فیزیولوژی پزشکی گایتون؛ حس های پیکری: حس های لامسه و وضعیت

---

---

---

---

The somatic senses are the nervous mechanisms that collect sensory information from all over the body. These senses are in contradistinction to the special senses, which mean specifically vision, hearing, smell, taste, and equilibrium.

احساسات جسمانی: I. سازماندهی عمومی، حس‌های لامسه و موقعیت

حواس جسمانی مکانیسم‌های عصبی هستند که اطلاعات حسی را از سراسر بدن جمع آوری می‌کنند. این حواس در تضاد با حواس خاص است که به معنای خاص بینایی، شنوایی، بویایی، چشایی و تعادل است.

CLASSIFICATION OF SOMATIC SENSES

The somatic senses can be classified into three physiological types: (1) the mechanoreceptive somatic senses, which include both tactile and position sensations that are stimulated by mechanical displacement of some tissue of the body; (2) the thermoreceptive senses, which detect heat and cold; and (3) the pain sense, which is activated by fac- tors that damage the tissues.

طبقه بندی حواس جسمانی

حواس جسمانی را می‌توان به سه نوع فیزیولوژیکی طبقه بندی کرد: (۱) حواس جسمی‌مکانیکی، که شامل حس لامسه و موقعیت است که با جابجایی مکانیکی برخی از بافت‌های بدن تحریک می‌شود. (۲) حواس گرما، که گرما و سرما را تشخیص می‌دهند. و (۳) حس درد، که توسط عواملی که به بافت‌ها آسیب می‌رسانند فعال می‌شود.

This chapter deals with the mechanoreceptive tactile and position senses. In Chapter 49, the thermoreceptive and pain senses are discussed. The tactile senses include touch, pressure, vibration, and tickle senses, and the position senses include static position and rate of movement senses.

این فصل به حواس لامسه و موقعیت مکانیکی می‌پردازد. در فصل ۴۹، حس گرما و درد مورد بحث قرار گرفته است. حواس لامسه شامل حواس لامسه، فشار، ارتعاش و غلغلک دادن و حواس موقعیت شامل حالت ایستا و سرعت حرکت است.

Other Classifications of Somatic Sensations. Somatic sensations are also often grouped together in other class- es, as follows:

سایر طبقه بندی‌های احساسات جسمانی. احساسات جسمانی نیز اغلب در کلاس‌های دیگر با هم گروه بندی می‌شوند، به شرح زیر:

Exteroreceptive sensations are those from the surface of the body. Proprioceptive sensations are those relating to the physical state of the body, including position sensations, tendon and muscle sensations, pressure sensations from the bottom of the feet, and even the sensation of equilibrium, which is often considered a “special” sensation rather than a somatic sensation.

حس‌های بیرونی، احساساتی از سطح بدن هستند. احساسات مربوط به وضعیت فیزیکی بدن، از جمله احساس وضعیت، احساس تاندون و ماهیچه، احساس فشار از پایین پا، و حتی احساس تعادل، که اغلب به عنوان یک احساس “ویژه” در نظر گرفته می‌شود تا یک احساس جسمی.

Visceral sensations are those from the viscera of the body. When using this term, one usually refers specifically to sensations from the internal organs.

احساسات احشایی آنهایی هستند که از احشاء بدن به وجود می‌آیند. هنگام استفاده از این اصطلاح، معمولاً به طور خاص به احساسات ارگان‌های داخلی اشاره می‌شود.

Deep sensations are those that come from deep tissues, such as from fasciae, muscles, and bone. They include mainly “deep” pressure, pain, and vibration.

احساسات عمیق آنهایی هستند که از بافت‌های عمیق مانند فاسیا، ماهیچه‌ها و استخوان ناشی می‌شوند. آنها عمدتاً شامل فشار “عمیق”، درد و لرزش هستند.

DETECTION AND TRANSMISSION OF TACTILE SENSATIONS

Interrelations Among the Tactile Sensations of Touch, Pressure, and Vibration. Although touch, pressure, and vibration are frequently classified as separate sensations, they are all detected by the same types of receptors. There are three principal differences among them: (1) touch sensation generally results from stimulation of tactile receptors in the skin or in tissues immediately beneath the skin; (2) pressure sensation generally results from deformation of deeper tissues; and (3) vibration sensation results from rapidly repetitive sensory signals; however, some of the same types of receptors as those for touch and pressure are used.

تشخیص و انتقال احساسات لمسی

روابط متقابل بین احساسات لمسی، فشار و ارتعاش. اگرچه لمس، فشار و ارتعاش اغلب به عنوان حس‌های جداگانه طبقه بندی می‌شوند، اما همه آنها توسط یک نوع گیرنده شناسایی می‌شوند. سه تفاوت اصلی بین آنها وجود دارد: (۱) احساس لامسه عموماً از تحریک گیرنده‌های لمسی در پوست یا بافت‌های بلافاصله زیر پوست ناشی می‌شود. (۲) احساس فشار به طور کلی ناشی از تغییر شکل بافت‌های عمیق تر است. و (۳) احساس ارتعاش ناشی از سیگنال‌های حسی به سرعت تکرار می‌شود. با این حال، برخی از انواع گیرنده‌های مشابه با گیرنده‌های لمس و فشار استفاده می‌شود.

Tactile Receptors. There are at least six entirely different types of tactile receptors, but many more similar to these also exist. Some were shown in Figure 47-1 (previous chapter); their special characteristics are as follows.

گیرنده‌های لمسی. حداقل شش نوع کاملاً متفاوت از گیرنده‌های لمسی وجود دارد، اما بسیاری مشابه با این گیرنده‌ها نیز وجود دارند. برخی در شکل ۴۷-۱ (فصل قبلی) نشان داده شده است. ویژگی‌های خاص آنها به شرح زیر است.

First, some free nerve endings, which are found every- where in the skin and in many other tissues, can detect touch and pressure. For example, even light contact with the cornea of the eye, which contains no other type of nerve ending besides free nerve endings, can nevertheless elicit touch and pressure sensations.

اول، برخی از پایانه‌های عصبی آزاد، که در همه جا در پوست و در بسیاری از بافت‌های دیگر یافت می‌شوند، می‌توانند لمس و فشار را تشخیص دهند. به عنوان مثال، حتی تماس نور با قرنیه چشم، که هیچ نوع انتهای عصبی دیگری به جز پایانه‌های عصبی آزاد ندارد، می‌تواند حس لمس و فشار را ایجاد کند.

Second, a touch receptor with great sensitivity is the Meissner’s corpuscle (illustrated in Figure 47-1 and Figure 48-1), an elongated encapsulated nerve ending of a large (type Aẞ) myelinated sensory nerve fiber. Inside the capsulation are many branching terminal nerve filaments. These corpuscles are present in the nonhairy parts of the skin and are particularly abundant in the fingertips, lips, and other areas of the skin where a person’s ability to discern spatial locations of touch sensations is highly developed. Meissner corpuscles adapt in a fraction of a second after they are stimulated, which means that they are particularly sensitive to movement of objects over the surface of the skin, as well as to low-frequency vibration.

دوم، یک گیرنده لمسی با حساسیت زیاد، جسم مایسنر (نشان داده شده در شکل ۴۷-۱ و شکل ۴۸-۱)، یک انتهای عصب محصور شده دراز از یک فیبر عصبی حسی میلین دار بزرگ (نوع Aẞ) است. در داخل کپسول بسیاری از رشته‌های عصبی انتهایی منشعب هستند. این سلول‌ها در قسمت‌های بدون موی پوست وجود دارند و به‌خصوص در نوک انگشتان، لب‌ها و سایر نواحی پوست که توانایی فرد برای تشخیص مکان‌های فضایی حس لامسه بسیار توسعه یافته است، فراوان هستند. سلول‌های مایسنر پس از تحریک در کسری از ثانیه خود را تطبیق می‌دهند، به این معنی که به حرکت اجسام روی سطح پوست و همچنین به لرزش با فرکانس پایین حساس هستند.

Third, the fingertips and other areas that contain large numbers of Meissner’s corpuscles usually also contain large numbers of expanded tip tactile receptors, one type of which is Merkel’s discs, shown in Figure 48-1. The hairy parts of the skin also contain moderate numbers of expanded tip receptors, even though they have almost no Meissner’s corpuscles. These receptors differ from Meissner’s corpuscles in that they transmit an initially strong but partially adapting signal and then a continuing weaker signal that adapts only slowly. Therefore, they are responsible for giving out steady-state signals that allow one to determine continuous touch of objects against the skin.

ثالثاً، نوک انگشتان و سایر نواحی که حاوی تعداد زیادی از سلول‌های مایسنر هستند، معمولاً حاوی تعداد زیادی گیرنده لمسی نوک منبسط شده نیز هستند، که یکی از آنها دیسک‌های مرکل است که در شکل ۴۸-۱ نشان داده شده است. قسمت‌های مودار پوست نیز حاوی تعداد متوسطی از گیرنده‌های نوک منبسط شده است، اگرچه تقریباً هیچ سلول مایسنر ندارند. تفاوت این گیرنده‌ها با سلول‌های مایسنر در این است که در ابتدا یک سیگنال قوی اما تا حدی تطبیق‌پذیر و سپس یک سیگنال ضعیف‌تر ادامه پیدا می‌کنند که فقط به آرامی‌سازگار می‌شود. بنابراین، آنها مسئول ارسال سیگنال‌های حالت پایدار هستند که به فرد امکان می‌دهد لمس مداوم اجسام را روی پوست تشخیص دهد.

Merkel discs are often grouped together in a receptor organ called touch domes, which project upward against the underside of the epithelium of the skin. This upward projection causes the epithelium at this point to protrude outward, thus creating a dome and constituting an extremely sensitive receptor. Also note in Figure 48-1 that the entire group of Merkel’s discs is innervated by a single large myelinated nerve fiber (type Aẞ). These receptors, along with the Meissner’s corpuscles discussed earlier, play extremely important roles in localizing touch sensations to specific surface areas of the body and in determining the texture of what is felt.

دیسک‌های مرکل اغلب در یک اندام گیرنده به نام گنبدهای لمسی در کنار هم قرار می‌گیرند که به سمت بالا در مقابل سطح زیرین اپیتلیوم پوست قرار می‌گیرند. این برآمدگی رو به بالا باعث می‌شود که اپیتلیوم در این نقطه به سمت بیرون بیرون بزند، بنابراین یک گنبد ایجاد می‌کند و یک گیرنده بسیار حساس را تشکیل می‌دهد. همچنین در شکل ۴۸-۱ توجه داشته باشید که کل گروه دیسک‌های مرکل توسط یک رشته عصبی بزرگ میلین دار (نوع Aẞ) عصب دهی می‌شود. این گیرنده‌ها، همراه با سلول‌های مایسنر که قبلاً مورد بحث قرار گرفت، نقش بسیار مهمی‌در محلی‌سازی حس لمس در نواحی سطح خاصی از بدن و در تعیین بافت آنچه احساس می‌شود، ایفا می‌کنند.

Fourth, slight movement of any hair on the body stimulates a nerve fiber entwining its base. Thus, each hair and its basal nerve fiber, called the hair end-organ (Figure 48-1), are also touch receptors. A receptor adapts readily and, like Meissner’s corpuscles, detects mainly the following: (1) movement of objects on the surface of the body; or (2) initial contact with the body.

چهارم، حرکت خفیف هر مویی روی بدن، رشته عصبی را تحریک می‌کند که پایه آن را در هم می‌پیچد. بنابراین، هر مو و فیبر عصبی پایه آن، که اندام انتهایی مو نامیده می‌شود (شکل ۴۸-۱)، گیرنده‌های لمسی نیز هستند. یک گیرنده به آسانی تطبیق می‌یابد و مانند سلول‌های مایسنر، عمدتاً موارد زیر را تشخیص می‌دهد: (۱) حرکت اجسام روی سطح بدن. یا (۲) تماس اولیه با بدن.

