داخلی (V4).
FIGURE 5.34 Activation of MT neurons influences the perceived direction of motion.
(a) Trial sequence. Two red dots indicate possible directions of motion (up and to the right, or downward). In 50% of the trials, electrical stimulation was briefly applied in area MT when the stimulus was presented. The stimulation was directed at neurons with a known preferred direction. After the stimulus, the monkey looked at one of the two red dots to indicate the perceived direction of motion. (b) When the stimulus was present, the monkey was more likely to respond that the direction of motion was in the preferred direction of the electrically stimulated cells. The x-axis represents the strength of the motion signal, indicating the percentage of dots traveling in the same direction. Zero percent signifies random motion, negative values signify motion opposite to the cell’s preferred direction, and positive values signify motion in the cell’s preferred direction.
شکل ۵.۳۴ فعال شدن نورون‌های MT بر جهت درک شده حرکت تأثیر می‌گذارد.
(الف) توالی آزمایشی. دو نقطه قرمز جهت حرکت احتمالی (بالا و راست یا پایین) را نشان می‌دهند. در ۵۰ درصد کارآزمایی‌ها، هنگام ارائه محرک، تحریک الکتریکی به طور خلاصه در ناحیه MT اعمال شد. تحریک به نورون‌هایی با جهت ترجیحی شناخته شده هدایت شد. پس از محرک، میمون به یکی از دو نقطه قرمز برای نشان دادن جهت درک شده حرکت نگاه کرد. (ب) هنگامی‌که محرک وجود داشت، میمون به احتمال زیاد پاسخ می‌داد که جهت حرکت در جهت ترجیحی سلول‌های تحریک شده الکتریکی است. محور x قدرت سیگنال حرکت را نشان می‌دهد و درصد نقاطی را که در یک جهت حرکت می‌کنند را نشان می‌دهد. صفر درصد نشان دهنده حرکت تصادفی، مقادیر منفی حرکت مخالف جهت ترجیحی سلول و مقادیر مثبت نشان دهنده حرکت در جهت ترجیحی سلول است.
When used as recording devices, electrodes in either area responded in a selective manner to chromatic stimuli. For example, the activity at one location was stronger in response to one color as compared to another color. Even more interesting is what happened when the electrodes were used as stimulating devices. In the anterior color region, stimulation led to the patient’s reporting seeing a colored, amorphous shape. Moreover, the color of the illusion was similar to the preferred color for that site. Thus, in this higher visual area, there was a close correspondence between the perception of a color when it was elicited by a visual stimulus and its perception when the cortex was electrically stimulated.
هنگامی‌که به عنوان دستگاه ضبط استفاده می‌شد، الکترودها در هر ناحیه به روشی انتخابی به محرک‌های رنگی پاسخ می‌دادند. به عنوان مثال، فعالیت در یک مکان در پاسخ به یک رنگ در مقایسه با رنگ دیگر قوی تر بود. جالب‌تر این است که وقتی از الکترودها به‌عنوان دستگاه‌های محرک استفاده می‌شد، چه اتفاقی افتاد. در ناحیه رنگی قدامی، تحریک منجر به گزارش بیمار در مشاهده شکلی رنگی و بی شکل شد. علاوه بر این، رنگ توهم مشابه رنگ ترجیحی برای آن سایت بود. بنابراین، در این ناحیه بصری بالاتر، تناظر نزدیکی بین درک یک رنگ زمانی که توسط یک محرک بصری برانگیخته می‌شود و درک آن هنگام تحریک الکتریکی قشر مغز وجود دارد.
Deficits in Visual Perception
نقص در ادراک بصری
Before the advent of neuroimaging, much of what we learned about processing in the human brain came from the study of patients with lesions, including those with disorders of perception. In 1888, Louis Verrey (cited in Zeki, 1993a) described a patient who, after suffering a stroke, had lost the ability to perceive colors in her right visual field. Verrey reported that while the patient had problems with acuity within restricted portions of this right visual field, the color deficit was uniform and complete. After his patient’s death, Verrey performed an autopsy. What he found led him to conclude that there was a “centre for the chromatic sense” (Zeki, 1993a) in the human brain, which he located in the lingual and fusiform gyri. We can guess that this patient’s world looked similar to what Figure 5.35 shows: On one side of space the world was multicolored; on the other it was a montage of grays.
قبل از ظهور تصویربرداری عصبی، بسیاری از چیزهایی که ما در مورد پردازش در مغز انسان یاد گرفتیم، از مطالعه بیماران مبتلا به ضایعات، از جمله آنهایی که دارای اختلالات ادراک بودند، می‌آمد. در سال ۱۸۸۸، لویی وری (به نقل از Zeki، 1993a) بیماری را توصیف کرد که پس از سکته مغزی، توانایی درک رنگ‌ها در میدان بینایی سمت راست خود را از دست داده بود. Verrey گزارش داد که در حالی که بیمار در بخش‌های محدودی از میدان بینایی سمت راست دچار مشکل بود، کمبود رنگ یکنواخت و کامل بود. پس از مرگ بیمارش، وری کالبد شکافی انجام داد. آنچه او پیدا کرد او را به این نتیجه رساند که “مرکزی برای حس رنگی” (Zeki, 1993a) در مغز انسان وجود دارد که او آن را در شکنج زبانی و دوکی شکل قرار داده است. می‌توانیم حدس بزنیم که دنیای این بیمار شبیه چیزی است که شکل ۵.۳۵ نشان می‌دهد: در یک طرف فضا، جهان چند رنگ بود. از سوی دیگر مونتاژی از خاکستری‌ها بود.
DEFICITS IN COLOR PERCEPTION: ACHROMATOPSIA
نقص در درک رنگ: آکروماتوپسی
When we speak of someone who is color-blind, we are usually describing a person who has inherited a gene that produces an abnormality in the photoreceptor system. Dichromats, people with only two photopigments, can be classified as red-green color-blind if they are missing the photopigment sensitive to either medium or long wavelengths, or blue-yellow color-blind if they are missing the short-wavelength photopigment. Anomalous trichromats, in contrast, have all three photopigments, but one of the pigments exhibits abnormal sensitivity. The incidence of these genetic disorders is high in males: about 8% of the population. The incidence in females is less than 1%.
وقتی از فردی که کور رنگ است صحبت می‌کنیم، معمولاً فردی را توصیف می‌کنیم که ژنی را به ارث برده است که ناهنجاری در سیستم گیرنده نوری ایجاد می‌کند. دی کرومات‌ها، افرادی که فقط دو رنگدانه نوری دارند، اگر رنگدانه نوری حساس به طول موج‌های متوسط یا بلند را نداشته باشند، می‌توانند به عنوان کوررنگ قرمز-سبز طبقه بندی شوند، یا اگر رنگدانه نوری با طول موج کوتاه را نداشته باشند، کوررنگ آبی-زرد طبقه بندی شوند. در مقابل، تری کرومات‌های غیرعادی دارای هر سه فتوپیگمنت هستند، اما یکی از رنگدانه‌ها حساسیت غیر طبیعی از خود نشان می‌دهد. بروز این اختلالات ژنتیکی در مردان بالاست: حدود ۸ درصد از جمعیت. میزان بروز در زنان کمتر از ۱ درصد است.
FIGURE 5.35 People with achromatopsia see the world as devoid of color.
Because color differences are usually correlated with brightness differences, the objects in a scene might be distinguishable and appear as different shades of gray. This image shows how the world might look to a person with hemiachromatopsia. Most people who are affected have some residual color perception, although they cannot distinguish subtle color variations.
شکل ۵.۳۵ افراد مبتلا به آکروماتوپسی، دنیا را فاقد رنگ می‌بینند.
از آنجا که تفاوت رنگ‌ها معمولاً با تفاوت روشنایی مرتبط است، اشیاء در یک صحنه ممکن است قابل تشخیص باشند و به صورت سایه‌های مختلف خاکستری ظاهر شوند. این تصویر نشان می‌دهد که جهان ممکن است برای یک فرد مبتلا به همیاکروماتوپسی چگونه باشد. اکثر افرادی که تحت تاثیر قرار می‌گیرند، مقداری درک رنگ باقی‌مانده دارند، اگرچه نمی‌توانند تغییرات رنگی ظریف را تشخیص دهند.
