فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال؛ کنترل اعمال حرکتی توسط قشر مخ و ساقه مغز

---

---

---

---

Most “voluntary” movements initiated by the cerebral cortex are achieved when the cortex activates “patterns” of function stored in lower brain areas-the cord, brain stem, basal ganglia, and cerebellum. These lower centers, in turn, send specific control signals to the muscles.

کنترل کورتیکال و ساقه مغز عملکرد حرکتی

اکثر حرکات “ارادی” که توسط قشر مغز آغاز می‌شوند، زمانی حاصل می‌شوند که قشر “الگوهای” عملکرد ذخیره شده در نواحی تحتانی مغز – نخاع، ساقه مغز، عقده‌های قاعده ای و مخچه را فعال کند. این مراکز پایین به نوبه خود سیگنال‌های کنترلی خاصی را به عضلات ارسال می‌کنند.

For a few types of movements, however, the cortex has almost a direct pathway to the anterior motor neurons of the cord, bypassing some motor centers on the way. This is especially true for control of the fine dexterous movements of the fingers and hands. This chapter and Chapter 57 explain the interplay among the different motor areas of the brain and spinal cord to provide overall synthesis of voluntary motor function.

با این حال، برای چند نوع حرکات، قشر تقریباً یک مسیر مستقیم به نورون‌های حرکتی قدامی‌نخاع دارد و برخی از مراکز حرکتی را در راه دور می‌زند. این امر به ویژه برای کنترل حرکات ماهرانه ظریف انگشتان و دست‌ها صادق است. این فصل و فصل ۵۷ تعامل بین نواحی حرکتی مختلف مغز و نخاع را برای ارائه سنتز کلی عملکرد حرکتی ارادی توضیح می‌دهند.

MOTOR CORTEX AND CORTICOSPINAL TRACT

Figure 56-1 shows the functional areas of the cerebral cortex. Anterior to the central cortical sulcus, occupying approximately the posterior one third of the frontal lobes, is the motor cortex. Posterior to the central sulcus is the somatosensory cortex (an area discussed in detail in earlier chapters), which feeds the motor cortex many of the signals that initiate motor activities.

قشر حرکتی و دستگاه قشر نخاعی

شکل ۵۶-۱ نواحی عملکردی قشر مغز را نشان می‌دهد. قدامی‌شیار قشر مرکزی، که تقریباً یک سوم خلفی لوب‌های فرونتال را اشغال می‌کند، قشر حرکتی قرار دارد. پس از شیار مرکزی، قشر حسی تنی (ناحیه‌ای که در فصل‌های قبلی به تفصیل مورد بحث قرار گرفت) قرار دارد، که بسیاری از سیگنال‌های آغازگر فعالیت‌های حرکتی را به قشر حرکتی تغذیه می‌کند.

The motor cortex is divided into three subareas, each of which has its own topographical representation of muscle groups and specific motor functions: (1) the primary motor cortex; (2) the premotor area; and (3) the supplementary motor area.

قشر حرکتی به سه زیر ناحیه تقسیم می‌شود که هر یک نمایش توپوگرافی خود را از گروه‌های عضلانی و عملکردهای حرکتی خاص دارند: (۱) قشر حرکتی اولیه. (۲) ناحیه پیش موتور؛ و (۳) ناحیه موتور تکمیلی.

PRIMARY MOTOR CORTEX

The primary motor cortex, shown in Figure 56-1, lies in the first convolution of the frontal lobes anterior to the central sulcus. It begins laterally in the sylvian fissure, spreads superiorly to the uppermost portion of the brain, and then dips deep into the longitudinal fissure. (This area is the same as area 4 in Brodmann’s classification of the brain cortical areas, shown in Figure 48-5.)

قشر موتور اولیه

قشر حرکتی اولیه، که در شکل ۵۶-۱ نشان داده شده است، در اولین پیچش لوب‌های فرونتال جلوی شیار مرکزی قرار دارد. از طرفی در شکاف سیلوین شروع می‌شود، به سمت فوقانی ترین قسمت مغز گسترش می‌یابد و سپس به عمق شکاف طولی فرو می‌رود. (این ناحیه همان ناحیه ۴ در طبقه بندی برادمن از نواحی قشر مغز است که در شکل ۴۸-۵ نشان داده شده است.)

Figure 56-1 lists the approximate topographical representations of the different muscle areas of the body in the primary motor cortex, beginning with the face and mouth region near the sylvian fissure; the arm and hand area, in the midportion of the primary motor cortex; the trunk,near the apex of the brain; and the leg and foot areas, in the part of the primary motor cortex that dips into the longitudinal fissure. This topographical organization is demonstrated even more graphically in Figure 56-2, which shows the degrees of representation of the different muscle areas as mapped by Penfield and Rasmussen. This mapping was done by electrically stimulating the different areas of the motor cortex in human beings were undergoing neurosurgery. Note that more than half of the entire primary motor cortex is concerned with controlling the muscles of the hands and the muscles of speech. Point stimulation in these hand and speech motor areas on rare occasion causes contraction of a single muscle, but most often, stimulation contracts a group of muscles. To express this in another way, excitation of a single motor cortex neuron usually excites a specific movement rather than one specific muscle. To do this, it excites a “pattern” of separate muscles, each of which contributes its own direction and strength of muscle movement.

شکل ۵۶-۱ نمایش توپوگرافی تقریبی نواحی مختلف ماهیچه ای بدن در قشر حرکتی اولیه را فهرست می‌کند که از ناحیه صورت و دهان در نزدیکی شقاق سیلوین شروع می‌شود. ناحیه بازو و دست، در قسمت میانی قشر حرکتی اولیه؛ تنه، نزدیک به راس مغز؛ و نواحی پا و پا، در قسمتی از قشر حرکتی اولیه که در شکاف طولی فرو می‌رود. این سازماندهی توپوگرافی در شکل ۵۶-۲ حتی بیشتر به صورت گرافیکی نشان داده شده است که درجات نمایش نواحی مختلف ماهیچه ای را که توسط Penfield و Rasmussen ترسیم شده است نشان می‌دهد. این نقشه برداری با تحریک الکتریکی نواحی مختلف قشر حرکتی در انسان‌هایی که تحت عمل جراحی مغز و اعصاب قرار داشتند، انجام شد. توجه داشته باشید که بیش از نیمی‌از کل قشر حرکتی اولیه مربوط به کنترل عضلات دست و ماهیچه‌های گفتار است. تحریک نقطه ای در این نواحی حرکتی دست و گفتار در موارد نادری باعث انقباض یک عضله می‌شود، اما اغلب، تحریک گروهی از عضلات را منقبض می‌کند. برای بیان این موضوع به روشی دیگر، تحریک یک نورون قشر تک حرکتی معمولاً یک حرکت خاص را به جای یک عضله خاص تحریک می‌کند. برای انجام این کار، “الگویی” از ماهیچه‌های جداگانه را تحریک می‌کند، که هر کدام جهت و قدرت حرکت عضلانی خود را دارند.

Figure 56-1. Motor and somatosensory functional areas of the cerebral cortex. The numbers 4, 5, 6, and 7 are Brodmann’s cortical areas, as explained in Chapter 48.

شکل ۵۶-۱. نواحی عملکردی حرکتی و حسی تنی قشر مغز. همانطور که در فصل ۴۸ توضیح داده شد، اعداد ۴، ۵، ۶ و ۷ نواحی قشری برادمن هستند.

Figure 56-2. Degree of representation of the different muscles of the body in the motor cortex. (Modified from Penfield W, Rasmussen T: The Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function. New York: Hafner, 1968.)

شکل ۵۶-۲. درجه نمایش عضلات مختلف بدن در قشر حرکتی. (اصلاح شده از Penfield W, Rasmussen T: The Ceebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function. نیویورک:‌هافنر، ۱۹۶۸.)

PREMOTOR AREA

The premotor area, also shown in Figure 56-1, lies 1 to 3 centimeters anterior to the primary motor cortex. It extends inferiorly into the sylvian fissure and superiorly into the longitudinal fissure, where it abuts the supplementary motor area, which has functions similar to those of the premotor area. The topographical organization of the premotor cortex is roughly the same as that of the primary motor cortex, with the mouth and face areas located most laterally; as one moves upward, the hand, arm, trunk, and leg areas are encountered.

منطقه قبل از موتور

ناحیه پیش حرکتی که در شکل ۵۶-۱ نیز نشان داده شده است، ۱ تا ۳ سانتی متر جلوتر از قشر حرکتی اولیه قرار دارد. در قسمت پایینی به داخل شکاف سیلوین و در قسمت فوقانی به شکاف طولی امتداد می‌یابد، جایی که به ناحیه حرکتی تکمیلی متصل می‌شود، که عملکردهایی مشابه عملکردهای ناحیه پیش حرکتی دارد. سازماندهی توپوگرافی قشر پیش حرکتی تقریباً مشابه قشر حرکتی اولیه است و نواحی دهان و صورت در بیشتر قسمت‌های جانبی قرار دارند. هنگامی‌که فرد به سمت بالا حرکت می‌کند، نواحی دست، بازو، تنه و ساق پا مشاهده می‌شود.

Nerve signals generated in the premotor area cause much more complex “patterns” of movement than the discrete patterns generated in the primary motor cortex. For example, the pattern may be to position the shoulders and arms so that the hands are properly oriented to perform specific tasks. To achieve these results, the most anterior part of the premotor area first develops a “motor image” of the total muscle movement that is to be performed. Then, in the posterior premotor cortex, this image excites each successive pattern of muscle activity required to achieve the image. This posterior part of the premotor cortex sends its signals either directly to the primary motor cortex to excite specific muscles or, often, by way of the basal ganglia and thalamus back to the primary motor cortex.

سیگنال‌های عصبی تولید شده در ناحیه پیش حرکتی باعث ایجاد «الگوهای» بسیار پیچیده تری از حرکت نسبت به الگوهای مجزای تولید شده در قشر حرکتی اولیه می‌شوند. به عنوان مثال، الگوی ممکن است قرار دادن شانه‌ها و بازوها به گونه ای باشد که دست‌ها به درستی جهت انجام وظایف خاص را انجام دهند. برای دستیابی به این نتایج، قدامی‌ترین قسمت ناحیه پیش حرکتی ابتدا یک “تصویر حرکتی” از کل حرکت ماهیچه ای که قرار است انجام شود ایجاد می‌کند. سپس، در قشر پیش حرکتی خلفی، این تصویر هر الگوی متوالی از فعالیت عضلانی مورد نیاز برای دستیابی به تصویر را تحریک می‌کند. این قسمت خلفی قشر پیش حرکتی سیگنال‌های خود را مستقیماً به قشر حرکتی اولیه می‌فرستد تا ماهیچه‌های خاصی را تحریک کند یا اغلب از طریق عقده‌های قاعده ای و تالاموس به قشر حرکتی اولیه باز می‌گردد.

A special class of neurons called mirror neurons becomes active when a person performs a specific motor task or when he or she observes the same task performed by others. Thus, the activity of these neurons “mirrors” the behavior of another person as though the observer was performing the specific motor task. Brain imaging studies indicate that these neurons transform sensory representations of acts that are heard or seen into motor representations of these acts. Many neurophysiologists believe that these mirror neurons may be important for understanding the actions of other people and for learning new skills by imitation. Thus, the premotor cortex, basal ganglia, thalamus, and primary motor cortex constitute a complex overall system for the control of complex patterns of coordinated muscle activity.

دسته خاصی از نورون‌ها به نام نورون‌های آینه‌ای زمانی فعال می‌شوند که فرد یک کار حرکتی خاص را انجام می‌دهد یا زمانی که همان کار انجام شده توسط دیگران را مشاهده می‌کند. بنابراین، فعالیت این نورون‌ها رفتار شخص دیگری را به‌گونه‌ای «آینه» می‌کند که گویی ناظر در حال انجام وظیفه حرکتی خاص است. مطالعات تصویربرداری مغز نشان می‌دهد که این نورون‌ها بازنمایی حسی اعمالی را که شنیده یا دیده می‌شوند به بازنمایی حرکتی این اعمال تبدیل می‌کنند. بسیاری از نوروفیزیولوژیست‌ها بر این باورند که این نورون‌های آینه ای ممکن است برای درک اعمال دیگران و یادگیری مهارت‌های جدید از طریق تقلید مهم باشند. بنابراین، قشر پیش حرکتی، گانگلیون‌های پایه، تالاموس و قشر حرکتی اولیه یک سیستم کلی پیچیده برای کنترل الگوهای پیچیده فعالیت ماهیچه ای هماهنگ را تشکیل می‌دهند.

Figure 56-3. Representation of the different muscles of the body in the motor cortex and location of other cortical areas responsible for specific types of motor movements.

شکل ۵۶-۳. نمایش ماهیچه‌های مختلف بدن در قشر حرکتی و محل سایر نواحی قشری که مسئول انواع خاصی از حرکات حرکتی هستند.

SUPPLEMENTARY MOTOR AREA

The supplementary motor area has yet another topographical organization for the control of motor function. It lies mainly in the longitudinal fissure but extends a few centimeters onto the superior frontal cortex. Contractions elicited by stimulating this area are often bilateral rather than unilateral. For example, stimulation frequently leads to bilateral grasping movements of both hands simultaneously; these movements are perhaps rudiments of the hand functions required for climbing. In general, this area functions in concert with the premotor area to provide body-wide attitudinal movements, fixation movements of the different segments of the body, positional movements of the head and eyes, and so forth, as background for the finer motor control of the arms and hands by the premotor area and primary motor cortex.

منطقه موتور تکمیلی

ناحیه حرکتی تکمیلی سازمان توپوگرافی دیگری برای کنترل عملکرد حرکتی دارد. عمدتاً در شکاف طولی قرار دارد، اما چند سانتی‌متر تا قشر پیشانی فوقانی گسترش می‌یابد. انقباضات ناشی از تحریک این ناحیه اغلب دو طرفه هستند تا یک طرفه. به عنوان مثال، تحریک اغلب منجر به حرکت دو طرفه چنگ زدن هر دو دست به طور همزمان می‌شود. این حرکات شاید مقدماتی از عملکرد دست مورد نیاز برای بالا رفتن باشد. به طور کلی، این ناحیه در هماهنگی با ناحیه پیش حرکتی عمل می‌کند تا حرکات نگرشی در سطح بدن، حرکات ثابت بخش‌های مختلف بدن، حرکات موضعی سر و چشم‌ها و غیره را به‌عنوان زمینه‌ای برای کنترل حرکتی ظریف بازوها و دست‌ها توسط ناحیه پیش‌موتور و قشر حرکتی اولیه فراهم کند.

SOME SPECIALIZED AREAS OF MOTOR CONTROL FOUND IN THE HUMAN MOTOR CORTEX

A few highly specialized motor regions of the human cerebral cortex (shown in Figure 56-3) control specific motor functions. These regions have been localized either by electrical stimulation or by noting the loss of motor function when destructive lesions occur in specific cortical areas. Some of the more important regions are described in the following sections.

