تکامل سیستم عصبی، مغز و نخاع؛ فصل هجدهم کتاب نوروآناتومی بالینی اسنل

In Chapter 1, the early development of the nervous system was considered to give the reader some insight into how the brain and spinal cord came into existence (see p. 14). In this chapter, the process of development continues, and the different parts of the nervous system followed as they evolve. An embryologic explanation for some of the more common congenital anomalies will be discussed.

در فصل ۱، تکامل اولیه سیستم عصبی مورد بررسی قرار گرفت تا به خواننده بینشی در مورد چگونگی پیدایش مغز و نخاع بدهد (به صفحه ۱۴ مراجعه کنید). در این فصل، فرآیند تکامل ادامه می‌یابد و بخش‌های مختلف سیستم عصبی با تکامل خود، از آن پیروی می‌کنند. توضیح جنین‌شناختی برای برخی از ناهنجاری‌های مادرزادی شایع‌تر مورد بحث قرار خواهد گرفت.

SPINAL CORD

In early development, the neural tube is seen to dilate at the cephalic end into the forebrain vesicle, the mid- brain vesicle, and the hindbrain vesicle (see Fig. 1-18A). The rest of the tube elongates and remains smaller in diameter; it will form the spinal cord.

نخاع

در مراحل اولیه رشد، مشاهده می‌شود که لوله عصبی در انتهای سری به داخل وزیکول مغز قدامی، وزیکول مغز میانی و وزیکول مغز خلفی متسع می‌شود (شکل 1-18A را ببینید). بقیه لوله کشیده‌تر می‌شود و قطر کمتری دارد؛ این لوله نخاع را تشکیل می‌دهد.

The wall of the neural tube consists of a single layer of pseudostratified columnar epithelial cells, called the matrix cells. This thick zone of epithelium, which extends from the cavity of the tube to the exterior, is referred to as the ventricular zone. The nuclei of these cells move in toward the cavity of the tube to divide, and out toward the periphery during the intermitotic phases of the cell cycle (see Fig. 1-18C). Repeated division of the matrix cells results in an increase in length and diameter of the neural tube. Eventually, the early neuroblasts are formed and are incapable of further division. These cells migrate peripherally to form the intermediate zone. The intermediate zone will form the gray matter of the spinal cord. The neuroblasts now give rise to nerve fibers that grow peripherally and form a layer external to the intermediate zone called the marginal zone. The nerve fibers in the marginal zone become myelinated and form the white matter of the spinal cord.

دیواره لوله عصبی از یک لایه واحد از سلول‌های اپیتلیال ستونی شبه‌مخروط به نام سلول‌های ماتریکس تشکیل شده است. این ناحیه ضخیم اپیتلیوم که از حفره لوله به سمت خارج امتداد می‌یابد، ناحیه بطنی نامیده می‌شود. هسته‌های این سلول‌ها برای تقسیم به سمت حفره لوله و در طول فازهای بین میتوزی چرخه سلولی به سمت محیط خارج می‌شوند (شکل 1-18C را ببینید). تقسیم مکرر سلول‌های ماتریکس منجر به افزایش طول و قطر لوله عصبی می‌شود. در نهایت، نوروبلاست‌های اولیه تشکیل می‌شوند و قادر به تقسیم بیشتر نیستند. این سلول‌ها به صورت محیطی مهاجرت می‌کنند تا ناحیه میانی را تشکیل دهند. ناحیه میانی، ماده خاکستری نخاع را تشکیل می‌دهد. نوروبلاست‌ها اکنون باعث ایجاد فیبرهای عصبی می‌شوند که به صورت محیطی رشد می‌کنند و لایه‌ای را در خارج از ناحیه میانی به نام ناحیه حاشیه‌ای تشکیل می‌دهند. فیبرهای عصبی در ناحیه حاشیه‌ای میلین‌دار می‌شوند و ماده سفید نخاع را تشکیل می‌دهند.

While the neuroblasts are being formed, the matrix cells also give rise to the astrocytes and the oligoden- drocytes of the neuroglia. Later, the microglial cells, which are derived from the surrounding mesenchyme, migrate into the developing spinal cord along with blood vessels. The ependymal cells are formed from the matrix cells that line the neural tube.

در حالی که نوروبلاست‌ها در حال تشکیل هستند، سلول‌های ماتریکس همچنین آستروسیت‌ها و الیگودندروسیت‌های نوروگلیا را ایجاد می‌کنند. بعداً، سلول‌های میکروگلیال که از مزانشیم اطراف مشتق شده‌اند، همراه با رگ‌های خونی به نخاع در حال رشد مهاجرت می‌کنند. سلول‌های اپاندیمی از سلول‌های ماتریکس که لوله عصبی را می‌پوشانند، تشکیل می‌شوند.