Much rarer are disorders of color perception that arise from disturbances of the central nervous system. These disorders are called achromatopsia (from the prefix a-, “without,” and the stem chroma, “hue”). J. C. Meadows of the National Hospital for Neurology and Neurosurgery in London described one such patient as follows:
اختلالات درک رنگ که از اختلالات سیستم عصبی مرکزی ناشی می‌شود بسیار نادرتر است. این اختلالات آکروماتوپسی نامیده می‌شوند (از پیشوند a-، “بدون” و رنگ ساقه، “رنگ”). جی سی میدوز از بیمارستان ملی مغز و اعصاب و جراحی مغز و اعصاب لندن یکی از این بیماران را به شرح زیر توصیف کرد:
Everything looked black or grey [like the left side of Figure 5.35]. He had difficulty distinguishing British postage stamps of different value, which look alike, but are of different colors. He was a keen gardener, but found that he pruned live rather than dead vines. He had difficulty distinguishing certain foods on his plate where color was the distinguishing mark. (Meadows, 1974, p. 629)
همه چیز سیاه یا خاکستری به نظر می‌رسید [مانند سمت چپ شکل ۵.۳۵]. او در تشخیص تمبرهای پستی بریتانیا با ارزش‌های متفاوت، که شبیه هم هستند، اما رنگ‌های متفاوتی دارند، مشکل داشت. او باغبانی مشتاق بود، اما متوجه شد که انگورهای زنده را هرس می‌کند نه مرده. او در تشخیص برخی از غذاهای موجود در بشقاب خود که رنگ آن علامت تمایز بود، مشکل داشت. (Meadows, 1974, p. 629)
Although lesions producing achromatopsia are typically relatively large, the pathology consistently tends to encompass V4 and the region anterior to V4. Individuals with these disorders are able to see and recognize objects; color is not a necessary cue for shape perception. Indeed, the subtlety of color perception is under- scored when we consider that some people do not notice the change from black and white to color when Dorothy lands in Oz in the movie The Wizard of Oz. Nonetheless, when lost forever, the ability to detect this subtlety is sorely missed.
اگرچه ضایعات ایجاد کننده آکروماتوپسی معمولاً نسبتاً بزرگ هستند، آسیب شناسی به طور مداوم تمایل دارد V4 و ناحیه قدامیV4 را در بر بگیرد. افراد مبتلا به این اختلالات قادر به دیدن و تشخیص اشیاء هستند. رنگ یک نشانه ضروری برای درک شکل نیست. در واقع، وقتی دوروتی در فیلم جادوگر شهر اوز در اوز فرود می‌آید، به ظرافت درک رنگ کمتر توجه می‌شود. با این وجود، وقتی برای همیشه از دست می‌رود، توانایی تشخیص این ظرافت به شدت از دست می‌رود.
FIGURE 5.36 Color perception in a patient with a unilateral lesion of V4.
(a) MRI scans showing a small lesion (arrowheads) encompassing V4 in the right hemisphere. (b) Color perception thresholds in each visual quadrant (UL = upper left; LL = lower left; UR = upper right; LR = lower right). The patient was severely impaired on the hue-matching task when the test color was presented to the upper-left visual field. The y-axis indicates the color required to detect a difference between a patch shown in each visual quadrant and the target color shown at the fovea. The target color was red for the results shown on the left and green for the results shown on the right. Hue angle refers to the color wheel and is the number of degrees between the actual color and the first color recognized as a different hue.
شکل ۵.۳۶ درک رنگ در یک بیمار با ضایعه یک طرفه V4.
(الف) اسکن MRI که یک ضایعه کوچک (سر پیکان) را که V4 را در نیمکره راست در بر می‌گیرد نشان می‌دهد. (ب) آستانه درک رنگ در هر ربع بصری (UL = سمت چپ بالا؛ LL = سمت چپ پایین؛ UR = بالا سمت راست؛ LR = سمت راست پایین). هنگامی‌که رنگ آزمایش به میدان بینایی بالا سمت چپ ارائه شد، بیمار در کار تطبیق رنگ به شدت آسیب دید. محور y رنگ مورد نیاز برای تشخیص تفاوت بین لکه نشان داده شده در هر ربع بصری و رنگ هدف نشان داده شده در فووآ را نشان می‌دهد. رنگ مورد نظر برای نتایج نشان داده شده در سمت چپ قرمز و برای نتایج نشان داده شده در سمت راست سبز بود. زاویه رنگ به چرخه رنگ اشاره دارد و تعداد درجات بین رنگ واقعی و اولین رنگی است که به عنوان یک رنگ متفاوت شناخته می‌شود.
Despite their relatively good visual recognition, achromatopsia patients are likely to have some impairments in their ability to perceive shape, given that color-sensitive neurons show tuning for other properties as well, such as orientation. Consider a case study of a patient who suffered a stroke resulting in a small lesion near the temporo-occipital border in the right hemisphere. The damage was centered in area V4 and anterior parts of the visual cortex (Figure 5.36a; Gallant et al., 2000).
علیرغم تشخیص بصری نسبتا خوب، بیماران آکروماتوپسی احتمالاً در توانایی خود در درک شکل اختلالاتی دارند، با توجه به اینکه نورون‌های حساس به رنگ برای سایر ویژگی‌ها نیز تنظیم می‌شوند، مانند جهت‌گیری. یک مطالعه موردی را در مورد بیماری در نظر بگیرید که دچار سکته مغزی شد که منجر به ضایعه کوچکی در نزدیکی مرز گیجگاهی-اکسیپیتال در نیمکره راست شد. آسیب در ناحیه V4 و قسمت‌های قدامی‌قشر بینایی متمرکز بود (شکل ۵.36a؛ گالانت و همکاران، ۲۰۰۰).
To assess the patient’s achromatopsia, a hue- matching experiment was performed in which a sample color was presented at the fovea, followed by a test color in one of the four quadrants of space. The patient’s task was to judge whether the two colors were the same. Regardless of the sample hue, the patient was severely impaired on the hue-matching task when the test color was presented in the upper left visual field (Figure 5.36b). The fact that the deficit was found only in the upper contralesional visual field is consistent with previous reports of achromatopsia.
برای ارزیابی آکراوماتوپسی بیمار، آزمایشی مطابق رنگ انجام شد که در آن یک رنگ نمونه در ناحیه فووا ارائه شد و سپس یک رنگ تست در یکی از چهار ربع فضا نمایش داده شد. وظیفه بیمار این بود که قضاوت کند آیا دو رنگ یکسان هستند یا خیر. صرف نظر از رنگ نمونه، بیمار در وظیفه تطابق رنگ به شدت دچار اختلال بود زمانی که رنگ تست در ناحیه بینایی فوقانی سمت چپ ارائه شد (شکل ۵.36b). این واقعیت که نقص تنها در ناحیه بینایی فوقانی طرف مقابل یافت شده است، با گزارش‌های قبلی آکراوماتوپسی سازگار است.
The next order of business was to examine shape perception. Would the patient show similar deficits in shape perception in the same quadrant? If so, what types of shape perception tasks would reveal the impairment? To answer these questions, a variety of tasks were administered. The stimuli are shown in Figure 5.37. On the basic visual discriminations of contrast, orientation, and motion (Figure 5.37a-c), the patient’s performance was similar in all four quadrants and comparable to the performance of control participants. He showed impairment on tests of higher-order shape perception, however (Figure 5.37d, e); and again, this impairment was restricted to the upper-left quadrant. For these tasks, shape assessment requires combining information from neurons that might detect simple properties such as line orientation. For example, the orientation of the line separating the two semicircles (Figure 5.37d) is defined only by the com- bination of the lengths of the individual stripes and their offset.
دستور بعدی کار بررسی ادراک شکل بود. آیا بیمار نقایص مشابهی در درک شکل در همان ربع نشان می‌دهد؟ اگر چنین است، چه نوع وظایف ادراک شکل این اختلال را آشکار می‌کند؟ برای پاسخ به این سؤالات، وظایف مختلفی انجام شد. محرک‌ها در شکل ۵.۳۷ نشان داده شده اند. در مورد تمایزات اساسی بینایی کنتراست، جهت‌گیری و حرکت (شکل ۵.37a-c)، عملکرد بیمار در هر چهار ربع مشابه و قابل مقایسه با عملکرد شرکت‌کنندگان کنترل بود. با این حال، او در آزمون‌های ادراک شکل مرتبه بالاتر اختلال نشان داد (شکل ۵.37d، e). و دوباره، این اختلال به ربع بالا سمت چپ محدود شد. برای این کارها، ارزیابی شکل نیاز به ترکیب اطلاعات از نورون‌ها دارد که ممکن است ویژگی‌های ساده‌ای مانند جهت‌گیری خط را شناسایی کند. به عنوان مثال، جهت خط جداکننده دو نیم دایره (شکل ۵.37d) تنها با ترکیب طول نوارهای جداگانه و افست آنها تعریف می‌شود.
Characterizing area V4 as a “color” area is too simplistic. This area is part of secondary visual areas devoted to shape perception. Color can provide an important cue about an object’s shape. V4 may be invaluable for using color information as one cue to define the boundaries separating the objects that form our visual environment.
مشخص کردن منطقه V4 به عنوان یک منطقه “رنگی” بسیار ساده است. این ناحیه بخشی از مناطق بصری ثانویه است که به ادراک شکل اختصاص داده شده است. رنگ می‌تواند نشانه مهمی‌در مورد شکل یک شی باشد. V4 ممکن است برای استفاده از اطلاعات رنگ به عنوان یک نشانه برای تعیین مرزهای جداکننده اشیایی که محیط بصری ما را تشکیل می‌دهند بسیار ارزشمند باشد.
FIGURE 5.37 Tests of form perception.
Stimuli used to assess form perception in the patient with damage to area V4 illustrated in Figure 5.36. On basic tests of luminance (a), orientation (b), and motion (c), the patient’s perceptual threshold was similar in all four quadrants. Thresholds for illusory contours (d) and complex shapes (e) were elevated in the upper-left quadrant.
