فصل ۵۵ کتاب فیزیولوژی گایتون؛ کنترل اعمال حرکتی توسط قشر مخ و ساقه مغز

 اکثر حرکات «ارادی» که توسط قشر مغز آغاز می‌شوند، زمانی حاصل می‌شوند که قشر «الگوهای» عملکرد ذخیره شده در نواحی تحتانی مغز – نخاع، ساقه مغز، عقده‌های قاعده‌ای و مخچه را فعال کند. این مراکز پایین به نوبه خود سیگنال‌های کنترلی خاصی را به عضلات ارسال می‌کنند.

با این حال، برای چند نوع حرکات، قشر تقریباً یک مسیر مستقیم به نورون‌های حرکتی قدامی‌نخاع دارد و برخی از مراکز حرکتی را در راه دور می‌زند. این امر به ویژه برای کنترل حرکات ماهرانه ظریف انگشتان و دست‌ها صادق است. این فصل و  فصل ۵۶  تعامل بین نواحی حرکتی مختلف مغز و نخاع را برای ارائه سنتز کلی عملکرد حرکتی ارادی توضیح می‌دهد.

قشر حرکتی و دستگاه قشر نخاعی

شکل ۱-۵۵  نواحی عملکردی قشر مغز را نشان می‌دهد. قدامی‌شیار قشر مرکزی، که تقریباً یک سوم خلفی لوب‌های فرونتال را اشغال می‌کند،  قشر حرکتی قرار دارد.  پس از شیار مرکزی،  قشر حسی تنی  (ناحیه ای که در فصل‌های قبلی به تفصیل مورد بحث قرار گرفته است) قرار دارد، که بسیاری از سیگنال‌های آغازگر فعالیت‌های حرکتی را به قشر حرکتی تغذیه می‌کند.

شکل ۱-۵۵ نواحی عملکردی حرکتی و حسی تنی قشر مغز. همانطور که در فصل ۴۷ توضیح داده شد اعداد  ۴، ۵، ۶  و  ۷  نواحی قشری برادمن هستند .

قشر حرکتی خود به سه زیر ناحیه تقسیم می‌شود که هر یک از آنها نمایش توپوگرافی گروه‌های عضلانی و عملکردهای حرکتی خاص خود را دارد: (۱)  قشر حرکتی اولیه،  (۲)  ناحیه پیش حرکتی،  و (۳)  ناحیه حرکتی تکمیلی.

قشر موتور اولیه

قشر حرکتی اولیه، که در  شکل ۱-۵۵ نشان داده شده است، در اولین پیچش لوب‌های فرونتال جلوی شیار مرکزی قرار دارد. از طرفی در شکاف سیلوین شروع می‌شود، به سمت فوقانی ترین قسمت مغز گسترش می‌یابد و سپس به عمق شکاف طولی فرو می‌رود. (این ناحیه همان ناحیه ۴ در طبقه بندی برادمن از نواحی قشر مغز است که در  شکل ۴۷-۵ نشان داده شده است.)

شکل ۱-۵۵  نمایش توپوگرافی تقریبی نواحی مختلف ماهیچه ای بدن در قشر حرکتی اولیه را فهرست می‌کند که از ناحیه صورت و دهان در نزدیکی شقاق سیلوین شروع می‌شود. ناحیه بازو و دست، در قسمت میانی قشر حرکتی اولیه؛ تنه، نزدیک به راس مغز؛ و نواحی پا و پا، در قسمتی از قشر حرکتی اولیه که در شکاف طولی فرو می‌رود. این سازماندهی توپوگرافی در  شکل ۲-۵۵ حتی بیشتر به صورت گرافیکی نشان داده شده است که درجات نمایش نواحی مختلف ماهیچه ای را که توسط Penfield و Rasmussen ترسیم شده است را نشان می‌دهد. این نقشه برداری با تحریک الکتریکی نواحی مختلف قشر حرکتی در انسان‌هایی که تحت عمل جراحی مغز و اعصاب بودند انجام شد. توجه داشته باشید که بیش از نیمی‌از کل قشر حرکتی اولیه به کنترل ماهیچه‌های دست و ماهیچه‌های گفتار مربوط می‌شود. تحریک نقطه ای در این نواحی حرکتی دست و گفتار در موارد نادری باعث انقباض یک عضله می‌شود. اغلب، تحریک به جای آن گروهی از عضلات را منقبض می‌کند. برای بیان این موضوع به روشی دیگر، تحریک یک نورون قشر تک حرکتی معمولاً یک حرکت خاص را به جای یک عضله خاص تحریک می‌کند. برای انجام این کار، “الگویی” از عضلات جداگانه را تحریک می‌کند، که هر کدام جهت و قدرت حرکت عضلانی خاص خود را دارند.

شکل ۲-۵۵ درجه نمایش عضلات مختلف بدن در قشر حرکتی.

(برگرفته شده از Penfield W, Rasmussen T: The Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function. New York: Hafner, 1968.)

منطقه پیش موتور

ناحیه پیش حرکتی، که در شکل ۱-۵۵ نیز نشان داده شده است ، ۱ تا ۳ سانتی متر جلوتر از قشر حرکتی اولیه قرار دارد، در قسمت پایینی به داخل شکاف سیلوین و بالاتر به سمت شکاف طولی، جایی که به ناحیه حرکتی تکمیلی متصل می‌شود، که عملکردهایی مشابه دارد. آنهایی که در ناحیه پیش موتور هستند. سازماندهی توپوگرافی قشر پیش حرکتی تقریباً مشابه قشر حرکتی اولیه است و نواحی دهان و صورت در بیشتر قسمت‌های جانبی قرار دارند. هنگامی‌که فرد به سمت بالا حرکت می‌کند، نواحی دست، بازو، تنه و ساق پا مشاهده می‌شود.

سیگنال‌های عصبی تولید شده در ناحیه پیش حرکتی باعث ایجاد «الگوهای» بسیار پیچیده تری از حرکت نسبت به الگوهای مجزای تولید شده در قشر حرکتی اولیه می‌شوند. به عنوان مثال، الگوی ممکن است قرار دادن شانه‌ها و بازوها به گونه ای باشد که دست‌ها برای انجام وظایف خاص به درستی جهت گیری شوند. برای دستیابی به این نتایج، قسمت قدامی‌ناحیه پیش حرکتی ابتدا یک “تصویر حرکتی” از کل حرکت ماهیچه ای که قرار است انجام شود ایجاد می‌کند. سپس، در قشر پیش حرکتی خلفی، این تصویر هر الگوی متوالی از فعالیت عضلانی مورد نیاز برای دستیابی به تصویر را تحریک می‌کند. این قسمت خلفی قشر پیش حرکتی سیگنال‌های خود را مستقیماً به قشر حرکتی اولیه می‌فرستد تا ماهیچه‌های خاصی را تحریک کند یا اغلب از طریق عقده‌های قاعده ای و تالاموس به قشر حرکتی اولیه باز می‌گردد.

دسته خاصی از نورون‌ها به نام  نورون‌های آینه ای زمانی فعال می‌شود که فرد یک کار حرکتی خاص را انجام می‌دهد یا زمانی که همان کار انجام شده توسط دیگران را مشاهده می‌کند. بنابراین، فعالیت این نورون‌ها رفتار فرد دیگری را به‌گونه‌ای «آینه» می‌کند که گویی ناظر در حال انجام وظیفه حرکتی خاص است. نورون‌های آینه ای در قشر پیش حرکتی و قشر جداری تحتانی (و شاید در سایر نواحی مغز) قرار دارند و اولین بار در میمون‌ها کشف شدند. با این حال، مطالعات تصویربرداری مغز نشان می‌دهد که این نورون‌ها در انسان‌ها نیز وجود دارند و ممکن است همان عملکردهایی را انجام دهند که در میمون‌ها مشاهده شد – برای تبدیل بازنمایی‌های حسی اعمالی که شنیده یا دیده می‌شوند به بازنمایی حرکتی این اعمال. بسیاری از نوروفیزیولوژیست‌ها بر این باورند که این نورون‌های آینه ای ممکن است برای درک اعمال دیگران و یادگیری مهارت‌های جدید از طریق تقلید مهم باشند. بدین ترتیب،

منطقه موتور تکمیلی

ناحیه حرکتی تکمیلی سازمان توپوگرافی دیگری برای کنترل عملکرد حرکتی دارد. عمدتاً در شکاف طولی قرار دارد، اما چند سانتی‌متر تا قشر پیشانی فوقانی گسترش می‌یابد. انقباضات ناشی از تحریک این ناحیه اغلب دو طرفه هستند تا یک طرفه. به عنوان مثال، تحریک اغلب منجر به حرکت دو طرفه چنگ زدن هر دو دست به طور همزمان می‌شود. این حرکات شاید مقدماتی از عملکرد دست مورد نیاز برای بالا رفتن باشد. به طور کلی، این ناحیه در هماهنگی با ناحیه پیش حرکتی عمل می‌کند تا حرکات نگرشی در سطح بدن، حرکات ثابت بخش‌های مختلف بدن، حرکات موضعی سر و چشم‌ها و غیره را به‌عنوان زمینه‌ای برای کنترل حرکتی ظریف‌تر فراهم کند. بازوها و دست‌ها در ناحیه پیش حرکتی و قشر حرکتی اولیه.

برخی از حوزه‌های تخصصی کنترل حرکتی که در قشر حرکتی انسان یافت می‌شوند. 

چند ناحیه حرکتی بسیار تخصصی از قشر مغز انسان (نشان داده شده در  شکل ۳-۵۵ ) عملکردهای حرکتی خاصی را کنترل می‌کنند. این نواحی یا با تحریک الکتریکی یا با توجه به از دست دادن عملکرد حرکتی زمانی که ضایعات مخرب در نواحی خاص قشر مغز رخ می‌دهد، محلی سازی شده اند. برخی از مناطق مهمتر به شرح زیر است.