The cavity of the neural tube now becomes narrowed to form a dorsiventral cleft with thick lateral walls and thin floor and roof plates (Fig. 18-1A). The intermediate zone of the lateral wall of the tube forms a large anterior thickening known as the basal plate and a smaller posterior thickening known as the alar plate. The neuroblasts in the basal plate will form the motor cells of the anterior column (horn), while the neuroblasts in the alar plate will become the sensory cells of the posterior column. The motor basal plate and the sensory alar plate are separated on each side by the sulcus limitans. The roof and floor plates remain thin, and the cells contribute to the ependyma.

حفره لوله عصبی اکنون باریک می‌شود و یک شکاف پشتی-شکمی با دیواره‌های جانبی ضخیم و صفحات کف و سقف نازک تشکیل می‌دهد (شکل 18-1A). ناحیه میانی دیواره جانبی لوله، یک ضخیم‌شدگی قدامی بزرگ به نام صفحه پایه و یک ضخیم‌شدگی خلفی کوچکتر به نام صفحه آلار تشکیل می‌دهد. نوروبلاست‌های صفحه پایه، سلول‌های حرکتی ستون قدامی (شاخ) را تشکیل می‌دهند، در حالی که نوروبلاست‌های صفحه آلار به سلول‌های حسی ستون خلفی تبدیل می‌شوند. صفحه پایه حرکتی و صفحه آلار حسی در هر طرف توسط شیار محدودکننده از هم جدا می‌شوند. صفحات سقف و کف نازک باقی می‌مانند و سلول‌ها در تشکیل اپاندیم نقش دارند.

Continued growth of the basal plates on each side of the midline forms a deep longitudinal groove called the anterior median fissure (see Fig. 18-1C). The alar plates also increase in size and extend medially, compressing the posterior part of the lumen of the neural tube. Ultimately, the walls of the posterior portion of the tube fuse, forming the posterior median septum. The lumen of the neural tube becomes the central canal.

رشد مداوم صفحات پایه در هر طرف خط میانی، یک شیار طولی عمیق به نام شکاف میانی قدامی (شکل 18-1C را ببینید) تشکیل می‌دهد. صفحات آلار نیز از نظر اندازه افزایش می‌یابند و به سمت داخل امتداد می‌یابند و قسمت خلفی لومن لوله عصبی را فشرده می‌کنند. در نهایت، دیواره‌های قسمت خلفی لوله به هم متصل می‌شوند و سپتوم میانی خلفی را تشکیل می‌دهند. لومن لوله عصبی به کانال مرکزی تبدیل می‌شود.

Figure 18-1 Different stages in the development of the spinal cord showing the neural crest cells, which will form the first afferent neurons in the sensory pathway.

شکل ۱۸-۱ مراحل مختلف تکامل نخاع که سلول‌های تاج عصبی را نشان می‌دهد، که اولین نورون‌های آوران را در مسیر حسی تشکیل می‌دهند.

Further Development of the Motor Neurons

The medial group of motor neurons forms large multipolar cells whose axons will leave the anterior surface of the spinal cord to supply the musculature of the body. Currently occupying the minds of researchers is how the axons from a developing neuron are guided from their points of origin to a specific target. The growing end of the axon is believed to possess numerous receptors that respond to chemical cues along the way.

توسعه بیشتر نورون‌های حرکتی

گروه میانی نورون‌های حرکتی، سلول‌های چندقطبی بزرگی را تشکیل می‌دهند که آکسون‌های آنها سطح قدامی نخاع را ترک می‌کنند تا به عضلات بدن نیرو بدهند. در حال حاضر، این موضوع ذهن محققان را به خود مشغول کرده است که چگونه آکسون‌های یک نورون در حال رشد از نقاط مبدا خود به سمت یک هدف خاص هدایت می‌شوند. اعتقاد بر این است که انتهای در حال رشد آکسون دارای گیرنده‌های متعددی است که در طول مسیر به نشانه‌های شیمیایی پاسخ می‌دهند.

The lateral group of neurons gives rise to axons that will leave the anterior surface of the spinal cord as autonomic preganglionic fibers. Between the first thoracic and second or third lumbar segments of the mature spinal cord, the lateral group of neurons will form the lateral gray column (horn), that is, the sympathetic outflow. Collectively, the axons leaving the anterior surface of the spinal cord will form the anterior roots of the spinal nerves (see Fig. 18-1D).