شکل ۵.۳۷ آزمون‌های ادراک فرم.
محرک‌های مورد استفاده برای ارزیابی ادراک فرم در بیمار با آسیب به ناحیه V4 که در شکل ۵.۳۶ نشان داده شده است. در تست‌های پایه درخشندگی (a)، جهت (b) و حرکت (c)، آستانه ادراکی بیمار در هر چهار ربع مشابه بود. آستانه برای خطوط موهوم (d) و اشکال پیچیده (e) در ربع بالا سمت چپ بالا بود.
Revisiting patient P.T. Let’s return to patient P.T. from the beginning of the chapter. Recall that he had difficulty recognizing familiar places and objects. Further examination revealed some puzzling features of his perceptual deficits. He was shown the two paintings pictured in Figure 5.38 and was asked to describe them. With the Monet he looked puzzled, declaring that he saw no definable forms, just an abstract blend of colors and shapes, similar to the deficits he experienced at home. Yet when he was shown the Picasso, he readily identified the figure in the painting as a woman or young girl.
ویزیت مجدد بیمار P.T. بیایید به بیمار P.T برگردیم. از ابتدای فصل به یاد بیاورید که او در تشخیص مکان‌ها و اشیاء آشنا مشکل داشت. بررسی بیشتر برخی از ویژگی‌های گیج کننده نقص ادراکی او را نشان داد. دو تابلوی تصویر شده در شکل ۵.۳۸ به او نشان داده شد و از او خواسته شد که آنها را توصیف کند. با مونه متحیر به نظر می‌رسید و اعلام می‌کرد که هیچ فرم قابل تعریفی نمی‌بیند، فقط ترکیبی انتزاعی از رنگ‌ها و اشکال، شبیه به کاستی‌هایی که در خانه تجربه می‌کرد. با این حال، زمانی که پیکاسو به او نشان داده شد، او به آسانی فیگور نقاشی را یک زن یا دختر جوان تشخیص داد.
This dissociation is compelling, for most people would readily agree that the Monet is more realistic. While Monet painted gradual changes in contrast and color, Picasso painted the parts of his work as separate units, with sharp contrasts in brightness and vivid colors. P.T.’s neurologist thought P.T.’s deficit was one of color perception, which accounted for one of the primary differences between the paintings. In the Monet painting, gradual variations in color demarcate the facial regions and separate them from the background landscape. A deficit in color perception provided a parsimonious account of the patient’s problems in recognizing faces and landscapes: The rolling green hills of an Oregon farm can blur into a homogeneous mass if fine variations in color cannot be discerned. In a similar way, each face has its characteristic coloration.
این تفکیک قانع کننده است، زیرا اکثر مردم به راحتی موافق هستند که مونه واقع بینانه تر است. در حالی که مونه تغییرات تدریجی را در کنتراست و رنگ ترسیم می‌کرد، پیکاسو بخش‌های کار خود را به عنوان واحدهای جداگانه، با تضادهای شدید در روشنایی و رنگ‌های زنده نقاشی می‌کرد. متخصص مغز و اعصاب P.T. فکر می‌کرد که کمبود P.T یکی از درک رنگ‌ها است که یکی از تفاوت‌های اصلی بین نقاشی‌ها است. در نقاشی مونه، تغییرات تدریجی رنگ، نواحی صورت را مشخص می‌کند و آنها را از منظره پس زمینه جدا می‌کند. نقص در ادراک رنگ، گزارشی ساده از مشکلات بیمار در تشخیص چهره‌ها و مناظر ارائه می‌دهد: تپه‌های سبز رنگ در مزرعه اورگان می‌توانند به یک توده همگن تبدیل شوند، اگر تفاوت‌های ظریف در رنگ قابل تشخیص نباشد. به روشی مشابه، هر صورت رنگ مشخصه خود را دارد.
DEFICITS IN MOTION PERCEPTION: AKINETOPSIA
نقص در ادراک حرکتی: آکینتوپسی
In 1983, researchers at the Max Planck Institute in Munich reported the striking case of patient M.P., who had incurred a selective loss of motion perception, or akinetopsia (Zihl et al., 1983). M.P.’s perception was akin to viewing the world as a series of snapshots. Rather than seeing things move continuously in space, she saw moving objects appear in one position and then another. When pouring a cup of tea, she saw the liquid frozen in the air, failed to notice the tea rising in her cup, and was surprised when it overflowed. The loss of motion perception also made M.P. hesitant about crossing the street. As she noted, “When I’m looking at the car first, it seems far away. But then, when I want to cross the road, suddenly the car is very near” (Zihl et al., 1983, p. 315).
در سال ۱۹۸۳، محققان مؤسسه ماکس پلانک در مونیخ مورد قابل توجه بیمار M.P را گزارش کردند که دچار از دست دادن انتخابی درک حرکت یا آکینتوپسی شده بود (Zihl و همکاران، ۱۹۸۳). تصور M.P شبیه به مشاهده جهان به عنوان یک سری عکس فوری بود. او به جای دیدن حرکت مداوم اشیا در فضا، اجسام متحرک را در یک موقعیت و سپس در موقعیتی دیگر دید. وقتی یک فنجان چای ریخت، مایع را در هوا یخ زده دید، متوجه بالا آمدن چای در فنجانش نشد و وقتی سرریز شد شگفت زده شد. از دست دادن درک حرکت نیز باعث شد که M.P. در مورد عبور از خیابان مردد است. همانطور که او اشاره کرد، “وقتی من ابتدا به ماشین نگاه می‌کنم، به نظر دور است. اما بعد، وقتی می‌خواهم از جاده عبور کنم، ناگهان ماشین خیلی نزدیک است” (Zihl et al., 1983, p. 315).
FIGURE 5.38 Two portraits. (a) Detail from Luncheon on the Grass, painted in the 1860s by the French impressionist Claude Monet. (b) Pablo Picasso’s Weeping Woman, painted in 1937 during his cubist period. © ۲۰۰۸ Estate of Pablo Picasso/Artists Right Society (ARS), New York.
شکل ۵.۳۸ دو پرتره. (الف) جزئیاتی از ناهار روی چمن، که در دهه ۱۸۶۰ توسط امپرسیونیست فرانسوی کلود مونه نقاشی شده است. ب) زن گریان پابلو پیکاسو که در سال ۱۹۳۷ در دوره کوبیسم او نقاشی شد. © ۲۰۰۸ Estate of Pablo Picasso/Artists Right Society (ARS)، نیویورک.
CT scans of M.P. revealed large, bilateral lesions involving the temporoparietal cortices, including posterior and lateral portions of the middle temporal gyrus. These lesions roughly corresponded to areas that participate in motion perception. Furthermore, the lesions were lateral and superior to human V4, including the area identified as V5, the human equivalent of area MT. With unilateral lesions of V5, motion perception deficits are much more subtle (Plant et al., 1993). Motion, by definition, is a dynamic percept, one that typically unfolds over an extended period of time. With longer viewing times, signals from early visual areas in the impaired hemisphere have an opportunity to reach secondary visual areas in the unimpaired hemisphere.
سی تی اسکن M.P. ضایعات بزرگ و دوطرفه شامل قشر گیجگاهی، از جمله بخش‌های خلفی و جانبی شکنج تمپورال میانی را نشان داد. این ضایعات تقریباً با مناطقی که در درک حرکت شرکت دارند مطابقت دارد. علاوه بر این، ضایعات جانبی و برتر از V4 انسانی بودند، از جمله ناحیه شناسایی شده به عنوان V5، معادل انسانی ناحیه MT. با ضایعات یک طرفه V5، نقص درک حرکت بسیار ظریف تر است (Plant et al., 1993). حرکت، طبق تعریف، یک ادراک پویا است که معمولاً در یک دوره زمانی طولانی آشکار می‌شود. با زمان‌های مشاهده طولانی‌تر، سیگنال‌های نواحی بینایی اولیه در نیمکره آسیب‌دیده این فرصت را دارند که به مناطق بینایی ثانویه در نیمکره بدون آسیب برسند.
Still, the application of transcranial magnetic stimulation (TMS; see Chapter 3) over human V5 of one hemisphere can produce transient deficits in motion perception. In one such experiment, participants were asked to judge whether a stimulus moved up or down (Stevens et al., 2009). To make the task demanding, the displays consisted of a patch of dots, only some of which moved in the target direction; the rest moved in random directions. Moreover, the target was preceded and followed by “masking” stimuli in which all of the dots moved in random directions. Thus, the stimulus direction was visible during only a brief (100-ms) window. TMS was applied over either V5 or a control region, the motor cortex. Performance of the motion task was disrupted when the stimulation was applied over V5, creating a transient form of akinetopsia.