شکل ۳-۵۵ نمایش عضلات مختلف بدن در قشر حرکتی و محل سایر نواحی قشری که مسئول انواع خاصی از حرکات حرکتی هستند.

منطقه و گفتار بروکا

شکل ۳-۵۵  یک ناحیه پیش حرکتی با برچسب “تشکیل کلمه” را نشان می‌دهد که بلافاصله در جلوی قشر حرکتی اولیه و بلافاصله بالای شکاف سیلوین قرار دارد. این منطقه  را منطقه بروکا می‌نامند.  آسیب به آن مانع از صدا زدن فرد نمی‌شود، بلکه باعث می‌شود که فرد نتواند کلمات کامل را به جای جملات ناهماهنگ یا یک کلمه ساده گهگاهی مانند “نه” یا “بله” به زبان بیاورد. یک ناحیه قشر نزدیک مرتبط نیز باعث عملکرد تنفسی مناسب می‌شود، بنابراین فعال شدن تنفسی تارهای صوتی می‌تواند همزمان با حرکات دهان و زبان در حین صحبت رخ دهد. بنابراین، فعالیت‌های عصبی پیش حرکتی مربوط به گفتار بسیار پیچیده است.

میدان حرکت چشم “داوطلبانه”.

در ناحیه پیش حرکتی بلافاصله بالای ناحیه بروکا محلی برای کنترل حرکات ارادی چشم است. آسیب به این ناحیه مانع از  حرکت داوطلبانه  چشمان فرد به سمت اجسام مختلف می‌شود. درعوض، چشم‌ها تمایل دارند به طور غیرارادی روی اشیاء خاص قفل شوند، اثری که توسط سیگنال‌های قشر بینایی پس سری کنترل می‌شود، همانطور که در  فصل ۵۱ توضیح داده شد. توضیح داده شد. این ناحیه جلویی حرکات پلک مانند پلک زدن را نیز کنترل می‌کند.

ناحیه چرخش سر

در ناحیه ارتباط حرکتی کمی‌بالاتر، تحریک الکتریکی باعث چرخش سر می‌شود. این ناحیه ارتباط نزدیکی با میدان حرکت چشم دارد. سر را به سمت اجسام مختلف هدایت می‌کند.

حوزه مهارت‌های دست

در ناحیه پیش حرکتی بلافاصله جلوی قشر حرکتی اولیه برای دست‌ها و انگشتان ناحیه ای است که برای “مهارت‌های دست” مهم است. یعنی زمانی که تومورها یا سایر ضایعات باعث تخریب در این ناحیه می‌شوند، حرکات دست ناهماهنگ و غیر هدفمند می‌شود که به این حالت  آپراکسی حرکتی می‌گویند.

انتقال سیگنال از قشر حرکتی به عضلات

سیگنال‌های حرکتی به طور مستقیم از قشر به نخاع از طریق  دستگاه قشر نخاعی  و به طور غیرمستقیم از طریق مسیرهای جانبی متعددی که  گانگلیون‌های پایه، مخچه  و هسته‌های مختلف  ساقه مغز را درگیر می‌کنند، منتقل می‌شوند.  به طور کلی، مسیرهای مستقیم بیشتر مربوط به حرکات گسسته و دقیق، به ویژه بخش‌های انتهایی اندام‌ها، به ویژه دست‌ها و انگشتان است.

دستگاه قشر نخاعی (هرمی).

مهم ترین مسیر خروجی از قشر حرکتی، دستگاه قشر  نخاعی است که به آن دستگاه هرمی‌ نیز می‌ گویند،  که در  شکل ۴-۵۵ نشان داده شده است. دستگاه قشر نخاعی حدود ۳۰ درصد از قشر حرکتی اولیه، ۳۰ درصد از نواحی حرکتی پیش حرکتی و تکمیلی و ۴۰ درصد از نواحی حسی تنی خلفی شیار مرکزی منشا می‌گیرد.

 

شکل ۴-۵۵ دستگاه قشر نخاعی (همی).

(اصلاح شده از Ranson SW، Clark SL: Anatomy of the Nervous System. Philadelphia: WB Saunders، ۱۹۵۹.)

پس از خروج از قشر مغز، از اندام خلفی کپسول داخلی (بین هسته دمی‌و پوتامن عقده‌های قاعده ای) عبور می‌کند و سپس از طریق ساقه مغز به سمت پایین می‌رود و  هرم‌های مدولا را تشکیل می‌دهد.  سپس اکثر الیاف هرمی‌در بصل النخاع پایینی به طرف مقابل عبور می‌کنند و به قسمت‌های  جانبی قشر  نخاعی طناب فرود می‌آیند و در نهایت عمدتاً به نورون‌های داخلی در نواحی میانی ماده خاکستری طناب ختم می‌شوند. تعداد کمی‌به نورون‌های رله حسی در شاخ پشتی ختم می‌شوند و تعداد بسیار کمی‌مستقیماً به نورون‌های حرکتی قدامی‌ختم می‌شوند که باعث انقباض عضلانی می‌شوند.

تعداد کمی‌از فیبرها به طرف مقابل در بصل النخاع عبور نمی‌کنند بلکه به صورت همان طرف از طناب در  مجاری قشر نخاعی شکمی‌عبور می‌کنند.  بسیاری از این الیاف، اگر نه بیشتر، در نهایت به سمت مخالف نخاع یا در گردن یا در ناحیه فوقانی قفسه سینه عبور می‌کنند. این فیبرها ممکن است با کنترل حرکات وضعیتی دو طرفه توسط قشر حرکتی تکمیلی مرتبط باشند.

چشمگیرترین الیاف در دستگاه هرمی‌جمعیتی از الیاف میلین دار بزرگ با قطر متوسط ​​۱۶ میکرومتر است. این الیاف از  سلول‌های هرمی‌غول پیکر  به نام  سلول‌های بتز منشاء می‌گیرند. که فقط در قشر حرکتی اولیه یافت می‌شوند. سلول‌های بتز حدود ۶۰ میکرومتر قطر دارند و فیبرهای آنها تکانه‌های عصبی را با سرعتی در حدود ۷۰ متر بر ثانیه به نخاع منتقل می‌کنند که سریع ترین سرعت انتقال سیگنال از مغز به طناب است. حدود ۳۴۰۰۰ عدد از این فیبرهای سلولی بزرگ بتز در هر دستگاه قشر نخاعی وجود دارد. تعداد کل فیبرها در هر دستگاه قشر نخاعی بیش از ۱ میلیون است، بنابراین این فیبرهای بزرگ تنها ۳ درصد از کل را تشکیل می‌دهند. ۹۷ درصد دیگر عمدتاً فیبرهایی با قطر کمتر از ۴ میکرومتر هستند که سیگنال‌های تونیک پس زمینه را به نواحی حرکتی نخاع هدایت می‌کنند.

سایر مسیرهای فیبر از قشر موتور

قشر حرکتی باعث ایجاد تعداد زیادی فیبر اضافی، عمدتاً کوچک، می‌شود که به مناطق عمیق در مخ و ساقه مغز می‌روند، از جمله موارد زیر:

۱. آکسون‌های سلول‌های غول پیکر بتز، وثیقه‌های کوتاهی را به خود قشر مغز می‌فرستند. اعتقاد بر این است که این وثیقه‌ها هنگام تخلیه سلول‌های بتز، نواحی مجاور قشر را مهار می‌کنند و در نتیجه مرزهای سیگنال تحریکی را “تیزتر” می‌کنند.

۲. تعداد زیادی فیبر از قشر حرکتی به  هسته دمی‌ و  پوتامن عبور می‌کند.  از آنجا، مسیرهای اضافی به ساقه مغز و نخاع گسترش می‌یابد، همانطور که در فصل بعد مورد بحث قرار گرفت، عمدتا برای کنترل انقباضات عضلانی وضعیت بدن.

۳. تعداد متوسطی از الیاف موتور به  هسته‌های قرمز عبور می‌کنند  مغز میانی منتقل می‌شوند.  از اینها، الیاف اضافی نخاع را از طریق لوله نخاعی عبور می‌دهند. 

۴. تعداد متوسطی از فیبرهای حرکتی به درون  ماده مشبک  و  هسته‌های دهلیزی  ساقه مغز منحرف می‌شوند. از آنجا، سیگنال‌ها از طریق مجاری رتیکولو-اسپاینال و دهلیزی به نخاع  می‌ روند . و سایرین از طریق راه‌های رتیکولوسربللار  دهلیزی   می‌روند .

۵. تعداد زیادی از فیبرهای حرکتی در هسته‌های پونتیل سیناپس می‌شوند، که باعث  ایجاد الیاف پانتو مخچه می‌شوند  و سیگنال‌هایی را به نیمکره‌های مخچه می‌رسانند.

۶. وثیقه‌ها نیز به  هسته‌های زیرین زیتون ختم می‌شوند.  و از آنجا  رشته‌های اولیو مخچه ثانویه  سیگنال‌ها را به نواحی متعدد مخچه منتقل می‌کنند.

بنابراین، عقده‌های قاعده ای، ساقه مغز و مخچه همگی سیگنال‌های حرکتی قوی را از سیستم قشر نخاعی دریافت می‌کنند هر بار که سیگنالی از طناب نخاعی برای ایجاد یک فعالیت حرکتی منتقل می‌شود.