Fifth, located in the deeper layers of the skin and also in still deeper internal tissues are many Ruffini’s endings, which are multibranched encapsulated endings, as shown in Figure 47-1 and Figure 48-1. These endings adapt very slowly and, therefore, are important for signaling continuous states of deformation of the tissues, such as heavy prolonged touch and pressure signals. They are also found in joint capsules and help to signal the degree of joint rotation.

پنجم، در لایه‌های عمیق‌تر پوست و همچنین در بافت‌های داخلی عمیق‌تر بسیاری از انتهای روفینی قرار دارند که انتهای کپسول‌دار چند شاخه‌ای هستند، همانطور که در شکل ۴۷-۱ و شکل ۴۸-۱ نشان داده شده است. این انتهای بسیار آهسته تطبیق می‌یابند و بنابراین، برای سیگنال دادن به حالت‌های تغییر شکل مداوم بافت‌ها، مانند سیگنال‌های لمس طولانی‌مدت و فشار مهم هستند. آنها همچنین در کپسول‌های مفصلی یافت می‌شوند و به نشان دادن درجه چرخش مفصل کمک می‌کنند.

Sixth, Pacinian corpuscles, which were discussed in detail in Chapter 47, lie both immediately beneath the skin and deep in the fascial tissues of the body. They are stimulated only by rapid local compression of the tis- sues because they adapt in a few hundredths of a second. Therefore, they are particularly important for detecting tissue vibration or other rapid changes in the mechanical state of the tissues.

ششم، اجساد پاسینین، که در فصل ۴۷ به تفصیل مورد بحث قرار گرفت، هم بلافاصله زیر پوست و هم در عمق بافت‌های فاسیال بدن قرار دارند. آنها فقط با فشرده سازی سریع موضعی بافت‌ها تحریک می‌شوند زیرا در چند صدم ثانیه سازگار می‌شوند. بنابراین، آنها برای تشخیص ارتعاش بافت یا سایر تغییرات سریع در وضعیت مکانیکی بافت‌ها اهمیت ویژه ای دارند.

Figure 48-1.
Mechanoreceptors in the skin. Note the clusters of Merkel discs located in the basal epidermis and connecting to a single large myelinated fiber. The Meissner cells also lie in the basal epidermis, bordering the edges of the papillary ridges, whereas the Pacinian corpuscles and Ruffini endings are found in the dermis; one myelinated fiber innervates each of these receptor organs.

شکل ۴۸-۱.
گیرنده‌های مکانیکی در پوست به خوشه‌های دیسک‌های مرکل که در اپیدرم پایه قرار دارند و به یک فیبر میلین دار بزرگ متصل می‌شوند توجه کنید. سلول‌های مایسنر نیز در اپیدرم پایه قرار دارند و در همسایگی لبه‌های پاپیلاری قرار دارند، در حالی که سلول‌های Pacinian و انتهای Ruffini در درم یافت می‌شوند. یک فیبر میلین دار هر یک از این اندام‌های گیرنده را عصب دهی می‌کند.

Transmission of Tactile Signals in Peripheral Nerve Fibers. Almost all specialized sensory receptors, such as Meissner’s corpuscles, Iggo dome receptors, hair receptors, Pacinian corpuscles, and Ruffini’s endings, transmit their signals in type Aẞ nerve fibers that have transmission velocities ranging from 30 to 70 m/sec. Conversely, free nerve ending tactile receptors transmit signals mainly via the small type Ad myelinated fibers that conduct at velocities of only 5 to 30 m/sec.

انتقال سیگنال‌های لمسی در رشته‌های عصبی محیطی. تقریباً تمام گیرنده‌های حسی تخصصی، مانند سلول‌های میسنر، گیرنده‌های گنبد ایگو، گیرنده‌های مو، هسته‌های پاسینین و انتهای روفینی، سیگنال‌های خود را در رشته‌های عصبی نوع A منتقل می‌کنند که دارای سرعت‌های انتقالی در محدوده ۳۰ تا ۷۰ متر بر ثانیه هستند. برعکس، گیرنده‌های لمسی آزاد انتهای عصب سیگنال‌ها را عمدتاً از طریق فیبرهای کوچک Ad myelinated که با سرعت‌های ۵ تا ۳۰ متر بر ثانیه هدایت می‌شوند، منتقل می‌کنند.

Some tactile free nerve endings transmit via type C unmyelinated fibers at velocities from a fraction of a meter up to 2 m/sec. These nerve endings send signals into the spinal cord and lower brain stem, probably sub- serving mainly the sensation of tickle.

برخی از انتهای عصب آزاد لمسی از طریق الیاف غیر میلین نوع C با سرعت کسری از متر تا ۲ متر بر ثانیه منتقل می‌شوند. این پایانه‌های عصبی سیگنال‌هایی را به نخاع و ساقه تحتانی مغز ارسال می‌کنند که احتمالاً عمدتاً احساس غلغلک را انجام می‌دهند.

Thus, the more critical types of sensory signals-those that help to determine precise localization on the skin, minute gradations of intensity, or rapid changes in sensory signal intensity-are all transmitted in more rapidly conducting types of sensory nerve fibers. Conversely, the cruder types of signals, such as pressure, poorly localized touch, and especially tickle, are transmitted via much slower, very small nerve fibers that require much less space in the peripheral nerve bundle than the fast fibers.

بنابراین، انواع مهم‌تر سیگنال‌های حسی – آنهایی که به تعیین موقعیت دقیق روی پوست، درجه‌بندی‌های دقیق شدت، یا تغییرات سریع در شدت سیگنال حسی کمک می‌کنند – همگی در انواعی از رشته‌های عصبی حسی که دارای رسانایی سریع‌تر هستند، منتقل می‌شوند. برعکس، انواع خام‌تر سیگنال‌ها، مانند فشار، لمس موضعی ضعیف، و به‌ویژه غلغلک دادن، از طریق رشته‌های عصبی بسیار کندتر و بسیار کوچک منتقل می‌شوند که به فضای بسیار کمتری در بسته عصبی محیطی نسبت به رشته‌های سریع نیاز دارند.

Detection of Vibration. All tactile receptors are involved in detection of vibration, although different receptors detect different frequencies of vibration. Pacinian corpuscles can detect signal vibrations from 30 to 800 cycles/ sec because they respond extremely rapidly to minute and rapid deformations of the tissues. They also transmit their signals over type Aẞ nerve fibers, which can transmit as many as 1000 impulses/sec. Low-frequency vibrations from 2 up to 80 cycles/sec, in contrast, stimulate other tactile receptors, especially Meissner’s corpuscles, which adapt less rapidly than do Pacinian corpuscles.

تشخیص لرزش. همه گیرنده‌های لمسی در تشخیص ارتعاش نقش دارند، اگرچه گیرنده‌های مختلف فرکانس‌های متفاوتی از ارتعاش را تشخیص می‌دهند. اجسام پاکینین می‌توانند ارتعاشات سیگنال را از ۳۰ تا ۸۰۰ سیکل در ثانیه تشخیص دهند زیرا به تغییر شکل‌های دقیق و سریع بافت‌ها بسیار سریع پاسخ می‌دهند. آنها همچنین سیگنال‌های خود را از طریق رشته‌های عصبی نوع A ارسال می‌کنند، که می‌تواند تا ۱۰۰۰ تکانه در ثانیه را منتقل کند. در مقابل، ارتعاشات با فرکانس پایین از ۲ تا ۸۰ سیکل در ثانیه، گیرنده‌های لمسی دیگر، به‌ویژه سلول‌های مایسنر را تحریک می‌کنند، که سریع‌تر از پیکره‌های Pacinian سازگار می‌شوند.

Detection of Tickle and Itch by Mechanoreceptive Free Nerve Endings. Neurophysiological studies have demonstrated the existence of very sensitive, rapidly adapting mechanoreceptive free nerve endings that elicit only the tickle and itch sensations. Furthermore, these endings are found almost exclusively in superficial layers of the skin, which is also the only tissue from which the tickle and itch sensations usually can be elicited. These sensations are transmitted by very small type C, unmyelinated fibers similar to those that transmit the aching slow type of pain.

تشخیص غلغلک و خارش توسط پایانه‌های عصبی آزاد مکانیکی. مطالعات نوروفیزیولوژیکی وجود پایانه‌های عصبی آزاد بسیار حساس و سریع با تطبیق پذیری مکانیکی را نشان داده‌اند که فقط احساس غلغلک و خارش را برمی‌انگیزد. علاوه بر این، این انتهای تقریباً به طور انحصاری در لایه‌های سطحی پوست یافت می‌شوند، که همچنین تنها بافتی است که معمولاً می‌توان احساس غلغلک و خارش را از آن برانگیخت. این احساسات توسط الیاف بسیار کوچک نوع C و بدون میلین شبیه به آنهایی که نوع درد آهسته دردناک را منتقل می‌کنند، منتقل می‌شوند.

The purpose of the itch sensation is presumably to call attention to mild surface stimuli such as a flea crawling on the skin or a fly about to bite; the signals elicited then activate the scratch reflex or other maneuvers that rid the host of the irritant. Itch can be relieved by scratching if this action removes the irritant or if the scratch is strong enough to elicit pain. The pain signals are believed to sup- press the itch signals in the cord by lateral inhibition, as described in Chapter 49.

احتمالاً هدف از احساس خارش جلب توجه به محرک‌های سطحی خفیف مانند خزیدن کک روی پوست یا مگس در آستانه گاز گرفتن است. سیگنال‌های ایجاد شده سپس رفلکس خراش یا مانورهای دیگری را فعال می‌کنند که میزبان را از شر ماده تحریک‌کننده خلاص می‌کند. اگر این عمل باعث از بین رفتن ماده تحریک کننده شود یا اگر خراش به اندازه کافی قوی باشد که درد ایجاد کند، خارش را می‌توان با خاراندن تسکین داد. اعتقاد بر این است که سیگنال‌های درد سیگنال‌های خارش بند ناف را با مهار جانبی سرکوب می‌کنند، همانطور که در فصل ۴۹ توضیح داده شد.

SENSORY PATHWAYS FOR TRANSMITTING SOMATIC SIGNALS INTO THE CENTRAL NERVOUS SYSTEM

Almost all sensory information from the somatic segments of the body enters the spinal cord through the dorsal roots of the spinal nerves. However, from the entry point into the cord and then to the brain, the sensory signals are carried through one of two alternative sensory pathways: (1) the dorsal column-medial lemniscal system; or (2) the anterolateral system. These two systems come back together partially at the level of the thalamus.

راه‌های حسی برای انتقال سیگنال‌های سوماتیک به سیستم عصبی مرکزی

تقریباً تمام اطلاعات حسی از بخش‌های جسمانی بدن از طریق ریشه‌های پشتی اعصاب نخاعی وارد نخاع می‌شود. با این حال، از نقطه ورود به بند ناف و سپس به مغز، سیگنال‌های حسی از طریق یکی از دو مسیر حسی جایگزین منتقل می‌شوند: (۱) ستون پشتی-سیستم لمنیسکال میانی. یا (۲) سیستم قدامی‌جانبی. این دو سیستم تا حدی در سطح تالاموس به هم برمی‌گردند.

The dorsal column-medial lemniscal system, as its name implies, carries signals upward to the medulla of the brain mainly in the dorsal columns of the cord. Then, after the signals synapse and cross to the opposite side in the medulla, they continue upward through the brain stem to the thalamus via the medial lemniscus.

همانطور که از نامش مشخص است، ستون پشتی-سیستم لمنیسکال میانی، سیگنال‌هایی را به سمت بالا به بصل النخاع مغز عمدتا در ستون‌های پشتی بند ناف حمل می‌کند. سپس، پس از سیناپس شدن سیگنال‌ها و عبور از طرف مقابل در بصل النخاع، از طریق ساقه مغز به سمت تالاموس از طریق لمنیسکوس داخلی به سمت بالا ادامه می‌یابد.