با این حال، استفاده از تحریک مغناطیسی ترانس کرانیال (TMS؛ به فصل ۳ مراجعه کنید) روی V5 انسان یک نیمکره می‌تواند نقص‌های گذرا در درک حرکت ایجاد کند. در یکی از این آزمایش‌ها، از شرکت کنندگان خواسته شد تا قضاوت کنند که آیا یک محرک به سمت بالا یا پایین حرکت می‌کند (استیونز و همکاران، ۲۰۰۹). برای سخت‌تر ساختن کار، نمایشگرها شامل تکه‌ای از نقاط بودند که فقط برخی از آنها در جهت هدف حرکت می‌کردند. بقیه در جهت‌های تصادفی حرکت کردند. علاوه بر این، قبل و بعد از هدف، محرک‌های “پوشانده” وجود داشت که در آن تمام نقاط در جهت‌های تصادفی حرکت می‌کردند. بنابراین، جهت محرک تنها در یک پنجره کوتاه (۱۰۰ میلی ثانیه) قابل مشاهده بود. TMS بر روی V5 یا یک منطقه کنترل، قشر حرکتی اعمال شد. هنگامی‌که تحریک بیش از V5 اعمال شد، عملکرد تکلیف حرکتی مختل شد و یک شکل گذرا از akinetopsia ایجاد شد.
TAKE-HOME MESSAGES
پیام‌های کلیدی
▪️ Our percepts are more closely related to activity in higher visual areas than to activity in the primary visual cortex.
▪️ ادراکات ما بیشتر با فعالیت در نواحی بینایی بالاتر مرتبط است تا فعالیت در قشر بینایی اولیه.
▪️ Lesions to areas in and around human V4 can result in achromatopsia, the inability to perceive color, and deficits in shape perception. Color is one attribute that facilitates the perception of shape.
▪️ ضایعات در نواحی داخل و اطراف V4 انسان می‌تواند منجر به آکروماتوپسی، ناتوانی در درک رنگ و نقص در درک شکل شود. رنگ یکی از ویژگی‌هایی است که درک شکل را تسهیل می‌کند.
▪️ Akinetopsia refers to impairments in the ability to process motion. The impairment can be very dramatic if V5 is damaged in both the left and right hemispheres. As with many neurological conditions, the deficit can be quite subtle for unilateral lesions.
▪️ آکینتوپسی به اختلال در توانایی پردازش حرکت اشاره دارد. اگر V5 در هر دو نیمکره چپ و راست آسیب دیده باشد، این اختلال می‌تواند بسیار چشمگیر باشد. مانند بسیاری از شرایط عصبی، کسری می‌تواند برای ضایعات یک طرفه کاملاً ظریف باشد.
۵.۸ Multimodal Perception: I See What You’re Sayin’
۵.۸ درک چندوجهی: من می‌بینم که شما چه می‌گویید
Each of our senses gives us unique information about the world we live in. Color is a visual experience; pitch is uniquely auditory. Even though the information provided by each sense is distinct, the resulting representation of the surrounding world is not one of disjointed sensations, but of a unified multisensory experience. We can study our sensory systems in isolation, but perception is really a synthetic process-one in which the organism uses all available information to converge on a coherent representation of the world. This coherence may even require that our perceptual system distort or modify the actual sensory input.
هر یک از حواس ما اطلاعات منحصر به فردی در مورد دنیایی که در آن زندگی می‌کنیم به ما می‌دهد. رنگ یک تجربه بصری است. گام به طور منحصر به فرد شنیداری است. حتی اگر اطلاعات ارائه شده توسط هر حس متمایز است، بازنمایی حاصل از دنیای اطراف یکی از احساسات از هم گسیخته نیست، بلکه یک تجربه چندحسی یکپارچه است. ما می‌توانیم سیستم‌های حسی خود را به صورت مجزا مطالعه کنیم، اما ادراک در واقع یک فرآیند ترکیبی است که در آن ارگانیسم از تمام اطلاعات موجود برای همگرایی در یک بازنمایی منسجم از جهان استفاده می‌کند. این انسجام حتی ممکن است مستلزم این باشد که سیستم ادراکی ما ورودی حسی واقعی را تحریف یا اصلاح کند.
A particularly powerful demonstration of this distortion comes from the world of speech perception. Most people think of speech as an inherently auditory process: We decipher the sounds of language to identify phonemes, combining them into words, sentences, and phrases (see Chapter 11). However, the sounds we hear can be influenced by visual cues. This is made clear in a compelling illusion, the McGurk effect, in which the perception of speech-what you believe that you “hear”- is influenced by the lip movements that your eyes see. For example, when listening to a person say “fa” but watching a video of someone saying “ba,” the percept clearly goes with the visual signal. (See a compelling example of this visual-auditory illusion at www.youtube.com /watch?v=G-IN8vWm3m0.)
نمایش قدرتمند این اعوجاج از دنیای ادراک گفتار می‌آید. بیشتر مردم گفتار را یک فرآیند شنیداری ذاتی می‌دانند: ما صداهای زبان را برای شناسایی واج‌ها رمزگشایی می‌کنیم و آنها را در کلمات، جملات و عبارات ترکیب می‌کنیم (به فصل ۱۱ مراجعه کنید). با این حال، صداهایی که می‌شنویم می‌توانند تحت تأثیر نشانه‌های بصری باشند. این در یک توهم قانع کننده، اثر مک گورک، آشکار می‌شود، که در آن ادراک گفتار – آنچه شما معتقدید که “می‌شنوید” – تحت تأثیر حرکات لبی است که چشمان شما می‌بینند. به عنوان مثال، وقتی به فردی که می‌گوید «فا» گوش می‌دهید، اما ویدیویی از فردی که می‌گوید «با» را تماشا می‌کنید، این ادراک به وضوح با سیگنال بصری همراه است. (نمونه قانع کننده ای از این توهم دیداری- شنیداری را در www.youtube.com /watch?v=G-IN8vWm3m0 ببینید.)
Illusions work because they take advantage of correlations that are generally present between the senses in day-to-day life. The gestures of a speaker’s lips normally conform to the sounds we hear. It is only through the illusion that the processing can be teased apart and we realize that information from different sensory systems has been integrated in our brain.
توهم‌ها به این دلیل کار می‌کنند که از همبستگی‌هایی که به طور کلی بین حواس در زندگی روزمره وجود دارد، بهره می‌برند. حرکات لب‌های گوینده معمولاً با صداهایی که می‌شنویم مطابقت دارد. تنها از طریق این توهم است که می‌توان پردازش را از هم جدا کرد و متوجه می‌شویم که اطلاعات سیستم‌های حسی مختلف در مغز ما ادغام شده است.
How Does Multimodal Processing Happen?
پردازش چندوجهی چگونه اتفاق می‌افتد؟
How does the brain integrate information from the different senses to form a coherent percept? An older view was that some senses dominated others. In particular, vision was thought to dominate all of the other senses. An alternative is that, in combining input from multiple sensory systems about a particular external property (e.g., the location of a sound or touch), the brain gives greater weight to the signals assumed to be the most reliable. In this view, visual capture occurs because the brain usually judges visual information to be the most reliable and thus gives it the most weight.
چگونه مغز اطلاعات حواس مختلف را برای تشکیل یک ادراک منسجم یکپارچه می‌کند؟ دیدگاه قدیمی‌تر این بود که برخی حواس بر برخی دیگر تسلط دارند. بخصوص تصور می‌شد که بینایی بر تمام حواس دیگر تسلط دارد. یک جایگزین این است که، در ترکیب ورودی از چندین سیستم حسی در مورد یک ویژگی خارجی خاص (به عنوان مثال، مکان یک صدا یا لمس)، مغز وزن بیشتری به سیگنال‌هایی که فرض می‌شود قابل اعتمادترین هستند می‌دهد. در این دیدگاه، ضبط بصری به این دلیل اتفاق می‌افتد که مغز معمولاً اطلاعات بصری را قابل اعتمادترین ارزیابی می‌کند و بنابراین بیشترین وزن را به آن می‌دهد.
In the McGurk example, the visual input may be deemed more reliable because /b/ sounds always require that the lips come together, whereas the lips remain apart when articulating /f/ sounds. The weighting idea captures the idea that the system is flexible, with the context leading to changes in how information is weighed. When walking in the woods at dusk, we give more emphasis to somatosensory and auditory information as we step gingerly to avoid roots or listen carefully for breaking twigs that might signal that we’ve wandered off the path. In this case, the ambient light, or lack of it, favors the other senses.
در مثال مک گورک، ورودی بصری ممکن است قابل اعتمادتر در نظر گرفته شود زیرا صداهای /b/ همیشه نیاز دارند که لب‌ها به هم برسند، در حالی که لب‌ها هنگام بیان صداهای /f/ از هم جدا می‌مانند. ایده وزن دهی این ایده را به تصویر می‌کشد که سیستم انعطاف پذیر است، با زمینه ای که منجر به تغییراتی در نحوه سنجیدن اطلاعات می‌شود. هنگام راه رفتن در جنگل در هنگام غروب، ما تاکید بیشتری بر اطلاعات حسی و شنیداری می‌کنیم، همانطور که با جدیت قدم می‌گذاریم تا از ریشه دوری کنیم یا با دقت به شکستن شاخه‌هایی گوش دهیم که ممکن است نشان دهنده این باشد که ما از مسیر خارج شده ایم. در این حالت نور محیط یا کمبود آن به نفع سایر حواس است.