برخی از مناطق تخصصی کنترل موتور در قشر حرکتی انسان یافت شد

چند ناحیه حرکتی بسیار تخصصی از قشر مغز انسان (نشان داده شده در شکل ۵۶-۳) عملکردهای حرکتی خاصی را کنترل می‌کنند. این نواحی یا با تحریک الکتریکی یا با توجه به از دست دادن عملکرد حرکتی زمانی که ضایعات مخرب در نواحی خاص قشری رخ می‌دهد، محلی سازی شده اند. برخی از مناطق مهم تر در بخش‌های زیر توضیح داده شده است.

Broca’s Area (Motor Speech Area). Figure 56-3 shows a premotor area labeled “word formation” lying immediately anterior to the primary motor cortex and immediately above the sylvian fissure. This region is called Broca’s area. Damage to it does not prevent a person from vocalizing but makes it impossible for the person to speak whole words rather than uncoordinated utterances or an occasional simple word such as “no” or “yes” A closely as- sociated cortical area also causes appropriate respiratory function, so respiratory activation of the vocal cords can occur simultaneously with the movements of the mouth and tongue during speech. Thus, the premotor neuronal activities related to speech are highly complex.

منطقه بروکا (منطقه گفتار حرکتی). شکل ۵۶-۳ یک ناحیه پیش حرکتی با برچسب “تشکیل کلمه” را نشان می‌دهد که بلافاصله در جلوی قشر حرکتی اولیه و بلافاصله بالای شکاف سیلوین قرار دارد. این منطقه را منطقه بروکا می‌نامند. آسیب به آن مانع از صداگذاری فرد نمی‌شود، اما باعث می‌شود که فرد نتواند کلمات کامل را به جای جملات ناهماهنگ یا یک کلمه ساده گهگاهی مانند “نه” یا “بله” بگوید. یک ناحیه قشر نزدیک مرتبط نیز باعث عملکرد مناسب تنفسی می‌شود، بنابراین فعال شدن تنفسی تارهای صوتی می‌تواند همزمان با حرکت دهان و در حین گفتار اتفاق بیفتد. بنابراین، فعالیت‌های عصبی پیش حرکتی مربوط به گفتار بسیار پیچیده است.

“Voluntary” Eye Movement Field. In the premotor area immediately above Broca’s area is a locus for controlling voluntary eye movements. Damage to this area prevents a person from voluntarily moving the eyes toward different objects. Instead, the eyes tend to lock involuntarily onto specific objects, an effect controlled by signals from the occipital visual cortex, as explained in Chapter 52. This frontal area also controls eyelid movements such as blinking.

میدان حرکت چشم “داوطلبانه”. در ناحیه پیش حرکتی بلافاصله بالای ناحیه بروکا محلی برای کنترل حرکات ارادی چشم است. آسیب به این ناحیه مانع از حرکت داوطلبانه چشمان فرد به سمت اجسام مختلف می‌شود. درعوض، چشم‌ها تمایل دارند به طور غیرارادی روی اشیاء خاص قفل شوند، اثری که توسط سیگنال‌های قشر بینایی اکسیپیتال کنترل می‌شود، همانطور که در فصل ۵۲ توضیح داده شد. این ناحیه جلویی همچنین حرکات پلک مانند پلک زدن را کنترل می‌کند.

Head Rotation Area. Slightly higher in the motor association area, electrical stimulation elicits head rotation. This area is closely associated with the eye movement field; it directs the head toward different objects.

ناحیه چرخش سر. در ناحیه ارتباط حرکتی کمی‌بالاتر، تحریک الکتریکی باعث چرخش سر می‌شود. این ناحیه ارتباط نزدیکی با میدان حرکت چشم دارد. سر را به سمت اجسام مختلف هدایت می‌کند.

Area for Hand Skills. In the premotor area immediately anterior to the primary motor cortex for the hands and fingers is a region that is important for “hand skills.” That is, when tumors or other lesions cause destruction in this area, hand movements become uncoordinated and non- purposeful, a condition called motor apraxia.

حوزه مهارت‌های دست. در ناحیه پیش حرکتی بلافاصله جلوی قشر حرکتی اولیه برای دست‌ها و انگشتان ناحیه ای است که برای “مهارت‌های دست” مهم است. یعنی وقتی تومورها یا سایر ضایعات باعث تخریب در این ناحیه می‌شود، حرکات دست ناهماهنگ و غیر هدفمند می‌شود که به آن آپراکسی حرکتی می‌گویند.

TRANSMISSION OF SIGNALS FROM THE MOTOR CORTEX TO THE MUSCLES

Motor signals are transmitted directly from the cortex to the spinal cord through the corticospinal tract and indirectly through multiple accessory pathways that involve the basal ganglia, cerebellum, and various nuclei of the brain stem. In general, the direct pathways are concerned with discrete and detailed movements, especially of the distal segments of the limbs, particularly the hands and fingers.

انتقال سیگنال از قشر حرکتی به عضلات

سیگنال‌های حرکتی به طور مستقیم از قشر به نخاع از طریق دستگاه قشر نخاعی و به طور غیرمستقیم از طریق مسیرهای جانبی متعددی که گانگلیون‌های پایه، مخچه و هسته‌های مختلف ساقه مغز را درگیر می‌کنند، منتقل می‌شوند. به طور کلی، مسیرهای مستقیم مربوط به حرکات گسسته و دقیق، به ویژه بخش‌های انتهایی اندام‌ها، به ویژه دست‌ها و انگشتان است.

Corticospinal (Pyramidal) Tract

The most important output pathway from the motor cortex is the corticospinal tract, also called the pyramidal tract, shown in Figure 56-4. The corticospinal tract originates about 30% from the primary motor cortex, 30% from the premotor and supplementary motor areas, and 40% from the somatosensory areas posterior to the central sulcus.

دستگاه قشر نخاعی (هرمی).

مهم ترین مسیر خروجی از قشر حرکتی، دستگاه قشر نخاعی است که به آن دستگاه هرمی‌نیز می‌گویند که در شکل ۵۶-۴ نشان داده شده است. دستگاه قشر نخاعی حدود ۳۰ درصد از قشر حرکتی اولیه، ۳۰ درصد از نواحی حرکتی پیش حرکتی و تکمیلی و ۴۰ درصد از نواحی حسی تنی خلفی شیار مرکزی منشأ می‌گیرد.

After leaving the cortex, it passes through the posterior limb of the internal capsule (between the caudate nucleus and the putamen of the basal ganglia) and then downward through the brain stem, forming the pyramids of the medulla. Most of the pyramidal fibers then cross in the lower medulla to the opposite side and descend into the lateral corticospinal tracts of the cord, finally terminating principally on the interneurons in the intermediate regions of the cord gray matter. A few terminate on sensory relay neurons in the dorsal horn, and a very few terminate directly on the anterior motor neurons that cause muscle contraction.

پس از خروج از قشر مغز، از اندام خلفی کپسول داخلی (بین هسته دمی‌و پوتامن عقده‌های قاعده ای) عبور می‌کند و سپس از طریق ساقه مغز به سمت پایین می‌رود و هرم‌های مدولا را تشکیل می‌دهد. بیشتر الیاف هرمی‌سپس در مدولا تحتانی به طرف مقابل عبور می‌کنند و به قسمت‌های جانبی قشر نخاعی طناب فرو می‌روند و در نهایت عمدتاً به نورون‌های داخلی در مناطق میانی ماده خاکستری طناب ختم می‌شوند. تعداد کمی‌به نورون‌های رله حسی در شاخ پشتی ختم می‌شوند و تعداد بسیار کمی‌مستقیماً به نورون‌های حرکتی قدامی‌ختم می‌شوند که باعث انقباض عضلانی می‌شوند.

A few of the fibers do not cross to the opposite side in the medulla but pass ipsilaterally down the cord in the ventral corticospinal tracts. Many, if not most, of these fibers eventually cross to the opposite side of the cord either in the neck or in the upper thoracic region. These fibers may be concerned with control of bilateral postural movements by the supplementary motor cortex.

تعداد کمی‌از فیبرها به طرف مقابل در بصل النخاع عبور نمی‌کنند بلکه به صورت همان طرف از طناب در مجاری قشر نخاعی شکمی‌عبور می‌کنند. بسیاری از این الیاف، اگر نه بیشتر، در نهایت به سمت مخالف نخاع یا در گردن یا در ناحیه فوقانی قفسه سینه عبور می‌کنند. این فیبرها ممکن است با کنترل حرکات وضعیتی دو طرفه توسط قشر حرکتی تکمیلی مرتبط باشند.

The most impressive fibers in the pyramidal tract are a population of large myelinated fibers with a mean diameter of 16 micrometers. These fibers originate from giant pyramidal cells, called Betz cells, that are found only in the primary motor cortex. The Betz cells are about 60 micrometers in diameter, and their fibers transmit nerve impulses to the spinal cord at a velocity of about 70 m/sec, the most rapid rate of transmission of any signals from the brain to the cord. There are about 34,000 of these large Betz cell fibers in each corticospinal tract. The total number of fibers in each corticospinal tract is more than 1 mil- lion, so these large fibers represent only 3% of the total. The other 97% are mainly fibers smaller than 4 micrometers in diameter that conduct background tonic signals to the motor areas of the cord.

چشمگیرترین الیاف در دستگاه هرمی‌جمعیتی از الیاف میلین دار بزرگ با قطر متوسط ​​۱۶ میکرومتر است. این الیاف از سلول‌های هرمی‌غول پیکر به نام سلول‌های بتز که فقط در قشر حرکتی اولیه یافت می‌شوند منشاء می‌گیرند. سلول‌های بتز حدود ۶۰ میکرومتر قطر دارند و فیبرهای آنها تکانه‌های عصبی را با سرعتی در حدود ۷۰ متر بر ثانیه به نخاع منتقل می‌کنند که سریع ترین سرعت انتقال سیگنال از مغز به طناب است. حدود ۳۴۰۰۰ عدد از این فیبرهای سلولی بزرگ بتز در هر دستگاه قشر نخاعی وجود دارد. تعداد کل فیبرها در هر دستگاه قشر نخاعی بیش از ۱ میلیون است، بنابراین این فیبرهای بزرگ تنها ۳٪ از کل را تشکیل می‌دهند. ۹۷ درصد دیگر عمدتاً فیبرهایی با قطر کمتر از ۴ میکرومتر هستند که سیگنال‌های تونیک پس زمینه را به نواحی حرکتی نخاع هدایت می‌کنند.

Figure 56-4. Corticospinal (pyramidal) tract. (Modified from Ran- son SW, Clark SL: Anatomy of the Nervous System. Philadelphia: WB Saunders, 1959.)

شکل ۵۶-۴. دستگاه کورتیکو نخاعی (همی). (اصلاح شده از Ranson SW، Clark SL: Anatomy of the Nervous System. Philadelphia: WB Saunders، ۱۹۵۹.)

Other Fiber Pathways From the Motor Cortex

The motor cortex gives rise to large numbers of additional, mainly small fibers that go to deep regions in the cerebrum and brain stem, including the following:

۱. The axons from the giant Betz cells send short collaterals back to the cortex. These collaterals are believed to inhibit adjacent regions of the cortex when the Betz cells discharge, thereby “sharpening” the boundaries of the excitatory signal.
2.A large number of fibers pass from the motor cortex into the caudate nucleus and putamen. From there, additional pathways extend into the brain stem and spinal cord, as discussed in the next chapter, mainly to control body postural muscle contractions.
3. A moderate number of motor fibers pass to red nuclei of the midbrain. From these nuclei, additional fibers pass down the cord through the rubrospinal tract.
4. A moderate number of motor fibers deviate into the reticular substance and vestibular nuclei of the brain stem; from there, signals go to the cord via reticulospinal and vestibulospinal tracts, and others go to the cerebellum via reticulocerebellar and vestibulocerebellar tracts.
5. A tremendous number of motor fibers synapse in the pontile nuclei, which give rise to the pontocerebellar fibers, carrying signals into the cerebellar hemispheres.
6. Collaterals also terminate in the inferior olivary nuclei, and from there, secondary olivocerebellar fibers transmit signals to multiple areas of the cerebellum. Thus, the basal ganglia, brain stem, and cerebellum all receive strong motor signals from the corticospinal system every time a signal is transmitted down the spinal cord to cause a motor activity.

سایر مسیرهای فیبر از قشر موتور

قشر حرکتی باعث ایجاد تعداد زیادی فیبر اضافی و عمدتاً کوچک می‌شود که به مناطق عمیق در مخ و ساقه مغز می‌روند، از جمله موارد زیر:

۱. آکسون‌های سلول‌های غول پیکر بتز، وثیقه‌های کوتاهی را به قشر مغز می‌فرستند. اعتقاد بر این است که این وثیقه‌ها هنگام تخلیه سلول‌های بتز، مناطق مجاور قشر را مهار می‌کنند و در نتیجه مرزهای سیگنال تحریکی را “تیزتر” می‌کنند.
2. تعداد زیادی فیبر از قشر حرکتی به هسته دمی‌و پوتامن عبور می‌کند. از آنجا، مسیرهای اضافی به ساقه مغز و نخاع گسترش می‌یابد، همانطور که در فصل بعد مورد بحث قرار گرفت، عمدتا برای کنترل انقباضات عضلانی وضعیت بدن.
3. تعداد متوسطی از فیبرهای حرکتی به هسته‌های قرمز مغز میانی منتقل می‌شوند. از این هسته‌ها، الیاف اضافی نخاع را از طریق لوله نخاعی عبور می‌دهند.
4. تعداد متوسطی از فیبرهای حرکتی به درون ماده مشبک و هسته‌های دهلیزی ساقه مغز منحرف می‌شوند. از آنجا، سیگنال‌ها از طریق مجاری رتیکولو-اسپاینال و دهلیزی به نخاع می‌روند و سایرین از طریق راه‌های رتیکولواسربلار و دهلیزی به مخچه می‌روند.
5. تعداد زیادی از فیبرهای حرکتی در هسته‌های پونتیل سیناپس می‌شوند، که باعث ایجاد الیاف پانتو مخچه می‌شوند و سیگنال‌هایی را به نیمکره‌های مخچه می‌رسانند.
6. وثیقه‌ها نیز به هسته‌های زیرین زیتون ختم می‌شوند و از آنجا رشته‌های اولیو مخچه ثانویه سیگنال‌ها را به نواحی متعدد مخچه منتقل می‌کنند. بنابراین، عقده‌های قاعده ای، ساقه مغز و مخچه همگی سیگنال‌های حرکتی قوی را از سیستم قشر نخاعی دریافت می‌کنند هر بار که سیگنالی از طناب نخاعی برای ایجاد یک فعالیت حرکتی منتقل می‌شود.