مسیرهای فیبر حسی ورودی به قشر حرکتی

عملکرد قشر حرکتی عمدتاً توسط سیگنال‌های عصبی از سیستم حسی جسمی‌و همچنین تا حدی از سایر سیستم‌های حسی مانند شنوایی و بینایی کنترل می‌شود. هنگامی‌که اطلاعات حسی دریافت می‌شود، قشر حرکتی در ارتباط با عقده‌های قاعده ای و مخچه عمل می‌کند تا یک دوره حرکتی مناسب را تحریک کند. مهمترین مسیرهای فیبر ورودی به قشر حرکتی موارد زیر است:

۱. فیبرهای زیر قشری از نواحی مجاور قشر مغز، به ویژه از (الف) نواحی حسی تنی قشر جداری، (ب) نواحی مجاور قشر پیشانی قدامی‌قشر حرکتی، و (ج) قشر بینایی و شنوایی. 

۲. فیبرهای زیر قشری که از طریق جسم پینه ای از نیمکره مخالف مغز وارد می‌شوند. این فیبرها نواحی مربوط به قشر را در دو طرف مغز به هم متصل می‌کنند.

۳. فیبرهای حسی تنی که مستقیماً از کمپلکس بطنی بازال تالاموس می‌رسند. این سیگنال‌های لمسی پوستی و سیگنال‌های مفصلی و ماهیچه‌ای را از بدن محیطی رله می‌کنند.

۴. مسیرهای هسته‌های بطنی و بطنی قدامی‌تالاموس که به نوبه خود سیگنال‌هایی را از مخچه و عقده‌های قاعده ای دریافت می‌کنند. این دستگاه‌ها سیگنال‌هایی را ارائه می‌دهند که برای هماهنگی بین عملکردهای کنترل حرکتی قشر حرکتی، عقده‌های بازال و مخچه ضروری هستند.

۵. الیاف از هسته‌های داخل لایه ای تالاموس. این فیبرها سطح عمومی‌تحریک پذیری قشر حرکتی را به همان شیوه ای که سطح عمومی‌تحریک پذیری بیشتر نواحی دیگر قشر مغز را کنترل می‌کنند، کنترل می‌کنند.

هسته قرمز به عنوان یک مسیر جایگزین برای انتقال سیگنال‌های قشری به نخاع عمل می‌کند.

را  قرمز،  واقع در مزانسفالون، در ارتباط نزدیک با دستگاه قشر نخاعی عمل می‌کند. همانطور که در  شکل ۵-۵۵ نشان داده شده است، تعداد زیادی الیاف مستقیم از قشر حرکتی اولیه از طریق  دستگاه کورتیکروبرال  و همچنین فیبرهای منشعب از دستگاه قشر نخاعی هنگام عبور از مزانسفالون دریافت می‌کند. این الیاف در بخش پایینی هسته قرمز،  قسمت مغناطیسی،  شامل نورون‌های بزرگی است که از نظر اندازه شبیه به سلول‌های بتز در قشر حرکتی است. سپس این نورون‌های بزرگ باعث ایجاد  دستگاه روبروسنخاعی می‌شوند. که از طرف مقابل در ساقه تحتانی مغز عبور می‌کند و مسیری را بلافاصله در مجاورت و جلوی دستگاه قشر نخاعی به سمت ستون‌های جانبی نخاع طی می‌کند.

شکل ۵-۵۵ مسیر کورتیکروبروس نخاعی برای کنترل حرکتی، همچنین ارتباط این مسیر را با مخچه نشان می‌دهد.

فیبرهای روبروسنخاعی به همراه الیاف قشر نخاعی عمدتاً به نورون‌های نواحی میانی ماده خاکستری طناب ختم می‌شوند، اما برخی از رشته‌های روبروسنخاعی به همراه برخی از رشته‌های قشر نخاعی مستقیماً به نورون‌های حرکتی قدامی‌ختم می‌شوند. هسته قرمز نیز مانند اتصالات بین قشر حرکتی و مخچه ارتباط نزدیکی با مخچه دارد.

عملکرد سیستم کورتیکوروبروسنال

بخش مغناطیسی هسته قرمز یک نمایش بدنی از تمام عضلات بدن دارد، همانطور که در مورد قشر حرکتی صادق است. بنابراین تحریک یک نقطه در این قسمت از هسته قرمز باعث انقباض یک عضله یا گروه کوچکی از عضلات می‌شود. با این حال، ظرافت بازنمایی عضلات مختلف به مراتب کمتر از قشر حرکتی است. این امر به ویژه در انسان‌هایی که هسته‌های قرمز نسبتاً کوچکی دارند صادق است.

مسیر کورتیکوروبروسنال به عنوان یک مسیر کمکی برای انتقال سیگنال‌های نسبتاً گسسته از قشر حرکتی به نخاع عمل می‌کند. هنگامی‌که الیاف قشر نخاعی از بین می‌روند اما مسیر کورتیکو روبروسنخاعی دست نخورده است، حرکات گسسته همچنان می‌تواند رخ دهد، با این تفاوت که حرکات برای کنترل دقیق انگشتان و دست‌ها به طور قابل توجهی مختل می‌شود. حرکات مچ دست همچنان عملکردی هستند، که در مواردی که مسیر کورتیکروبروسنخاعی نیز مسدود شده باشد، صادق نیست.

بنابراین، مسیر عبور از هسته قرمز به طناب نخاعی با سیستم قشر نخاعی مرتبط است. علاوه بر این، دستگاه روبروسنخاعی در ستون‌های جانبی نخاع، همراه با دستگاه قشر نخاعی قرار دارد و به نورون‌های داخلی و نورون‌های حرکتی ختم می‌شود که عضلات دورتر اندام‌ها را کنترل می‌کنند. بنابراین، مجاری قشر نخاعی و روبروسنخاعی با هم نامیده می‌شوند  سیستم حرکتی جانبی طناب نامیده می‌شوند،  برخلاف یک سیستم دهلیزی-اسپاینال نخاعی، که عمدتاً به صورت داخلی در طناب قرار دارد و  سیستم حرکتی داخلی طناب نامیده می‌شود،  همانطور که در ادامه این فصل بحث شد.

سیستم “اکستراپیرامیدال”.

اصطلاح  سیستم حرکتی خارج هرمی‌ به طور گسترده در محافل بالینی برای نشان دادن تمام آن بخش‌هایی از مغز و ساقه مغز استفاده می‌شود که به کنترل حرکت کمک می‌کند اما بخشی از سیستم مستقیم قشر نخاعی-هرمی‌نیست. اینها شامل مسیرهایی از طریق عقده‌های پایه، تشکیل شبکه ای ساقه مغز، هسته‌های دهلیزی و اغلب هسته‌های قرمز است. این یک گروه همه جانبه و متنوع از مناطق کنترل حرکتی است که به سختی می‌توان عملکردهای عصبی فیزیولوژیک خاصی را به سیستم به اصطلاح خارج هرمی‌به عنوان یک کل نسبت داد. در واقع، سیستم‌های هرمی‌و خارج هرمی‌به طور گسترده ای به هم مرتبط هستند و برای کنترل حرکت با هم تعامل دارند. به این دلایل، اصطلاح “اکستراپیرامیدال” کمتر از نظر بالینی و فیزیولوژیکی استفاده می‌شود.

تحریک نواحی کنترل موتور نخاع توسط قشر حرکتی اولیه و هسته قرمز

آرایش ستونی عمودی نورون‌ها در قشر حرکتی

در  فصل‌های ۴۷  و  ۵۱ اشاره کردیم که سلول‌های قشر حسی تنی و قشر بینایی در  ستون‌های عمودی سلول‌ها سازماندهی شده اند.  به همین ترتیب، سلول‌های قشر حرکتی در ستون‌های عمودی به قطر کسری از میلی‌متر با هزاران نورون در هر ستون سازمان‌دهی شده‌اند.

هر ستون از سلول‌ها به عنوان یک واحد عمل می‌کند، معمولاً گروهی از ماهیچه‌های هم افزایی را تحریک می‌کند، اما گاهی اوقات فقط یک عضله را تحریک می‌کند. همچنین، هر ستون دارای شش لایه سلولی مجزا است، همانطور که تقریباً در تمام قشر مغز صادق است. سلول‌های هرمی‌که فیبرهای قشر نخاعی را ایجاد می‌کنند، همگی در لایه پنجم سلول‌های سطح قشر قرار دارند. برعکس، سیگنال‌های ورودی همگی از طریق لایه‌های ۲ تا ۴ وارد می‌شوند. و لایه ششم عمدتاً فیبرهایی را ایجاد می‌کند که با سایر مناطق خود قشر مغز ارتباط برقرار می‌کنند.

عملکرد هر ستون از نورون‌ها

نورون‌های هر ستون به عنوان یک سیستم پردازش یکپارچه عمل می‌کنند و از اطلاعات چندین منبع ورودی برای تعیین پاسخ خروجی از ستون استفاده می‌کنند. علاوه بر این، هر ستون می‌تواند به عنوان یک سیستم تقویت کننده برای تحریک تعداد زیادی از فیبرهای هرمی‌به همان عضله یا عضلات هم افزایی به طور همزمان عمل کند. این مهم است زیرا تحریک یک سلول هرمی‌منفرد به ندرت می‌تواند عضله را تحریک کند. معمولاً برای دستیابی به انقباض عضلانی قطعی، ۵۰ تا ۱۰۰ سلول هرمی‌باید به طور همزمان یا متوالی برانگیخته شوند.

سیگنال‌های دینامیک و استاتیک توسط نورون‌های هرمی‌منتقل می‌شوند

اگر یک سیگنال قوی برای ایجاد انقباض سریع اولیه به عضله ارسال شود، سیگنال ادامه دار بسیار ضعیف تر می‌تواند انقباض را برای مدت طولانی پس از آن حفظ کند. این روش معمولی است که در آن تحریک برای ایجاد انقباضات عضلانی ارائه می‌شود. برای انجام این کار، هر ستون از سلول‌ها دو جمعیت از نورون‌های سلولی هرمی‌را تحریک می‌کند که یکی  نورون‌های پویا  و دیگری  نورون‌های ساکن نامیده می‌شود.  نورون‌های دینامیک در شروع یک انقباض برای مدت کوتاهی با سرعت بالایی برانگیخته می‌شوند و باعث رشد سریع اولیه  نیرو می‌شوند.  سپس نورون‌های ساکن با سرعت بسیار آهسته‌تری شلیک می‌کنند، اما به شلیک با این سرعت آهسته  ادامه می‌دهند تا نیروی  انقباض را تا زمانی که انقباض لازم است حفظ کنند.