Conversely, signals in the anterolateral system, immediately after entering the spinal cord from the dorsal spinal nerve roots, synapse in the dorsal horns of the spinal gray matter and then cross to the opposite side of the cord and ascend through the anterior and lateral white columns of the cord. They terminate at all levels of the lower brain stem and in the thalamus.

برعکس، سیگنال‌ها در سیستم قدامی، بلافاصله پس از ورود به نخاع از ریشه‌های عصبی نخاعی پشتی، در شاخ‌های پشتی ماده خاکستری نخاع سیناپس می‌کنند و سپس به سمت مخالف طناب می‌روند و از ستون‌های سفید قدامی‌و جانبی طناب بالا می‌روند. آنها در تمام سطوح ساقه تحتانی مغز و در تالاموس خاتمه می‌یابند.

The dorsal column-medial lemniscal system is com- posed of large myelinated nerve fibers that transmit signals to the brain at velocities of 30 to 110 m/sec, whereas the anterolateral system is composed of smaller myelinated fibers that transmit signals at velocities ranging from a few meters per second up to 40 m/sec.

ستون پشتی-سیستم لمنیسکال میانی از رشته‌های عصبی میلین دار بزرگ تشکیل شده است که سیگنال‌ها را با سرعت ۳۰ تا ۱۱۰ متر بر ثانیه به مغز منتقل می‌کند، در حالی که سیستم قدامی‌جانبی از الیاف میلین دار کوچکتر تشکیل شده است که سیگنال‌ها را با سرعت‌های بین چند متر بر ثانیه تا ۴۰ متر بر ثانیه ارسال می‌کنند.

Another difference between the two systems is that the dorsal column-medial lemniscal system has a high degree of spatial orientation of the nerve fibers with respect to their origin, whereas the anterolateral system has much less spatial orientation. These differences immediately characterize the types of sensory information that can be transmitted by the two systems. That is, sensory information that must be transmitted rapidly with temporal and spatial fidelity is transmitted mainly in the dorsal column-medial lemniscal system; that which does not need to be transmitted rapidly or with great spatial fidelity is transmitted mainly in the antero- lateral system.

تفاوت دیگر بین این دو سیستم این است که سیستم لمنیسکال ستون پشتی- میانی دارای درجه بالایی از جهت گیری فضایی رشته‌های عصبی با توجه به مبدا آنها است، در حالی که سیستم قدامی‌جانبی جهت گیری فضایی بسیار کمتری دارد. این تفاوت‌ها بلافاصله انواع اطلاعات حسی قابل انتقال توسط دو سیستم را مشخص می‌کند. یعنی اطلاعات حسی که باید به سرعت با وفاداری زمانی و مکانی منتقل شوند، عمدتاً در سیستم لمنیسکال ستون پشتی – میانی منتقل می‌شوند. چیزی که نیازی به انتقال سریع یا با وفاداری فضایی زیاد ندارد، عمدتاً در سیستم قدامی‌جانبی منتقل می‌شود.

The anterolateral system has a special capability that the dorsal system does not have-the ability to transmit a broad spectrum of sensory modalities, such as pain, warmth, cold, and crude tactile sensations. Most of these sensory modalities are discussed in detail in Chapter 49. The dorsal system is limited to discrete types of mechano- receptive sensations.

سیستم قدامی‌جانبی دارای قابلیت خاصی است که سیستم پشتی آن را ندارد – توانایی انتقال طیف وسیعی از حالت‌های حسی مانند درد، گرما، سرما و احساسات خام لامسه. بیشتر این روش‌های حسی در فصل ۴۹ به تفصیل مورد بحث قرار گرفته‌اند.

With this differentiation in mind, we can now list the types of sensations transmitted in the two systems.

با در نظر گرفتن این تمایز، اکنون می‌توانیم انواع احساسات منتقل شده در دو سیستم را فهرست کنیم.

Dorsal Column-Medial Lemniscal System

۱. Touch sensations requiring a high degree of localization of the stimulus
2. Touch sensations requiring transmission of fine gradations of intensity
3. Phasic sensations, such as vibratory sensations
4. Sensations that signal movement against the skin
5. Position sensations from the joints
6. Pressure sensations related to fine degrees of judgment of pressure intensity

ستون پشتی-سیستم لمنیسکال میانی

۱. حس‌های لمسی که به درجه بالایی از محلی سازی محرک نیاز دارند
2. حس‌های لمسی که نیاز به انتقال درجه بندی‌های ریز شدت دارند
3-احساسات فازی مانند احساسات ارتعاشی
4-احساساتی که نشان دهنده حرکت علیه پوست هستند
5. احساسات ناشی از مفاصل را قرار دهید
6. احساس فشار مربوط به درجات خوب قضاوت شدت فشار

Anterolateral System

۱. Pain
2. Thermal sensations, including both warm and cold sensations
3. Crude touch and pressure sensations capable only of crude localizing ability on the surface of the body
4. Tickle and itch sensations
5. Sexual sensations

سیستم قدامی‌جانبی

۱. درد
2. احساس گرما، از جمله احساس گرم و سرد
3. لمس خام و احساس فشار که فقط قادر به موضع گیری خام روی سطح بدن است.
4. احساس غلغلک و خارش
5. احساسات جنسی

TRANSMISSION IN THE DORSAL COLUMN-MEDIAL LEMNISCAL SYSTEM

انتقال در ستون پشتی – سیستم لمنیسکال داخلی

 

ANATOMY OF THE DORSAL COLUMN- MEDIAL LEMNISCAL SYSTEM

On entering the spinal cord through the spinal nerve dorsal roots, the large myelinated fibers from the specialized mechanoreceptors divide almost immediately to form a medial branch and a lateral branch, shown by the right- hand fiber entering through the spinal root in Figure 48-2 (Video 48-1). The medial branch turns medially first and then upward in the dorsal column, proceeding via the dorsal column pathway all the way to the brain.

آناتومی‌ستون پشتی- سیستم لمنیسکال داخلی

با ورود به نخاع از طریق ریشه‌های پشتی عصب نخاعی، فیبرهای میلین دار بزرگ از گیرنده‌های مکانیکی تخصصی تقریباً بلافاصله تقسیم می‌شوند و یک شاخه داخلی و یک شاخه جانبی تشکیل می‌دهند که با ورود فیبر دست راست از طریق ریشه نخاعی در شکل ۴۸-۲ نشان داده شده است (فیلم ۴۸-۱). شاخه داخلی ابتدا به سمت وسط و سپس در ستون پشتی به سمت بالا می‌چرخد ​​و از طریق مسیر ستون پشتی تا مغز ادامه می‌یابد.

The lateral branch enters the dorsal horn of the cord gray matter and then divides many times to provide terminals that synapse with local neurons in the intermediate and anterior portions of the cord gray matter. These local neurons in turn serve three functions:
1. A major share of them give off fibers that enter the dorsal columns of the cord and then travel upward to the brain.
2. Many of the fibers are very short and terminate locally in the spinal cord gray matter to elicit local spinal cord reflexes, which are discussed in Chapter 55.
3. Others give rise to the spinocerebellar tracts, which we discuss in Chapter 57 in relation to the function of the cerebellum.

شاخه جانبی وارد شاخ پشتی ماده خاکستری بند ناف می‌شود و سپس چندین بار تقسیم می‌شود تا پایانه‌هایی را فراهم کند که با نورون‌های محلی در بخش‌های میانی و قدامی‌ماده خاکستری طناب سیناپس می‌شوند. این نورون‌های محلی به نوبه خود سه عملکرد را انجام می‌دهند:
1. بخش عمده ای از آنها الیافی را منتشر می‌کنند که وارد ستون‌های پشتی بند ناف می‌شوند و سپس به سمت بالا به مغز می‌روند.
2. بسیاری از الیاف بسیار کوتاه هستند و به صورت موضعی در ماده خاکستری نخاع ختم می‌شوند تا رفلکس‌های نخاعی موضعی را ایجاد کنند که در فصل ۵۵ مورد بحث قرار گرفته است.
3. برخی دیگر باعث ایجاد مجاری خارخچه ای می‌شوند که در فصل ۵۷ در رابطه با عملکرد مخچه بحث می‌کنیم.

Figure 48-2.
Cross section of the spinal cord, showing the anatomy of the cord gray matter and of ascending sensory tracts in the white columns of the spinal cord.

شکل ۴۸-۲.
مقطع طناب نخاعی، آناتومی‌ماده خاکستری طناب و مجاری حسی صعودی را در ستون‌های سفید نخاع نشان می‌دهد.

Dorsal Column-Medial Lemniscal Pathway. Note in Figure 48-3 that nerve fibers entering the dorsal columns pass uninterrupted up to the dorsal medulla, where they synapse in the dorsal column nuclei (the cuneate and gracile nuclei). From there, second-order neurons decussate immediately to the opposite side of the brain stem and continue upward through the medial lemnisci to the thalamus. In this pathway through the brain stem, each medial lemniscus is joined by additional fibers from the sensory nuclei of the trigeminal nerve; these fibers subserve the same sensory functions for the head that the dorsal column fibers sub- serve for the body.

ستون پشتی-مسیر لمنیسکال میانی. در شکل ۴۸-۳ توجه داشته باشید که فیبرهای عصبی وارد شده به ستون‌های پشتی بدون وقفه به سمت بصل النخاع پشتی عبور می‌کنند، جایی که در هسته‌های ستون پشتی (هسته‌های میخی و گراسیل) سیناپس می‌شوند. از آنجا، نورون‌های مرتبه دوم بلافاصله به سمت مخالف ساقه مغز جدا می‌شوند و از طریق لمنیسک‌های داخلی تا تالاموس به سمت بالا ادامه می‌دهند. در این مسیر از طریق ساقه مغز، هر لمنیسکوس داخلی توسط فیبرهای اضافی از هسته‌های حسی عصب سه قلو متصل می‌شود. این الیاف همان عملکردهای حسی را برای سر انجام می‌دهند که الیاف ستون پشتی برای بدن انجام می‌دهند.

In the thalamus, the medial lemniscal fibers terminate in the thalamic sensory relay area, called the ventrobasal complex. From the ventrobasal complex, third-order nerve fibers project, as shown in Figure 48-4, mainly to the post- central gyrus of the cerebral cortex, called somatic sensory area I (as shown in Figure 48-6, these fibers also project to a smaller area in the lateral parietal cortex called somatic sensory area II).

در تالاموس، الیاف لمنیسکال داخلی در ناحیه رله حسی تالاموس به نام کمپلکس ventrobasal ختم می‌شود. از مجموعه بطنی، پروژه رشته‌های عصبی مرتبه سوم، همانطور که در شکل ۴۸-۴ نشان داده شده است، عمدتا به شکنج پس از مرکزی قشر مغز، به نام ناحیه حسی سوماتیک I نامیده می‌شود (همانطور که در شکل ۴۸-۶ نشان داده شده است، این رشته‌ها همچنین به ناحیه کوچکتری در قشر جداری جانبی II به نام حسی سوماتیک پیش می‌روند).

Figure 48-3.
Dorsal column-medial lemniscal pathway for transmit- ting critical types of tactile signals.

شکل ۴۸-۳.
ستون پشتی-مسیر لمنیسکال داخلی برای انتقال انواع مهم سیگنال‌های لمسی.

Spatial Orientation of the Nerve Fibers in the Dorsal Column-Medial Lemniscal System

One of the distinguishing features of the dorsal column- medial lemniscal system is a distinct spatial orientation of nerve fibers from the individual parts of the body that is maintained throughout. For example, in the dorsal columns of the spinal cord, the fibers from the lower parts of the body lie toward the center of the cord, whereas those that enter the cord at progressively higher segmental levels form successive layers laterally.

جهت گیری فضایی رشته‌های عصبی در ستون پشتی- سیستم لمنیسکال میانی

یکی از ویژگی‌های متمایز ستون پشتی- سیستم لمنیسکال میانی، جهت گیری فضایی متمایز رشته‌های عصبی از قسمت‌های جداگانه بدن است که در سراسر بدن حفظ می‌شود. به عنوان مثال، در ستون‌های پشتی نخاع، الیاف از قسمت‌های پایینی بدن به سمت مرکز طناب قرار می‌گیرند، در حالی که آنهایی که در سطوح سگمنتال به تدریج بالاتر وارد طناب می‌شوند، لایه‌های متوالی را به صورت جانبی تشکیل می‌دهند.