Incoming Sensory Fiber Pathways to the Motor Cortex

The functions of the motor cortex are controlled mainly by nerve signals from the somatosensory system but also, to some degree, from other sensory systems such as hearing and vision. Once the sensory information is received, the motor cortex operates in association with the basal ganglia and cerebellum to excite appropriate motor actions. The more important incoming fiber pathways to the motor cortex are the following:

مسیرهای فیبر حسی ورودی به قشر حرکتی

عملکرد قشر حرکتی عمدتاً توسط سیگنال‌های عصبی از سیستم حسی جسمی‌و همچنین تا حدی از سایر سیستم‌های حسی مانند شنوایی و بینایی کنترل می‌شود. هنگامی‌که اطلاعات حسی دریافت می‌شود، قشر حرکتی در ارتباط با عقده‌های پایه و مخچه عمل می‌کند تا اقدامات حرکتی مناسب را تحریک کند. مهمترین مسیرهای فیبر ورودی به قشر حرکتی موارد زیر است:

۱. Subcortical fibers from adjacent regions of the cerebral cortex, especially from (a) the somatosensory areas of the parietal cortex, (b) the adjacent areas of the frontal cortex anterior to the motor cortex, and (c) the visual and auditory cortices.
2. Subcortical fibers that arrive through the corpus callosum from the opposite cerebral hemisphere. These fibers connect corresponding areas of the cortices in the two sides of the brain.
3. Somatosensory fibers that arrive directly from the ventrobasal complex of the thalamus. These fibers relay mainly cutaneous tactile signals and joint and muscle signals from the peripheral body.
4. Tracts from the ventrolateral and ventroanterior nuclei of the thalamus, which in turn receive signals from the cerebellum and basal ganglia. These tracts provide signals that are necessary for coordination among the motor control functions of the motor cortex, basal ganglia, and cerebellum.
5. Fibers from the intralaminar nuclei of the thalamus. These fibers control the general level of excitability of the motor cortex in the same way they control the general level of excitability of most other regions of the cerebral cortex.

۱. فیبرهای زیر قشری از نواحی مجاور قشر مغز، به ویژه از (الف) نواحی حسی تنی قشر جداری، (ب) نواحی مجاور قشر پیشانی قدامی‌قشر حرکتی، و (ج) قشر بینایی و شنوایی.
2. فیبرهای زیر قشری که از طریق جسم پینه ای از نیمکره مخالف مغز وارد می‌شوند. این فیبرها نواحی مربوط به قشر را در دو طرف مغز به هم متصل می‌کنند.
3. فیبرهای حسی تنی که مستقیماً از کمپلکس بطنی بازال تالاموس می‌رسند. این فیبرها عمدتاً سیگنال‌های لمسی پوستی و سیگنال‌های مفصلی و ماهیچه‌ای را از بدن محیطی ارسال می‌کنند.
4. مسیرهای هسته‌های بطنی و بطنی قدامی‌تالاموس که به نوبه خود سیگنال‌هایی را از مخچه و عقده‌های قاعده ای دریافت می‌کنند. این دستگاه‌ها سیگنال‌هایی را ارائه می‌دهند که برای هماهنگی بین عملکردهای کنترل حرکتی قشر حرکتی، عقده‌های بازال و مخچه ضروری هستند.
5. الیاف از هسته‌های داخل لایه ای تالاموس. این فیبرها سطح عمومی‌تحریک پذیری قشر حرکتی را به همان شیوه ای که سطح عمومی‌تحریک پذیری بیشتر نواحی دیگر قشر مغز را کنترل می‌کنند، کنترل می‌کنند.

THE RED NUCLEUS SERVES AS AN ALTERNATIVE PATHWAY FOR TRANSMITTING CORTICAL SIGNALS TO THE SPINAL CORD

The red nucleus, located in the mesencephalon, functions in close association with the corticospinal tract. As shown in Figure 56-5, it receives a large number of direct fibers from the primary motor cortex through the corticorubral tract, as well as branching fibers from the corticospinal tract as it passes through the mesencephalon. These fibers synapse in the lower portion of the red nucleus, the magnocellular portion, which contains large neurons similar in size to the Betz cells in the motor cortex. These large neurons then give rise to the rubrospinal tract, which crosses to the opposite side in the lower brain stem and follows a course immediately adjacent and anterior to the corticospinal tract into the lateral columns of the spinal cord.

هسته قرمز به عنوان یک مسیر جایگزین برای انتقال سیگنال‌های قشری به نخاع

هسته قرمز، واقع در مزانسفالون، در ارتباط نزدیک با دستگاه قشر نخاعی عمل می‌کند. همانطور که در شکل ۵۶-۵ نشان داده شده است، تعداد زیادی الیاف مستقیم از قشر حرکتی اولیه از طریق دستگاه کورتیکروبرال و همچنین فیبرهای منشعب شده از دستگاه قشر نخاعی هنگام عبور از مزانسفالون دریافت می‌کند. این فیبرها در بخش پایینی هسته قرمز، بخش بزرگ سلولی، سیناپس می‌گیرند که شامل نورون‌های بزرگی است که از نظر اندازه شبیه به سلول‌های بتز در قشر حرکتی هستند. سپس این نورون‌های بزرگ باعث ایجاد مجرای روبروسنخاعی می‌شوند که به سمت مقابل در ساقه تحتانی مغز می‌روند و مسیری را بلافاصله در مجاورت و جلوی دستگاه قشر نخاعی به سمت ستون‌های جانبی طناب نخاعی دنبال می‌کنند.

The rubrospinal fibers terminate mostly on the inter- neurons of the intermediate areas of the cord gray matter, along with the corticospinal fibers, but some of the rubrospinal fibers terminate directly on anterior motor neurons, along with some corticospinal fibers. The red nucleus also has close connections with the cerebellum, similar to the connections between the motor cortex and the cerebellum.

فیبرهای روبروسنخاعی به همراه الیاف قشر نخاعی عمدتاً به نورون‌های نواحی میانی ماده خاکستری طناب ختم می‌شوند، اما برخی از رشته‌های روبروسنخاعی به همراه برخی از رشته‌های قشر نخاعی مستقیماً به نورون‌های حرکتی قدامی‌ختم می‌شوند. هسته قرمز نیز مانند اتصالات بین قشر حرکتی و مخچه ارتباط نزدیکی با مخچه دارد.

 Figure 56-5. The corticorubrospinal pathway for motor control, also showing the relation of this pathway to the cerebellum.

شکل ۵۶-۵. مسیر کورتیکوروبروسنال برای کنترل حرکتی، همچنین نشان دهنده ارتباط این مسیر با مخچه است.

The Corticorubrospinal System Is an Accessory Path- way for Transmitting Relatively Discrete Signals From the Motor Cortex to the Spinal Cord. The magnocellular portion of the red nucleus has a somatographic representation of all the muscles of the body, as does the motor cortex. Therefore, stimulation of a single point in this portion of the red nucleus causes contraction of either a single muscle or a small group of muscles. However, the fineness of representation of the different muscles is far less developed than in the motor cortex, especially in human beings, who have relatively small red nuclei.

سیستم کورتیکوروبروسنال یک مسیر کمکی برای انتقال سیگنال‌های نسبتاً گسسته از قشر حرکتی به نخاع است. بخش مغناطیسی هسته قرمز، مانند قشر حرکتی، نمای جسمانی تمام عضلات بدن را دارد. بنابراین تحریک یک نقطه در این قسمت از هسته قرمز باعث انقباض یک عضله یا گروه کوچکی از عضلات می‌شود. با این حال، ظرافت بازنمایی ماهیچه‌های مختلف بسیار کمتر از قشر حرکتی است، به‌ویژه در انسان‌ها که هسته‌های قرمز نسبتاً کوچکی دارند.

The corticorubrospinal pathway serves as an accessory route for transmission of relatively discrete signals from the motor cortex to the spinal cord. When the corticospinal fibers are destroyed but the corticorubrospinal path- way is intact, discrete movements can still occur, except that the movements for fine control of the fingers and hands are considerably impaired. Wrist movements are still functional, which is not the case when the corticoru-brospinal pathway is also blocked.

مسیر کورتیکوروبروسنال به عنوان یک مسیر کمکی برای انتقال سیگنال‌های نسبتاً گسسته از قشر حرکتی به نخاع عمل می‌کند. هنگامی‌که الیاف قشر نخاعی از بین می‌روند اما مسیر کورتیکروبروسنخاعی دست نخورده است، حرکات گسسته همچنان می‌تواند رخ دهد، با این تفاوت که حرکات برای کنترل دقیق انگشتان و دست‌ها به طور قابل توجهی مختل می‌شود. حرکات مچ دست همچنان عملکردی هستند، که در مواردی که مسیر کورتیکور-بروس نخاعی نیز مسدود شده باشد، صادق نیست.

Therefore, the pathway through the red nucleus to the spinal cord is associated with the corticospinal system. Furthermore, the rubrospinal tract lies in the lateral columns of the spinal cord, along with the corticospinal tract, and terminates on the interneurons and motor neurons that control the more distal muscles of the limbs. There- fore, the corticospinal and rubrospinal tracts together are called the lateral motor system of the cord, in contradistinction to a vestibuloreticulospinal system, which lies mainly medially in the cord and is called the medial motor system of the cord, as discussed later in this chapter.

بنابراین، مسیر عبور از هسته قرمز به طناب نخاعی با سیستم قشر نخاعی مرتبط است. علاوه بر این، دستگاه روبروسنخاعی در ستون‌های جانبی طناب نخاعی، همراه با دستگاه قشر نخاعی قرار دارد و به نورون‌های داخلی و نورون‌های حرکتی ختم می‌شود که عضلات دیستال اندام‌ها را کنترل می‌کنند. بنابراین، مجاری قشر نخاعی و روبروسنخاعی با هم سیستم حرکتی جانبی طناب نامیده می‌شوند، برخلاف یک سیستم دهلیزی- نخاعی که عمدتاً در قسمت داخلی طناب قرار دارد و سیستم حرکتی داخلی طناب نامیده می‌شود، همانطور که بعداً در این فصل بحث شد.

EXCITATION OF THE SPINAL CORD MOTOR CONTROL AREAS BY THE PRIMARY MOTOR CORTEX AND RED NUCLEUS

Neurons in the Motor Cortex Are Arranged in Vertical Columns. In Chapters 48 and 52, we pointed out that the cells in the somatosensory cortex and visual cortex are organized in vertical columns of cells. The cells of the motor cortex are also organized in vertical columns a fraction of a millimeter in diameter, with thousands of neurons in each column.

برانگیختگی نخاع نواحی کنترل موتور توسط قشر موتور اولیه و هسته قرمز

نورون‌ها در قشر حرکتی در ستون‌های عمودی مرتب شده اند. در فصل‌های ۴۸ و ۵۲ اشاره کردیم که سلول‌های قشر حسی تنی و قشر بینایی در ستون‌های عمودی سلول‌ها سازماندهی شده اند. سلول‌های قشر حرکتی نیز در ستون‌های عمودی به قطر کسری از میلی متر با هزاران نورون در هر ستون سازماندهی شده اند.

Each column of cells functions as a unit, usually stimulating a group of synergistic muscles, but sometimes stimulating just a single muscle. Also, each column has six distinct layers of cells, as is true throughout nearly all the cerebral cortex. The pyramidal cells that give rise to the corticospinal fibers all lie in the fifth layer of cells from the cortical surface. The input signals all enter via layers 2 through 4, and the sixth layer gives rise mainly to fibers that communicate with other regions of the cerebral cortex.

هر ستون از سلول‌ها به عنوان یک واحد عمل می‌کند، معمولاً گروهی از ماهیچه‌های هم افزایی را تحریک می‌کند، اما گاهی اوقات فقط یک عضله را تحریک می‌کند. همچنین، هر ستون دارای شش لایه سلولی مجزا است، همانطور که تقریباً در تمام قشر مغز صادق است. سلول‌های هرمی‌که فیبرهای قشر نخاعی را ایجاد می‌کنند، همگی در لایه پنجم سلول‌های سطح قشر قرار دارند. سیگنال‌های ورودی همگی از طریق لایه‌های ۲ تا ۴ وارد می‌شوند و لایه ششم عمدتاً فیبرهایی را ایجاد می‌کند که با سایر مناطق قشر مغز ارتباط برقرار می‌کنند.

Each Column of Neurons Functions as an Integrative Processing System. The neurons of each column operate as an integrative processing system, using information from multiple input sources to determine the output response from the column. In addition, each column can function as an amplifying system to stimulate large numbers of pyramidal fibers to the same muscle or to synergistic muscles simultaneously. This ability is important be- cause stimulation of a single pyramidal cell seldom excites a muscle. Usually, 50 to 100 pyramidal cells need to be excited simultaneously or in rapid succession to achieve definitive muscle contraction.

هر ستون از نورون‌ها به عنوان یک سیستم پردازش یکپارچه عمل می‌کند. نورون‌های هر ستون به عنوان یک سیستم پردازش یکپارچه عمل می‌کنند و از اطلاعات چندین منبع ورودی برای تعیین پاسخ خروجی از ستون استفاده می‌کنند. علاوه بر این، هر ستون می‌تواند به عنوان یک سیستم تقویت کننده برای تحریک تعداد زیادی از فیبرهای هرمی‌به همان عضله یا عضلات هم افزایی به طور همزمان عمل کند. این توانایی مهم است زیرا تحریک یک سلول هرمی‌منفرد به ندرت عضله را تحریک می‌کند. معمولاً برای دستیابی به انقباض عضلانی قطعی، ۵۰ تا ۱۰۰ سلول هرمی‌باید به طور همزمان یا متوالی برانگیخته شوند.

Dynamic and Static Signals Are Transmitted by the Pyramidal Neurons. If a strong signal is sent to a muscle to cause initial rapid contraction, then a much weaker continuing signal can maintain the contraction for long periods thereafter. This process is the usual manner in which excitation is provided to cause muscle contractions. To provide this excitation, each column of cells excites two populations of pyramidal cell neurons, one called dynamic neurons and the other static neurons. The dynamic neurons are excited at a high rate for a short period at the beginning of a contraction, causing the initial rapid development of force. The static neurons then fire at a much slower rate, but they continue firing at this slow rate to maintain the force of contraction as long as the contraction is required.

سیگنال‌های دینامیک و استاتیک توسط نورون‌های هرمی‌منتقل می‌شوند. اگر یک سیگنال قوی برای ایجاد انقباض سریع اولیه به عضله ارسال شود، سیگنال ادامه دار بسیار ضعیف تر می‌تواند انقباض را برای مدت طولانی پس از آن حفظ کند. این فرآیند روش معمولی است که در آن تحریک برای ایجاد انقباضات عضلانی فراهم می‌شود. برای ارائه این تحریک، هر ستون از سلول‌ها دو جمعیت از سلول‌های عصبی هرمی‌را تحریک می‌کند که یکی نورون‌های پویا و دیگری نورون‌های ساکن نامیده می‌شود. نورون‌های دینامیک در شروع یک انقباض برای مدت کوتاهی با سرعت بالایی برانگیخته می‌شوند و باعث رشد سریع اولیه نیرو می‌شوند. سپس نورون‌های ساکن با سرعت بسیار آهسته تری شلیک می‌کنند، اما آنها با این سرعت آهسته به شلیک ادامه می‌دهند تا نیروی انقباض را تا زمانی که انقباض لازم است حفظ کنند.