نورون‌های هسته قرمز دارای ویژگی‌های دینامیکی و ایستا مشابهی هستند، با این تفاوت که درصد بیشتری از نورون‌های پویا در هسته قرمز و درصد بیشتری از نورون‌های ساکن در قشر حرکتی اولیه قرار دارند. این ممکن است به این واقعیت مرتبط باشد که هسته قرمز با مخچه پیوند نزدیکی دارد و مخچه نقش مهمی‌در شروع سریع انقباض عضلانی دارد، همانطور که در فصل بعدی توضیح داده شد.

بازخورد حسی جسمی به قشر حرکتی به کنترل دقیق انقباض عضلانی کمک می‌کند

هنگامی‌که سیگنال‌های عصبی از قشر حرکتی باعث انقباض عضله می‌شوند، سیگنال‌های حسی جسمی‌از ناحیه فعال شده بدن به نورون‌های قشر حرکتی که شروع کننده عمل هستند بازمی‌گردند. بیشتر این سیگنال‌های حسی جسمی‌در (۱) دوک عضلانی، (۲) اندام‌های تاندون تاندون‌های عضلانی، یا (۳) گیرنده‌های لمسی پوست روی ماهیچه‌ها ایجاد می‌شوند. این سیگنال‌های جسمی‌اغلب باعث افزایش بازخورد مثبت انقباض عضلانی به روش‌های زیر می‌شوند: در مورد دوک‌های عضلانی، اگر فیبرهای عضلانی همجوشی در دوک‌ها بیشتر از انقباض فیبرهای عضلانی اسکلتی بزرگ منقبض شوند، بخش‌های مرکزی دوک‌ها تبدیل می‌شوند. کشیده و بنابراین هیجان زده است. سپس سیگنال‌های این دوک‌ها به سرعت به سلول‌های هرمی‌در قشر حرکتی بازمی‌گردند تا به آن‌ها سیگنال دهند که فیبرهای عضلانی بزرگ به اندازه کافی منقبض نشده‌اند. سلول‌های هرمی‌عضله را بیشتر تحریک می‌کنند و به انقباض آن کمک می‌کنند تا با انقباض دوک‌های عضلانی برابری کند. در مورد گیرنده‌های لمسی، اگر انقباض عضلانی باعث فشردگی پوست در برابر یک جسم شود، مانند فشردگی انگشتان در اطراف جسمی‌که در حال گرفتن است، سیگنال‌های گیرنده‌های پوستی می‌توانند در صورت لزوم باعث تحریک بیشتر عضلات شوند. و بنابراین، سفتی گرفتن دست را افزایش دهید.

تحریک نورون‌های حرکتی ستون فقرات

شکل ۶-۵۵  مقطعی از یک بخش نخاع را نشان می‌دهد که (۱) چندین دستگاه کنترل حرکتی و حسی حرکتی وارد بخش طناب و (۲) یک نورون حرکتی قدامی‌نماینده در وسط ماده خاکستری شاخ قدامی‌را نشان می‌دهد. دستگاه قشر نخاعی و دستگاه روبروسنخاعی در قسمت‌های پشتی ستون‌های سفید جانبی قرار دارند. الیاف آنها عمدتاً به نورون‌های داخلی در ناحیه میانی ماده خاکستری نخاع ختم می‌شود.

شکل ۶-۵۵ همگرایی مسیرهای مختلف کنترل حرکتی بر روی نورون‌های حرکتی قدامی.

در بزرگ شدن گردنی نخاع که در آن دست‌ها و انگشتان نشان داده می‌شوند، تعداد زیادی از فیبرهای قشر نخاعی و روبروسنخاعی نیز مستقیماً به نورون‌های حرکتی قدامی‌ختم می‌شوند، بنابراین یک مسیر مستقیم از مغز برای فعال کردن انقباض عضلانی امکان پذیر می‌شود. این با این واقعیت مطابقت دارد که قشر حرکتی اولیه دارای درجه بسیار بالایی از نمایش برای کنترل دقیق اعمال دست، انگشت و شست است.

الگوهای حرکتی برانگیخته شده توسط مراکز نخاعی

از  فصل ۵۴، به یاد بیاورید که طناب نخاعی می‌تواند الگوهای بازتابی خاصی از حرکت را در پاسخ به تحریک عصبی حسی ارائه دهد. بسیاری از همین الگوها زمانی که نورون‌های حرکتی قدامی‌نخاع توسط سیگنال‌هایی از مغز برانگیخته می‌شوند نیز مهم هستند. به عنوان مثال، رفلکس کشش همیشه کاربردی است، به کاهش نوسانات حرکات حرکتی آغاز شده از مغز کمک می‌کند، و احتمالاً حداقل بخشی از نیروی حرکتی مورد نیاز برای ایجاد انقباضات عضلانی را فراهم می‌کند که فیبرهای داخل فیوزال عضله دوک می‌شوند. بیشتر از فیبرهای عضلانی اسکلتی بزرگ منقبض می‌شود، بنابراین تحریک رفلکس “سروی کمکی” عضله، علاوه بر تحریک مستقیم توسط فیبرهای قشر نخاعی ایجاد می‌شود.

همچنین، هنگامی‌که سیگنال مغزی عضله ای را تحریک می‌کند، معمولاً ارسال سیگنال معکوس برای شل کردن عضله آنتاگونیست در همان زمان غیر ضروری است. این با  عصب دهی متقابل به دست می‌آید حاصل می‌ شود که همیشه در نخاع برای هماهنگ کردن عملکرد جفت ماهیچه‌های متضاد وجود دارد.

در نهایت، سایر مکانیسم‌های رفلکس نخاع، مانند عقب‌نشینی، قدم زدن و راه رفتن، خراشیدن و مکانیسم‌های وضعیتی، هر کدام می‌توانند با سیگنال‌های «فرمان» از مغز فعال شوند. بنابراین، سیگنال‌های دستوری ساده از مغز می‌توانند بسیاری از فعالیت‌های حرکتی عادی را آغاز کنند، به‌ویژه برای عملکردهایی مانند راه رفتن و دستیابی به نگرش‌های مختلف بدن.

تأثیر ضایعات در قشر حرکتی یا در مسیر قشر نخاعی – “سکته مغزی”

سیستم کنترل موتور می‌تواند توسط یک ناهنجاری رایج به نام “سکته مغزی” آسیب ببیند. علت این امر یا پارگی رگ خونی است که به داخل مغز خونریزی می‌کند یا در اثر ترومبوز یکی از شریان‌های اصلی تامین کننده مغز. در هر صورت، نتیجه از دست دادن خونرسانی به قشر یا دستگاه قشر نخاعی است که در آن خون از کپسول داخلی بین هسته دمی‌و پوتامن عبور می‌کند. همچنین آزمایشاتی بر روی حیوانات برای برداشتن انتخابی قسمت‌های مختلف قشر حرکتی انجام شده است.

برداشتن قشر موتور اولیه (ناحیه پیرامیدالیس)

برداشتن بخشی از قشر حرکتی اولیه – ناحیه ای که حاوی سلول‌های هرمی‌غول پیکر بتز است – باعث درجات مختلفی از فلج عضلات نشان داده شده می‌شود. اگر هسته دمی‌زیرین و نواحی حرکتی پیش حرکتی و تکمیلی مجاور آسیب نبیند، حرکات وضعیتی و “تثبیت” اندام درشت همچنان ممکن است رخ دهد، اما  کنترل ارادی حرکات گسسته بخش‌های دیستال اندام‌ها، به ویژه دست‌ها از دست می‌رود. و انگشتان  این بدان معنا نیست که عضلات دست و انگشت خود نمی‌توانند منقبض شوند. بلکه  توانایی کنترل حرکات ظریف از بین رفته است.  از این مشاهدات، می‌توان نتیجه گرفت که ناحیه پیرامیدالیس برای شروع ارادی حرکات کاملاً کنترل شده، به ویژه دست‌ها و انگشتان ضروری است.

اسپاستیسیته عضلانی ناشی از ضایعاتی که به نواحی بزرگ مجاور قشر حرکتی آسیب می‌رساند.

قشر حرکتی اولیه معمولاً یک اثر تحریکی تونیک مداوم بر روی نورون‌های حرکتی نخاع اعمال می‌کند. هنگامی‌که این اثر تحریکی حذف شود،  هیپوتونی  ایجاد می‌شود. اکثر ضایعات قشر حرکتی، به ویژه آنهایی که در اثر  سکته مغزی ایجاد می‌شوند،  نه تنها قشر حرکتی اولیه بلکه بخش‌های مجاور مغز مانند عقده‌های پایه را نیز درگیر می‌کنند. در این موارد،  اسپاسم عضلانی  تقریباً همیشه در نواحی عضلانی آسیب دیده روی می‌دهد  طرف مقابل رخ می‌دهد.از بدن (زیرا مسیرهای حرکتی به سمت مخالف عبور می‌کنند). این اسپاسم عمدتاً ناشی از آسیب به مسیرهای جانبی از قسمت‌های غیرهمی‌قشر حرکتی است. این مسیرها معمولاً هسته‌های حرکتی ساقه مغز دهلیزی و شبکه‌ای را مهار می‌کنند. هنگامی‌که این هسته‌ها حالت بازداری خود را متوقف می‌کنند (یعنی «غیر مهار می‌شوند»)، به طور خود به خود فعال می‌شوند و باعث ایجاد تون اسپاستیک بیش از حد در عضلات درگیر می‌شوند، همانطور که در ادامه این فصل به طور کامل‌تر بحث می‌کنیم. این اسپاستیسیتی است که معمولاً با “سکته مغزی” در انسان همراه است.