The usual cast of questions pops up when we explore how the processing from different senses is integrated: Where is information from different sensory systems integrated in the brain? Is it early or late in processing? What pathways are involved?
وقتی به بررسی نحوه ادغام پردازش حواس مختلف می‌پردازیم، سؤالات معمولی مطرح می‌شود: اطلاعات سیستم‌های حسی مختلف در کجا یکپارچه شده است؟ زود پردازش است یا دیر؟ چه مسیرهایی درگیر هستند؟
Where Does Multimodal Processing Happen?
پردازش چندوجهی کجا اتفاق می‌افتد؟
As discussed in Chapter 2, brain regions containing neurons that respond to more than one sense are described as multisensory or multimodal. Multisensory integration (N. P. Holmes & Spence, 2005) occurs at many different regions in the brain, both subcortically and cortically. Let’s look at some of the studies that have explored this question.
همانطور که در فصل ۲ مورد بحث قرار گرفت، مناطق مغز حاوی نورون‌هایی که به بیش از یک حس پاسخ می‌دهند به عنوان چندحسی یا چندوجهی توصیف می‌شوند. ادغام چند حسی (N. P. Holmes & Spence, 2005) در بسیاری از مناطق مختلف مغز، هم از نظر زیر قشر و هم از نظر قشر رخ می‌دهد. بیایید به برخی از مطالعاتی که این سوال را بررسی کرده اند نگاه کنیم.
In animal studies, neurophysiological methods have been especially useful: Once an electrode has been placed in a targeted brain region, the animal can be presented with a range of stimuli to see whether, and by what, the region is activated. For instance, when exploring visual responses, the researcher might vary the position of the stimulus, its color, or its movement. To evaluate multi sensory processing, the researcher can present stimuli along different sensory channels, asking not only whether the cell responds to more than one sense, but also about the relationship between the responses to stimuli from different senses.
در مطالعات حیوانی، روش‌های فیزیولوژی عصبی به ویژه مفید بوده‌اند: هنگامی‌که یک الکترود در ناحیه هدف‌گذاری شده مغز قرار می‌گیرد، می‌توان طیف وسیعی از محرک‌ها را به حیوان ارائه داد تا ببیند آیا و با چه چیزی، منطقه فعال می‌شود یا خیر. به عنوان مثال، هنگام بررسی پاسخ‌های بصری، محقق ممکن است موقعیت محرک، رنگ یا حرکت آن را تغییر دهد. برای ارزیابی پردازش چند حسی، محقق می‌تواند محرک‌ها را در امتداد کانال‌های حسی مختلف ارائه کند و نه تنها از پاسخگویی سلول به بیش از یک حس، بلکه در مورد رابطه بین پاسخ‌ها به محرک‌های حواس مختلف نیز بپرسد.
One well-studied multimodal site is the superior colliculus, the subcortical midbrain region involved with eye movements. The superior colliculus contains orderly topographic maps of the environment in visual, auditory, and even tactile domains. Many cells in the superior colliculus show multisensory properties, being activated by inputs from more than one sensory modality. These neurons combine and integrate information from different sensory channels. In fact, the response of the cell is stronger when there are inputs from multiple senses compared to when the input comes from a single modality (B. E. Stein et al., 2004).
یکی از مکان‌های چندوجهی که به خوبی مورد مطالعه قرار گرفته است، کولیکولوس برتر است، ناحیه زیر قشری مغز میانی که با حرکات چشم درگیر است. colliculus برتر شامل نقشه‌های توپوگرافی منظمی‌از محیط در حوزه‌های دیداری، شنیداری و حتی لمسی است. بسیاری از سلول‌ها در کولیکولوس برتر ویژگی‌های چندحسی را نشان می‌دهند، که توسط ورودی‌های بیش از یک روش حسی فعال می‌شوند. این نورون‌ها اطلاعات کانال‌های حسی مختلف را با هم ترکیب و یکپارچه می‌کنند. در واقع، پاسخ سلول زمانی قوی‌تر است که ورودی‌هایی از حواس چندگانه وجود داشته باشد در مقایسه با زمانی که ورودی از یک روش منفرد می‌آید (B. E. Stein و همکاران، ۲۰۰۴).
Such enhanced responses are most effective when a unimodal stimulus fails to produce a response on its own. In this way the combination of weak, even subthreshold, unimodal signals can be detected and cause participants to orient toward the stimulus. Multisensory signals are treated by the brain as more reliable than signals from a single sensory channel. A rustling sound in the grass could indicate the presence of a snake or just the rising evening breeze. But if that sound is combined with a glimmer of animal movement, you can bet the brain will generate a fast-response eye movement to verify the presence of a snake.
چنین پاسخ‌های تقویت‌شده زمانی مؤثرتر هستند که یک محرک تک‌وجهی نتواند به خودی خود پاسخی ایجاد کند. به این ترتیب، ترکیب سیگنال‌های ضعیف، حتی زیرآستانه، یک‌وجهی را می‌توان تشخیص داد و باعث می‌شود شرکت‌کنندگان به سمت محرک جهت‌گیری کنند. مغز سیگنال‌های چند حسی را قابل اعتمادتر از سیگنال‌های یک کانال حسی می‌داند. صدای خش خش در چمن می‌تواند نشان دهنده وجود مار یا فقط بلند شدن نسیم عصر باشد. اما اگر این صدا با درخشش حرکت حیوانات ترکیب شود، می‌توانید شرط ببندید که مغز یک حرکت چشمی‌با واکنش سریع ایجاد می‌کند تا وجود یک مار را تأیید کند.
Integration effects require that the different stimuli be coincident in both space and time. For example, if a flash of light, a visual event, is spatially and temporally synchronous with two beeps, the resulting multisensory response will be enhanced; in fact, participants perceive the light as having flashed twice (Shams, 2000). In this illusion, known as auditory driving, the stimulation of one sense (audition) appears to affect judgment about a property typically associated with a different sense (vision). Specifically, the auditory beeps create a con- text of two events, a feature that the brain then applies to the light, creating a coherent percept. If, however, the sound originates from a different location than the light, or is not temporally synchronized with the light, then the response of the collicular cell will be lower than if either stimulus were presented alone. Such effects again demonstrate how the brain weights information in terms of its reliability. In the natural world, we have learned that visual and auditory cues are usually closely synchronized; for example, we know that a distant visual event, such as a flash of lightning, will be followed by a crack of thunder.
اثرات یکپارچه سازی مستلزم آن است که محرک‌های مختلف هم در مکان و هم در زمان همزمان باشند. به عنوان مثال، اگر فلش نور، یک رویداد بصری، از نظر مکانی و زمانی با دو بوق همزمان باشد، پاسخ چند حسی حاصل افزایش خواهد یافت. در واقع، شرکت کنندگان نور را به عنوان دو بار چشمک زدن درک می‌کنند (شمس، ۲۰۰۰). در این توهم، که به عنوان رانندگی شنوایی شناخته می‌شود، به نظر می‌رسد که تحریک یک حس (شما) بر قضاوت در مورد خاصیتی که معمولاً با یک حس متفاوت (بینایی) مرتبط است، تأثیر می‌گذارد. به طور خاص، بوق‌های شنیداری زمینه‌ای از دو رویداد را ایجاد می‌کنند، ویژگی‌ای که مغز سپس به نور اعمال می‌کند و یک ادراک منسجم ایجاد می‌کند. با این حال، اگر صدا از مکان متفاوتی نسبت به نور منشا می‌گیرد، یا به طور موقت با نور هماهنگ نیست، پاسخ سلول کولیکولار کمتر از زمانی خواهد بود که هر یک از محرک‌ها به تنهایی ارائه شوند. چنین اثراتی دوباره نشان می‌دهد که چگونه مغز اطلاعات را از نظر قابلیت اطمینان وزن می‌کند. در دنیای طبیعی، ما آموخته‌ایم که نشانه‌های دیداری و شنیداری معمولاً با هم هماهنگ هستند. به عنوان مثال، ما می‌دانیم که یک رویداد بصری دور، مانند رعد و برق، با یک ترک رعد و برق همراه خواهد شد.
Multisensory activity is also observed in many cortical regions. The superior temporal sulcus (STS) is known to have connections both coming from and going to the various sensory cortices. Neurophysiologists have identified cells in the STS of monkeys that respond to visual, auditory, and somatosensory stimuli (K. Hikosaka et al., 1988). Functional MRI has also been used to identify multisensory areas of the human cortex. For example, the STS in the left hemisphere is active when people are actively engaged in lip-reading (something that we unconsciously use during normal speech comprehension), but not when the sounds are mismatched to the lip movements (Calvert et al., 1997).