The neurons of the red nucleus have similar dynamic and static characteristics, except that a greater percentage of dynamic neurons is in the red nucleus and a greater percentage of static neurons is in the primary motor cortex. This may be related to the fact that the red nucleus is closely allied with the cerebellum, and the cerebellum plays an important role in rapid initiation of muscle con- traction, as explained in the next chapter.

نورون‌های هسته قرمز دارای ویژگی‌های دینامیکی و ایستا مشابهی هستند، با این تفاوت که درصد بیشتری از نورون‌های پویا در هسته قرمز و درصد بیشتری از نورون‌های ساکن در قشر حرکتی اولیه قرار دارند. این ممکن است به این واقعیت مرتبط باشد که هسته قرمز با مخچه پیوند نزدیکی دارد و مخچه نقش مهمی‌در شروع سریع انقباض عضلانی دارد، همانطور که در فصل بعدی توضیح داده شد.

Somatosensory Feedback to the Motor Cortex Helps Control Precision of Muscle Contraction

When nerve signals from the motor cortex cause a muscle to contract, somatosensory signals return all the way from the activated region of the body to the neurons in the motor cortex that are initiating the action. Most of these somatosensory signals arise in the following: (1) the muscle spindles; (2) the muscle tendon organs; or (3) the tactile receptors of the skin overlying the muscles.

بازخورد حسی جسمی‌به قشر حرکتی به کنترل دقیق انقباض عضلانی کمک می‌کند

هنگامی‌که سیگنال‌های عصبی از قشر حرکتی باعث انقباض عضله می‌شوند، سیگنال‌های حسی جسمی‌از ناحیه فعال شده بدن به نورون‌های قشر حرکتی که شروع کننده عمل هستند بازمی‌گردند. بیشتر این سیگنال‌های حسی جسمی‌در موارد زیر ایجاد می‌شوند: (۱) دوک‌های عضلانی. (۲) اندام‌های تاندون عضلانی؛ یا (۳) گیرنده‌های لمسی پوست پوشاننده ماهیچه‌ها.

These somatic signals often cause positive feedback enhancement of the muscle contraction in the following ways. In the case of the muscle spindles, if the fusimotor muscle fibers in the spindles contract more than the large skeletal muscle fibers contract, the central portions of the spindles become stretched and, therefore, excited. Signals from these spindles then return rapidly to the pyramidal cells in the motor cortex signal them that the large muscle fibers have not contracted enough. The pyramidal cells further excite the muscle, helping its contraction to catch up with the contraction of the muscle spindles. In the case of the tactile receptors, if the muscle contraction causes compression of the skin against an object, such as com- pression of the fingers around an object being grasped, the signals from the skin receptors can, if necessary, cause further excitation of the muscles and, therefore, increase the tightness of the hand grasp.

این سیگنال‌های جسمی‌اغلب به روش‌های زیر باعث افزایش بازخورد مثبت انقباض عضلانی می‌شوند. در مورد دوک‌های عضلانی، اگر فیبرهای عضلانی همجوشی در دوک‌ها بیشتر از انقباض فیبرهای عضلانی بزرگ اسکلتی منقبض شوند، بخش‌های مرکزی دوک‌ها کشیده می‌شوند و در نتیجه برانگیخته می‌شوند. سپس سیگنال‌های این دوک‌ها به سرعت به سلول‌های هرمی‌در قشر حرکتی بازمی‌گردند و به آنها سیگنال می‌دهند که فیبرهای عضلانی بزرگ به اندازه کافی منقبض نشده‌اند. سلول‌های هرمی‌عضله را بیشتر تحریک می‌کنند و به انقباض آن کمک می‌کنند تا با انقباض دوک‌های عضلانی برابری کند. در مورد گیرنده‌های لمسی، اگر انقباض عضلانی باعث فشردگی پوست در برابر یک شی شود، مانند فشردگی انگشتان به اطراف یک جسم در حال گرفتن، سیگنال‌های گیرنده‌های پوستی می‌توانند در صورت لزوم باعث تحریک بیشتر عضلات و در نتیجه افزایش سفتی گرفتن دست شوند.

Stimulation of the Spinal Motor Neurons

Figure 56-6 shows a cross section of a spinal cord segment demonstrating the following: (1) multiple motor and sensorimotor control tracts entering the cord segment; and (2) a representative anterior motor neuron in the middle of the anterior horn gray matter. The corticospinal tract and the rubrospinal tract lie in the dorsal portions of the lateral white columns. Their fibers terminate mainly on interneurons in the intermediate area of the cord gray matter.

تحریک نورون‌های حرکتی ستون فقرات

شکل ۵۶-۶ مقطعی از یک بخش نخاع را نشان می‌دهد که موارد زیر را نشان می‌دهد: (۱) چندین دستگاه کنترل موتور و حسی حرکتی که وارد بخش طناب می‌شوند. و (۲) یک نورون حرکتی قدامی‌نماینده در وسط ماده خاکستری شاخ قدامی. دستگاه قشر نخاعی و دستگاه روبروسنخاعی در قسمت‌های پشتی ستون‌های سفید جانبی قرار دارند. الیاف آنها عمدتاً به نورون‌های داخلی در ناحیه میانی ماده خاکستری نخاع ختم می‌شود.

In the cervical enlargement of the cord where the hands and fingers are represented, large numbers of both corticospinal and rubrospinal fibers also terminate directly on the anterior motor neurons, allowing a direct route from the brain to activate muscle contraction. This mechanism is in keeping with the fact that the primary motor cortex has an extremely high degree of representation for fine control of hand, finger, and thumb actions.

در بزرگ شدن گردنی طناب که در آن دست‌ها و انگشتان نشان داده می‌شوند، تعداد زیادی از فیبرهای قشر نخاعی و روبروسنخاعی نیز مستقیماً به نورون‌های حرکتی قدامی‌ختم می‌شوند و به یک مسیر مستقیم از مغز اجازه می‌دهند تا انقباض عضلانی را فعال کند. این مکانیسم با این واقعیت مطابقت دارد که قشر حرکتی اولیه دارای درجه بسیار بالایی از نمایش برای کنترل دقیق اعمال دست، انگشت و شست است.

Patterns of Movement Elicited by Spinal Cord Centers. From Chapter 55, recall that the spinal cord can provide certain specific reflex patterns of movement in response to sensory nerve stimulation. Many of these same patterns are also important when the cord’s anterior motor neurons are excited by signals from the brain. For example, the stretch reflex is functional at all times, helping to damp any oscillations of the motor movements initiated from the brain. This reflex probably also provides at least part of the motive power required to cause muscle contractions when the intrafusal fibers of the muscle spindles contract more than the large skeletal muscle fibers, thus eliciting reflex “servo-assist” stimulation of the muscle, in addition to the direct stimulation by the corticospinal fibers.

الگوهای حرکتی برانگیخته شده توسط مراکز نخاعی. از فصل ۵۵، به یاد بیاورید که طناب نخاعی می‌تواند الگوهای بازتابی خاصی از حرکت را در پاسخ به تحریک عصب حسی ارائه دهد. بسیاری از همین الگوها زمانی که نورون‌های حرکتی قدامی‌نخاع توسط سیگنال‌هایی از مغز برانگیخته می‌شوند نیز مهم هستند. به عنوان مثال، رفلکس کشش همیشه کاربردی است و به کاهش نوسانات حرکات حرکتی آغاز شده از مغز کمک می‌کند. این رفلکس احتمالاً حداقل بخشی از نیروی محرکه مورد نیاز برای ایجاد انقباضات عضلانی را در زمانی که فیبرهای داخل فیوزال دوک عضلانی بیش از فیبرهای عضلانی بزرگ اسکلتی منقبض می‌شوند، فراهم می‌کند، بنابراین، علاوه بر تحریک مستقیم توسط فیبرهای قشر نخاعی، تحریک «سروی کمکی» عضله را برمی‌انگیزد.

Also, when a brain signal excites a muscle, it is usually unnecessary to transmit an inverse signal to relax the antagonist muscle at the same time; this relaxation is achieved by the reciprocal innervation circuit that is always present in the cord for coordinating the function of antagonistic pairs of muscles.

همچنین، هنگامی‌که سیگنال مغزی عضله ای را تحریک می‌کند، معمولاً ارسال سیگنال معکوس برای شل کردن عضله آنتاگونیست در همان زمان غیر ضروری است. این آرامش توسط مدار عصب دهی متقابل حاصل می‌شود که همیشه در نخاع برای هماهنگ کردن عملکرد جفت ماهیچه‌های متضاد وجود دارد.

Finally, other cord reflex mechanisms, such as withdrawal, stepping and walking, scratching, and postural mechanisms, can each be activated by “command” signals from the brain. Thus, simple command signals from the brain can initiate many normal motor activities, particularly for such functions as walking and attaining different postural attitudes of the body.

در نهایت، سایر مکانیسم‌های رفلکس نخاع، مانند عقب‌نشینی، قدم زدن و راه رفتن، خراشیدن و مکانیسم‌های وضعیتی، هر کدام می‌توانند با سیگنال‌های «فرمان» از مغز فعال شوند. بنابراین، سیگنال‌های دستوری ساده از مغز می‌توانند بسیاری از فعالیت‌های حرکتی عادی را آغاز کنند، به‌ویژه برای عملکردهایی مانند راه رفتن و دستیابی به نگرش‌های مختلف بدن.

Figure 56-6. Convergence of different motor control pathways on the anterior motor neurons.

شکل ۵۶-۶. همگرایی مسیرهای مختلف کنترل حرکتی بر روی نورون‌های حرکتی قدامی

Effect of Lesions in the Motor Cortex or in the Corticospinal Pathway

Reduced Brain Blood Supply Caused by a Stroke. The motor control system can be damaged by the common ab- normality called a “stroke.” A stroke is caused by either a ruptured blood vessel that hemorrhages into the brain or by thrombosis of one of the major arteries supplying blood to the brain. In either case, the result is loss of blood supply to the cortex or to the corticospinal tract where it passes through the internal capsule between the caudate nucleus and the putamen.

اثر ضایعات در قشر حرکتی یا در مسیر قشر نخاعی

کاهش عرضه خون مغز ناشی از سکته مغزی. سیستم کنترل موتور می‌تواند توسط یک ناهنجاری رایج به نام “سکته مغزی” آسیب ببیند. سکته مغزی یا در اثر پارگی رگ خونی که به مغز خونریزی می‌کند یا در اثر ترومبوز یکی از شریان‌های اصلی خون‌رسانی به مغز ایجاد می‌شود. در هر صورت، نتیجه از دست دادن خونرسانی به قشر یا دستگاه قشر نخاعی است که در آن خون از کپسول داخلی بین هسته دمی‌و پوتامن عبور می‌کند.

Removal of the Primary Motor Cortex (Area Pyramidalis). Surgical removal of a portion of the primary motor cortex-the area that contains the giant Betz pyramidal cells-causes varying degrees of paralysis of the represent- ed muscles. If the sublying caudate nucleus and adjacent premotor and supplementary motor areas are not dam- aged, gross postural and limb “fixation” movements can still occur, but there is loss of voluntary control of discrete movements of the distal segments of the limbs, especially of the hands and fingers. This does not mean that the hand and finger muscles cannot contract; rather, the ability to control the fine movements is gone. From these observations, one can conclude that the area pyramidalis is essential for voluntary initiation of finely controlled movements, especially of the hands and fingers.

برداشتن قشر موتور اولیه (ناحیه پیرامیدالیس). برداشتن قسمتی از قشر حرکتی اولیه – ناحیه ای که سلول‌های هرمی‌غول پیکر بتز را در بر می‌گیرد – باعث درجات مختلفی از فلج شدن ماهیچه‌های نشان داده شده با جراحی می‌شود. اگر هسته دمی‌زیرین و نواحی پیش حرکتی و حرکتی تکمیلی مجاور آسیب نبیند، حرکات وضعیتی و “تثبیت” اندام درشت همچنان ممکن است رخ دهد، اما کنترل ارادی حرکات گسسته قسمت‌های دیستال اندام‌ها، به ویژه دست‌ها و انگشتان، از دست می‌رود. این بدان معنا نیست که عضلات دست و انگشتان نمی‌توانند منقبض شوند. بلکه توانایی کنترل حرکات ظریف از بین رفته است. از این مشاهدات، می‌توان نتیجه گرفت که ناحیه پیرامیدالیس برای شروع ارادی حرکات کاملاً کنترل شده، به ویژه دست‌ها و انگشتان ضروری است.

Muscle Spasticity Caused by Lesions That Damage Large Areas Adjacent to the Motor Cortex. The primary motor cortex normally exerts a continual tonic stimulatory effect on the motor neurons of the spinal cord; when this stimulatory effect is removed, hypotonia results. Most lesions of the motor cortex, especially those caused by a stroke, involve not only the primary motor cortex but also adjacent parts of the brain, such as the basal ganglia. In these cases, muscle spasm almost invariably occurs in the afflicted muscle areas on the opposite side of the body (because the motor path- ways cross to the opposite side). This spasm results mainly of the motor cortex. These pathways normally in- hibit the vestibular and reticular brain stem motor nuclei. When these nuclei cease their state of inhibition (i.e., are “disinhibited”), they become spontaneously active and cause excessive spastic tone in the involved muscles, as we discuss more fully later in this chapter. This spasticity is that which normally accompanies a “stroke” in a human being.

اسپاستیسیته عضلانی ناشی از ضایعاتی که به نواحی بزرگ مجاور قشر حرکتی آسیب می‌رساند. قشر حرکتی اولیه معمولاً یک اثر تحریکی تونیک مداوم بر روی نورون‌های حرکتی نخاع اعمال می‌کند. هنگامی‌که این اثر تحریکی حذف شود، هیپوتونی ایجاد می‌شود. اکثر ضایعات قشر حرکتی، به ویژه آنهایی که در اثر سکته مغزی ایجاد می‌شوند، نه تنها قشر حرکتی اولیه بلکه بخش‌های مجاور مغز مانند عقده‌های قاعده ای را نیز درگیر می‌کنند. در این موارد، اسپاسم عضلانی تقریباً همیشه در نواحی عضلانی آسیب دیده در طرف مقابل بدن اتفاق می‌افتد (زیرا مسیرهای حرکتی به طرف مقابل می‌رسند). این اسپاسم عمدتاً ناشی از قشر حرکتی است. این مسیرها معمولاً هسته‌های حرکتی ساقه مغز دهلیزی و شبکه‌ای را مهار می‌کنند. هنگامی‌که این هسته‌ها حالت بازداری خود را متوقف می‌کنند (یعنی «بازدار نشدن» می‌شوند)، به طور خود به خود فعال می‌شوند و باعث ایجاد تون اسپاستیک بیش از حد در عضلات درگیر می‌شوند، همانطور که در ادامه این فصل به طور کامل‌تر بحث می‌کنیم. این اسپاستیسیته همان چیزی است که به طور معمول با “سکته مغزی” در انسان همراه است.