نقش ساقه مغز در کنترل عملکرد حرکتی

ساقه مغز از  مدولا، پونز  و  مزانسفالون تشکیل شده است. از یک جهت، این امتداد نخاع به سمت بالا به داخل حفره جمجمه است زیرا حاوی هسته‌های حرکتی و حسی است که عملکردهای حرکتی و حسی را برای نواحی صورت و سر انجام می‌دهد، همانطور که نخاع این اعمال را از گردن انجام می‌دهد. پایین. اما به معنای دیگر، ساقه مغز استاد خود است زیرا بسیاری از عملکردهای کنترلی خاص مانند موارد زیر را ارائه می‌دهد:

۱. کنترل تنفس

۲. کنترل سیستم قلبی عروقی

۳. کنترل نسبی عملکرد دستگاه گوارش

۴. کنترل بسیاری از حرکات کلیشه ای بدن

۵. کنترل تعادل

۶. کنترل حرکات چشم

در نهایت، ساقه مغز به عنوان یک ایستگاه راه برای “سیگنال‌های فرمان” از مراکز عصبی بالاتر عمل می‌کند. در بخش‌های بعدی به نقش ساقه مغز در کنترل حرکت و تعادل کل بدن می‌پردازیم. به ویژه برای این اهداف، هسته‌های مشبک ساقه مغز   و  هسته‌های دهلیزی مهم هستند.

حمایت بدن در برابر جاذبه – نقش هسته‌های مشبک و دهلیزی

شکل ۷-۵۵  مکان هسته‌های مشبک و دهلیزی را در ساقه مغز نشان می‌دهد.

شکل ۷-۵۵ محل هسته‌های مشبک و دهلیزی در ساقه مغز.

تضاد تحریکی- بازدارنده بین هسته‌های شبکه ای Pontine و Medullary

هسته‌های مشبک به دو گروه عمده تقسیم می‌شوند: (۱)  هسته‌های رتیکولار پونتین،  که کمی‌در خلف و جانبی در پون قرار دارند و به سمت مزانسفالون امتداد می‌یابند، و (۲)  هسته‌های شبکه‌ای مدولاری،  که در کل مدولا امتداد می‌یابند، در داخل شکمی‌و میانی قرار دارند. نزدیک خط وسط این دو مجموعه از هسته‌ها عمدتاً به طور متضاد با یکدیگر عمل می‌کنند، به طوری که پونتین عضلات ضد جاذبه را تحریک می‌کند و مدولاری همان عضلات را شل می‌کند.

سیستم شبکه ای Pontine

همانطور که در شکل ۸-۵۵ نشان داده شده است، هسته‌های شبکه‌ای پونتین سیگنال‌های تحریکی را از طریق  دستگاه شبکه‌ای نخاعی پونتین  در ستون قدامی‌ طناب به سمت پایین به نخاع منتقل می‌کنند. الیاف این مسیر به نورون‌های حرکتی قدامی‌میانی ختم می‌شود که عضلات محوری بدن را تحریک می‌کند، که بدن را در برابر گرانش حمایت می‌کند – یعنی عضلات ستون مهره‌ها و عضلات بازکننده اندام‌ها.

شکل ۸-۵۵ مسیرهای دهلیزی و نخاعی که در نخاع فرو می‌روند تا نورون‌های حرکتی قدامی‌را که عضله محوری بدن را کنترل می‌کنند، تحریک کنند ( خطوط توپر ) یا مهار کنند ( خطوط بریده).

هسته‌های رتیکولار پونتین دارای درجه بالایی از تحریک پذیری طبیعی هستند. علاوه بر این، آنها سیگنال‌های تحریکی قوی را از هسته‌های دهلیزی و همچنین از هسته‌های عمیق مخچه دریافت می‌کنند. بنابراین، هنگامی‌که سیستم تحریکی مشبک پوپتین توسط سیستم مشبک مدولاری مخالفت نمی‌کند، باعث تحریک قدرتمند عضلات ضد جاذبه در سراسر بدن می‌شود، به طوری که حیوانات چهار پا را می‌توان در حالت ایستاده قرار داد و بدن را در برابر جاذبه بدون هیچ گونه گرانشی حمایت کرد. سیگنال‌هایی از سطوح بالاتر مغز

سیستم شبکه ای مدولاری

هسته‌های شبکه‌ای مدولاری  سیگنال‌های بازدارنده  را به نورون‌های حرکتی قدامی‌ضد جاذبه یکسانی از طریق یک مجرای متفاوت، مجرای  شبکه‌ای نخاعی مدولاری،  که در ستون جانبی طناب قرار دارد، منتقل می‌کنند، همانطور که در  شکل ۸-۵۵ نشان داده شده است. هسته‌های شبکه مدولاری وثیقه‌های ورودی قوی را از (۱) دستگاه قشر نخاعی، (۲) دستگاه روبروسنخاعی، و (۳) مسیرهای حرکتی دیگر دریافت می‌کنند. اینها معمولاً سیستم مهاری شبکه مدولاری را فعال می‌کنند تا سیگنال‌های تحریکی از سیستم شبکه‌ای پونتین را متعادل کنند، بنابراین در شرایط عادی، ماهیچه‌های بدن به طور غیرعادی منقبض نمی‌شوند.

با این حال، هنگامی‌که مغز بخواهد سیستم پونتین را تحریک کند تا باعث ایستادن شود، برخی از سیگنال‌ها از نواحی بالاتر مغز می‌توانند سیستم مدولاری را “نامانع” کنند. در مواقع دیگر، تحریک سیستم شبکه‌ای مدولاری می‌تواند عضلات ضد جاذبه را در بخش‌های خاصی از بدن مهار کند تا به آن بخش‌ها اجازه دهد تا فعالیت‌های حرکتی خاصی را انجام دهند. هسته‌های مشبک تحریکی و مهاری یک سیستم قابل کنترل را تشکیل می‌دهند که توسط سیگنال‌های حرکتی از قشر مغز و جاهای دیگر دستکاری می‌شود تا انقباضات عضلانی پس‌زمینه لازم برای ایستادن در برابر گرانش را فراهم کند و گروه‌های مناسبی از ماهیچه‌ها را در صورت لزوم مهار کند تا بتوان عملکردهای دیگر را انجام داد.

نقش هسته‌های دهلیزی در تحریک عضلات ضد جاذبه

تمام  هسته‌های دهلیزی، که در  شکل ۷-۵۵ نشان داده شده‌اند، در ارتباط با هسته‌های رتیکولار پونتین برای کنترل عضلات ضد جاذبه عمل می‌کنند. همانطور که در شکل ۸-۵۵ نشان داده شده است، هسته‌های دهلیزی سیگنال‌های تحریکی قوی را از طریق راه‌های  دهلیزی نخاعی جانبی  و  میانی  در ستون‌های قدامی‌نخاع به  عضلات ضد جاذبه منتقل می‌کنند. عضلات ضد جاذبه منتقل می‌کنند. بدون این پشتیبانی از هسته‌های دهلیزی، سیستم شبکه ای پوتین بخش زیادی از تحریک عضلات ضد جاذبه محوری خود را از دست می‌دهد.

نقش ویژه هسته‌های دهلیزی، با این حال،  کنترل انتخابی  سیگنال‌های تحریکی به عضلات مختلف ضد جاذبه برای حفظ تعادل  در پاسخ به سیگنال‌های دستگاه دهلیزی است. بعداً در این فصل به طور کامل در این مورد بحث خواهیم کرد.

حیوان Decerebrate سفتی اسپاستیک ایجاد می‌کند

هنگامی‌که ساقه مغز حیوانی در زیر سطح میانی مزانسفالون بریده می‌شود، اما سیستم شبکه ای مدولاری و پونتین، و همچنین سیستم دهلیزی دست نخورده باقی می‌مانند، حیوان دچار حالتی می‌شود که به آن  سفتی دسربرات می‌گویند.  این سفتی در همه عضلات بدن رخ نمی‌دهد، اما در عضلات ضد جاذبه (عضلات گردن و تنه و بازکننده‌های پاها) رخ می‌دهد.

علت سفتی decerebrate انسداد ورودی معمولی قوی به هسته‌های مشبک مدولاری از قشر مغز، هسته‌های قرمز و عقده‌های بازال است. بدون این ورودی، سیستم بازدارنده شبکه مدولاری غیرعملکردی می‌شود. بیش فعالی کامل سیستم تحریکی پونتین رخ می‌دهد و سفتی ایجاد می‌شود. بعداً خواهیم دید که سایر علل سفتی در سایر بیماری‌های عصبی حرکتی، به‌ویژه ضایعات عقده‌های بازال رخ می‌دهد.

احساسات دهلیزی و حفظ تعادل

دستگاه دهلیزی

دستگاه دهلیزی، که در  شکل ۹-۵۵ نشان داده شده است، اندام حسی برای تشخیص احساسات تعادل است. این در سیستمی‌از لوله‌ها و اتاق‌های استخوانی واقع در بخش سنگی استخوان تمپورال قرار دارد که به آن  هزارتوی استخوانی می‌گویند.  درون این سیستم لوله‌ها و محفظه‌های غشایی به نام  هزارتوی غشایی وجود دارد.  هزارتوی غشایی بخش عملکردی دستگاه دهلیزی است.

شکل ۹-۵۵ هزارتوی غشایی و سازمان دهی کریستا آمپولاریس و ماکولا.