فعالیت چند حسی نیز در بسیاری از نواحی قشر مغز مشاهده می‌شود. شیار گیجگاهی فوقانی (STS) شناخته شده است که دارای اتصالاتی است که هم از قشرهای حسی مختلف می‌آیند و هم به آن می‌روند. فیزیولوژیست‌های اعصاب سلول‌هایی را در STS میمون‌ها شناسایی کرده اند که به محرک‌های بینایی، شنوایی و حسی تنی پاسخ می‌دهند (K. Hikosaka et al., 1988). MRI عملکردی همچنین برای شناسایی نواحی چندحسی قشر انسان استفاده شده است. به عنوان مثال، STS در نیمکره چپ زمانی فعال است که افراد به طور فعال درگیر لب خوانی هستند (چیزی که ما به طور ناخودآگاه در طول درک گفتار عادی از آن استفاده می‌کنیم)، اما زمانی که صداها با حرکات لب مطابقت ندارند، فعال نیست (Calvert et al., 1997).
FIGURE 5.39 Multisensory regions of the cerebral cortex. Areas of the left hemisphere that show increased BOLD response when comparing responses to unisensory and multisensory stimulation. A similar picture is evident in the right hemisphere.
شکل ۵.۳۹ نواحی چند حسی قشر مغز. مناطقی از نیمکره چپ که هنگام مقایسه پاسخ‌ها به تحریک غیرحسی و چندحسی، افزایش پاسخ BOLD را نشان می‌دهند. تصویر مشابهی در نیمکره راست نیز مشهود است.
FIGURE 5.40 Interactions of visual and auditory information. Response time to an auditory stimulus is faster when the visual cortex is disrupted. Participants responded as quickly as possible to a visual or auditory stimulus. A single TMS pulse was applied over the occipital lobe at varying delays after stimulus onset (x-axis). The y-axis shows the change in response time for the different conditions. Responses to the visual stimulus were slower (positive numbers) in the shaded area, presumably because the TMS pulse made it harder to perceive the stimulus. Interestingly, responses to auditory stimuli were faster (negative numbers) during this same period. BSL = baseline before TMS.
شکل ۵.۴۰ تعامل اطلاعات دیداری و شنیداری. زمانی که قشر بینایی مختل می‌شود، زمان پاسخ به یک محرک شنوایی سریعتر است. شرکت کنندگان در سریع ترین زمان ممکن به یک محرک دیداری یا شنیداری پاسخ دادند. یک پالس TMS تنها بر روی لوب پس سری با تاخیرهای مختلف پس از شروع محرک (محور x) اعمال شد. محور y تغییر در زمان پاسخ را برای شرایط مختلف نشان می‌دهد. پاسخ‌ها به محرک بینایی در ناحیه سایه‌دار کندتر (اعداد مثبت) بود، احتمالاً به این دلیل که پالس TMS درک محرک را سخت‌تر می‌کرد. جالب توجه است که پاسخ‌ها به محرک‌های شنیداری سریعتر (اعداد منفی) در همین دوره بود. BSL = پایه قبل از TMS.
Other brain regions showing similar sensory integration effects include various regions of the parietal and frontal lobes, as well as the hippocampus (Figure 5.39). With careful study, we can even see multisensory effects in areas that are traditionally thought to be sensory specific. For example, the very early visual component of the ERP wave is enhanced when the visual stimulus is presented close in space to a corresponding tactile stimulus (Kennett et al., 2001).
سایر نواحی مغز که اثرات یکپارچگی حسی مشابهی را نشان می‌دهند شامل نواحی مختلف لوب آهیانه‌ای و فرونتال و همچنین هیپوکامپ است (شکل ۵.۳۹). با مطالعه دقیق، حتی می‌توانیم اثرات چندحسی را در مناطقی مشاهده کنیم که به طور سنتی تصور می‌شود که خاص حسی هستند. به عنوان مثال، مؤلفه بصری بسیار اولیه موج ERP هنگامی‌که محرک بصری در نزدیکی یک محرک لمسی مربوطه ارائه می‌شود، تقویت می‌شود (Kennett et al., 2001).
Vincenzo Romei and his colleagues at the University of Geneva (2007) have sought to understand how early sensory areas might interact to support multisensory integration. Participants in one of their studies were required to press a button as soon as they detected a stimulus. The stimulus could be a light, a sound, or both. To disrupt visual processing, the researchers applied a TMS pulse over the visual cortex just after the stimulus onset. As expected, the response to the visual stimulus was slower on trials in which the TMS pulse was applied compared to trials without TMS. But surprisingly, the response to the auditory stimulus was faster after TMS over the visual cortex (Figure 5.40).
وینچنزو رومی‌و همکارانش در دانشگاه ژنو (۲۰۰۷) به دنبال درک چگونگی تعامل نواحی حسی اولیه برای حمایت از یکپارچگی چندحسی بوده‌اند. شرکت کنندگان در یکی از مطالعات خود باید به محض اینکه یک محرک را تشخیص دادند، دکمه ای را فشار دهند. محرک می‌تواند نور، صدا یا هر دو باشد. برای ایجاد اختلال در پردازش بینایی، محققان یک پالس TMS را روی قشر بینایی درست پس از شروع محرک اعمال کردند. همانطور که انتظار می‌رفت، پاسخ به محرک بینایی در کارآزمایی‌هایی که در آن پالس TMS در مقایسه با کارآزمایی‌های بدون TMS اعمال شد، کندتر بود. اما با کمال تعجب، پاسخ به محرک شنوایی پس از TMS روی قشر بینایی سریعتر بود (شکل ۵.۴۰).
Why might disruption of the visual cortex improve a person’s ability to detect a sound? One possibility is that the two sensory systems are in competition with each other. Thus, TMS of the visual cortex handicaps a competitor of the auditory cortex. Alternatively, neurons in visual cortex that are activated by the TMS pulse might produce signals that are sent to the auditory cortex (as part of a multisensory processing pathway), and in this way enhance auditory cortex activity and produce faster responses to the sounds.
چرا ممکن است اختلال در قشر بینایی توانایی فرد در تشخیص صدا را بهبود بخشد؟ یک احتمال این است که دو سیستم حسی با یکدیگر رقابت کنند. بنابراین، TMS قشر بینایی رقیب قشر شنوایی را دچار نقص می‌کند. از طرف دیگر، نورون‌های قشر بینایی که توسط پالس TMS فعال می‌شوند، ممکن است سیگنال‌هایی را تولید کنند که به قشر شنوایی (به عنوان بخشی از یک مسیر پردازش چندحسی) ارسال می‌شوند و از این طریق فعالیت قشر شنوایی را افزایش داده و پاسخ‌های سریع‌تری به صداها ایجاد می‌کنند.
Romei came up with a clever way to evaluate these two hypotheses by looking at the reverse situation, asking whether an auditory stimulus could enhance visual perception. When TMS is applied over visual cortex, people report seeing phosphenes-illusory flashes of light. Romei first determined the intensity level of TMS required to produce phosphenes for each person. He then randomly stimulated the participants at a level that was a bit below the threshold in one of two conditions: alone or concurrently with an auditory stimulus. At this subthreshold level, the participants perceived phosphenes when the auditory stimulus was present, but not when the TMS pulse was presented alone. This finding supports the hypothesis that auditory and visual stimuli can enhance perception in the other sensory modality.
رومی‌روشی هوشمندانه برای ارزیابی این دو فرضیه با نگاه کردن به وضعیت معکوس ارائه کرد و پرسید که آیا یک محرک شنیداری می‌تواند ادراک بصری را تقویت کند یا خیر. هنگامی‌که TMS روی قشر بینایی اعمال می‌شود، مردم گزارش می‌دهند که فلاش‌های نوری وهم آلود فسفن را می‌بینند. Romei ابتدا سطح شدت TMS مورد نیاز برای تولید فسفن را برای هر فرد تعیین کرد. سپس به طور تصادفی شرکت کنندگان را در سطحی که کمی‌زیر آستانه بود در یکی از دو حالت تحریک کرد: به تنهایی یا همزمان با یک محرک شنیداری. در این سطح زیرآستانه، شرکت کنندگان فسفن را زمانی که محرک شنوایی وجود داشت، درک می‌کردند، اما زمانی که نبض TMS به تنهایی ارائه می‌شد، نه. این یافته از این فرضیه حمایت می‌کند که محرک‌های شنیداری و بصری می‌توانند ادراک را در سایر روش‌های حسی تقویت کنند.
Errors in Multimodal Processing: Synesthesia
اشکالات در پردازش چندرسانه‌ای: همگان‌پنداری
J.W. experiences the world differently from most people. He tastes words. The word exactly, for example, tastes like yogurt, and the word accept tastes like eggs. Most conversations are pleasant tasting, but when J.W. is tending bar, he cringes whenever Derek, a frequent customer, shows up. For J.W., the word Derek tastes of earwax!
J.W. دنیا را متفاوت از اکثر مردم تجربه می‌کند. طعم کلمات را می‌چشد. کلمه دقیقاً مثلاً مزه ماست دارد و کلمه قبول طعمی‌شبیه تخم مرغ دارد. بیشتر مکالمات طعم دلپذیری دارند، اما وقتی جی. در حال مراقبت از بار است، هر وقت درک، یک مشتری مکرر، ظاهر می‌شود، به هم می‌ریزد. برای جی دبلیو، کلمه درک مزه جرم گوش دارد!