گروه جانبی نورون‌ها آکسون‌هایی را ایجاد می‌کنند که سطح قدامی نخاع را به صورت فیبرهای پیش عقده‌ای خودکار ترک می‌کنند. بین اولین قطعه سینه‌ای و دومین یا سومین قطعه کمری نخاع بالغ، گروه جانبی نورون‌ها ستون خاکستری جانبی (شاخ) را تشکیل می‌دهند، یعنی جریان سمپاتیک. آکسون‌هایی که سطح قدامی نخاع را ترک می‌کنند، در مجموع ریشه‌های قدامی اعصاب نخاعی را تشکیل می‌دهند (شکل 18-1D را ببینید).

Afferent Neuron Development in the Sensory Pathway

The first neurons in the sensory pathway have their cell bodies situated outside the spinal cord and are derived from the neural crest (see Figs. 1-16 and 18-1D). The neural crest cells migrate to a posterolateral position on either side of the developing spinal cord and become segmented into cell clusters. Some of the cells in each cluster now differentiate into neuroblasts. Each neuroblast develops two processes: a peripheral process and a central process. The peripheral processes grow out laterally to become typical axons of sensory nerve fibers. The central processes, also axons, grow into the posterior part of the developing spinal cord and either end in the posterior gray column or ascend through the marginal zone (white matter) to one of the higher brain centers. These central processes are referred to collectively as the posterior root of the spinal nerve (see Fig. 18-1D). The peripheral processes join the anterior root to form the spinal nerve.

رشد نورون‌های آوران در مسیر حسی

جسم سلولی اولین نورون‌ها در مسیر حسی در خارج از نخاع قرار دارد و از تاج عصبی مشتق می‌شوند (به شکل‌های 1-16 و 18-1D مراجعه کنید). سلول‌های تاج عصبی به موقعیت خلفی-جانبی در دو طرف نخاع در حال رشد مهاجرت می‌کنند و به خوشه‌های سلولی تقسیم می‌شوند. برخی از سلول‌های هر خوشه اکنون به نوروبلاست‌ها تمایز می‌یابند. هر نوروبلاست دو فرآیند ایجاد می‌کند: یک فرآیند محیطی و یک فرآیند مرکزی. فرآیندهای محیطی به صورت جانبی رشد می‌کنند تا به آکسون‌های معمول فیبرهای عصبی حسی تبدیل شوند. فرآیندهای مرکزی، همچنین آکسون‌ها، به قسمت خلفی نخاع در حال رشد رشد می‌کنند و یا در ستون خاکستری خلفی ختم می‌شوند یا از طریق ناحیه حاشیه‌ای (ماده سفید) به یکی از مراکز بالاتر مغز صعود می‌کنند. این فرآیندهای مرکزی به طور کلی به عنوان ریشه خلفی عصب نخاعی شناخته می‌شوند (به شکل 18-1D مراجعه کنید). فرآیندهای محیطی به ریشه قدامی می‌پیوندند تا عصب نخاعی را تشکیل دهند.

Some of the neural crest cells form the capsular or satellite cells, which surround the unipolar nerve cell bodies in a ganglion. Each posterior root ganglion is thus formed of the unipolar neurons and the capsular cells.

برخی از سلول‌های تاج عصبی، سلول‌های کپسولی یا ماهواره‌ای را تشکیل می‌دهند که اجسام سلولی عصبی تک‌قطبی را در یک گانگلیون احاطه می‌کنند. بنابراین، هر گانگلیون ریشه خلفی از نورون‌های تک‌قطبی و سلول‌های کپسولی تشکیل شده است.

Further Development of Posterior Gray Column Sensory Neurons

The neuroblasts that have entered the alar plates now develop processes that enter the marginal zone (white matter) of the cord on the same side and either ascend or descend to a higher or lower level. Other nerve cells send processes to the opposite side of the cord through the floor plate, where they ascend or descend for variable distances (see Fig. 18-1A).

تکامل بیشتر نورون‌های حسی ستون خاکستری خلفی

نوروبلاست‌هایی که وارد صفحات آلار شده‌اند، اکنون زوائدی ایجاد می‌کنند که وارد ناحیه حاشیه‌ای (ماده سفید) نخاع در همان طرف می‌شوند و به سطح بالاتر یا پایین‌تری صعود یا نزول می‌کنند. سایر سلول‌های عصبی زوائدی را از طریق صفحه کف به طرف مقابل نخاع می‌فرستند، جایی که برای فواصل متغیر صعود یا نزول می‌کنند (شکل 18-1A را ببینید).