بالای  شکل ۹-۵۵  هزارتوی غشایی را نشان می‌دهد. عمدتاً از  حلزون حلزون  (ductus cochlearis) تشکیل شده است. سه  کانال نیم دایره؛  و دو محفظه بزرگ،  اوتریکل  و  ساکول.  حلزون گوش عضو اصلی حسی برای شنوایی است (به  فصل ۵۲ مراجعه کنید) و ارتباط چندانی با تعادل ندارد. با این حال،  کانال‌های نیم دایره،  یوتریکل  و ساکول  همه   اجزای جدایی ناپذیر مکانیسم تعادل هستند.

“Maculae” – اندام‌های حسی رحم و ساکول برای تشخیص جهت گیری سر با توجه به گرانش

در سطح داخلی هر ساکول و ساکول، که در نمودار بالای  شکل ۹-۵۵ نشان داده شده است، ناحیه حسی کوچکی با قطر کمی‌بیش از ۲ میلی متر به نام  ماکولا قرار دارد. لکه زرد  عمدتاً در  صفحه افقی در  سطح   تحتانی رحم قرار دارد و نقش مهمی‌در تعیین جهت سر در زمانی که سر عمودی است ایفا می‌کند. برعکس،  ماکولا ساکول  عمدتاً در یک  صفحه عمودی قرار دارد  و زمانی که فرد دراز کشیده است، جهت گیری سر را نشان می‌دهد.

هر ماکولا توسط یک لایه ژلاتینی پوشیده شده است که در آن بسیاری از کریستال‌های کربنات کلسیم کوچک به نام  استاتوکونیا  تعبیه شده است. همچنین در ماکولا هزاران  سلول مو وجود دارد که  یکی از آنها در  شکل ۱۰-۵۵ نشان داده شده است. این  مژک‌ها را به سمت لایه ژلاتینی می‌ریزند. پایه‌ها و کناره‌های سلول‌های مو با انتهای حسی  عصب دهلیزی سیناپس می‌شوند.

شکل ۱۰-۵۵ سلول مویی دستگاه تعادل و سیناپس‌های آن با عصب دهلیزی.

استاتوکونیای کلسیفیه دارای  وزن مخصوص هستند  دو تا سه برابر وزن مخصوص مایع و بافت‌های اطراف است. وزن استاتوکونیا مژک‌ها را در جهت کشش گرانشی خم می‌کند.

حساسیت جهت سلول‌های مو – کینوسیلیوم

 همانطور که در  شکل ۱۰-۵۵ نشان داده شده است، هر سلول مو دارای ۵۰ تا ۷۰ مژک کوچک به نام  استریوسیلیا،  به علاوه یک مژک بزرگ  به نام کینوسیلیوم است. کینوسیلیوم همیشه در یک طرف قرار دارد و استریوسیلیوم به تدریج به سمت دیگر سلول کوتاهتر می‌شود. پیوست‌های رشته ای دقیقه ای که حتی برای میکروسکوپ الکترونی تقریباً نامرئی هستند، نوک هر استریوسیلیوم را به استریوسیلیوم بعدی و در نهایت به کینوسیلیوم متصل می‌کنند.

به دلیل این اتصالات، هنگامی‌که استریوسیلیوم و کینوسیلیوم در جهت کینوسیلیوم خم می‌شوند، پیوست‌های رشته ای به ترتیب روی استریوسیلیوم می‌کشند و آنها را از بدنه سلولی به بیرون می‌کشند. این چند صد کانال مایع را در غشای سلول عصبی در اطراف پایه استریوسیلیا باز می‌کند و این کانال‌ها قادر به هدایت تعداد زیادی یون مثبت هستند. بنابراین یون‌های مثبت از مایع اندولنفاتیک اطراف به داخل سلول می‌ریزند و باعث  دپلاریزاسیون غشای گیرنده می‌شوند.  برعکس، خم کردن توده استریوسیلیا در جهت مخالف (به سمت عقب به سمت کینوسیلیوم) کشش روی ضمیمه‌ها را کاهش می‌دهد. این کار کانال‌های یونی را می‌بندد و در نتیجه باعث  هیپرپلاریزه شدن گیرنده می‌شود.

در شرایط استراحت طبیعی، رشته‌های عصبی منتهی به سلول‌های مو، تکانه‌های عصبی پیوسته را با سرعتی در حدود ۱۰۰ در ثانیه منتقل می‌کنند. هنگامی‌که استریوسیلیاها به سمت کینوسیلیوم خم می‌شوند، ترافیک ضربه ای اغلب به چند صد در ثانیه افزایش می‌یابد. برعکس، خم کردن مژک‌ها از کینوسیلیوم، ترافیک ضربه ای را کاهش می‌دهد و اغلب آن را به طور کامل خاموش می‌کند. بنابراین، با تغییر جهت سر در فضا و وزن استاتوکونیا، مژک‌ها را خم می‌کند، سیگنال‌های مناسبی برای کنترل تعادل به مغز مخابره می‌شود.

در هر لکه زرد، هر یک از سلول‌های مو در جهت متفاوتی قرار می‌گیرند، به طوری که برخی از سلول‌های مو در هنگام خم شدن سر به جلو، برخی از سلول‌های مو در هنگام خم شدن به سمت عقب، برخی دیگر با خم شدن به یک سمت تحریک می‌شوند، و غیره. به پیش. بنابراین، الگوی متفاوتی از تحریک در رشته‌های عصبی ماکولا برای هر جهت سر در میدان گرانشی رخ می‌دهد. این “الگو” است که مغز جهت گیری سر را در فضا مشخص می‌کند.

کانال‌های نیم دایره ای

سه مجرای نیم دایره ای در هر دستگاه دهلیزی که به نام مجرای نیم دایره  قدامی، خلفی  و  جانبی (افقی) شناخته می‌شوند،  در زوایای قائم به یکدیگر قرار گرفته اند به طوری که هر سه صفحه را در فضا نشان می‌دهند. هنگامی‌که سر حدود ۳۰ درجه به جلو خم می‌شود، مجاری نیم دایره ای جانبی نسبت به سطح زمین تقریباً افقی هستند. مجاری قدامی‌در صفحات عمودی قرار دارند که  به سمت جلو و ۴۵ درجه به سمت بیرون بیرون می‌آیند، در حالی که مجاری خلفی در صفحات عمودی هستند که  به سمت عقب و ۴۵ درجه به سمت بیرون بیرون می‌آیند.

هر مجرای نیم دایره ای در یکی از انتهای خود به نام  آمپول بزرگ شده است  و مجاری و آمپول با مایعی به نام  اندولنف پر شده است.  جریان این مایع از یکی از مجاری‌ها و از طریق آمپول آن اندام حسی آمپول را به صورت زیر تحریک می‌کند:  شکل ۱۱-۵۵  در هر آمپول یک تاج کوچک به نام  کریستا آمپولاریس را نشان می‌دهد.  در بالای این کریستا یک توده بافت ژلاتینی شل قرار دارد  کوپولا قرار دارد. هنگامی‌که سر فرد شروع به چرخش در هر جهتی می‌کند، اینرسی سیال در یک یا چند مجرای نیم دایره ای باعث می‌شود که مایع ثابت بماند در حالی که مجرای نیم دایره با سر می‌چرخد. این باعث می‌شود که مایع از مجرا و از طریق آمپول جریان یابد و کوپول را به یک طرف خم کند، همانطور که با موقعیت کوپولای رنگی در شکل ۱۱-۵۵. چرخش سر در جهت مخالف باعث خم شدن کوپول به سمت مخالف می‌شود.

شکل ۱۱-۵۵ حرکت کوپولا و موهای تعبیه شده آن در شروع چرخش.

صدها مژک از سلول‌های مویی که روی تاج آمپولری قرار دارند به داخل کپول پرتاب می‌شوند. کینوسیلیوم‌های این سلول‌های مویی همگی در یک جهت در کوپول قرار دارند و خم شدن کوپول در آن جهت باعث دپلاریزاسیون سلول‌های مو می‌شود، در حالی که خم شدن آن در جهت مخالف سلول‌ها را هیپرپلاریزه می‌کند. سپس، از سلول‌های مو، سیگنال‌های مناسبی از طریق  عصب دهلیزی ارسال می‌شود  تا سیستم عصبی مرکزی را از  تغییر در چرخش  سر و  سرعت تغییر  در هر یک از سه صفحه فضا مطلع کند.

عملکرد اوتریکل و ساکول در حفظ تعادل استاتیکی

به ویژه مهم است که سلول‌های مو در جهات مختلف در ماکولاها و ساکول‌ها قرار گیرند تا با موقعیت‌های مختلف سر، سلول‌های مویی مختلف تحریک شوند. “الگوهای” تحریک سلول‌های موی مختلف مغز را از موقعیت سر نسبت به کشش گرانش آگاه می‌کند. به نوبه خود، سیستم عصبی حرکتی دهلیزی، مخچه و مشبک مغز، ماهیچه‌های وضعیتی مناسب را برای حفظ تعادل مناسب تحریک می‌کنند.

این سیستم ساکول و ساکول برای حفظ تعادل زمانی که سر در موقعیت نزدیک به عمودی قرار دارد بسیار موثر عمل می‌کند. در واقع، زمانی که بدن از وضعیت عمودی دقیق متمایل می‌شود، یک فرد می‌تواند نیم درجه از عدم تعادل را تعیین کند.

تشخیص شتاب خطی توسط ماکولا Utricle و Saccule

هنگامی‌که بدن به طور ناگهانی به جلو رانده می‌شود – یعنی وقتی بدن شتاب می‌گیرد – استاتوکونیا که اینرسی جرمی‌بیشتری نسبت به مایع اطراف دارد، به سمت عقب بر روی مژک‌های سلول مو می‌ریزد و اطلاعات عدم تعادل به مراکز عصبی فرستاده می‌شود و باعث ایجاد فرد احساس کند که در حال سقوط به عقب است. این به طور خودکار باعث می‌شود که فرد به جلو خم شود تا زمانی که تغییر قدامی‌ناشی از استاتوکونیا دقیقاً با تمایل به عقب افتادن استاتوکونیا به دلیل شتاب برابر شود. در این مرحله، سیستم عصبی یک حالت تعادل مناسب را حس می‌کند و بدن را به جلو متمایل نمی‌کند. بنابراین، ماکولاها برای حفظ تعادل در طول شتاب خطی دقیقاً به همان شیوه ای عمل می‌کنند که در هنگام تعادل ایستا عمل می‌کنند.