This phenomenon, in which the senses are mixed, is known as synesthesia (from the Greek syn-, “union” or “together,” and aesthesis, “sensation”). Synesthesia is characterized by an idiosyncratic union between (or within) sensory modalities. Tasting words is an extremely rare form of synesthesia. More common are synesthesias in which people hear words or music as colors, or see achromatic lettering (as in books or news- papers) as colored.
این پدیده که در آن حواس با هم مخلوط می‌شوند، به عنوان synesthesia شناخته می‌شود (از یونانی syn-، “اتحاد” یا “با هم” و aesthesis، “احساس”). Synesthesia با یک اتحاد خاص بین (یا درون) روش‌های حسی مشخص می‌شود. چشیدن کلمات شکل بسیار نادری از احساس حسی است. رایج‌تر سینستزی‌ها هستند که در آن افراد کلمات یا موسیقی را به صورت رنگ می‌شنوند، یا حروف بی رنگ (مانند کتاب‌ها یا روزنامه‌ها) را رنگی می‌بینند.
The frequency of synesthesia is hard to know, given that many individuals are unaware that their multisensory percepts are odd: Estimates range from as low as one in 2,000 to as high as one in 200. Synesthesia tends to recur in families, indicating that at least some forms have a genetic basis (Baron-Cohen et al., 1996; Smilek et al., 2005). If you think you may experience some form of synesthesia, you can find out by taking the tests at the Synesthesia Battery website (www.synesthete.org).
با توجه به اینکه بسیاری از افراد از عجیب بودن ادراکات چندحسی آنها آگاه نیستند، نمی‌توان فراوانی سینستزی را دانست: تخمین‌ها از یک در ۲۰۰۰ تا یک در ۲۰۰ متغیر است. سینستزیا در خانواده‌ها عود می‌کند، که نشان می‌دهد حداقل برخی از اشکال پایه ژنتیکی دارند. ۲۰۰۵). اگر فکر می‌کنید ممکن است نوعی از سینستزیا را تجربه کنید، می‌توانید با انجام آزمایشات در وب‌سایت Synesthesia Battery (www.synesthete.org) متوجه شوید.
Colored-grapheme synesthesia, in which black or white letters or digits are perceived in assorted colors, is the most common and best-studied form of synesthesia. A synesthete might report “seeing” the letter A as red, the letter B as blue, and so forth for the entire set of characters (Figure 5.41). The appearance of color is a feature of many forms of synesthesia. In colored hearing, colors are experienced for spoken words or for sounds like musical notes. Colored touch and colored smell have also been reported. Much less common are synesthetic experiences that involve other senses. J.W. experiences taste with words; other rare cases have been reported in which touching an object induces specific tastes.
سینستزیا با گرافم رنگی، که در آن حروف یا ارقام سیاه یا سفید در رنگ‌های مختلف درک می‌شوند، رایج‌ترین و بهترین شکل مطالعه‌شده سینستزیا است. یک synesthete ممکن است “دیدن” حرف A را به صورت قرمز، حرف B را به صورت آبی و غیره برای کل مجموعه کاراکترها گزارش کند (شکل ۵.۴۱). ظاهر رنگ یکی از ویژگی‌های بسیاری از اشکال سینستزی است. در شنوایی رنگی، رنگ‌ها برای کلمات گفتاری یا برای صداهایی مانند نت‌های موسیقی تجربه می‌شوند. لمس رنگی و بوی رنگی نیز گزارش شده است. تجربیات ترکیبی که حواس دیگر را در بر می‌گیرد بسیار کمتر رایج است. J.W. طعم را با کلمات تجربه می‌کند. موارد نادر دیگری نیز گزارش شده است که در آن لمس یک شی مزه خاصی را القا می‌کند.
FIGURE 5.41 Colored-grapheme synesthesia.
This artistic rendition of the color-letter and color-number associations for one individual with synesthesia.
شکل ۵.۴۱ سینستزی با گرافم رنگی.
این بازخوانی هنرمندانه از تداعی‌های رنگ-حروف و رنگ-اعداد برای یک فرد مبتلا به سینستزیا.
The associations are idiosyncratic for each synesthete. One person might see the letter B as red; another person might see it as green. Although the synesthetic associations are not consistent across individuals, they are consistent over time for an individual. A synesthete who reports the letter B as red when tested the first time in the lab will have the same percept if retested a few months later.
انجمن‌ها برای هر سینستت خاص هستند. ممکن است یک نفر حرف B را قرمز رنگ ببیند. شخص دیگری ممکن است آن را سبز ببیند. اگر چه تداعی‌های ترکیبی در بین افراد سازگار نیستند، اما در طول زمان برای یک فرد ثابت هستند. سینستیتی که در اولین بار آزمایش در آزمایشگاه، حرف B را قرمز گزارش می‌کند، اگر چند ماه بعد دوباره آزمایش شود، همین احساس را خواهد داشت.
Given that synesthesia is such a personal experience, researchers have had to come up with clever methods to verify and explore this unique phenomenon. One approach with colored-grapheme synesthesia is to create modified versions of the Stroop task. As described in Chapter 3 (see Figure 3.4), the Stroop task requires a person to name the color of written words. For instance, if the word green is written in red ink, the participant is supposed to say “red.”
با توجه به اینکه synesthesia یک تجربه شخصی است، محققان مجبور شده اند روش‌های هوشمندانه ای برای تأیید و کشف این پدیده منحصر به فرد ارائه دهند. یکی از رویکردهای ترکیبی با گرافم رنگی، ایجاد نسخه‌های اصلاح‌شده از کار استروپ است. همانطور که در فصل ۳ توضیح داده شد (نگاه کنید به شکل ۳.۴)، وظیفه Stroop نیاز دارد که شخص رنگ کلمات نوشته شده را نامگذاری کند. به عنوان مثال، اگر کلمه سبز با جوهر قرمز نوشته شده باشد، شرکت کننده باید بگوید “قرمز”.
In the synesthetic variant of the Stroop task with a colored grapheme synesthete, the stimuli are letters, and the key manipulation is whether the colors of the letters are congruent or incongruent to the individual’s synesthetic palette. For the example in Figure 541, when the letter A is presented in red, the physical color and synesthetic color are congruent. However, if the A is presented in green, the physical and synesthetic colors are incongruent. Synesthetes are faster to name the color of the letter when the physical color matches the synesthetic color for that letter (Mattingley et al., 2001). People without synesthesia, of course, do not show this effect. To them, any color-letter pairing is equally acceptable.
در نوع ترکیبی تکلیف استروپ با سینستت گرافم رنگی، محرک‌ها حروف هستند و دستکاری کلیدی این است که آیا رنگ حروف با پالت ترکیبی فرد مطابقت دارند یا ناسازگار هستند. برای مثال در شکل ۵۴۱، وقتی حرف A به رنگ قرمز ارائه شده است، رنگ فیزیکی و رنگ ترکیبی با هم همخوانی دارند. با این حال، اگر A به رنگ سبز ارائه شود، رنگ‌های فیزیکی و ترکیبی ناسازگار هستند. زمانی که رنگ فیزیکی با رنگ ترکیبی آن حرف مطابقت داشته باشد، سینستت‌ها در نامگذاری رنگ حرف سریعتر عمل می‌کنند (Mattingley و همکاران، ۲۰۰۱). البته افراد بدون سینستزی این تاثیر را نشان نمی‌دهند. از نظر آنها، هر جفت رنگ و حروف به همان اندازه قابل قبول است.
Synesthesia is generally believed to be the result of aberrant cross-activation of one cortical area by another. However, whether it is caused by extra structural connections between sensory regions that are not present in nonsynesthetes, or is the result of functional differences such as less inhibition of normal connections creating hypersensitive activity, is a matter of debate. Pursuing the notion that synesthesia results from hyperactive sensory systems, researchers in one study investigated whether a core property of synesthesia was enhanced perceptual processing (Banissy et al., 2009). That is, if you are a colored-grapheme synesthete, are you better at color discrimination than someone who is not?
آمیختگی ادراک به طور کلی نتیجه فعال‌سازی متقاطع غیرطبیعی یک ناحیه کورتیکال توسط ناحیه‌ای دیگر در نظر گرفته می‌شود. با این حال، این که آیا این امر ناشی از اتصالات ساختاری اضافی بین نواحی حسی است که در غیرآمیختگی‌ها وجود ندارد، یا نتیجه تفاوت‌های عملکردی مانند مهار کمتر اتصالات طبیعی است که فعالیت‌های فوق‌حساس را ایجاد می‌کند، موضوعی مورد بحث است. پیگیری این مفهوم که آمیختگی ادراک ناشی از سیستم‌های حسی هیپراکتیو است، محققان در یک مطالعه بررسی کردند که آیا یک ویژگی اصلی آمیختگی ادراک، پردازش ادراکی تقویت‌شده است (Banissy et al., 2009). یعنی، اگر شما یک آمیختگی رنگی-گرفه‌ای باشید، آیا در تشخیص رنگ بهتر از کسی هستید که اینگونه نیست؟
The investigators compared the tactile and color sensitivity of four groups: individuals with color synesthesia, individuals with touch synesthesia, those who experienced both touch and color synesthesia, and controls with no form of synesthesia. They found that within the domains where individuals experience synesthesia, their sensory abilities are enhanced: Compared to controls, colored-grapheme synesthetes are better at color discrimination (even if not with letters), and touch synesthetes are better at tactile discrimination tasks.