In the thalamus, distinct spatial orientation is still maintained, with the tail end of the body represented by the most lateral portions of the ventrobasal complex and the head and face represented by the medial areas of the complex. Because of the crossing of the medial lemnisci in the medulla, the left side of the body is represented in the right side of the thalamus, and the right side of the body is represented in the left side of the thalamus.

در تالاموس، جهت گیری فضایی متمایز همچنان حفظ می‌شود، با انتهای دم بدن که توسط جانبی ترین قسمت‌های کمپلکس شکمی‌بازال و سر و صورت توسط نواحی داخلی کمپلکس نشان داده می‌شود. به دلیل تلاقی لمنیسک‌های داخلی در بصل النخاع، سمت چپ بدن در سمت راست تالاموس و سمت راست بدن در سمت چپ تالاموس نشان داده شده است.

Figure 48-4.
Projection of the dorsal column-medial lemniscal system through the thalamus to the somatosensory cortex.

شکل ۴۸-۴.
طرح ریزی ستون پشتی-سیستم لمنیسکال داخلی از طریق تالاموس به قشر حسی تنی.

SOMATOSENSORY CORTEX

Figure 48-5 is a map of the human cerebral cortex, show- ing that it is divided into about 50 distinct areas called Brodmann’s areas based on histological structural differences. This map is important because virtually all neurophysiologists and neurologists use it to refer to many of the different functional areas of the human cortex by number.

قشر سوماتوسنسوری

شکل ۴۸-۵ نقشه ای از قشر مغز انسان است که نشان می‌دهد بر اساس تفاوت‌های ساختاری بافت شناسی به حدود ۵۰ ناحیه مجزا به نام مناطق برادمن تقسیم شده است. این نقشه مهم است زیرا تقریباً تمام نوروفیزیولوژیست‌ها و نورولوژیست‌ها از آن برای اشاره به بسیاری از مناطق مختلف عملکردی قشر انسان بر اساس تعداد استفاده می‌کنند.

Note in Figure 48-5 the large central fissure (also called central sulcus) that extends horizontally across the brain. In general, sensory signals from all modalities of sensation terminate in the cerebral cortex immediately posterior to the central fissure. Generally, the anterior half of the parietal lobe is concerned almost entirely with reception and interpretation of somatosensory signals, but the posterior half of the parietal lobe provides still higher levels of interpretation.

در شکل ۴۸-۵ به شکاف مرکزی بزرگ (که شیار مرکزی نیز نامیده می‌شود) که به صورت افقی در سراسر مغز امتداد می‌یابد توجه کنید. به طور کلی، سیگنال‌های حسی از تمام روش‌های حسی به قشر مغز بلافاصله پس از شکاف مرکزی ختم می‌شوند. به طور کلی، نیمه قدامی‌لوب جداری تقریباً به طور کامل مربوط به دریافت و تفسیر سیگنال‌های حسی جسمی‌است، اما نیمه خلفی لوب جداری هنوز سطوح بالاتری از تفسیر را ارائه می‌دهد.

Visual signals terminate in the occipital lobe, and auditory signals terminate in the temporal lobe.

سیگنال‌های بینایی در لوب پس سری و سیگنال‌های شنوایی به لوب تمپورال ختم می‌شوند.

Conversely, the portion of the cerebral cortex anterior to the central fissure and constituting the posterior half of the frontal lobe is called the motor cortex; it is devoted almost entirely to control of muscle contractions and body movements. A major share of this motor control is in response to somatosensory signals received from the sensory portions of the cortex, which keep the motor cortex informed about the positions and motions of the different body parts. at each instant.

برعکس، بخشی از قشر مخ در جلوی شقاق مرکزی و تشکیل دهنده نیمه خلفی لوب فرونتال، قشر حرکتی نامیده می‌شود. تقریباً به طور کامل به کنترل انقباضات عضلانی و حرکات بدن اختصاص دارد. بخش عمده ای از این کنترل حرکتی در پاسخ به سیگنال‌های حسی جسمی‌دریافت شده از بخش‌های حسی قشر است که قشر حرکتی را از موقعیت‌ها و حرکات قسمت‌های مختلف بدن مطلع می‌کند. در هر لحظه.

Figure 48-5.
Structurally distinct areas, called Brodmann’s areas, of the human cerebral cortex. Note specifically areas 1, 2, and 3, which constitute primary somatosensory area I, and areas 5 and 7A, which constitute the somatosensory association area.

شکل ۴۸-۵.
نواحی ساختاری متمایز، به نام نواحی برادمن، از قشر مغز انسان. به طور خاص به نواحی ۱، ۲ و ۳ توجه کنید که ناحیه حسی جسمی‌اولیه I و نواحی ۵ و 7A را تشکیل می‌دهند که ناحیه ارتباط حسی تنی را تشکیل می‌دهند.

Somatosensory Areas I and II. Figure 48-6 shows two separate sensory areas in the anterior parietal lobe called somatosensory area I and somatosensory area II. The rea- son for this division into two areas is that a distinct and separate spatial orientation of the different parts of the body is found in each of these two areas. However, somatosensory area I is so much more extensive and so much more important than somatosensory area II that in popular usage, the term “somatosensory cortex” almost always means area I.

نواحی حسی تنی I و II. شکل ۴۸-۶ دو ناحیه حسی مجزا را در لوب جداری قدامی‌به نام‌های ناحیه حسی جسمی‌I و ناحیه حسی جسمی‌II نشان می‌دهد. دلیل این تقسیم بندی به دو ناحیه این است که جهت گیری فضایی مجزا و مجزا از قسمت‌های مختلف بدن در هر یک از این دو ناحیه یافت می‌شود. با این حال، ناحیه حسی جسمی‌I بسیار گسترده تر و بسیار مهمتر از ناحیه حسی جسمی‌II است که در استفاده رایج، اصطلاح “قشر حسی تنی” تقریباً همیشه به معنای ناحیه I است.

Somatosensory area I has a high degree of localization of the different parts of the body, as shown by the names of virtually all parts of the body in Figure 48-6. By contrast, localization is poor in somatosensory area II, although, roughly, the face is represented anteriorly, the arms centrally, and the legs posteriorly.

ناحیه حسی تنی I دارای درجه بالایی از محلی سازی قسمت‌های مختلف بدن است، همانطور که تقریباً نام تمام قسمت‌های بدن در شکل ۴۸-۶ نشان داده شده است. در مقابل، محلی سازی در ناحیه حسی جسمی‌II ضعیف است، اگرچه تقریباً صورت در جلو، بازوها در مرکز و پاها در عقب نشان داده می‌شود.

Much less is known about the function of somato- sensory area II. It is known that signals enter this area from the brain stem, transmitted upward from both sides of the body. Also, many signals come secondarily from somatosensory area I and from other sensory areas of the brain, even from the visual and auditory areas. Projections from somatosensory area I are required for function of somatosensory area II. However, removal of parts of somatosensory area II has no apparent effect on the response of neurons in somatosensory area I. Thus, much of what we know about somatic sensation appears to be explained by the functions of somatosensory area I.

اطلاعات بسیار کمتری در مورد عملکرد ناحیه سوماتو حسی II وجود دارد. مشخص است که سیگنال‌ها از ساقه مغز وارد این ناحیه می‌شوند و از هر دو طرف بدن به سمت بالا منتقل می‌شوند. همچنین، بسیاری از سیگنال‌ها به طور ثانویه از ناحیه حسی جسمی‌I و از سایر نواحی حسی مغز، حتی از ناحیه بینایی و شنوایی، می‌آیند. برآمدگی از ناحیه حسی جسمی‌I برای عملکرد ناحیه حسی جسمی‌II مورد نیاز است. با این حال، حذف بخش‌هایی از ناحیه حسی جسمی‌II هیچ تأثیر آشکاری بر پاسخ نورون‌ها در ناحیه حسی جسمی‌I ندارد. بنابراین، به نظر می‌رسد بسیاری از آنچه در مورد حس جسمی‌می‌دانیم با عملکرد ناحیه حسی تنی I توضیح داده می‌شود.

Figure 48-6.
Two somatosensory cortical areas, somatosensory areas I and II.

شکل ۴۸-۶.
دو ناحیه کورتیکال حسی جسمی، ناحیه حسی جسمی‌I و II.

Figure 48-7.
Representation of the different areas of the body in somatosensory area I of the cortex. (From Penfield W, Rasmussen T: Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function. New York: Hafner, 1968.)

شکل ۴۸-۷.
نمایش نواحی مختلف بدن در ناحیه حسی تنی I قشر مغز. (از پنفیلد دبلیو، راسموسن تی: قشر مغز انسان: مطالعه بالینی محلی سازی عملکرد. نیویورک:‌هافنر، ۱۹۶۸.)

Spatial Orientation of Signals From Different Parts of the Body in Somatosensory Area I. Somatosensory area I lies immediately behind the central fissure. It is located in the postcentral gyrus of the human cerebral cortex (in Brodmann’s areas 3, 1, and 2).

جهت گیری فضایی سیگنال‌ها از قسمت‌های مختلف بدن در ناحیه حسی جسمی‌I. ناحیه حسی سوماتوسی I بلافاصله در پشت شکاف مرکزی قرار دارد. در شکنج پست مرکزی قشر مغز انسان (در نواحی ۳، ۱ و ۲ برادمن) قرار دارد.

Figure 48-7 shows a cross section through the brain at the level of the postcentral gyrus, demonstrating representations of the different parts of the body in separate regions of somatosensory area I. Note, however, that each lateral side of the cortex receives sensory information almost exclusively from the opposite side of the body.

شکل ۴۸-۷ یک مقطع از طریق مغز را در سطح شکنج پست مرکزی نشان می‌دهد، که بازنمایی قسمت‌های مختلف بدن را در نواحی جداگانه ای از ناحیه حسی جسمی‌I نشان می‌دهد. البته توجه داشته باشید که هر طرف جانبی قشر تقریباً منحصراً اطلاعات حسی را از طرف مقابل بدن دریافت می‌کند.

Some areas of the body are represented by large areas in the somatic cortex-the lips the greatest of all, followed by the face and thumb-whereas the trunk and lower part of the body are represented by relatively small areas. The sizes of these areas are directly proportional to the number of specialized sensory receptors in each respective peripheral area of the body. For example, a great number of specialized nerve endings are found in the lips and thumb, whereas only a few are present in the skin of the body trunk.

برخی از نواحی بدن با نواحی بزرگ در قشر جسمی‌نشان داده می‌شوند – لب‌ها از همه بیشتر و بعد از آن صورت و انگشت شست – در حالی که تنه و قسمت پایینی بدن با نواحی نسبتاً کوچک نشان داده می‌شوند. اندازه این نواحی با تعداد گیرنده‌های حسی تخصصی در هر ناحیه محیطی بدن نسبت مستقیم دارد. به عنوان مثال، تعداد زیادی از پایانه‌های عصبی تخصصی در لب‌ها و انگشت شست یافت می‌شوند، در حالی که تنها تعداد کمی‌در پوست تنه بدن وجود دارند.

Note also that the nose, lips, mouth and face are rep- resented in the most lateral portion of somatosensory area I, and the head, neck, shoulders and lower part of the body are represented medially.

همچنین توجه داشته باشید که بینی، لب‌ها، دهان و صورت در جانبی‌ترین قسمت ناحیه حسی جسمی‌I قرار دارند و سر، گردن، شانه‌ها و قسمت پایینی بدن به‌صورت داخلی نشان داده می‌شوند.