CONTROL OF MOTOR FUNCTIONS BY THE BRAIN STEM

The brain stem consists of the medulla, pons, and mesencephalon (or midbrain). In one sense, it is an extension of the spinal cord upward into the cranial cavity because it contains motor and sensory nuclei that perform motor and sensory functions for the face and head regions in the same way that the spinal cord performs these functions from the neck down. In another sense, however, the brain stem is its own master because it provides many special control functions, such as the following:

کنترل عملکردهای موتور توسط ساقه مغز

ساقه مغز از بصل النخاع، پونز و مزانسفالون (یا مغز میانی) تشکیل شده است. از یک جهت، این امتداد نخاع به سمت بالا به داخل حفره جمجمه است زیرا حاوی هسته‌های حرکتی و حسی است که عملکردهای حرکتی و حسی را برای نواحی صورت و سر انجام می‌دهد، همانطور که نخاع این اعمال را از گردن به پایین انجام می‌دهد. با این حال، به معنای دیگر، ساقه مغز ارباب خود است، زیرا بسیاری از عملکردهای کنترلی خاص، مانند موارد زیر را ارائه می‌دهد:

۱. Control of respiration
2. Control of the cardiovascular system
3. Partial control of gastrointestinal function
4. Control of many stereotyped movements of the body
5. Control of equilibrium
6. Control of eye movements

۱. کنترل تنفس
2. کنترل سیستم قلبی عروقی
3. کنترل نسبی عملکرد دستگاه گوارش
4. کنترل بسیاری از حرکات کلیشه ای بدن
5. کنترل تعادل
6. کنترل حرکات چشم

Finally, the brain stem serves as a way station for “command signals” from higher neural centers. Many of these functions are discussed in other chapters in this text. In the following sections, we discuss the role of the brain stem in controlling whole-body movement and equilibrium. Especially important for these purposes are the brain stem’s reticular nuclei and vestibular nuclei.

در نهایت، ساقه مغز به عنوان یک ایستگاه راه برای “سیگنال‌های فرمان” از مراکز عصبی بالاتر عمل می‌کند. بسیاری از این کارکردها در فصل‌های دیگر این متن مورد بحث قرار گرفته اند. در بخش‌های بعدی به نقش ساقه مغز در کنترل حرکت و تعادل کل بدن می‌پردازیم. به ویژه برای این اهداف، هسته‌های مشبک ساقه مغز و هسته‌های دهلیزی مهم هستند.

SUPPORT OF THE BODY AGAINST GRAVITY-ROLES OF THE RETICULAR AND VESTIBULAR NUCLEI

Figure 56-7 shows the locations of the reticular and vestibular nuclei in the brain stem.

حمایت از بدن در برابر گرانش – نقش‌های هسته‌های شبکه ای و دهلیزی

شکل ۵۶-۷ مکان هسته‌های مشبک و دهلیزی را در ساقه مغز نشان می‌دهد.

Excitatory-Inhibitory Antagonism Between Pontine and Medullary Reticular Nuclei

The reticular nuclei are divided into two major groups: (1) pontine reticular nuclei, located slightly posteriorly and laterally in the pons and extending into the mesencephalon; and (2) medullary reticular nuclei, which extend through the entire medulla, lying ventrally and medially near the midline. These two sets of nuclei function mainly antagonistically to each other, with the pontine exciting the antigravity muscles and the medullary relaxing these same muscles.

تضاد تحریکی- بازدارنده بین هسته‌های شبکه ای Pontine و Medullary

هسته‌های شبکه‌ای به دو گروه عمده تقسیم می‌شوند: (۱) هسته‌های رتیکولار پونتین، که کمی‌در خلف و جانبی در حوضچه قرار دارند و به سمت مزانسفالون گسترش می‌یابند. و (۲) هسته‌های شبکه‌ای مدولاری، که در کل بصل النخاع گسترش می‌یابند و از ناحیه شکمی‌و میانی نزدیک خط وسط قرار دارند. این دو مجموعه از هسته‌ها عمدتاً به طور متضاد با یکدیگر عمل می‌کنند، به طوری که پونتین عضلات ضد جاذبه را تحریک می‌کند و مدولاری همان عضلات را شل می‌کند.

Pontine Reticular System Transmits Excitatory Signals. The pontine reticular nuclei transmit excitatory signals downward into the cord through the pontine reticulospinal tract in the anterior column of the cord, as shown in Figure 56-8. The fibers of this pathway terminate on the medial anterior motor neurons that excite the axial muscles of the body, which support the body against gravity—that is, the muscles of the vertebral column and the extensor muscles of the limbs.

سیستم Reticular Pontine سیگنال‌های تحریکی را منتقل می‌کند. همانطور که در شکل ۵۶-۸ نشان داده شده است، هسته‌های شبکه ای پونتین سیگنال‌های تحریکی را از طریق دستگاه شبکه ای نخاعی پونتین در ستون قدامی‌طناب به سمت پایین به نخاع منتقل می‌کنند. الیاف این مسیر به نورون‌های حرکتی قدامی‌میانی ختم می‌شود که عضلات محوری بدن را تحریک می‌کند، که بدن را در برابر گرانش حمایت می‌کند – یعنی عضلات ستون مهره‌ها و عضلات بازکننده اندام‌ها.

The pontine reticular nuclei have a high degree of natural excitability. In addition, they receive strong excitatory signals from the vestibular nuclei, as well as from deep nuclei of the cerebellum. Therefore, when the pontine reticular excitatory system is unopposed by the medullary reticular system, it causes powerful excitation of antigravity muscles throughout the body, so much so that four-legged animals can be placed in a standing position, supporting the body against gravity without any signals from higher levels of the brain.

هسته‌های رتیکولار پونتین دارای درجه بالایی از تحریک پذیری طبیعی هستند. علاوه بر این، آنها سیگنال‌های تحریکی قوی را از هسته‌های دهلیزی و همچنین از هسته‌های عمیق مخچه دریافت می‌کنند. بنابراین، هنگامی‌که سیستم تحریکی مشبک پوپتین با سیستم مشبک مدولاری مخالفت نمی‌کند، باعث تحریک قدرتمند عضلات ضد جاذبه در سراسر بدن می‌شود، به طوری که حیوانات چهار پا را می‌توان در وضعیت ایستاده قرار داد و بدون هیچ سیگنالی از سطوح بالاتر مغز، بدن را در برابر گرانش حمایت کرد.

Figure 56-7. Locations of the reticular and vestibular nuclei in the brain stem.

شکل ۵۶-۷. محل هسته‌های مشبک و دهلیزی در ساقه مغز.

Medullary Reticular System Transmit Inhibitory Signals. The medullary reticular nuclei transmit inhibitory signals to the same antigravity anterior motor neurons via a different tract, the medullary reticulospinal tract, located in the lateral column of the cord, as also shown in Figure 56-8. The medullary reticular nuclei receive strong input collaterals from the following: (1) the corticospinal tract; (2) the rubrospinal tract; and (3) other motor path- ways. These tracts and pathways normally activate the medullary reticular inhibitory system to counterbalance the excitatory signals from the pontine reticular system, so under normal conditions the body muscles are not ab- normally tense.

سیستم مشبک مدولاری سیگنال‌های بازدارنده را انتقال می‌دهد. هسته‌های شبکه‌ای مدولاری سیگنال‌های بازدارنده را به همان نورون‌های حرکتی قدامی‌ضد جاذبه از طریق یک مجرای متفاوت، مجرای شبکه‌ای نخاعی مدولاری، که در ستون جانبی طناب قرار دارد، منتقل می‌کنند، همانطور که در شکل ۵۶-۸ نشان داده شده است. هسته‌های مشبک مدولاری وثیقه‌های ورودی قوی از موارد زیر دریافت می‌کنند: (۱) دستگاه قشر نخاعی. (۲) دستگاه روبروسنخاعی. و (۳) مسیرهای حرکتی دیگر. این مجراها و مسیرها معمولاً سیستم مهاری شبکه مدولاری را فعال می‌کنند تا سیگنال‌های تحریکی از سیستم شبکه‌ای پوپتین را متعادل کند، بنابراین در شرایط عادی، ماهیچه‌های بدن به طور غیرعادی منقبض نیستند.

Yet, some signals from higher areas of the brain can “disinhibit” the medullary system when the brain wishes to excite the pontine system to cause standing. At other times, excitation of the medullary reticular system can inhibit antigravity muscles in certain portions of the body to allow those portions to perform special motor activities. The excitatory and inhibitory reticular nuclei constitute a controllable system that is manipulated by motor signals from the cerebral cortex and elsewhere to provide necessary background muscle contractions for standing against gravity and to inhibit appropriate groups of muscles as needed so that other functions can be performed.

با این حال، برخی از سیگنال‌ها از نواحی بالاتر مغز می‌توانند سیستم مدولاری را در زمانی که مغز می‌خواهد سیستم پونتین را تحریک کند و باعث ایستادن شود، «نابند» کند. در مواقع دیگر، تحریک سیستم شبکه‌ای مدولاری می‌تواند عضلات ضد جاذبه را در بخش‌های خاصی از بدن مهار کند تا به آن بخش‌ها اجازه دهد تا فعالیت‌های حرکتی خاصی را انجام دهند. هسته‌های مشبک تحریکی و مهاری یک سیستم قابل کنترل را تشکیل می‌دهند که توسط سیگنال‌های حرکتی از قشر مغز و جاهای دیگر دستکاری می‌شود تا انقباضات عضلانی پس‌زمینه لازم برای ایستادن در برابر گرانش را فراهم کند و گروه‌های مناسبی از ماهیچه‌ها را در صورت لزوم مهار کند تا بتوان عملکردهای دیگر را انجام داد.

Role of the Vestibular Nuclei to Excite the Antigravity Muscles

All the vestibular nuclei, shown in Figure 56-7, function in association with the pontine reticular nuclei to control the antigravity muscles. The vestibular nuclei transmit strong excitatory signals to the antigravity muscles via the lateral and medial vestibulospinal tracts in the anterior columns of the spinal cord, as shown in Figure 56-8. Without this support of the vestibular nuclei, the pontine reticular system would lose much of its excitation of the axial antigravity muscles.

نقش هسته‌های دهلیزی در تحریک عضلات ضد جاذبه

تمام هسته‌های دهلیزی، که در شکل ۵۶-۷ نشان داده شده است، در ارتباط با هسته‌های شبکه ای پونتین برای کنترل عضلات ضد جاذبه عمل می‌کنند. همانطور که در شکل ۵۶-۸ نشان داده شده است، هسته‌های دهلیزی سیگنال‌های تحریکی قوی را از طریق مجاری دهلیزی نخاعی جانبی و میانی در ستون‌های قدامی‌طناب نخاعی به عضلات ضد جاذبه منتقل می‌کنند. بدون این پشتیبانی از هسته‌های دهلیزی، سیستم شبکه ای پوتین بخش زیادی از تحریک عضلات ضد جاذبه محوری خود را از دست می‌دهد.

The specific role of the vestibular nuclei, however, is to selectively control the excitatory signals to the different antigravity muscles to maintain equilibrium in response to signals from the vestibular apparatus. We discuss this concept more fully later in this chapter.

نقش ویژه هسته‌های دهلیزی، با این حال، کنترل انتخابی سیگنال‌های تحریکی به عضلات مختلف ضد جاذبه برای حفظ تعادل در پاسخ به سیگنال‌های دستگاه دهلیزی است. ما در ادامه این فصل به طور کاملتر در مورد این مفهوم بحث خواهیم کرد.

The Decerebrate Animal Develops Spastic Rigidity. When the brain stem of an animal is sectioned below the midlevel of the mesencephalon but the pontine and medullary reticular systems, as well as the vestibular system, are left intact, a condition called decerebrate rigidity develops. This rigidity does not occur in all the muscles of the body, but it does occur in the antigravity muscles- the muscles of the neck and trunk and the extensors of the legs.

حیوان Decerebrate سفتی اسپاستیک ایجاد می‌کند. هنگامی‌که ساقه مغز یک حیوان در زیر سطح میانی مزانسفالون بریده می‌شود، اما سیستم‌های شبکه ای مدولاری و پونتین، و همچنین سیستم دهلیزی دست نخورده باقی می‌مانند، وضعیتی به نام سفتی decerebrate ایجاد می‌شود. این سفتی در همه عضلات بدن رخ نمی‌دهد، اما در عضلات ضد جاذبه – عضلات گردن و تنه و بازکننده‌های پاها رخ می‌دهد.

The cause of decerebrate rigidity is blockage of normally strong input to the medullary reticular nuclei from the cerebral cortex, the red nuclei, and the basal ganglia.

علت سفتی decerebrate انسداد ورودی معمولی قوی به هسته‌های مشبک مدولاری از قشر مغز، هسته‌های قرمز و عقده‌های بازال است.

Lacking this input, the medullary reticular inhibitor system becomes nonfunctional, full overactivity of the pontine excitatory system occurs, and rigidity develops. We shall see later that other causes of rigidity occur in other neuromotor diseases, especially lesions of the basal ganglia.

بدون این ورودی، سیستم بازدارنده شبکه مدولاری غیرعملکردی می‌شود، بیش فعالی کامل سیستم تحریکی پونتین رخ می‌دهد و سفتی ایجاد می‌شود. بعداً خواهیم دید که سایر علل سفتی در سایر بیماری‌های عصبی حرکتی، به‌ویژه ضایعات عقده‌های بازال رخ می‌دهد.

VESTIBULAR SENSATIONS AND MAINTENANCE OF EQUILIBRIUM

احساسات دهلیزی و حفظ تعادل

VESTIBULAR APPARATUS

The vestibular apparatus, shown in Figure 56-9, is the sensory organ for detecting sensations of equilibrium. It is encased in a system of bony tubes and chambers located in the petrous portion of the temporal bone, called the bony labyrinth. Within this system are membranous tubes and chambers called the membranous labyrinth. The membranous labyrinth is the functional part of the vestibular apparatus.

دستگاه دهلیزی

دستگاه دهلیزی، که در شکل ۵۶-۹ نشان داده شده است، اندام حسی برای تشخیص احساسات تعادل است. این در سیستمی‌از لوله‌ها و اتاق‌های استخوانی واقع در بخش سنگی استخوان تمپورال قرار دارد که به آن هزارتوی استخوانی می‌گویند. درون این سیستم لوله‌ها و محفظه‌های غشایی به نام هزارتوی غشایی وجود دارد. هزارتوی غشایی بخش عملکردی دستگاه دهلیزی است.

The top of Figure 56-9 shows the membranous labyrinth. It is composed mainly of the cochlea (ductus cochlearis), three semicircular canals, and two large chambers, the utricle and saccule. The cochlea is the major sensory organ for hearing (see Chapter 53) and has little to do with equilibrium. However, the semicircular canals, the utricle, and the saccule are all integral parts of the equilibrium mechanism.