محققین حساسیت لمسی و رنگی را در چهار گروه مقایسه کردند: افراد مبتلا به حس حسی رنگ، افراد دارای حس حسی لمسی، افرادی که هم حس حسی لمسی و هم رنگی را تجربه کردند، و گروه‌های کنترل بدون هیچ گونه احساس حسی. آنها دریافتند که در حوزه‌هایی که افراد احساس حسی را تجربه می‌کنند، توانایی‌های حسی آنها افزایش می‌یابد: در مقایسه با کنترل‌ها، سینستت‌های گرافیم رنگی در تشخیص رنگ بهتر هستند (حتی اگر با حروف نباشند)، و سینستت‌های لمسی در وظایف تمایز لمسی بهتر هستند.
Neuroimaging studies indicate that the multisensory experience of synesthesia arises and is manifest at various stages along the visual pathway. Jeffrey Gray at King’s College in London performed an fMRI study with a group of individuals who had colored-hearing synesthesia (Nunn et al., 2002). When listening to words, these individuals reported seeing specific colors; when listening to tones, they had no visual experience. Compared to control participants, the synesthetes showed increased activation in regions around V4 (similar to what we have seen in other studies of illusory color perception) and in the STS (one of the brain regions associated with multi- modal perception).
مطالعات تصویربرداری عصبی نشان می‌دهد که تجربه چندحسی synesthesia ایجاد می‌شود و در مراحل مختلف در طول مسیر بینایی آشکار می‌شود. جفری گری در کالج کینگ در لندن یک مطالعه fMRI را با گروهی از افرادی که سینستزی شنوایی رنگی داشتند انجام داد (Nunn و همکاران، ۲۰۰۲). این افراد هنگام گوش دادن به کلمات، رنگ‌های خاصی را مشاهده کردند. هنگام گوش دادن به آهنگ‌ها، آنها هیچ تجربه بصری نداشتند. در مقایسه با شرکت‌کنندگان کنترل، سینستت‌ها در نواحی اطراف V4 (مشابه آنچه در مطالعات دیگر در مورد ادراک رنگ‌های توهم‌آمیز دیده‌ایم) و در STS (یکی از مناطق مغز مرتبط با ادراک چندوجهی) افزایش فعال‌سازی نشان دادند.
One puzzle, however, was that synesthetes’ activation profiles for real colors (e.g., a letter printed in blue ink) and synesthetic colors (e.g., an achromatic letter that a synesthete saw as blue) overlapped very little. Achromatic stimuli that elicited synesthetic percepts instead produced broader activation of visual cortex com- pared to the responses that the same achromatic stimuli produced in nonsynesthetes.
با این حال، یکی از معماها این بود که نمایه‌های فعال‌سازی سینستت‌ها برای رنگ‌های واقعی (مثلاً یک حرف چاپ شده با جوهر آبی) و رنگ‌های ترکیبی (مثلاً یک حرف بی رنگ که یک سینستت آن را آبی می‌دید) خیلی کم با هم همپوشانی دارند. محرک‌های آکروماتیکی که ادراکات مصنوعی را برانگیختند، در عوض، در مقایسه با پاسخ‌هایی که همان محرک‌های آکروماتیک در غیرسینستت‌ها ایجاد می‌کردند، فعال‌سازی گسترده‌تری از قشر بینایی ایجاد کردند.
Jean-Michel Hupé and his colleagues (2011) performed a more detailed fMRI study. Using colored stimuli, they identified regions of interest (ROIs) on an individual basis. Surprisingly, when perceiving synesthetic colors, the synesthetes did not show activation increases in the ROIs, or in fact in V4. The researchers also looked for structural differences between the synesthetes and controls. While measures of white and gray matter volume in color regions of the visual cortex were similar in the two groups, the synesthetes showed more white matter in the retrosplenial cortex, an area not typically associated with color processing. These results suggest that the abnormal mixing of visual dimensions may be distributed, rather than localized in the visual cortex.
ژان میشل هوپه و همکارانش (۲۰۱۱) یک مطالعه دقیق تر fMRI را انجام دادند. آنها با استفاده از محرک‌های رنگی، مناطق مورد علاقه (ROI) را به صورت فردی شناسایی کردند. با کمال تعجب، هنگام درک رنگ‌های ترکیبی، سینستت‌ها افزایش فعال‌سازی را در ROI یا در واقع در V4 نشان ندادند. محققان همچنین به دنبال تفاوت‌های ساختاری بین سینستت‌ها و کنترل‌ها بودند. در حالی که اندازه‌های حجم ماده سفید و خاکستری در مناطق رنگی قشر بینایی در دو گروه مشابه بود، سینستت‌ها ماده سفید بیشتری را در قشر پشت طحالی نشان دادند، ناحیه‌ای که معمولاً با پردازش رنگ مرتبط نیست. این نتایج نشان می‌دهد که اختلاط غیر طبیعی ابعاد بینایی ممکن است به جای اینکه در قشر بینایی موضعی شود، توزیع شود.
Other researchers have looked for anatomical markers of synesthesia. Using diffusion tensor imaging (DTI), Romke Rouw and Steven Scholte (2007) at the University of Amsterdam showed that colored-grapheme synesthetes have greater anisotropic diffusion, a marker of larger white matter tracts, in the right inferior temporal cortex, the left parietal cortex, and bilaterally in the frontal cortex (red regions in Figure 5.42). Moreover, the researchers found that individual differences in the Reorganization amount of connectivity in the inferior temporal cortex differentiated subtypes of synesthetes. Participants who saw color in the outside world (known as “projectors”) had greater connectivity in the inferior temporal cortex compared with those who saw color in their “mind’s eye” only (known as “associators”). Needless to say, no consensus has been reached on any neural basis for this phenomenon.
محققان دیگر به دنبال نشانگرهای تشریحی سینستزی بودند. Romke Rouw و Steven Scholte (2007) در دانشگاه آمستردام با استفاده از تصویربرداری تانسور انتشار (DTI) نشان دادند که سینستت‌های گرافم رنگی دارای انتشار ناهمسانگرد بیشتری هستند، نشانگر مجراهای ماده سفید بزرگتر، در سمت راست گیجگاهی تحتانی، قشر گیجگاهی تحتانی سمت چپ (قشر قشر آهیانه‌ای دو طرفه) شکل ۵.۴۲). علاوه بر این، محققان دریافتند که تفاوت‌های فردی در میزان سازماندهی مجدد اتصال در قشر گیجگاهی تحتانی، زیرگروه‌های سینستت را متمایز می‌کند. شرکت‌کنندگانی که رنگ را در دنیای بیرون می‌دیدند (معروف به “پروژکتور”) در مقایسه با کسانی که رنگ را فقط در “چشم ذهن” خود می‌دیدند (معروف به “همکار”) ارتباط بیشتری در قشر گیجگاهی تحتانی داشتند. نیازی به گفتن نیست که هیچ توافقی بر روی هیچ مبنای عصبی برای این پدیده حاصل نشده است.
FIGURE 5.42 Stronger white matter connectivity in synesthetes. Green indicates white matter tracts identified with DTI in all participants. Red regions in the right inferior temporal cortex (a) and left parietal cortex (b) show areas where the fractional anisotropy value is higher in synesthetes compared to controls.
شکل ۵.۴۲ اتصال ماده سفید قوی تر در سینستت‌ها. سبز نشان دهنده دستگاه‌های ماده سفید است که با DTI در همه شرکت کنندگان مشخص شده است. نواحی قرمز در قشر تمپورال تحتانی راست (a) و قشر آهیانه‌ای چپ (b) مناطقی را نشان می‌دهند که در آنها مقدار ناهمسانگردی کسری در سینستت‌ها در مقایسه با گروه کنترل بالاتر است.
TAKE-HOME MESSAGES
پیام‌های کلیدی
▪️ Some areas of the brain, such as the superior colliculus and superior temporal sulcus, process information from more than one sensory modality, integrating the multi- modal information to increase perceptual sensitivity and accuracy.
▪️ برخی از نواحی مغز، مانند کولیکولوس فوقانی و شیار گیجگاهی برتر، اطلاعات را از بیش از یک روش حسی پردازش می‌کنند و اطلاعات چند وجهی را برای افزایش حساسیت و دقت ادراکی یکپارچه می‌کنند.
▪️ People with synesthesia experience a mixing of the senses-for example, colored hearing, colored graphemes, or colored taste.
▪️ افراد مبتلا به سینستزی ترکیبی از حواس را تجربه می‌کنند – به عنوان مثال، شنوایی رنگی، گرافم‌های رنگی، یا طعم رنگی.
▪️ Synesthesia is associated with both abnormal activation patterns in functional imaging studies and abnormal patterns of connectivity in structural imaging studies.
▪️ Synesthesia هم با الگوهای فعال سازی غیر طبیعی در مطالعات تصویربرداری عملکردی و هم با الگوهای غیر طبیعی اتصال در مطالعات تصویربرداری ساختاری مرتبط است.