Layers of the Somatosensory Cortex and Their Function

The cerebral cortex contains six layers of neurons, beginning with layer I next to the brain surface and extending progressively deeper to layer VI, shown in Figure 48-8. As would be expected, the neurons in each layer perform functions different from those in other layers. Some of these functions are the following:

لایه‌های قشر حسی تنی و عملکرد آنها

قشر مغز شامل شش لایه نورون است که با لایه I در کنار سطح مغز شروع می‌شود و به تدریج عمیق تر به لایه VI می‌رسد که در شکل ۴۸-۸ نشان داده شده است. همانطور که انتظار می‌رود، نورون‌ها در هر لایه عملکردهای متفاوتی از سایر لایه‌ها انجام می‌دهند. برخی از این توابع به شرح زیر است:

۱. The incoming sensory signal excites neuronal layer IV first; the signal then spreads toward the surface of the cortex and also toward deeper layers.
2. Layers I and II receive diffuse, nonspecific input signals from lower brain centers that facilitate specific regions of the cortex; this system is described in Chapter 58. This input mainly controls the overall level of excitability of the respective regions stimulated.
3. The neurons in layers II and III send axons to related portions of the cerebral cortex on the opposite side of the brain through the corpus callosum.
4. The neurons in layers V and VI send axons to the deeper parts of the nervous system. Those in layer V are generally larger and project to more distant areas, such as to the basal ganglia, brain stem, and spinal cord, where they control signal transmission. From layer VI, especially large numbers of axons extend to the thalamus, providing signals from the cerebral cortex that interact with and help to control the excitatory levels of incoming sensory signals entering the thalamus.

۱. سیگنال حسی ورودی ابتدا لایه عصبی IV را تحریک می‌کند. سپس سیگنال به سمت سطح قشر و همچنین به سمت لایه‌های عمیق تر پخش می‌شود.
2. لایه‌های I و II سیگنال‌های ورودی منتشر و غیر اختصاصی را از مراکز تحتانی مغز دریافت می‌کنند که مناطق خاصی از قشر را تسهیل می‌کند. این سیستم در فصل ۵۸ توضیح داده شده است. این ورودی عمدتاً سطح کلی تحریک پذیری مناطق مربوطه تحریک شده را کنترل می‌کند.
3. نورون‌های لایه‌های II و III آکسون‌ها را از طریق جسم پینه‌ای به بخش‌های مربوط به قشر مغز در طرف مقابل مغز می‌فرستند.
4. نورون‌های لایه‌های V و VI آکسون‌ها را به قسمت‌های عمیق تر سیستم عصبی می‌فرستند. آنهایی که در لایه V هستند به طور کلی بزرگتر هستند و به مناطق دورتر مانند گانگلیون‌های پایه، ساقه مغز و نخاع، جایی که انتقال سیگنال را کنترل می‌کنند، حرکت می‌کنند. از لایه VI، به خصوص تعداد زیادی آکسون به سمت تالاموس گسترش می‌یابد و سیگنال‌هایی را از قشر مغز ارائه می‌کند که با آن تعامل دارند و به کنترل سطوح تحریکی سیگنال‌های حسی ورودی به تالاموس کمک می‌کنند.

Figure 48-8.
Structure of the cerebral cortex-1, molecular layer; II, external granular layer; III, layer of small pyramidal cells; IV, internal granular layer; V, large pyramidal cell layer; and Vla and Vlb, layers of fusiform or polymorphic cells. (From Ranson SW, Clark SL: Anatomy of the Nervous System. Philadelphia: WB Saunders, 1959.)

شکل ۴۸-۸.
ساختار قشر مخ-۱، لایه مولکولی؛ II، لایه دانه ای خارجی؛ III، لایه ای از سلول‌های هرمی‌کوچک. IV، لایه دانه ای داخلی؛ V، لایه سلول هرمی‌بزرگ. و Vla و Vlb، لایه‌هایی از سلول‌های دوکی یا چندشکلی. (از Ranson SW، Clark SL: Anatomy of the Nervous System. Philadelphia: WB Saunders، ۱۹۵۹.)

The Sensory Cortex Is Organized in Vertical Columns of Neurons; Each Column Detects a Different Sensory Spot on the Body With a Specific Sensory Modality

Functionally, the neurons of the somatosensory cortex are arranged in vertical columns extending all the way through the six layers of the cortex, with each column having a diameter of 0.3 to 0.5 millimeter and containing perhaps 10,000 neuronal cell bodies. Each of these columns serves a single specific sensory modality; some columns respond to stretch receptors around joints, some to stimulation of tactile hairs, others to discrete localized pressure points on the skin, and so forth. At layer IV, where the input sensory signals first enter the cortex, the columns of neurons function almost entirely separately from one another. At other levels of the columns, interactions occur that initiate analysis of the meanings of the sensory signals.

قشر حسی در ستون‌های عمودی نورون‌ها سازماندهی شده است. هر ستون یک نقطه حسی متفاوت روی بدن را با یک حالت حسی خاص تشخیص می‌دهد.

از نظر عملکردی، نورون‌های قشر حسی تنی در ستون‌های عمودی قرار گرفته‌اند که در تمام طول شش لایه قشر امتداد دارند، با قطر هر ستون ۰.۳ تا ۰.۵ میلی‌متر و احتمالاً ۱۰۰۰۰ جسم سلولی عصبی. هر یک از این ستون‌ها به یک روش حسی خاص خدمت می‌کنند. برخی از ستون‌ها به گیرنده‌های کششی اطراف مفاصل، برخی به تحریک موهای لمسی، برخی دیگر به نقاط فشار موضعی گسسته بر روی پوست و غیره پاسخ می‌دهند. در لایه چهارم، جایی که سیگنال‌های حسی ورودی ابتدا وارد قشر مغز می‌شوند، ستون‌های نورون‌ها تقریباً به طور کامل جدا از یکدیگر عمل می‌کنند. در سطوح دیگر ستون‌ها، فعل و انفعالاتی رخ می‌دهد که تجزیه و تحلیل معانی سیگنال‌های حسی را آغاز می‌کند.

In the most anterior 5 to 10 millimeters of the post- central gyrus, located deep in the central fissure in Brodmann’s area 3A, an especially large share of the vertical columns responds to muscle, tendon, and joint stretch receptors. Many of the signals from these sensory columns then spread anteriorly, directly to the motor cortex located immediately forward of the central fissure. These signals play a major role in controlling the effluent motor signals that activate sequences of muscle contraction.

در قدامی‌ترین ۵ تا ۱۰ میلی‌متر شکنج پست مرکزی، واقع در عمق شکاف مرکزی در ناحیه Brodmann’s 3A، بخش بزرگی از ستون‌های عمودی به گیرنده‌های کشش ماهیچه‌ای، تاندون و مفصل پاسخ می‌دهند. سپس بسیاری از سیگنال‌های این ستون‌های حسی به طور مستقیم به قشر حرکتی واقع در جلوی شکاف مرکزی پخش می‌شوند. این سیگنال‌ها نقش عمده ای در کنترل سیگنال‌های موتور پساب ایفا می‌کنند که توالی انقباض عضلانی را فعال می‌کنند.

Moving posteriorly in somatosensory area I, more and more of the vertical columns respond to slowly adapting cutaneous receptors; still farther posteriorly, greater numbers of the columns are sensitive to deep pressure.

با حرکت به سمت عقب در ناحیه حسی تنی I، ستون‌های عمودی بیشتر و بیشتر به گیرنده‌های پوستی که آهسته تطبیق می‌یابند پاسخ می‌دهند. هنوز در عقب تر، تعداد بیشتری از ستون‌ها به فشار عمیق حساس هستند.

In the most posterior portion of somatosensory area I, about 6% of the vertical columns respond only when a stimulus moves across the skin in a particular direction. Thus, this is a still higher order of interpretation of sensory signals; the process becomes even more complex as the signals spread farther backward from somatosensory area I into the parietal cortex, an area called the somatosensory association area, as we discuss subsequently.

در خلفی ترین قسمت ناحیه حسی تنی I، حدود ۶ درصد از ستون‌های عمودی تنها زمانی پاسخ می‌دهند که یک محرک در سراسر پوست در جهت خاصی حرکت کند. بنابراین، این یک مرتبه بالاتر از تفسیر سیگنال‌های حسی است. این فرآیند پیچیده‌تر می‌شود زیرا سیگنال‌ها از ناحیه حسی جسمی‌I به سمت عقب‌تر به قشر جداری پخش می‌شوند، ناحیه‌ای که ناحیه انجمن حسی جسمی‌نامیده می‌شود، همانطور که در ادامه بحث می‌کنیم.

Functions of Somatosensory Area I

توابع ناحیه حسی تنی I

Widespread bilateral excision of somatosensory area I causes loss of the following types of sensory judgment:

۱. The person is unable to localize discretely the different sensations in the different parts of the body. However, he or she can localize these sensations crudely, such as to a particular hand, to a major level of the body trunk, or to one of the legs. Thus, it is clear that the brain stem, thalamus, or parts of the cerebral cortex not normally considered to be concerned with somatic sensations can perform some degree of localization.
2. The person is unable to judge critical degrees of pressure against the body.
3. The person is unable to judge the weights of objects.
4. The person is unable to judge shapes or forms of objects. This condition is called astereognosis.
5. The person is unable to judge texture of materials because this type of judgment depends on highly critical sensations caused by movement of the fingers over the surface to be judged.

برداشتن گسترده دو طرفه ناحیه حسی تنی I باعث از بین رفتن انواع قضاوت حسی زیر می‌شود:

۱. فرد نمی‌تواند به طور مجزا احساسات مختلف را در قسمت‌های مختلف بدن بومی‌سازی کند. با این حال، او می‌تواند این احساسات را به‌طور خام، مانند دستی خاص، سطح اصلی تنه بدن یا یکی از پاها، موضعی کند. بنابراین، واضح است که ساقه مغز، تالاموس، یا بخش‌هایی از قشر مغز که به طور معمول مربوط به احساسات جسمی‌نیستند، می‌توانند درجاتی از محلی‌سازی را انجام دهند.
2. فرد قادر به قضاوت درجات بحرانی فشار بر بدن نیست.
3. فرد قادر به قضاوت در مورد وزن اجسام نیست.
4. فرد قادر به قضاوت در مورد اشکال یا اشکال اشیا نیست. این وضعیت استریوگنوزیس نامیده می‌شود.
5. فرد قادر به قضاوت در مورد بافت مواد نیست زیرا این نوع قضاوت به احساسات بسیار حساس ناشی از حرکت انگشتان روی سطح مورد قضاوت بستگی دارد.

Note that in this list nothing has been said about loss of pain and temperature sense. In the specific absence of only somatosensory area I, appreciation of these sensory modalities is still preserved both in quality and intensity. However, the sensations are poorly localized, indicating that pain and temperature localization depend greatly on the topographic map of the body in somatosensory area I to localize the source.

توجه داشته باشید که در این لیست چیزی در مورد از دست دادن حس درد و دما گفته نشده است. در غیاب خاص تنها ناحیه حسی تنی I، قدردانی از این روش‌های حسی همچنان هم از نظر کیفیت و هم از نظر شدت حفظ می‌شود. با این حال، احساسات به خوبی موضعی نیستند، که نشان می‌دهد که درد و مکان‌یابی دما تا حد زیادی به نقشه توپوگرافی بدن در ناحیه حسی تنی I برای محلی‌سازی منبع بستگی دارد.

SOMATOSENSORY ASSOCIATION AREAS

Brodmann’s areas 5 and 7 of the cerebral cortex, located in the parietal cortex behind somatosensory area I (see Figure 48-5), play important roles in deciphering deeper meanings of the sensory information in the somatosensory areas. Therefore, these areas are called somatosensory association areas.

نواحی انجمن حسی جسمی

نواحی ۵ و ۷ برادمن از قشر مغز، واقع در قشر جداری پشت ناحیه حسی تنی I (نگاه کنید به شکل ۴۸-۵)، نقش مهمی‌در رمزگشایی معانی عمیق‌تر اطلاعات حسی در نواحی حسی جسمی‌بازی می‌کنند. بنابراین به این نواحی نواحی انجمن حسی تنی می‌گویند.