بالای شکل ۵۶-۹ هزارتوی غشایی را نشان می‌دهد. عمدتاً از حلزون حلزون (ductus cochlearis)، سه کانال نیم دایره ای و دو اتاق بزرگ به نام utricle و saccule تشکیل شده است. حلزون گوش عضو اصلی حسی برای شنوایی است (به فصل ۵۳ مراجعه کنید) و ارتباط چندانی با تعادل ندارد. با این حال، کانال‌های نیم دایره، یوتریکل و ساکول همه اجزای جدایی ناپذیر مکانیسم تعادل هستند.

Figure 56-8. Vestibulospinal and reticulospinal tracts descending in the spinal cord to excite (solid lines) or inhibit (dashed lines) the anterior motor neurons that control the body’s axial musculature.

شکل ۵۶-۸. مجاری دهلیزی و رتیکولو نخاعی که در طناب نخاعی پایین می‌آیند تا نورون‌های حرکتی قدامی‌را که عضلانی محوری بدن را کنترل می‌کنند، تحریک کنند (خطوط جامد) یا مهار کنند (خطوط بریده).

Figure 56-9. Membranous labyrinth and organization of the crista ampullaris and the macula.

شکل ۵۶-۹. هزارتوی غشایی و سازماندهی کریستا آمپولاریس و ماکولا.

“Maculae”-Sensory Organs of the Utricle and Saccule for Detecting Orientation of the Head With Respect to Gravity. Located on the inside surface of each utricle and saccule, shown in the top diagram of Figure 56-9, is a small sensory area slightly greater than 2 millimeters in diameter called a macula. The macula of the utricle lies mainly in the horizontal plane on the inferior surface of the utricle and plays an important role in deter- mining orientation of the head when the head is upright. Conversely, the macula of the saccule is located mainly in a vertical plane and signals head orientation when the person is lying down.

“لکه‌ها” – اندام‌های حسی رحم و ساکول برای تشخیص جهت گیری سر با توجه به گرانش. در سطح داخلی هر ساکول و ساکول، که در نمودار بالای شکل ۵۶-۹ نشان داده شده است، ناحیه حسی کوچکی با قطر کمی‌بیشتر از ۲ میلی متر به نام ماکولا قرار دارد. لکه زرد عمدتاً در سطح افقی روی سطح تحتانی رحم قرار دارد و نقش مهمی‌در تعیین جهت سر در زمانی که سر عمودی است ایفا می‌کند. برعکس، ماکولا ساکول عمدتاً در یک صفحه عمودی قرار دارد و زمانی که فرد دراز کشیده است، جهت گیری سر را نشان می‌دهد.

Each macula is covered by a gelatinous layer in which many small calcium carbonate crystals called statoconia are embedded. Also in the macula are thousands of hair cells, one of which is shown in Figure 56-10; these hair cells project cilia up into the gelatinous layer. The bases and sides of the hair cells synapse with sensory endings of the vestibular nerve.

هر ماکولا توسط یک لایه ژلاتینی پوشیده شده است که در آن بسیاری از کریستال‌های کربنات کلسیم کوچک به نام استاتوکونیا تعبیه شده است. همچنین در ماکولا هزاران سلول مو وجود دارد که یکی از آنها در شکل ۵۶-۱۰ نشان داده شده است. این سلول‌های مو، مژک‌ها را به سمت لایه ژلاتینی پرتاب می‌کنند. پایه‌ها و کناره‌های سلول‌های مو با انتهای حسی عصب دهلیزی سیناپس می‌شوند.

The calcified statoconia have a specific gravity two to three times the specific gravity of the surrounding fluid and tissues. The weight of the statoconia bends the cilia in the direction of gravitational pull.

استاتوکونیای کلسیفیه شده دارای وزن مخصوص دو تا سه برابر وزن مخصوص مایع و بافت‌های اطراف است. وزن استاتوکونیا مژک‌ها را در جهت کشش گرانشی خم می‌کند.

Directional Sensitivity of the Hair Cells-Kinocilium. Each hair cell has about 100 small cilia called stereocilia, plus one large cilium, the kinocilium, as shown in Figure 56-10. The kinocilium is always located to one side, and the stereocilia become progressively shorter toward the other side of the cell. Minute filamentous attachments, al- most invisible even to the electron microscope, connect the tip of each stereocilium to the next longer stereocilium and, finally, to the kinocilium.

حساسیت جهت سلول‌های مو – کینوسیلیوم. همانطور که در شکل ۵۶-۱۰ نشان داده شده است، هر سلول مو حدود ۱۰۰ مژک کوچک به نام استریوسیلیوم، به علاوه یک مژک بزرگ به نام کینوسیلیوم دارد. کینوسیلیوم همیشه در یک طرف قرار دارد و استریوسیلیوم به تدریج به سمت دیگر سلول کوتاهتر می‌شود. پیوست‌های رشته ای دقیقه ای که حتی برای میکروسکوپ الکترونی تقریباً نامرئی هستند، نوک هر استریوسیلیوم را به استریوسیلیوم بعدی و در نهایت به کینوسیلیوم متصل می‌کنند.

Because of these attachments, when the stereocilia bend in the direction of the kinocilium, the filamentous attachments tug in sequence on the stereocilia, pulling them outward from the cell body. This movement opens several hundred cation channels in the neuronal cell membrane around the bases of the stereocilia, and these channels are capable of conducting large numbers of positive ions. Therefore, positive ions pour into the cell from the surrounding endolymphatic fluid, causing receptor membrane depolarization. Conversely, bending the pile of stereocilia in the opposite direction (backward, away from the kinocilium) reduces the tension on the attachments; this movement closes the ion channels, thus causing receptor hyperpolarization.

به دلیل این اتصالات، هنگامی‌که استریوسیلیا در جهت کینوسیلیوم خم می‌شود، پیوست‌های رشته‌ای به ترتیب روی استریوسیلیوم می‌کشند و آنها را از بدنه سلولی به بیرون می‌کشند. این حرکت صدها کانال کاتیونی را در غشای سلول عصبی در اطراف پایه‌های استریوسیلیا باز می‌کند و این کانال‌ها قادر به هدایت تعداد زیادی یون مثبت هستند. بنابراین یون‌های مثبت از مایع اندولنفاتیک اطراف به داخل سلول می‌ریزند و باعث دپلاریزاسیون غشای گیرنده می‌شوند. برعکس، خم کردن توده استریوسیلیا در جهت مخالف (به عقب، دور از کینوسیلیوم) کشش روی ضمیمه‌ها را کاهش می‌دهد. این حرکت کانال‌های یونی را می‌بندد و در نتیجه باعث هیپرپلاریزه شدن گیرنده می‌شود.

Under normal resting conditions, the nerve fibers leading from the hair cells transmit continuous nerve impulses at a rate of about 100 per second. When the stereocilia are bent toward the kinocilium, the impulse traffic increases, often to several hundred per second; conversely, bending the cilia away from the kinocilium decreases the impulse traffic, often turning it off completely. Therefore, as the orientation of the head in space changes and the weight of the statoconia bends the cilia, appropriate signals are transmitted to the brain to control equilibrium.

در شرایط استراحت طبیعی، رشته‌های عصبی منتهی به سلول‌های مو، تکانه‌های عصبی پیوسته را با سرعتی در حدود ۱۰۰ در ثانیه منتقل می‌کنند. هنگامی‌که استریوسیلیاها به سمت کینوسیلیوم خم می‌شوند، ترافیک ضربه ای اغلب به چند صد در ثانیه افزایش می‌یابد. برعکس، خم کردن مژک‌ها از کینوسیلیوم، ترافیک ضربه ای را کاهش می‌دهد و اغلب آن را به طور کامل خاموش می‌کند. بنابراین، با تغییر جهت سر در فضا و وزن استاتوکونیا، مژک‌ها را خم می‌کند، سیگنال‌های مناسبی برای کنترل تعادل به مغز مخابره می‌شود.

In each macula, each of the hair cells is oriented in a different direction so that some of the hair cells are stimulated when the head bends forward, some are stimulated when it bends backward, others are stimulated when it bends to one side, and so forth. Therefore, a different pattern of excitation occurs in the macular nerve fibers for each orientation of the head in the gravitational field. It is this “pattern” that apprises the brain of the head’s orientation in space.

در هر لکه زرد، هر یک از سلول‌های مو در جهت متفاوتی قرار می‌گیرند، به طوری که برخی از سلول‌های مو در هنگام خم شدن سر به جلو، برخی از سلول‌های مو در هنگام خم شدن به سمت عقب، برخی دیگر با خم شدن به یک سمت تحریک می‌شوند و غیره. بنابراین، الگوی متفاوتی از تحریک در رشته‌های عصبی ماکولا برای هر جهت سر در میدان گرانشی رخ می‌دهد. این “الگو” است که مغز جهت گیری سر در فضا را مشخص می‌کند.

Figure 56-10. A hair cell of the equilibrium apparatus and its syn- apses with the vestibular nerve.

شکل ۵۶-۱۰. یک سلول مویی از دستگاه تعادل و سیناپس‌های آن با عصب دهلیزی.

Semicircular Ducts. The three semicircular ducts in each vestibular apparatus, known as the anterior, posterior, and lateral (horizontal) semicircular ducts, are arranged at right angles to one another so that they represent all three planes in space. When the head is bent forward about 30 degrees, the lateral semicircular ducts are approximately horizontal with respect to the surface of the Earth; the anterior ducts are in vertical planes that project forward and 45 degrees outward, whereas the posterior ducts are in vertical planes that project backward and 45 degrees outward.

کانال‌های نیم دایره ای. سه مجرای نیم دایره ای در هر دستگاه دهلیزی که به نام مجرای نیم دایره قدامی، خلفی و جانبی (افقی) شناخته می‌شوند، در زوایای قائم به یکدیگر قرار گرفته اند به طوری که هر سه صفحه را در فضا نشان می‌دهند. هنگامی‌که سر حدود ۳۰ درجه به جلو خم می‌شود، مجاری نیم دایره ای جانبی نسبت به سطح زمین تقریباً افقی هستند. مجاری قدامی‌در صفحات عمودی قرار دارند که به سمت جلو و ۴۵ درجه به سمت بیرون بیرون می‌آیند، در حالی که مجاری خلفی در صفحات عمودی هستند که به سمت عقب و ۴۵ درجه به سمت بیرون بیرون می‌آیند.

Each semicircular duct has an enlargement at one of its ends called the ampulla, and the ducts and ampulla are filled with a fluid called endolymph. Flow of this fluid through one of the ducts and through its ampulla excites the sensory organ of the ampulla in the following manner: Figure 56-11 shows a small crest in each ampulla called a crista ampullaris. On top of this crista is a loose gelatinous tissue mass, the cupula. When a person’s head begins to rotate in any direction, the inertia of the fluid in one or more of the semicircular ducts causes the fluid to remain stationary while the semicircular duct rotates with the head. This process causes fluid to flow from the duct and through the ampulla, bending the cupula to one side, as demonstrated by the position of the colored cupula in Figure 56-11. Rotation of the head in the opposite direction causes the cupula to bend to the opposite side.

هر مجرای نیم دایره ای در یکی از انتهای خود به نام آمپول بزرگ شده است و مجاری و آمپول با مایعی به نام اندولنف پر شده است. جریان این مایع از طریق یکی از مجاری و از طریق آمپول آن اندام حسی آمپول را به صورت زیر تحریک می‌کند: شکل ۵۶-۱۱ یک تاج کوچک در هر آمپول به نام کریستا آمپولاریس را نشان می‌دهد. در بالای این کریستا یک توده بافت ژلاتینی شل به نام کوپولا قرار دارد. هنگامی‌که سر فرد شروع به چرخش در هر جهت می‌کند، اینرسی سیال در یک یا چند مجرای نیم دایره ای باعث می‌شود که مایع ثابت بماند در حالی که مجرای نیم دایره با سر می‌چرخد. این فرآیند باعث می‌شود که مایع از مجرا و از طریق آمپول جریان یابد و کوپولا را به یک طرف خم کند، همانطور که با موقعیت کوپولای رنگی در شکل ۵۶-۱۱ نشان داده شده است. چرخش سر در جهت مخالف باعث خم شدن کوپول به سمت مخالف می‌شود.

Hundreds of cilia from hair cells located on the ampullary crest are projected into the cupula. The kinocilia of these hair cells are all oriented in the same direction in the cupula, and bending the cupula in that direction causes depolarization of the hair cells, whereas bending it in the opposite direction hyperpolarizes the cells. Then, from the hair cells, appropriate signals are sent via the vestibular nerve to apprise the central nervous system of a change in rotation of the head and the rate of change in each of the three planes of space.

صدها مژک از سلول‌های موی واقع در تاج آمپولاری به داخل کپول پرتاب می‌شوند. کینوسیلیوم‌های این سلول‌های مویی همگی در یک جهت در کوپول قرار دارند و خم شدن کوپول در آن جهت باعث دپلاریزاسیون سلول‌های مو می‌شود، در حالی که خم شدن آن در جهت مخالف سلول‌ها را هیپرپلاریزه می‌کند. سپس، از سلول‌های مو، سیگنال‌های مناسب از طریق عصب دهلیزی ارسال می‌شود تا سیستم عصبی مرکزی را از تغییر در چرخش سر و سرعت تغییر در هر یک از سه صفحه فضا مطلع کند.

Figure 56-11. Movement of the cupula and its embedded hairs at the onset of rotation.

شکل ۵۶-۱۱. حرکت کوپولا و موهای تعبیه شده آن در شروع چرخش.

FUNCTION OF THE UTRICLE AND SACCULE IN THE MAINTENANCE OF STATIC EQUILIBRIUM

It is especially important that the hair cells are all oriented in different directions in the maculae of the utricles and saccules so that with different positions of the head, different hair cells become stimulated. The “patterns” of stimulation of the different hair cells apprise the brain of the position of the head with respect to the pull of gravity. In turn, the vestibular, cerebellar, and reticular motor nerve systems of the brain excite appropriate postural muscles to maintain proper equilibrium.

عملکرد رحم و ساکول در حفظ تعادل استاتیکی

به ویژه مهم است که سلول‌های مو در جهات مختلف در ماکولاها و ساکول‌ها قرار گیرند تا با موقعیت‌های مختلف سر، سلول‌های مویی مختلف تحریک شوند. “الگوهای” تحریک سلول‌های موی مختلف مغز را از موقعیت سر نسبت به کشش گرانش آگاه می‌کند. به نوبه خود، سیستم عصبی حرکتی دهلیزی، مخچه و مشبک مغز، ماهیچه‌های وضعیتی مناسب را برای حفظ تعادل مناسب تحریک می‌کنند.

This utricle and saccule system functions extremely effectively for maintaining equilibrium when the head is in the near-vertical position. Indeed, a person can deter- mine as little as half a degree of disequilibrium when the body leans from the precise upright position.