ماکولاها  برای تشخیص سرعت  خطی عمل  نمی‌کنند.  زمانی که دوندگان برای اولین بار شروع به دویدن می‌کنند، باید خیلی به جلو خم شوند تا به دلیل  شتاب اولیه به عقب نیفتند،  اما زمانی که به سرعت دویدن رسیدند، اگر در خلاء می‌دویدند، مجبور نبودند به جلو خم شوند. هنگام دویدن در هوا، فقط به دلیل مقاومت هوا در برابر بدنشان، برای حفظ تعادل به جلو خم می‌شوند. در این مثال، این ماکولاها نیستند که آنها را لاغر می‌کنند، بلکه فشار هوا هستند که بر اندام‌های انتهایی فشار در پوست تأثیر می‌گذارند که تنظیم تعادل مناسب را برای جلوگیری از افتادن آغاز می‌کنند.

تشخیص چرخش سر توسط مجاری نیم دایره

هنگامی‌که سر ناگهان شروع به چرخش در هر جهت می‌کند (به نام  شتاب زاویه ای )، اندولنف در مجاری نیم دایره ای، به دلیل اینرسی، تمایل دارد در حالی که مجاری نیم دایره ای می‌چرخد، ثابت بماند. این باعث جریان نسبی سیال در مجاری در جهت مخالف چرخش سر می‌شود.

شکل ۱۲-۵۵  یک سیگنال تخلیه معمولی از یک سلول مویی منفرد در کریستا آمپولاریس را نشان می‌دهد که حیوان به مدت ۴۰ ثانیه چرخانده می‌شود، که نشان می‌دهد (۱) حتی زمانی که کوپولا در وضعیت استراحت خود قرار دارد، سلول مویی ترشح مقوی ساطع می‌کند. حدود ۱۰۰ ضربه در ثانیه؛ (۲) هنگامی‌که حیوان شروع به چرخش می‌کند، موها به یک طرف خم می‌شوند و سرعت ترشح به شدت افزایش می‌یابد. و (۳) با ادامه چرخش، ترشح اضافی سلول‌های مو به تدریج در طی چند ثانیه آینده به سطح استراحت کاهش می‌یابد.

شکل ۱۲-۵۵ پاسخ یک سلول مویی زمانی که یک کانال نیم دایره ای ابتدا با شروع چرخش سر و سپس با توقف چرخش تحریک می‌شود.

دلیل این انطباق گیرنده این است که در چند ثانیه اول چرخش، مقاومت پشت در برابر جریان مایع در مجرای نیم دایره ای و عبور از کوپول خم شده باعث می‌شود که اندولنف به سرعت خود کانال نیم دایره ای شروع به چرخش کند. سپس، در ۵ تا ۲۰ ثانیه دیگر، کوپولا به آرامی‌به وضعیت استراحت خود در وسط آمپول باز می‌گردد، زیرا پس‌کش الاستیکی دارد.

هنگامی‌که چرخش ناگهان متوقف می‌شود، دقیقاً اثرات معکوس رخ می‌دهد: اندولنف به چرخش ادامه می‌دهد در حالی که مجرای نیم دایره ای متوقف می‌شود. این بار، کوپولا در جهت مخالف خم می‌شود و باعث می‌شود سلول مویی به طور کامل تخلیه شود. پس از چند ثانیه دیگر، اندولنف از حرکت می‌ایستد و کوپولا به تدریج به وضعیت استراحت خود باز می‌گردد، بنابراین اجازه می‌دهد تخلیه سلول‌های مو به سطح تونیک طبیعی خود بازگردد، همانطور که در  شکل ۱۲-۵۵ در سمت راست نشان داده شده است. بنابراین، مجرای نیم دایره، هنگامی‌که سر شروع به چرخش می‌کند، سیگنال یک قطبی  و هنگامی‌که چرخش متوقف می‌شود، سیگنال قطبی  مخالف را  ارسال می‌کند .

عملکرد “پیش بینی” سیستم مجرای نیم دایره در حفظ تعادل

از آنجایی که مجراهای نیم دایره ای تشخیص نمی‌دهند که بدن در جهت جلو، در جهت پهلو یا در جهت عقب خارج از تعادل است، ممکن است بپرسیم: وظیفه مجاری نیم دایره در حفظ تعادل چیست؟ تنها چیزی که آنها تشخیص می‌دهند این است که سر فرد  شروع  به چرخش در یک جهت یا جهت دیگر می‌کند  یا  متوقف می‌شود. بنابراین، وظیفه مجاری نیم دایره ای حفظ تعادل ایستا یا حفظ تعادل در طول حرکات جهتی یا چرخشی ثابت نیست. با این حال، از دست دادن عملکرد مجاری نیم دایره ای باعث می‌شود که فرد هنگام تلاش برای انجام حرکات  سریع و پیچیده  بدن در حال تغییر، تعادل ضعیفی داشته باشد.

عملکرد مجراهای نیم دایره ای را می‌توان با شکل زیر توضیح داد: اگر شخصی به سرعت به جلو بدود و سپس ناگهان شروع به چرخش به یک طرف کند،  کسری از ثانیه بعد از تعادل خارج می‌شود مگر اینکه اصلاحات مناسب از  قبل انجام شود. از زمان  اما ماکولاهای اوتریکل و ساکول نمی‌توانند تشخیص دهند که تعادل او تا زمانی که  این  اتفاق رخ نداده است. با این حال، مجاری نیم دایره‌ای قبلاً تشخیص داده‌اند که فرد در حال چرخش است و این اطلاعات می‌تواند به راحتی سیستم عصبی مرکزی را از این واقعیت آگاه کند که فرد   در کسری از ثانیه یا بیشتر از تعادل خارج می‌شود، مگر اینکه  اصلاحات پیش‌بینی‌شده انجام  شود. ساخته شده است.

به عبارت دیگر مکانیسم مجرای نیم دایره ای  پیش بینی می‌کند می‌کند  که عدم تعادل رخ می‌دهد و در نتیجه باعث می‌شود که مراکز تعادل تنظیمات پیشگیرانه مناسب را انجام دهند. این به فرد کمک می‌کند قبل از اصلاح وضعیت تعادل را حفظ کند.

برداشتن لوب‌های فلوکولونودولار مخچه از تشخیص طبیعی سیگنال‌های مجرای نیم دایره ای جلوگیری می‌کند اما تأثیر کمتری در تشخیص سیگنال‌های ماکولا دارد. به خصوص جالب است که مخچه به عنوان یک اندام “پیش بینی کننده” برای اکثر حرکات سریع بدن و همچنین برای آنهایی که با تعادل در ارتباط هستند عمل می‌کند. سایر عملکردهای مخچه در فصل بعد مورد بحث قرار می‌گیرند.

مکانیسم دهلیزی برای تثبیت چشم

هنگامی‌که فردی جهت حرکت خود را به سرعت تغییر می‌دهد یا حتی سر را به پهلو، جلو یا عقب متمایل می‌کند، حفظ تصویر ثابت روی شبکیه غیرممکن خواهد بود، مگر اینکه فرد دارای مکانیزم کنترل خودکار برای تثبیت جهت چشم باشد. ‘ خیره شدن. علاوه بر این، چشم‌ها در تشخیص تصویر کاربرد چندانی ندارند، مگر اینکه به اندازه کافی روی هر جسم ثابت بمانند تا تصویری واضح به دست آورند. خوشبختانه هر بار که سر به طور ناگهانی می‌چرخد، سیگنال‌های مجاری نیم دایره ای باعث می‌شود که چشم‌ها در جهتی برابر و مخالف چرخش سر بچرخند. این ناشی از رفلکس‌هایی است که از طریق  هسته‌های دهلیزی  و  فاسیکلوس طولی داخلی  به  هسته‌های حرکتی چشمی‌منتقل می‌شود. این رفلکس‌ها در  فصل ۵۱ توضیح داده شده است.

سایر عوامل مرتبط با تعادل

گیرنده‌های عمقی گردن

دستگاه دهلیزی جهت گیری و حرکت  سر را فقط تشخیص می‌دهد.  بنابراین ضروری است که مراکز عصبی نیز اطلاعات مناسبی در مورد جهت گیری سر نسبت به بدن دریافت کنند. این اطلاعات از گیرنده‌های عمقی گردن و بدن به طور مستقیم به هسته‌های دهلیزی و شبکه ای در ساقه مغز و به طور غیرمستقیم از طریق مخچه منتقل می‌شود.

یکی از مهم ترین اطلاعات حس عمقی مورد نیاز برای حفظ تعادل، اطلاعاتی است که توسط  گیرنده‌های مفصلی گردن منتقل می‌شود.  هنگامی‌که سر با خم کردن گردن به یک جهت متمایل می‌شود، تکانه‌های گیرنده‌های عمقی گردن، سیگنال‌های منشأ گرفته از دستگاه دهلیزی را از ایجاد حس عدم تعادل به فرد بازمی‌دارند. آنها این کار را با ارسال سیگنال‌هایی انجام می‌دهند که دقیقاً مخالف سیگنال‌های ارسال شده از دستگاه دهلیزی است. با این حال،  هنگامی‌که کل بدن به یک جهت متمایل می‌شود،  سیگنال‌های گیرنده‌های عمقی گردن  با تکانه‌های دستگاه دهلیزی  مخالفت نمی‌کنند. بنابراین، در این مورد، فرد تغییر در وضعیت تعادل کل بدن را درک می‌کند.