Electrical stimulation in a somatosensory association area can occasionally cause an awake person to experience a complex body sensation, sometimes even the “feeling” of an object such as a knife or a ball. Therefore, it seems clear that the somatosensory association area combines information arriving from multiple points in the primary somatosensory area to decipher its meaning. This occurrence also fits with the anatomical arrangement of the neuronal tracts that enter the somatosensory association area because it receives signals from the following: (1) somatosensory area I; (2) the ventrobasal nuclei of the thalamus; (3) other areas of the thalamus; (4) the visual cortex; and (5) the auditory cortex.

تحریک الکتریکی در ناحیه تداعی حسی تنی می‌تواند گهگاه باعث شود که یک فرد بیدار احساس پیچیده بدن، گاهی اوقات حتی “احساس” جسمی‌مانند چاقو یا توپ را تجربه کند. بنابراین، به نظر واضح است که ناحیه انجمن حسی جسمی‌اطلاعاتی را که از چندین نقطه در ناحیه حسی جسمی‌اولیه به دست می‌آید ترکیب می‌کند تا معنای آن را رمزگشایی کند. این رخداد همچنین با آرایش آناتومیکی مجاری عصبی که وارد ناحیه ارتباط حسی تنی می‌شوند مطابقت دارد زیرا سیگنال‌هایی را از موارد زیر دریافت می‌کند: (۱) ناحیه حسی جسمی‌I. (2) هسته‌های شکمی‌تالاموس. (۳) سایر نواحی تالاموس؛ (۴) قشر بینایی؛ و (۵) قشر شنوایی.

Amorphosynthesis Effect of Removing the Somatosensory Association Area. When the somatosensory association area is removed on one side of the brain, the person loses the ability to recognize complex objects and complex forms felt on the opposite side of the body. In addition, the person loses most of the sense of form of his or her own body or body parts on the opposite side. In fact, the person is mainly oblivious to the opposite side of the body—that is, forgets that it is there. Therefore, the person also often forgets to use the other side for motor functions as well. Likewise, when feeling objects, the per- son tends to recognize only one side of the object and for- gets that the other side even exists. This complex sensory deficit is called amorphosynthesis.

اثر آمورفوسنتز حذف ناحیه انجمن حسی تنی. هنگامی‌که ناحیه ارتباط حسی تنی در یک طرف مغز برداشته می‌شود، فرد توانایی تشخیص اشیاء پیچیده و اشکال پیچیده را که در طرف مقابل بدن احساس می‌شود، از دست می‌دهد. علاوه بر این، فرد بیشتر حس فرم بدن خود یا اعضای بدن خود را در طرف مقابل از دست می‌دهد. در واقع، فرد عمدتاً از طرف مقابل بدن غافل است – یعنی فراموش می‌کند که آنجاست. بنابراین، فرد اغلب فراموش می‌کند که از طرف دیگر برای عملکردهای حرکتی نیز استفاده کند. به همین ترتیب، هنگام احساس اشیا، فرد تمایل دارد فقط یک طرف شی را تشخیص دهد و فراموش می‌کند که طرف دیگر حتی وجود دارد. این نقص حسی پیچیده، آمورفوسنتز نامیده می‌شود.

CHARACTERISTICS OF DORSAL COLUMN-MEDIAL LEMNISCAL SIGNAL TRANSMISSION AND ANALYSIS

ویژگی‌های ستون پشتی – انتقال و تجزیه و تحلیل سیگنال لمنیسکال داخلی

 

Basic Neuronal Circuit in the Dorsal Column-Medial Lemniscal System. The lower part of Figure 48-9 shows the basic organization of the neuronal circuit of the spinal cord dorsal column pathway, demonstrating that at each synaptic stage, divergence occurs. The upper curves of the figure show that the cortical neurons that discharge to the greatest extent are those in a central part of the cortical “field” for each respective receptor. Thus, a weak stimulus causes only the most central neurons to fire. A stronger stimulus causes still more neurons to fire, but those in the center discharge at a considerably more rapid rate than do those farther away from the center.

مدار عصبی پایه در ستون پشتی- سیستم لمنیسکال میانی. قسمت پایینی شکل ۴۸-۹ سازماندهی پایه مدار عصبی مسیر ستون پشتی نخاع را نشان می‌دهد، که نشان می‌دهد در هر مرحله سیناپسی، واگرایی رخ می‌دهد. منحنی‌های بالای شکل نشان می‌دهد که نورون‌های قشری که به بیشترین میزان تخلیه می‌شوند، آنهایی هستند که در بخش مرکزی “میدان” قشری برای هر گیرنده مربوطه قرار دارند. بنابراین، یک محرک ضعیف باعث می‌شود که فقط مرکزی ترین نورون‌ها شلیک کنند. یک محرک قوی‌تر باعث شلیک نورون‌های بیشتری می‌شود، اما نورون‌هایی که در مرکز هستند با سرعت قابل‌توجهی سریع‌تر از نورون‌های دورتر از مرکز تخلیه می‌شوند.

Two-Point Discrimination. A method frequently used to test tactile discrimination is to determine a person’s so-called “two-point” discriminatory ability. In this test, two needles are pressed lightly against the skin at the same time, and the person determines whether one point or two points of stimulus is (are) felt. On the tips of the fingers, a person can normally distinguish two separate points, even when the needles are as close together as 1 to 2 millimeters. However, on someone’s back, the needles usually must be as far apart as 30 to 70 millimeters before two separate points can be detected. The reason for this difference is the different numbers of specialized tactile receptors in the two areas.

تبعیض دو نقطه ای. روشی که اغلب برای آزمایش تمایز لمسی استفاده می‌شود، تعیین توانایی تمایز به اصطلاح “دو نقطه ای” یک فرد است. در این آزمایش، دو سوزن همزمان به آرامی‌روی پوست فشار داده می‌شود و فرد مشخص می‌کند که یک نقطه یا دو نقطه از محرک احساس می‌شود. در نوک انگشتان، فرد به طور معمول می‌تواند دو نقطه مجزا را تشخیص دهد، حتی زمانی که سوزن‌ها به اندازه ۱ تا ۲ میلی متر به هم نزدیک باشند. با این حال، در پشت کسی، سوزن‌ها معمولاً باید ۳۰ تا ۷۰ میلی‌متر از هم فاصله داشته باشند تا بتوان دو نقطه مجزا را تشخیص داد. دلیل این تفاوت تعداد متفاوت گیرنده‌های لمسی تخصصی در دو ناحیه است.

Figure 48-10 shows the mechanism whereby the dorsal column pathway (as well as all other sensory path- ways) transmits two-point discriminatory information. This figure shows two adjacent points on the skin that are strongly stimulated, as well as the areas of the somatosensory cortex (greatly enlarged) that are excited by signals from the two stimulated points. The blue curve shows the spatial pattern of cortical excitation when both skin points are stimulated simultaneously. Note that the resultant zone of excitation has two separate peaks. These two peaks, separated by a valley, allow the sensory cortex to detect the presence of two stimulatory points, rather than a single point. The capability of the sensorium to distinguish this presence of two points of stimulation is strongly influenced by another mechanism, lateral inhibition, as explained in the next section.

شکل ۴۸-۱۰ مکانیسمی‌را نشان می‌دهد که در آن مسیر ستون پشتی (و همچنین سایر مسیرهای حسی) اطلاعات متمایز دو نقطه ای را منتقل می‌کند. این شکل دو نقطه مجاور روی پوست را نشان می‌دهد که به شدت تحریک می‌شوند و همچنین مناطقی از قشر حسی تنی (بسیار بزرگ شده) که توسط سیگنال‌های دو نقطه تحریک شده برانگیخته می‌شوند. منحنی آبی الگوی فضایی تحریک قشر مغز را زمانی که هر دو نقطه پوست به طور همزمان تحریک می‌شوند نشان می‌دهد. توجه داشته باشید که ناحیه برانگیختگی حاصل دو قله مجزا دارد. این دو قله که توسط یک دره از هم جدا شده اند، به قشر حسی اجازه می‌دهند تا حضور دو نقطه تحریک کننده را به جای یک نقطه واحد تشخیص دهد. همانطور که در بخش بعدی توضیح داده شد، توانایی سنسور برای تشخیص این حضور دو نقطه تحریک به شدت تحت تأثیر مکانیسم دیگری، مهار جانبی است.

Figure 48-9.
Transmission of a pinpoint stimulus signal to the cerebral cortex.

شکل ۴۸-۹.
انتقال یک سیگنال محرک دقیق به قشر مغز.

Figure 48-10.
Transmission of signals to the cortex from two adjacent pinpoint stimuli. The blue curve represents the pattern of cortical stimulation without “surround” inhibition, and the two red curves represent the pattern when “surround” inhibition does occur.

شکل ۴۸-۱۰.
انتقال سیگنال به قشر از دو محرک دقیق مجاور. منحنی آبی نشان‌دهنده الگوی تحریک قشر مغز بدون مهار “محافظه‌ای” است، و دو منحنی قرمز نشان‌دهنده الگوی زمانی هستند که مهار “محاطره‌ای” رخ می‌دهد.

Effect of Lateral Inhibition to Increase the Degree of Contrast in the Perceived Spatial Pattern. As noted in Chapter 47, virtually every sensory pathway, when excited, gives rise simultaneously to lateral inhibitory signals; these inhibitory signals spread to the sides of the excitatory signal and inhibit adjacent neurons. For example, con- sider an excited neuron in a dorsal column nucleus. Aside from the central excitatory signal, short lateral pathways transmit inhibitory signals to the surrounding neurons— that is, these signals pass through additional interneurons that secrete an inhibitory transmitter.

اثر بازداری جانبی برای افزایش درجه کنتراست در الگوی فضایی درک شده. همانطور که در فصل ۴۷ اشاره شد، تقریباً هر مسیر حسی، زمانی که برانگیخته می‌شود، به طور همزمان سیگنال‌های مهاری جانبی را ایجاد می‌کند. این سیگنال‌های بازدارنده به طرفین سیگنال تحریکی پخش می‌شوند و نورون‌های مجاور را مهار می‌کنند. به عنوان مثال، یک نورون برانگیخته را در یک هسته ستون پشتی در نظر بگیرید. جدای از سیگنال تحریک مرکزی، مسیرهای جانبی کوتاه سیگنال‌های بازدارنده را به نورون‌های اطراف منتقل می‌کنند – یعنی این سیگنال‌ها از درون نورون‌های اضافی عبور می‌کنند که یک فرستنده بازدارنده ترشح می‌کنند.

The importance of lateral inhibition, also called sur- round inhibition, is that it blocks lateral spread of the excitatory signals and, therefore, increases the degree of contrast in the sensory pattern perceived in the cerebral cortex.

اهمیت بازداری جانبی، که به آن مهار اطراف نیز می‌گویند، در این است که گسترش جانبی سیگنال‌های تحریکی را مسدود می‌کند و بنابراین، درجه کنتراست در الگوی حسی درک شده در قشر مغز را افزایش می‌دهد.

In the case of the dorsal column system, lateral inhibitory signals occur at each synaptic level-for example, in the following: (1) the dorsal column nuclei of the medulla; (2) the ventrobasal nuclei of the thalamus; and (3) the cortex itself. At each of these levels, the lateral inhibition helps to block lateral spread of the excitatory signal. As a result, the peaks of excitation stand out, and much of the surrounding diffuse stimulation is blocked. This effect is demonstrated by the two red curves in Figure 48-10, showing complete separation of the peaks when the intensity of lateral inhibition is great.

در مورد سیستم ستون پشتی، سیگنال‌های بازدارنده جانبی در هر سطح سیناپسی رخ می‌دهد – به عنوان مثال، در موارد زیر: (۱) هسته‌های ستون پشتی مدولا. (۲) هسته‌های شکمی‌تالاموس. و (۳) خود قشر. در هر یک از این سطوح، مهار جانبی به جلوگیری از گسترش جانبی سیگنال تحریکی کمک می‌کند. در نتیجه، قله‌های برانگیختگی برجسته می‌شوند و بسیاری از تحریک‌های منتشر اطراف مسدود می‌شوند. این اثر با دو منحنی قرمز رنگ در شکل ۴۸-۱۰ نشان داده شده است که جدایی کامل قله‌ها را در زمانی که شدت بازداری جانبی زیاد است نشان می‌دهد.