این سیستم ساکول و ساکول برای حفظ تعادل زمانی که سر در موقعیت نزدیک به عمودی قرار دارد بسیار موثر عمل می‌کند. در واقع، زمانی که بدن از وضعیت عمودی دقیق خم می‌شود، یک فرد می‌تواند نیم درجه عدم تعادل را تشخیص دهد.

Detection of Linear Acceleration by the Utricle and Saccule Maculae. When the body is suddenly thrust forward- that is, when the body accelerates-the statoconia, which have greater mass inertia than the surrounding fluid, fall backward on the hair cell cilia, and information of disequilibrium is sent into the nervous centers, causing the person to feel as though he or she were falling backward. This sensation automatically causes the person to lean forward until the resulting anterior shift of the statoconia exactly equals the tendency for the statoconia to fall backward because of the acceleration. At this point, the nervous system senses a state of proper equilibrium and leans the body forward no farther. Thus, the maculae operate to maintain equilibrium during linear acceleration in exactly the same manner as they operate during static equilibrium.

تشخیص شتاب خطی توسط ماکولا Utricle و Saccule. هنگامی‌که بدن به طور ناگهانی به جلو رانده می‌شود – یعنی وقتی بدن شتاب می‌گیرد – استاتوکونیا که اینرسی جرمی‌بیشتری نسبت به مایع اطراف دارد، به سمت عقب روی مژک‌های سلول مو می‌ریزد و اطلاعات عدم تعادل به مراکز عصبی فرستاده می‌شود و باعث می‌شود فرد احساس کند که در حال سقوط به عقب است. این احساس به طور خودکار باعث می‌شود که فرد به جلو خم شود تا زمانی که تغییر قدامی‌ناشی از استاتوکونیا دقیقاً با تمایل به عقب افتادن استاتوکونیا به دلیل شتاب برابر شود. در این مرحله، سیستم عصبی یک حالت تعادل مناسب را حس می‌کند و بدن را به جلو متمایل نمی‌کند. بنابراین، ماکولاها برای حفظ تعادل در طول شتاب خطی دقیقاً به همان روشی عمل می‌کنند که در هنگام تعادل ایستا عمل می‌کنند.

The maculae do not operate for the detection of linear velocity. When runners first begin to run, they must lean far forward to keep from falling backward because of initial acceleration, but once they have achieved running speed, if they were running in a vacuum, they would not have to lean forward. When running in air, they lean forward to maintain equilibrium only because of air resistance against their bodies; in this case, it is not the maculae that make them lean but air pressure acting on pressure end-organs in the skin, which initiate appropriate equilibrium adjustments to prevent falling.

ماکولاها برای تشخیص سرعت خطی عمل نمی‌کنند. زمانی که دوندگان برای اولین بار شروع به دویدن می‌کنند، باید خیلی به جلو خم شوند تا به دلیل شتاب اولیه به عقب نیفتند، اما زمانی که به سرعت دویدن رسیدند، اگر در خلاء می‌دویدند، مجبور نبودند به جلو خم شوند. هنگام دویدن در هوا، فقط به دلیل مقاومت هوا در برابر بدنشان، برای حفظ تعادل به جلو خم می‌شوند. در این حالت، این ماکولاها نیستند که آنها را لاغر می‌کنند، بلکه فشار هوا بر اندام‌های انتهایی فشار در پوست تأثیر می‌گذارد که تنظیم تعادل مناسب را برای جلوگیری از افتادن آغاز می‌کند.

DETECTION OF HEAD ROTATION BY THE SEMICIRCULAR DUCTS

When the head suddenly begins to rotate in any direction (called angular acceleration), the endolymph in the semicircular ducts, because of its inertia, tends to remain stationary while the semicircular ducts turn. This mechanism causes relative fluid flow in the ducts in the direction opposite to head rotation.

تشخیص چرخش سر توسط مجراهای نیم دایره ای

هنگامی‌که سر ناگهان شروع به چرخش در هر جهتی می‌کند (که شتاب زاویه ای نامیده می‌شود)، اندولنف در مجاری نیم دایره ای، به دلیل اینرسی، تمایل دارد در حالی که مجاری نیم دایره ای می‌چرخد، ثابت بماند. این مکانیسم باعث جریان نسبی سیال در مجاری در جهت مخالف چرخش سر می‌شود.

Figure 56-12 shows a typical discharge signal from a single hair cell in the crista ampullaris when an animal is rotated for 40 seconds, demonstrating the following: (1) even when the cupula is in its resting position, the hair cell emits a tonic discharge of about 100 impulses per second; (2) when the animal begins to rotate, the hairs bend to one side, and the rate of discharge increases greatly; and (3) with continued rotation, the excess discharge of the hair cell gradually sub- sides back to the resting level during the next few seconds.

شکل ۵۶-۱۲ یک سیگنال تخلیه معمولی از یک سلول مویی منفرد در کریستا آمپولاریس را نشان می‌دهد که یک حیوان به مدت ۴۰ ثانیه چرخانده می‌شود، که موارد زیر را نشان می‌دهد: (۱) حتی زمانی که کوپولا در وضعیت استراحت خود قرار دارد، سلول مویی حدود ۱۰۰ تکانه در ثانیه ترشح می‌کند. (۲) هنگامی‌که حیوان شروع به چرخش می‌کند، موها به یک طرف خم می‌شوند و سرعت ترشح به شدت افزایش می‌یابد. و (۳) با ادامه چرخش، ترشح اضافی سلول مویی به تدریج در طی چند ثانیه آینده به سطح استراحت کاهش می‌یابد.

The reason for this adaptation of the receptor is that within the first few seconds of rotation, back resistance to the flow of fluid in the semicircular duct and past the bent cupula causes the endolymph to begin rotating as rapidly as the semicircular canal itself. Then, in another 5 to 20 seconds, the cupula slowly returns to its resting position in the middle of the ampulla because of its own elastic recoil.

دلیل این انطباق گیرنده این است که در چند ثانیه اول چرخش، مقاومت پشت در برابر جریان مایع در مجرای نیم دایره ای و عبور از کوپول خم شده باعث می‌شود که اندولنف به سرعت خود کانال نیم دایره ای شروع به چرخش کند. سپس در عرض ۵ تا ۲۰ ثانیه دیگر، کوپولا به دلیل پس زدن الاستیک خود به آرامی‌به وضعیت استراحت خود در وسط آمپول باز می‌گردد.

When the rotation suddenly stops, exactly opposite effects take place: The endolymph continues to rotate while the semicircular duct stops. This time, the cupula bends in the opposite direction, causing the hair cell to stop discharging entirely. After another few seconds, the endolymph stops moving and the cupula gradually returns to its resting position, thus allowing hair cell discharge to return to its normal tonic level, as shown at the right in Figure 56-12. Thus, the semicircular duct transmits a signal of one polarity when the head begins to rotate and of opposite polarity when it stops rotating.

هنگامی‌که چرخش ناگهان متوقف می‌شود، دقیقاً اثرات معکوس رخ می‌دهد: اندولنف به چرخش ادامه می‌دهد در حالی که مجرای نیم دایره ای متوقف می‌شود. این بار، کوپولا در جهت مخالف خم می‌شود و باعث می‌شود سلول مویی به طور کامل تخلیه شود. پس از چند ثانیه دیگر، اندولنف از حرکت می‌ایستد و کوپول به تدریج به وضعیت استراحت خود باز می‌گردد، در نتیجه اجازه می‌دهد تخلیه سلول‌های مو به سطح تونیک طبیعی خود بازگردد، همانطور که در شکل ۵۶-۱۲ در سمت راست نشان داده شده است. بنابراین، مجرای نیم دایره، هنگامی‌که سر شروع به چرخش می‌کند، سیگنال یک قطبی و هنگامی‌که چرخش متوقف می‌شود، سیگنال قطبی مخالف را ارسال می‌کند.

“Predictive” Function of the Semicircular Duct System in the Maintenance of Equilibrium. Because the semicircular ducts do not detect that the body is off balance in the forward direction, in the side direction, or in the backward direction, one might ask, “What is the function of the semicircular ducts in the maintenance of equilibrium?” All they detect is that the person’s head is beginning or stopping to rotate in one direction or another. Therefore, the function of the semicircular ducts is not to maintain static equilibrium or to maintain equilibrium during steady directional or rotational movements. Yet, loss of function of the semicircular ducts does cause a person to have poor equilibrium when attempting to perform rapid, intricate changing body movements.

عملکرد “پیش بینی” سیستم مجرای نیم دایره در حفظ تعادل. از آنجایی که مجاری نیم دایره ای تشخیص نمی‌دهند که بدن در جهت جلو، در جهت پهلو یا در جهت عقب خارج از تعادل است، ممکن است بپرسیم: “وظیفه مجاری نیم دایره در حفظ تعادل چیست؟” تنها چیزی که آنها تشخیص می‌دهند این است که سر فرد شروع به چرخش در یک جهت یا جهت دیگر می‌کند یا متوقف می‌شود. بنابراین، عملکرد مجاری نیم دایره ای حفظ تعادل ایستا یا حفظ تعادل در طول حرکات جهتی یا چرخشی ثابت نیست. با این حال، از دست دادن عملکرد مجاری نیم دایره ای باعث می‌شود که فرد هنگام تلاش برای انجام حرکات سریع و پیچیده بدن در حال تغییر، تعادل ضعیفی داشته باشد.

The function of the semicircular ducts can be explained by the following illustration: if a person is running forward rapidly and then suddenly begins to turn to one side, he or she will fall off balance a fraction of a second later unless appropriate corrections are made ahead of time. However, the maculae of the utricle and saccule cannot detect that the person is off balance until after the loss of balance has occurred. The semicircular ducts, however, will have already detected that the person is turning, and this information can easily apprise the central nervous system of the fact that the person will fall off balance within the next fraction of a second or so unless some anticipatory correction is made.

عملکرد مجاری نیم دایره ای را می‌توان با شکل زیر توضیح داد: اگر شخصی به سرعت به جلو بدود و سپس ناگهان شروع به چرخیدن به یک طرف کند، کسری از ثانیه بعد از تعادل خارج می‌شود مگر اینکه اصلاحات مناسب زودتر از موعد انجام شود. با این حال، ماکولاهای اوتریکل و ساکول نمی‌توانند تشخیص دهند که تعادل فرد تا زمانی که از دست دادن تعادل رخ ندهد. با این حال، مجاری نیم‌دایره‌ای قبلاً تشخیص داده‌اند که فرد در حال چرخش است، و این اطلاعات می‌تواند به راحتی سیستم عصبی مرکزی را از این واقعیت آگاه کند که فرد در کسری از ثانیه یا بیشتر از تعادل خارج می‌شود، مگر اینکه اصلاحات پیش‌بینی‌شده انجام شود.

In other words, the semicircular duct mechanism predicts that disequilibrium is going to occur and thereby causes the equilibrium centers to make appropriate anticipatory preventive adjustments, which helps the person maintain balance before the situation can be corrected.

به عبارت دیگر، مکانیسم مجرای نیم دایره ای پیش بینی می‌کند که عدم تعادل رخ می‌دهد و در نتیجه باعث می‌شود که مراکز تعادل تنظیمات پیشگیرانه مناسب را انجام دهند، که به فرد کمک می‌کند قبل از اصلاح وضعیت تعادل را حفظ کند.

Removal of the flocculonodular lobes of the cerebellum prevents normal detection of semicircular duct signals but has less effect on detecting macular signals. It is especially interesting that the cerebellum serves as a “predictive” organ for most rapid movements of the body, as well as for those involving equilibrium. These other functions of the cerebellum are discussed in Chapter 57.

برداشتن لوب‌های فلوکولونودولار مخچه از تشخیص طبیعی سیگنال‌های مجرای نیم دایره ای جلوگیری می‌کند اما تأثیر کمتری در تشخیص سیگنال‌های ماکولا دارد. به خصوص جالب است که مخچه به عنوان یک اندام “پیش بینی کننده” برای اکثر حرکات سریع بدن و همچنین برای آنهایی که درگیر تعادل هستند عمل می‌کند. سایر عملکردهای مخچه در فصل ۵۷ مورد بحث قرار گرفته است.

Figure 56-12. Response of a hair cell when a semicircular canal is stimulated first by the onset of head rotation and then by stopping rotation.

شکل ۵۶-۱۲. پاسخ یک سلول مویی هنگامی‌که یک کانال نیم دایره ابتدا با شروع چرخش سر و سپس با توقف چرخش تحریک می‌شود.

Vestibular Mechanisms for Stabilizing the Eyes

When a person changes direction of movement rapidly or even leans the head sideways, forward, or backward, it would be impossible to maintain a stable image on the retinas unless the person had some automatic control mechanism to stabilize the direction of the eyes’ gaze. In addition, the eyes would be of little use in detecting an image unless they remained fixed on each object long enough to gain a clear image. Fortunately, each time the head is suddenly rotated, signals from the semicircular ducts cause the eyes to rotate in a direction equal and opposite to the rotation of the head. This movement results from reflexes transmitted through the vestibular nuclei and the medial longitudinal fasciculus to the oculomotor nuclei. These reflexes are de- scribed in Chapter 52.

مکانیسم دهلیزی برای تثبیت چشم

هنگامی‌که فرد به سرعت جهت حرکت خود را تغییر می‌دهد یا حتی سر را به پهلو، جلو یا عقب متمایل می‌کند، حفظ تصویر ثابت روی شبکیه غیرممکن است، مگر اینکه فرد دارای مکانیزم کنترل خودکار برای تثبیت جهت نگاه چشم باشد. علاوه بر این، چشم‌ها برای تشخیص تصویر کاربرد چندانی ندارند، مگر اینکه به اندازه کافی روی هر جسم ثابت بمانند تا تصویری واضح به دست آورند. خوشبختانه هر بار که سر به طور ناگهانی می‌چرخد، سیگنال‌های مجاری نیم دایره ای باعث می‌شود که چشم‌ها در جهتی برابر و مخالف چرخش سر بچرخند. این حرکت ناشی از رفلکس‌هایی است که از طریق هسته‌های دهلیزی و فاسیکلوس طولی داخلی به هسته‌های حرکتی چشمی‌منتقل می‌شود. این رفلکس‌ها در فصل ۵۲ توضیح داده شده است.

Other Factors Concerned With Equilibrium

Neck Proprioceptors. The vestibular apparatus detects the orientation and movement only of the head. Therefore, it is essential that the nervous centers also receive appropriate information about the orientation of the head with respect to the body. This information is transmitted from the proprioceptors of the neck and body directly to the vestibular and reticular nuclei in the brain stem and indirectly by way of the cerebellum.

سایر عوامل مرتبط با تعادل

گیرنده‌های عمقی گردن دستگاه دهلیزی جهت گیری و حرکت سر را فقط تشخیص می‌دهد. بنابراین ضروری است که مراکز عصبی نیز اطلاعات مناسبی در مورد جهت گیری سر نسبت به بدن دریافت کنند. این اطلاعات از گیرنده‌های عمقی گردن و بدن به طور مستقیم به هسته‌های دهلیزی و شبکه ای در ساقه مغز و به طور غیرمستقیم از طریق مخچه منتقل می‌شود.