اطلاعات حس عمقی و برون شناسی از سایر قسمت‌های بدن

اطلاعات حس عمقی از قسمت‌هایی از بدن به غیر از گردن نیز در حفظ تعادل مهم است. به عنوان مثال، احساس فشار از پدهای پا به فرد می‌گوید (۱) آیا وزن به طور مساوی بین دو پا توزیع می‌شود و (۲) آیا وزن روی پا بیشتر به جلو است یا عقب.

اطلاعات برون شناسی به ویژه برای حفظ تعادل زمانی که فرد در حال دویدن است ضروری است. فشار هوا در جلوی بدن نشان می‌دهد که نیرویی در جهتی متفاوت از جهتی که توسط کشش گرانشی ایجاد می‌شود در مقابل بدن قرار می‌گیرد. در نتیجه، فرد برای مخالفت با آن به جلو خم می‌شود.

اهمیت اطلاعات بصری در حفظ تعادل

پس از تخریب دستگاه دهلیزی، و حتی پس از از دست دادن بیشتر اطلاعات حس عمقی از بدن، فرد همچنان می‌تواند از مکانیسم‌های بینایی به طور معقولی برای حفظ تعادل استفاده کند. حتی یک حرکت خطی یا چرخشی جزئی بدن بلافاصله تصاویر بصری روی شبکیه را تغییر می‌دهد و این اطلاعات به مراکز تعادل منتقل می‌شود. برخی از افراد مبتلا به تخریب دو طرفه دستگاه دهلیزی، تا زمانی که چشمانشان باز است و تمام حرکات به آرامی‌انجام می‌شود، تعادل تقریبا طبیعی دارند. اما هنگام حرکت سریع یا زمانی که چشم‌ها بسته هستند، تعادل بلافاصله از بین می‌رود.

اتصالات عصبی دستگاه دهلیزی با سیستم عصبی مرکزی

شکل ۱۳-۵۵  اتصالات در مغز عقبی عصب دهلیزی را نشان می‌دهد. بیشتر رشته‌های عصبی دهلیزی به ساقه مغز در  هسته‌های دهلیزی ختم می‌شوند که تقریباً در محل اتصال بصل النخاع و پونز قرار دارند. برخی از الیاف بدون سیناپس مستقیماً به هسته‌های شبکه‌ای ساقه مغز و همچنین به هسته‌های فستیژیال مخچه، یوولار و لوب فلوکولونودولار می‌رسند. الیافی که به هسته‌های دهلیزی ساقه مغز ختم می‌شوند با نورون‌های مرتبه دوم سیناپس می‌شوند که فیبرهایی را به مخچه، مجاری دهلیزی نخاعی، فاسیکلوس طولی میانی و سایر نواحی ساقه مغز، به‌ویژه هسته‌های شبکه‌ای می‌فرستند.

شکل ۱۳-۵۵ اتصال اعصاب دهلیزی از طریق هسته‌های دهلیزی ( منطقه سفید بیضی بزرگ) با سایر نواحی سیستم عصبی مرکزی.

مسیر اولیه برای رفلکس‌های تعادلی از اعصاب دهلیزی شروع می‌شود، جایی که اعصاب توسط دستگاه دهلیزی برانگیخته می‌شوند. سپس مسیر به هسته‌های دهلیزی و مخچه می‌رسد. سپس، سیگنال‌ها به هسته‌های شبکه‌ای ساقه مغز و همچنین از طریق راه‌های دهلیزی و نخاعی به سمت پایین نخاع فرستاده می‌شوند. سیگنال‌های نخاع تعامل بین تسهیل و مهار بسیاری از عضلات ضد جاذبه را کنترل می‌کنند، بنابراین به طور خودکار تعادل را کنترل می‌کنند.

لوب‌های  فلوکولونودولار  مخچه به‌ویژه با سیگنال‌های تعادل پویا از مجاری نیم‌دایره‌ای مرتبط هستند. در واقع، تخریب این لوب‌ها تقریباً دقیقاً همان علائم بالینی را به همراه دارد که تخریب خود مجاری نیم دایره ای است. یعنی آسیب شدید به لوب‌ها یا مجاری باعث از دست دادن تعادل دینامیکی در طول  تغییرات سریع در جهت حرکت  می‌شود اما تعادل را در شرایط استاتیک به طور جدی بر هم نمی‌زند. اعتقاد بر این است که  uvula  مخچه نقش مهمی‌مشابه در تعادل استاتیک ایفا می‌کند.

سیگنال‌هایی که در مغز به سمت بالا منتقل می‌شوند از هسته‌های دهلیزی و مخچه از طریق  فاسیکلوس طولی داخلی ، هر بار که سر می‌چرخد، باعث حرکات اصلاحی چشم‌ها می‌شود، بنابراین چشم‌ها روی یک جسم بصری خاص ثابت می‌مانند. سیگنال‌ها نیز به سمت بالا (از طریق همین مجرا یا از طریق مجاری شبکه‌ای) به قشر مغز می‌رسند و به یک مرکز قشر اولیه برای تعادل ختم می‌شوند که در لوب جداری در عمق شکاف سیلوین در طرف مقابل شکاف از ناحیه شنوایی قرار دارد. شکنج گیجگاهی فوقانی این سیگنال‌ها روان را از وضعیت تعادل بدن آگاه می‌کنند.

کارکردهای هسته‌های ساقه مغز در کنترل حرکات ناخودآگاه، کلیشه ای

به ندرت، نوزادی بدون ساختارهای مغزی بالای ناحیه مزانسفال به دنیا می‌آید که به آن  آنسفالی گفته می‌شود.  برخی از این نوزادان ماه‌هاست که زنده نگه داشته شده اند. آنها قادر به انجام برخی حرکات کلیشه ای برای تغذیه هستند، مانند مکیدن، خارج کردن غذای ناخوشایند از دهان، و حرکت دست‌ها به سمت دهان برای مکیدن انگشتان. علاوه بر این، آنها می‌توانند خمیازه بکشند و کشش دهند. آنها می‌توانند گریه کنند و می‌توانند اشیاء را با حرکات چشم و سر دنبال کنند. همچنین فشار دادن به قسمت‌های قدامی‌بالایی پاهایشان باعث می‌شود تا به حالت نشسته کشیده شوند. واضح است که بسیاری از عملکردهای حرکتی کلیشه ای انسان در ساقه مغز ادغام شده است. 

کتاب درسی فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال، ویرایش دوازدهم فصل ۵۵

---

---

---

---

کلیک کنید: «بیبلیوگرافی: فهرست کتب مربوطه»

Angelaki D.E., Cullen K.E. Vestibular system: the many facets of a multimodal sense. Annu Rev Neurosci

Baker S.N. Oscillatory interactions between sensorimotor cortex and the periphery. Curr Opin Neurobiol. ۲۰۰۷;۱۷:۶۴۹.

Briggs F., Usrey W.M. Emerging views of corticothalamic function. Curr Opin Neurobiol. ۲۰۰۸;۱۸:۴۰۳.

Cullen K.E., Roy J.E. Signal processing in the vestibular system during active versus passive head movements. J Neurophysiol. ۲۰۰۴;۹۱:۱۹۱۹.

Fabbri-Destro M., Rizzolatti G. Mirror neurons and mirror systems in monkeys and humans. Physiology (Bethesda). ۲۰۰۸;۲۳:۱۷۱.

Holtmaat A., Svoboda K. Experience-dependent structural synaptic plasticity in the mammalian brain. Nat Rev Neurosci. ۲۰۰۹;۱۰:۶۴۷.

Horak F.B. Postural compensation for vestibular loss. Ann N Y Acad Sci. ۲۰۰۹;۱۱۶۴:۷۶.

Klier E.M., Angelaki D.E. Spatial updating and the maintenance of visual constancy. Neuroscience. ۲۰۰۸;۱۵۶:۸۰۱.

Lemon R.N. Descending pathways in motor control. Annu Rev Neurosci. ۲۰۰۸;۳۱:۱۹۵.

Müller U. Cadherins and mechanotransduction by hair cells. Curr Opin Cell Biol. ۲۰۰۸;۵:۵۵۷.

Nachev P., Kennard C., Husain M. Functional role of the supplementary and pre-supplementary motor areas. Nat Rev Neurosci. ۲۰۰۸;۹:۸۵۶.

Nishitani N., Schürmann M., Amunts K., et al. Broca’s region: from action to language. Physiology (Bethesda). ۲۰۰۵;۲۰:۶۰.

Nielsen J.B., Cohen L.G. The Olympic brain. Does corticospinal plasticity play a role in acquisition of skills required for high-performance sports? J Physiol. ۲۰۰۸;۵۸۶:۶۵.

Pierrot-Deseilligny C. Effect of gravity on vertical eye position. Ann N Y Acad Sci. ۲۰۰۹;۱۱۶۴:۱۵۵.

Raineteau O. Plastic responses to spinal cord injury. Behav Brain Res. ۲۰۰۸;۱۹۲:۱۱۴.

Robles L., Ruggero M.A. Mechanics of the mammalian cochlea. Physiol Rev. ۲۰۰۱;۸۱:۱۳۰۵.

Schieber M.H. Motor control: basic units of cortical output? Curr Biol

Scott S.H. Inconvenient truths about neural processing in primary motor cortex. J Physiol

Scott S.K., McGettigan C., Eisner F. A little more conversation, a little less action—candidate roles for the motor cortex in speech perception. Nat Rev Neurosci. ۲۰۰۹;۱۰:۲۹۵.

Stepien A.E., Arber S. Probing the locomotor conundrum: descending the ‘V’ interneuron ladder. Neuron. ۲۰۰۸;۶۰:۱.

Umilta M.A. Frontal cortex: goal-relatedness and the cortical motor system. Curr Biol. ۲۰۰۴;۱۴:R204.

---