Transmission of Rapidly Changing and Repetitive Sensations. The dorsal column system is also of particular importance in apprising the sensorium of rapidly changing peripheral conditions. Based on recorded action potentials, this system can recognize changing stimuli that occur in as little as 400 of a second.

انتقال احساسات به سرعت در حال تغییر و تکراری. سیستم ستون پشتی نیز از اهمیت ویژه ای در به کارگیری حسی از شرایط محیطی به سرعت در حال تغییر برخوردار است. بر اساس پتانسیل‌های عمل ثبت شده، این سیستم می‌تواند محرک‌های متغیری را که در کمتر از ۴۰۰ ثانیه رخ می‌دهند، تشخیص دهد.

Vibratory Sensation. Vibratory signals are rapidly repetitive and can be detected as vibration up to 700 cycles/ sec. The higher frequency vibratory signals originate from the Pacinian corpuscles in the skin and deeper tissues, but lower frequency signals (< 200 cycles/sec) can also originate from Meissner’s corpuscles. These signals are transmitted only in the dorsal column pathway. For this reason, application of vibration (e.g., from a “tuning fork”) to different peripheral parts of the body is an important tool used by neurologists for testing functional integrity of the dorsal columns.

احساس ارتعاش. سیگنال‌های ارتعاشی به سرعت تکرار می‌شوند و می‌توانند به صورت ارتعاش تا ۷۰۰ سیکل در ثانیه شناسایی شوند. سیگنال‌های ارتعاشی با فرکانس بالاتر از سلول‌های Pacinian در پوست و بافت‌های عمیق‌تر منشأ می‌گیرند، اما سیگنال‌های فرکانس پایین‌تر (< 200 سیکل در ثانیه) نیز می‌توانند از سلول‌های Meissner منشا بگیرند. این سیگنال‌ها فقط در مسیر ستون پشتی منتقل می‌شوند. به همین دلیل، استفاده از ارتعاش (به عنوان مثال، از یک “چنگال تنظیم”) در قسمت‌های مختلف محیطی بدن ابزار مهمی‌است که توسط متخصصان مغز و اعصاب برای آزمایش یکپارچگی عملکردی ستون‌های پشتی استفاده می‌شود.

Interpretation of Sensory Stimulus Intensity

The ultimate goal of most sensory stimulation is to apprise the mind of the state of the body and its surroundings. Therefore, it is important that we discuss briefly some of the principles related to transmission of sensory stimulus intensity to the higher levels of the nervous system.

تفسیر شدت محرک حسی

هدف نهایی بیشتر تحریکات حسی، آگاه کردن ذهن از وضعیت بدن و محیط اطراف آن است. بنابراین، مهم است که به طور خلاصه برخی از اصول مربوط به انتقال شدت محرک حسی به سطوح بالاتر سیستم عصبی را مورد بحث قرار دهیم.

How is it possible for the sensory system to transmit sensory experiences of tremendously varying intensities? For example, the auditory system can detect the weakest possible whisper but can also discern the meanings of an explosive sound, even though the sound intensities of these two experiences can vary by more than 10 billion times; the eyes can see visual images with light intensities that vary as much as a half-million times, and the skin can detect pressure differences of 10,000 to 100,000 times.

چگونه ممکن است سیستم حسی تجربیات حسی با شدت‌های بسیار متفاوت را منتقل کند؟ به عنوان مثال، سیستم شنوایی می‌تواند ضعیف ترین زمزمه ممکن را تشخیص دهد، اما می‌تواند معانی صدای انفجاری را نیز تشخیص دهد، حتی اگر شدت صدا در این دو تجربه بیش از ۱۰ میلیارد بار متفاوت باشد. چشم‌ها می‌توانند تصاویر بصری با شدت نور را ببینند که تا نیم میلیون بار متفاوت است و پوست می‌تواند اختلاف فشار ۱۰۰۰۰ تا ۱۰۰۰۰۰ بار را تشخیص دهد.

As a partial explanation of these effects, Figure 47-4 in the previous chapter shows the relation of the receptor potential produced by the Pacinian corpuscle to the intensity of the sensory stimulus. At low stimulus intensity, slight changes in intensity increase the potential markedly, where- as at high levels of stimulus intensity, further increases in receptor potential are slight. Thus, the Pacinian corpuscle is capable of accurately measuring extremely minute changes in stimulus at low-intensity levels but, at high-intensity levels, the change in stimulus must be much greater to cause the same amount of change in receptor potential.

به عنوان توضیح جزئی این اثرات، شکل ۴۷-۴ در فصل قبل، رابطه پتانسیل گیرنده تولید شده توسط جسم پاکینین را با شدت محرک حسی نشان می‌دهد. در شدت محرک کم، تغییرات جزئی در شدت پتانسیل را به طور قابل توجهی افزایش می‌دهد، در حالی که در سطوح باال از شدت محرک، افزایش بیشتر در پتانسیل گیرنده اندک است. بنابراین، جسم Pacinian قادر است تغییرات بسیار جزئی محرک را در سطوح با شدت کم به دقت اندازه گیری کند، اما در سطوح با شدت بالا، تغییر در محرک باید بسیار بیشتر باشد تا باعث ایجاد همان مقدار تغییر در پتانسیل گیرنده شود.

The transduction mechanism for detecting sound by the cochlea of the ear demonstrates still another method for separating gradations of stimulus intensity. When sound stimulates a specific point on the basilar membrane, weak sound stimulates only those hair cells at the point of maxi- mum sound vibration. However, as the sound intensity in- creases, many more hair cells in each direction farther away from the maximum vibratory point also become stimulated. Thus, signals are transmitted over progressively increasing numbers of nerve fibers, which is another mechanism whereby stimulus intensity is transmitted to the central nervous system. This mechanism, plus the direct effect of stimulus intensity on impulse rate in each nerve fiber, as well as several other mechanisms, make it possible for some sensory systems to operate reasonably faithfully at stimulus intensity levels changing as much as millions of times.

مکانیسم انتقال برای تشخیص صدا توسط حلزون گوش روش دیگری را برای جداسازی درجه‌بندی‌های شدت محرک نشان می‌دهد. هنگامی‌که صدا نقطه خاصی از غشای پایه را تحریک می‌کند، صدای ضعیف تنها سلول‌های مویی را در نقطه حداکثر ارتعاش صدا تحریک می‌کند. با این حال، با افزایش شدت صدا، سلول‌های موی بیشتری در هر جهت دورتر از حداکثر نقطه ارتعاشی نیز تحریک می‌شوند. بنابراین، سیگنال‌ها از طریق تعداد فزاینده‌ای از رشته‌های عصبی منتقل می‌شوند، که مکانیسم دیگری است که در آن شدت محرک به سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌شود. این مکانیسم، به‌علاوه تأثیر مستقیم شدت محرک بر سرعت تکانه در هر رشته عصبی، و همچنین چندین مکانیسم دیگر، این امکان را برای برخی از سیستم‌های حسی فراهم می‌کند که به طور منطقی در سطوح شدت محرک که میلیون‌ها بار تغییر می‌کنند، به طور منطقی عمل کنند.

Importance of the Tremendous Intensity Range of Sensory Reception. Were it not for the tremendous intensity range of sensory reception that people can experience, the various sensory systems would often be operating in the wrong range. This principle is demonstrated by the at- tempts of most people, when taking photographs with a camera, to adjust the light exposure without using a light meter. Left to intuitive judgment of light intensity, a per- son almost always overexposes the film on bright days and greatly underexposes the film at twilight. Yet, that person’s own eyes are capable of discriminating visual objects in bright sunlight or at twilight with great detail; the camera cannot perform this discrimination without very special manipulation because of the narrow critical range of light intensity required for proper exposure of film.

اهمیت دامنه شدت فوق العاده دریافت حسی. اگر دامنه شدت فوق‌العاده دریافت حسی که افراد می‌توانند تجربه کنند نبود، سیستم‌های حسی مختلف اغلب در محدوده اشتباه عمل می‌کردند. این اصل با تلاش بیشتر افراد هنگام عکاسی با دوربین برای تنظیم نوردهی بدون استفاده از نورسنج نشان داده می‌شود. با قضاوت شهودی در مورد شدت نور، یک فرد تقریباً همیشه در روزهای روشن فیلم را بیش از حد نوردهی می‌کند و در گرگ و میش به شدت فیلم را کم نور می‌کند. با این حال، چشمان خود شخص قادر است اشیاء بصری را در نور شدید خورشید یا در هنگام گرگ و میش با جزئیات زیاد تشخیص دهد. دوربین نمی‌تواند این تمایز را بدون دستکاری بسیار خاص انجام دهد زیرا محدوده بحرانی باریک شدت نور مورد نیاز برای نوردهی مناسب فیلم است.

Judgment of Stimulus Intensity

قضاوت در مورد شدت محرک

 

Weber-Fechner Principle-Detection of “Ratio” of Stim- ulus Strength. In the mid-1800s, Weber first, and Fechner later, proposed the principle that gradations of stimulus strength are discriminated approximately in proportion to the logarithm of stimulus strength. That is, a person already holding 30 grams weight in the hand can barely detect an additional 1-gram increase in weight and, when already holding 300 grams, can barely detect a 10-gram increase in weight. Thus, in this case, the ratio of the change in stimulus strength required for detection remains essentially constant, about 1 to 30, which is what the logarithmic principle means. To express this principle mathematically,
Interpreted signal strength = Log (Stimulus) + Constant

اصل وبر-فچنر-تشخیص «نسبت» قدرت محرک. در اواسط دهه ۱۸۰۰، ابتدا وبر و بعداً فچنر این اصل را پیشنهاد کردند که درجه بندی قدرت محرک تقریباً متناسب با لگاریتم قدرت محرک تفکیک می‌شود. یعنی فردی که از قبل ۳۰ گرم وزن را در دست دارد به سختی می‌تواند افزایش ۱ گرمی‌اضافه وزن را تشخیص دهد و وقتی ۳۰۰ گرم را در دست دارد به سختی می‌تواند افزایش ۱۰ گرمی‌وزن را تشخیص دهد. بنابراین، در این مورد، نسبت تغییر در قدرت محرک مورد نیاز برای تشخیص اساساً ثابت باقی می‌ماند، حدود ۱ به ۳۰، که اصل لگاریتمی‌به معنای آن است. برای بیان این اصل به صورت ریاضی،
قدرت سیگنال تفسیر شده = ثبت (محرک) + ثابت

More recently, it has become evident that the Weber- Fechner principle is quantitatively accurate only for high- er intensities of visual, auditory, and cutaneous sensory experiences and applies only poorly to most other types of sensory experiences. Yet, the Weber-Fechner principle is still helpful to remember because it emphasizes that the greater the background sensory intensity, the greater an additional change must be for the psyche to detect the change.

اخیراً آشکار شده است که اصل وبر-فچنر از نظر کمی‌فقط برای تجارب حسی بصری، شنوایی و پوستی با شدت بالاتری دقیق است و فقط برای بسیاری از انواع دیگر تجارب حسی کاربرد ضعیفی دارد. با این حال، اصل وبر-فچنر هنوز هم برای به خاطر سپردن مفید است، زیرا تأکید می‌کند که هر چه شدت حسی پس زمینه بیشتر باشد، برای روان برای تشخیص تغییر باید تغییرات اضافی بیشتری ایجاد شود.

Power Law. Another attempt by physiopsychologists to find a good mathematical relation is the following formula, known as the power law:
Interpreted signal strength = Kx(Stimulus-k)

قانون قدرت تلاش دیگر فیزیو روانشناسان برای یافتن یک رابطه ریاضی خوب، فرمول زیر است که به قانون توان معروف است:
قدرت سیگنال تفسیر شده = Kx(Stimulus-k)

In this formula, the exponent y and the constants K and k are different for each type of sensation.