Among the most important proprioceptive information needed for the maintenance of equilibrium is that transmit- ted by joint receptors of the neck. When the head is leaned in one direction by bending the neck, impulses from the neck proprioceptors keep the signals originating in the vestibular apparatus from giving the person a sense of disequilibrium. They perform this function by transmitting signals that exactly oppose the signals transmitted from the vestibular apparatus. However, when the entire body leans in one direction, the impulses from the vestibular apparatus are not opposed by signals from the neck proprioceptors; therefore, in this case, the person does perceive a change in equilibrium status of the entire body.

از جمله مهم ترین اطلاعات حس عمقی مورد نیاز برای حفظ تعادل، اطلاعاتی است که توسط گیرنده‌های مفصلی گردن منتقل می‌شود. هنگامی‌که سر با خم کردن گردن به یک جهت متمایل می‌شود، تکانه‌های گیرنده‌های عمقی گردن، سیگنال‌های منشأ گرفته از دستگاه دهلیزی را از ایجاد حس عدم تعادل به فرد بازمی‌دارند. آنها این عملکرد را با ارسال سیگنال‌هایی انجام می‌دهند که دقیقاً مخالف سیگنال‌های ارسال شده از دستگاه دهلیزی هستند. با این حال، هنگامی‌که کل بدن به یک جهت متمایل می‌شود، سیگنال‌های گیرنده‌های عمقی گردن با تکانه‌های دستگاه دهلیزی مخالفت نمی‌کنند. بنابراین، در این مورد، فرد تغییر در وضعیت تعادل کل بدن را درک می‌کند.

Proprioceptive and Exteroceptive Information From Other Parts of the Body. Proprioceptive information from parts of the body other than the neck is also important in the maintenance of equilibrium. For example, pressure sensations from the footpads tell one (1) whether weight is distributed equally between the two feet and (2) whether weight on the feet is more forward or backward.

اطلاعات حس عمقی و برون شناسی از سایر قسمت‌های بدن. اطلاعات حس عمقی از قسمت‌هایی از بدن به غیر از گردن نیز در حفظ تعادل مهم است. به عنوان مثال، احساس فشار از بالشتک‌ها به فرد می‌گوید (۱) آیا وزن به طور مساوی بین دو پا توزیع می‌شود و (۲) آیا وزن روی پا بیشتر به جلو است یا عقب.

Exteroceptive information is especially necessary for the maintenance of equilibrium when a person is running. The air pressure against the front of the body signals that a force is opposing the body in a direction different from that caused by gravitational pull; as a result, the person leans forward to oppose this force.

اطلاعات برون شناسی به ویژه برای حفظ تعادل زمانی که فرد در حال دویدن است ضروری است. فشار هوا در جلوی بدن نشان می‌دهد که نیرویی در جهتی متفاوت از جهتی که توسط کشش گرانشی ایجاد می‌شود در مقابل بدن قرار می‌گیرد. در نتیجه، فرد برای مقابله با این نیرو به جلو خم می‌شود.

Importance of Visual Information for Maintaining Equilibrium. After destruction of the vestibular apparatus, and even after loss of most proprioceptive information from the body, a person can still use the visual mechanisms reason- ably effectively for maintaining equilibrium. Even a slight linear or rotational movement of the body instantaneously shifts the visual images on the retina, and this information is relayed to the equilibrium centers. Some people with bi- lateral destruction of the vestibular apparatus have almost normal equilibrium as long as their eyes are open, and all motions are performed slowly. However, when moving rap- idly or when the eyes are closed, equilibrium is immediately lost.

اهمیت اطلاعات بصری برای حفظ تعادل. پس از تخریب دستگاه دهلیزی، و حتی پس از از دست دادن بیشتر اطلاعات حس عمقی از بدن، فرد همچنان می‌تواند از مکانیسم‌های بینایی به طور معقولی برای حفظ تعادل استفاده کند. حتی یک حرکت خطی یا چرخشی جزئی بدن بلافاصله تصاویر بصری روی شبکیه را تغییر می‌دهد و این اطلاعات به مراکز تعادل منتقل می‌شود. برخی از افراد مبتلا به تخریب دوطرفه دستگاه دهلیزی، تا زمانی که چشمانشان باز است، تقریباً تعادل طبیعی دارند و تمام حرکات به آرامی‌انجام می‌شود. با این حال، هنگام حرکت سریع یا زمانی که چشم‌ها بسته هستند، تعادل بلافاصله از بین می‌رود.

Neuronal Connections of the Vestibular Apparatus With the Central Nervous System

Figure 53-13 shows the connections in the hindbrain of the vestibular nerve. Most of the vestibular nerve fibers terminate in the brain stem in the vestibular nuclei, which are located approximately at the junction of the medulla and the pons. Some fibers pass directly to the brain stem reticular nuclei without synapsing and also to the cerebellar fastigial, uvular, and flocculonodular lobe nuclei. The fibers that end in the brain stem vestibular nuclei synapse with second-order neurons that also send fibers into the cerebellum, the vestibulospinal tracts, the medial longitudinal fasciculus, and other areas of the brain stem, particularly the reticular nuclei.

اتصالات عصبی دستگاه دهلیزی با سیستم عصبی مرکزی

شکل ۵۳-۱۳ اتصالات در مغز عقبی عصب دهلیزی را نشان می‌دهد. بیشتر رشته‌های عصبی دهلیزی به ساقه مغز در هسته‌های دهلیزی ختم می‌شوند که تقریباً در محل اتصال بصل النخاع و پونز قرار دارند. برخی از الیاف بدون سیناپس مستقیماً به هسته‌های شبکه‌ای ساقه مغز و همچنین به هسته‌های فستیژیال مخچه، یوولار و لوب فلوکولونودولار می‌رسند. الیافی که به هسته‌های دهلیزی ساقه مغز ختم می‌شوند با نورون‌های مرتبه دوم سیناپس می‌شوند که فیبرهایی را به مخچه، مجاری دهلیزی نخاعی، فاسیکلوس طولی میانی و سایر نواحی ساقه مغز، به‌ویژه هسته‌های شبکه‌ای می‌فرستند.

The primary pathway for the equilibrium reflexes begins in the vestibular nerves, where the nerves are excited by the vestibular apparatus. The pathway then passes to the vestibular nuclei and cerebellum. Next, signals are sent into the reticular nuclei of the brain stem, as well as down the spinal cord via the vestibulospinal and reticulospinal tracts. The signals to the cord control the interplay between facilitation and inhibition of the many antigravity muscles, thus automatically controlling equilibrium.

مسیر اولیه برای رفلکس‌های تعادلی از اعصاب دهلیزی شروع می‌شود، جایی که اعصاب توسط دستگاه دهلیزی برانگیخته می‌شوند. سپس مسیر به هسته‌های دهلیزی و مخچه می‌رسد. سپس، سیگنال‌ها به هسته‌های شبکه‌ای ساقه مغز و همچنین از طریق مجاری دهلیزی و نخاعی به سمت پایین نخاع فرستاده می‌شوند. سیگنال‌های نخاع تعامل بین تسهیل و مهار بسیاری از عضلات ضد جاذبه را کنترل می‌کنند، بنابراین به طور خودکار تعادل را کنترل می‌کنند.

The flocculonodular lobes of the cerebellum are especially concerned with dynamic equilibrium signals from the semicircular ducts. In fact, destruction of these lobes results in almost exactly the same clinical symptoms as destruction of the semicircular ducts. That is, severe injury to either the lobes or the ducts causes loss of dynamic equilibrium during rapid changes in direction of motion but does not seriously disturb equilibrium under static conditions. It is believed that the uvula of the cerebellum plays a similar important role in static equilibrium.

لوب‌های فلوکولونودولار مخچه به‌ویژه با سیگنال‌های تعادل پویا از مجاری نیم‌دایره‌ای مرتبط هستند. در واقع، تخریب این لوب‌ها تقریباً دقیقاً علائم بالینی مشابه تخریب مجاری نیم دایره ای را ایجاد می‌کند. یعنی آسیب شدید به لوب‌ها یا مجاری باعث از دست دادن تعادل دینامیکی در طول تغییرات سریع در جهت حرکت می‌شود اما تعادل را در شرایط استاتیک به طور جدی بر هم نمی‌زند. اعتقاد بر این است که uvula مخچه نقش مهمی‌مشابه در تعادل استاتیک ایفا می‌کند.

Signals transmitted upward in the brain stem from both the vestibular nuclei and the cerebellum via the medial longitudinal fasciculus cause corrective movements of the eyes every time the head rotates, so the eyes remain fixed on a specific visual object. Signals also pass upward (either through this same tract or through reticular tracts) to the cerebral cortex, terminating in a primary cortical center for equilibrium located in the parietal lobe deep in the sylvian fissure on the opposite side of the fissure from the auditory area of the superior temporal gyrus. These signals apprise the psyche of the equilibrium status of the body.

سیگنال‌هایی که به سمت بالا در مغز منتقل می‌شوند از هسته‌های دهلیزی و مخچه از طریق فاسیکلوس طولی داخلی، هر بار که سر می‌چرخد، باعث حرکات اصلاحی چشم‌ها می‌شود، بنابراین چشم‌ها روی یک جسم بصری خاص ثابت می‌مانند. سیگنال‌ها همچنین به سمت بالا (از طریق همین دستگاه یا از طریق مجاری مشبک) به قشر مغز می‌رسند و به یک مرکز قشر اولیه برای تعادل واقع در لوب جداری عمیق در شکاف سیلوین در سمت مخالف شکاف از ناحیه شنوایی شکنج گیجگاهی فوقانی ختم می‌شوند. این سیگنال‌ها روان را از وضعیت تعادل بدن آگاه می‌کنند.

Functions of Brain Stem Nuclei in Controlling Subconscious, Stereotyped Movements

Rarely, a baby is born without brain structures above the mesencephalic region, a condition called anencephaly. Some of these babies have been kept alive for many months. They are able to perform some stereotyped movements for feeding, such as suckling, extrusion of unpleasant food from the mouth, and moving the hands to the mouth to suck the fingers. In addition, they can yawn and stretch. They can cry and can follow objects with movements of the eyes and head. Also, placing pressure on the upper anterior parts of their legs causes them to pull to the sitting position. It is clear that many of the stereotyped motor functions of the human being are integrated in the brain stem.

کارکردهای هسته‌های ساقه مغز در کنترل حرکات ناخودآگاه، کلیشه ای

به ندرت، نوزادی بدون ساختارهای مغزی بالای ناحیه مزانسفال به دنیا می‌آید که به آن آنسفالی گفته می‌شود. برخی از این نوزادان ماه‌هاست که زنده نگه داشته شده اند. آنها قادر به انجام برخی حرکات کلیشه ای برای تغذیه هستند، مانند مکیدن، خارج کردن غذای ناخوشایند از دهان، و حرکت دست‌ها به سمت دهان برای مکیدن انگشتان. علاوه بر این، آنها می‌توانند خمیازه بکشند و کشش دهند. آنها می‌توانند گریه کنند و می‌توانند اشیاء را با حرکات چشم و سر دنبال کنند. همچنین فشار دادن به قسمت‌های قدامی‌بالایی پاهایشان باعث می‌شود تا به حالت نشسته کشیده شوند. واضح است که بسیاری از عملکردهای حرکتی کلیشه ای انسان در ساقه مغز ادغام شده است.

Figure 56-13. Connections of vestibular nerves through the vestibular nuclei (large pink oval area) with other areas of the central nervous system.

شکل ۵۶-۱۳. اتصالات اعصاب دهلیزی از طریق هسته‌های دهلیزی (ناحیه بیضی صورتی بزرگ) با سایر نواحی سیستم عصبی مرکزی.

Bibliography

کتابشناسی

CHAPTER 56 Cortical and Brain Stem Control of Motor Function
Cembrowski MS, Spruston N: Heterogeneity within classical cell types is the rule: lessons from hippocampal pyramidal neurons. Nat Rev Neurosci 20:193, 2019.

Cullen KE: Vestibular processing during natural self-motion: implica- tions for perception and action. Nat Rev Neurosci 20:346, 2019.

Cullen KE, Taube JS: Our sense of direction: progress, controversies and challenges. Nat Neurosci 20:1465, 2017.

Dokka K, Park H, Jansen M, DeAngelis GC, Angelaki DE: Causal infer- ence accounts for heading perception in the presence of object motion. Proc Natl Acad Sci USA 116:9060, 2019.

Ebbesen CL, Brecht M: Motor cortex – to act or not to act? Nat Rev Neurosci 18:694, 2017.

Fetsch CR, DeAngelis GC, Angelaki DE: Bridging the gap between theories of sensory cue integration and the physiology of multisen- sory neurons. Nat Rev Neurosci 14:429, 2013.

Harrison TC, Murphy TH: Motor maps and the cortical control of movement. Curr Opin Neurobiol 24:88, 2014.

Holtmaat A, Svoboda K: Experience-dependent structural synaptic plasticity in the mammalian brain. Nat Rev Neurosci 10:647, 2009.

Kim HR, Angelaki DE, DeAngelis GC: The neural basis of depth percep- tion from motion parallax. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2016 Jun 19:371(1697). pii: 20150256. doi: 10.1098/rstb.2015.0256.

Laurens J, Angelaki DE: The brain vompass: a perspective on how self- motion updates the head direction cell attractor. Neuron 97:275, 2018.

Nachev P, Kennard C, Husain M: Functional role of the supplemen- tary and pre-supplementary motor areas. Nat Rev Neurosci 9:856, 2008.

Proske U, Allen T: The neural basis of the senses of effort, force and heaviness. Exp Brain Res 237:589, 2019.

Proske U, Gandevia SC: Kinesthetic senses. Compr Physiol 8:1157, 2018.

Proske U, Gandevia SC: The proprioceptive senses: their roles in sign- aling body shape, body position and movement, and muscle force. Physiol Rev 92:1651, 2012.

Rizzolatti G, Cattaneo L, Fabbri-Destro M, Rozzi S: Cortical mecha- nisms underlying the organization of goal-directed actions and mir- ror neuron-based action understanding. Physiol Rev 94:655, 2014.

Rizzolatti G, Sinigaglia C: The mirror mechanism: a basic principle of brain function. Nat Rev Neurosci. 17:757, 2016.

Robles L, Ruggero MA: Mechanics of the mammalian cochlea. Physiol Rev 81:1305, 2001.

Roelfsema PR, Holtmaat A: Control of synaptic plasticity in deep corti- cal networks. Nat Rev Neurosci 19:166, 2018.

Scott SK, McGettigan C, Eisner F: A little more conversation, a little less action-candidate roles for the motor cortex in speech percep- tion. Nat Rev Neurosci 10:295, 2009.

Svoboda K, Li N: Neural mechanisms of movement planning: motor cortex and beyond. Curr Opin Neurobiol 49:33, 2018.

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---