Development of the Meninges and Spinal Cord Relationship to Vertebral Column

The pia mater, arachnoid mater, and dura mater are formed from the mesenchyme (sclerotome) that surrounds the neural tube. The subarachnoid space develops as a cavity in the mesenchyme, which becomes filled with cerebrospinal fluid (CSF). The ligamentum denticulatum is formed from areas of condensation of the mesenchyme.

تکامل مننژ و ارتباط نخاع با ستون فقرات

نرم‌شام، عنکبوتیه و سخت‌شامه از مزانشیم (اسکلروتوم) که لوله عصبی را احاطه کرده است، تشکیل می‌شوند. فضای زیر عنکبوتیه به صورت حفره‌ای در مزانشیم ایجاد می‌شود که با مایع مغزی نخاعی (CSF) پر می‌شود. لیگامان دندانه‌ای از نواحی متراکم مزانشیم تشکیل می‌شود.

During the first 2 months of intrauterine life, the spinal cord is the same length as the vertebral column. Thereafter, the developing vertebral column grows more rapidly than the spinal cord; thus, at birth, the coccygeal end of the cord lies at the level of the third lumbar vertebra. In the adult, the lower end of the spinal cord lies at the level of the lower border of the body of the first lumbar vertebra. As a result of this disproportion in the rate of growth of the vertebral column and spinal cord, the anterior and posterior roots of the spinal nerves below the first lumbar segment of the spinal cord descend within the vertebral canal until they reach their appropriate exits through the intervertebral foramina. Moreover, the pia mater, which attached the coccygeal end of the spinal cord to the coccyx, now extends down as a slender fibrous strand from the lower end of the cord to the coccyx and forms the filum terminale. The obliquely coursing anterior and posterior roots of the spinal nerves and the filum terminale, which now occupy the lower end of the vertebral canal, collectively form the cauda equina.

در طول ۲ ماه اول زندگی داخل رحمی، طول نخاع با طول ستون فقرات برابر است. پس از آن، ستون فقرات در حال رشد سریع‌تر از نخاع رشد می‌کند؛ بنابراین، در هنگام تولد، انتهای دنبالچه‌ای نخاع در سطح مهره سوم کمری قرار دارد. در بزرگسالان، انتهای پایینی نخاع در سطح لبه پایینی تنه اولین مهره کمری قرار دارد. در نتیجه این عدم تناسب در سرعت رشد ستون فقرات و نخاع، ریشه‌های قدامی و خلفی اعصاب نخاعی در زیر اولین قطعه کمری نخاع در داخل کانال مهره‌ای پایین می‌آیند تا از طریق سوراخ‌های بین مهره‌ای به خروجی‌های مناسب خود برسند. علاوه بر این، نرم‌شامه که انتهای دنبالچه‌ای نخاع را به دنبالچه متصل می‌کرد، اکنون به صورت یک رشته فیبری باریک از انتهای پایینی نخاع به دنبالچه امتداد می‌یابد و فیلوم ترمینال را تشکیل می‌دهد. ریشه‌های قدامی و خلفی اعصاب نخاعی که به صورت مورب امتداد یافته‌اند و فیلوم ترمینال که اکنون انتهای تحتانی کانال مهره‌ای را اشغال کرده‌اند، در مجموع دم اسب را تشکیل می‌دهند.

We now know how the cauda equina is enclosed within the subarachnoid space down as far as the level of the second sacral vertebra. In this region, below the level of the lower end of the spinal cord, a lumbar puncture can be performed (see p. 19).

اکنون می‌دانیم که چگونه دم اسب در فضای زیر عنکبوتیه تا سطح مهره دوم خاجی محصور شده است. در این ناحیه، پایین‌تر از سطح انتهای پایینی نخاع، می‌توان پونکسیون کمری انجام داد (به صفحه ۱۹ مراجعه کنید).

As the result of the development of the limb buds during the fourth month and the additional sensory and motor neurons, the spinal cord becomes swollen in the cervical and lumbar regions to form the cervical and lumbar enlargements.

در نتیجه رشد جوانه‌های اندام در طول ماه چهارم و نورون‌های حسی و حرکتی اضافی، نخاع در نواحی گردنی و کمری متورم می‌شود و اتساع‌های گردنی و کمری را تشکیل می‌دهد.