در این فرمول، توان y و ثابت‌های K و k برای هر نوع احساس متفاوت است.

When this power law relation is plotted on a graph using double logarithmic coordinates, as shown in Figure 48-11, and when appropriate quantitative values for y, K, and k are found, a linear relation can be attained between interpreted stimulus strength and actual stimulus strength over a large range for almost any type of sensory perception.

هنگامی‌که این رابطه قانون توان بر روی یک نمودار با استفاده از مختصات لگاریتمی‌مضاعف، همانطور که در شکل ۴۸-۱۱ نشان داده شده است، رسم می‌شود، و زمانی که مقادیر کمی‌مناسب برای y، K و k یافت می‌شود، می‌توان یک رابطه خطی بین قدرت محرک تفسیر شده و قدرت محرک واقعی در یک محدوده بزرگ برای تقریبا هر نوع ادراک حسی به دست آورد.

POSITION SENSES

The position senses are frequently also called proprioceptive senses. They can be divided into two subtypes: (1) static position sense, which means conscious perception of the orientation of the different parts of the body with respect to one another; and (2) rate of movement sense, also called kinesthesia or dynamic proprioception.

حواس موقعیت

حواس موقعیت غالباً حس عمقی نیز نامیده می‌شود. آنها را می‌توان به دو زیر گروه تقسیم کرد: (۱) حس وضعیت ایستا، که به معنای درک آگاهانه جهت گیری قسمت‌های مختلف بدن نسبت به یکدیگر است. و (۲) میزان حس حرکتی که جنبشی یا حس عمقی پویا نیز نامیده می‌شود.

Position Sensory Receptors. Knowledge of position, both static and dynamic, depends on knowing the degrees of angulation of all joints in all planes and their rates of change. Therefore, multiple different types of receptors help to determine joint angulation and are used together for position sense. Both skin tactile receptors and deep receptors near the joints are used. In the case of the fingers, where skin receptors are in great abundance, as much as half of position recognition is believed to be detected through the skin receptors. Conversely, for most of the larger joints of the body, deep receptors are more important.

گیرنده‌های حسی موقعیت. آگاهی از موقعیت، اعم از ایستا و دینامیک، به دانستن درجات زاویه تمام مفاصل در همه سطوح و نرخ تغییر آنها بستگی دارد. بنابراین، چندین نوع گیرنده مختلف به تعیین زاویه مفصل کمک می‌کنند و با هم برای حس موقعیت استفاده می‌شوند. هم گیرنده‌های لمسی پوست و هم گیرنده‌های عمقی در نزدیکی مفاصل استفاده می‌شود. در مورد انگشتان، جایی که گیرنده‌های پوستی به وفور یافت می‌شوند، اعتقاد بر این است که نیمی‌از تشخیص موقعیت از طریق گیرنده‌های پوستی تشخیص داده می‌شود. برعکس، برای اکثر مفاصل بزرگتر بدن، گیرنده‌های عمقی اهمیت بیشتری دارند.

For determining joint angulation in midranges of motion, the muscle spindles are among the most important receptors. They are also exceedingly important in helping to control muscle movement, as discussed in Chapter 55. When the angle of a joint is changing, some muscles are being stretched while others are loosened, and the net stretch information from the spindles is trans- mitted into the computational system of the spinal cord and higher regions of the dorsal column system for deciphering joint angulations.

برای تعیین زاویه مفاصل در میانه‌های حرکتی، دوک‌های عضلانی از مهم ترین گیرنده‌ها هستند. آنها همچنین در کمک به کنترل حرکت ماهیچه‌ها، همانطور که در فصل ۵۵ بحث شد، بسیار مهم هستند. هنگامی‌که زاویه یک مفصل در حال تغییر است، برخی از ماهیچه‌ها کشیده می‌شوند در حالی که برخی دیگر شل می‌شوند، و اطلاعات کشش خالص از دوک‌ها به سیستم محاسباتی نخاع و مناطق بالاتر سیستم ستون پشتی برای رمزگشایی مخابره می‌شود.

At the extremes of joint angulation, stretch of the ligaments and deep tissues around the joints is an additional important factor in determining position. Types of sensory endings used for this are the Pacinian corpuscles, Ruffini’s endings, and receptors similar to the Golgi ten- don receptors found in muscle tendons.

در انتهای زاویه مفاصل، کشش رباط‌ها و بافت‌های عمیق اطراف مفاصل یک عامل مهم اضافی در تعیین موقعیت است. انواع انتهای حسی که برای این کار استفاده می‌شوند عبارتند از: اجسام پاسینین، انتهای روفینی، و گیرنده‌های مشابه گیرنده‌های تاندون گلژی که در تاندون‌های عضلانی یافت می‌شوند.

The Pacinian corpuscles and muscle spindles are especially adapted for detecting rapid rates of change. It is likely that these are the receptors most responsible for detecting rate of movement.

سلول‌های پاسینیان و دوک‌های ماهیچه‌ای به‌ویژه برای تشخیص نرخ‌های سریع تغییر سازگار هستند. این احتمال وجود دارد که این گیرنده‌ها مسئول تشخیص سرعت حرکت هستند.

Figure 48-11.
Graphic demonstration of the “power law” relation- ship between actual stimulus strength and strength that the mind interprets it to be. Note that the power law does not hold at either very weak or very strong stimulus strengths.

شکل ۴۸-۱۱.
نمایش گرافیکی رابطه “قانون قدرت” بین قدرت محرک واقعی و قدرتی که ذهن آن را به آن تعبیر می‌کند. توجه داشته باشید که قانون قدرت در قوت محرک بسیار ضعیف یا بسیار قوی وجود ندارد.

Processing of Position Sense Information in the Dorsal Column-Medial Lemniscal Pathway. Referring to Figure 48-12, one sees that thalamic neurons responding to joint rotation are of two categories: (1) those maximally stimulated when the joint is at full rotation; and (2) those maximally stimulated when the joint is at minimal rotation. Thus, the signals from the individual joint receptors are used to tell the psyche how much each joint is rotated.

پردازش اطلاعات حس موقعیت در مسیر ستون پشتی- میانی لمنیسکال. با مراجعه به شکل ۴۸-۱۲، می‌بینیم که نورون‌های تالاموس که به چرخش مفصل پاسخ می‌دهند، دو دسته هستند: (۱) آنهایی که وقتی مفصل در چرخش کامل است، حداکثر تحریک می‌شوند. و (۲) زمانی که مفصل در حداقل چرخش است، حداکثر تحریک می‌شود. بنابراین، سیگنال‌های گیرنده‌های مفصلی فردی برای گفتن میزان چرخش هر مفصل به روان مورد استفاده قرار می‌گیرد.

Figure 48-12.
Typical responses of five different thalamic neurons (1- 5) in the thalamic ventrobasal complex when the knee joint is moved through its range of motion. (Data from Mountcastle VB, Poggie GF, Werner G: The relation of thalamic cell response to peripheral stimuli varied over an intensive continuum. J Neurophysiol 26:807, 1963.)

شکل ۴۸-۱۲.
پاسخ‌های معمولی پنج نورون مختلف تالاموس (۱-۵) در کمپلکس بطنی بازال تالاموس زمانی که مفصل زانو در محدوده حرکتی خود حرکت می‌کند. (داده‌های Mountcastle VB، Poggie GF، Werner G: رابطه پاسخ سلول‌های تالاموس به محرک‌های محیطی در یک پیوستار شدید متفاوت بود. J Neurophysiol 26:807، ۱۹۶۳.)

TRANSMISSION OF SENSORY SIGNALS IN THE ANTEROLATERAL PATHWAY

The anterolateral pathway for transmitting sensory signals up the spinal cord and into the brain, in contrast to the dorsal column pathway, transmits sensory signals that do not require highly discrete localization of the signal source and do not require discrimination of fine gradations of intensity. These types of signals include pain, heat, cold, crude tactile, tickle, itch, and sexual sensations (Video 48-2). In Chapter 49, pain and temperature sensations are discussed specifically.

انتقال سیگنال‌های حسی در مسیر قدامی-لاتریال

مسیر قدامی‌جانبی برای انتقال سیگنال‌های حسی به سمت نخاع و به مغز، برخلاف مسیر ستون پشتی، سیگنال‌های حسی را منتقل می‌کند که نیازی به محلی‌سازی بسیار گسسته منبع سیگنال ندارند و نیازی به تمایز درجه‌بندی‌های ریز شدت ندارند. این نوع سیگنال‌ها شامل درد، گرما، سرما، لامسه خام، غلغلک دادن، خارش و احساسات جنسی است (ویدئو ۴۸-۲). در فصل ۴۹، احساس درد و دما به طور خاص مورد بحث قرار گرفته است.

Anatomy of the Anterolateral Pathway

The spinal cord anterolateral fibers originate mainly in dorsal horn laminae I, IV, V, and VI (see Figure 48-2). These laminae are where many of the dorsal root sensory nerve fibers terminate after entering the cord.

آناتومی‌مسیر قدامی‌جانبی

الیاف قدامی‌جانبی طناب نخاعی عمدتاً از لامینه‌های شاخ پشتی I، IV، V و VI منشأ می‌گیرند (شکل ۴۸-۲ را ببینید). این لامینه‌ها جایی هستند که بسیاری از رشته‌های عصبی حسی ریشه پشتی پس از ورود به بند ناف خاتمه می‌یابند.

As shown in Figure 48-13, the anterolateral fibers cross immediately in the anterior commissure of the cord to the opposite anterior and lateral white columns, where they turn upward toward the brain via the anterior spinothalamic and lateral spinothalamic tracts.

همانطور که در شکل ۴۸-۱۳ نشان داده شده است، الیاف قدامی‌جانبی بلافاصله در شکاف قدامی‌بند ناف به ستون‌های سفید قدامی‌و جانبی مقابل می‌آیند، جایی که از طریق مجاری اسپینوتالامیک قدامی‌و جانبی به سمت مغز می‌چرخند.

The upper terminus of the two spinothalamic tracts is mainly twofold: (1) throughout the reticular nuclei of the brain stem; and (2) in two different nuclear complexes of the thalamus, the ventrobasal complex and the intralaminar nuclei. In general, the tactile signals are transmitted mainly into the ventrobasal complex, terminating in some of the same thalamic nuclei where the dorsal column tactile signals terminate. From here, the signals are transmitted to the somatosensory cortex, along with the signals from the dorsal columns.

انتهای فوقانی دو مجرای اسپینوتالاموس عمدتاً دو گونه است: (۱) در سراسر هسته‌های شبکه ای ساقه مغز. و (۲) در دو کمپلکس هسته ای مختلف تالاموس، کمپلکس ventrobasal و هسته درون لایه ای. به طور کلی، سیگنال‌های لمسی عمدتاً به داخل کمپلکس شکمی‌بازال منتقل می‌شوند و در برخی از همان هسته‌های تالاموس که در آن سیگنال‌های لمسی ستون پشتی خاتمه می‌یابند، خاتمه می‌یابند. از اینجا، سیگنال‌ها به همراه سیگنال‌های ستون‌های پشتی به قشر حسی جسمی‌منتقل می‌شوند.

Conversely, only a small fraction of the pain signals pro- ject directly to the ventrobasal complex of the thalamus. Instead, most pain signals terminate in the reticular nuclei of the brain stem and from there are relayed to the intralaminar nuclei of the thalamus where the pain signals are further processed, as discussed in greater detail in Chapter 49.

برعکس، تنها بخش کوچکی از سیگنال‌های درد مستقیماً به کمپلکس شکمی‌تالاموس می‌رسند. در عوض، بیشتر سیگنال‌های درد به هسته‌های شبکه‌ای ساقه مغز ختم می‌شوند و از آنجا به هسته‌های داخل لایه‌ای تالاموس منتقل می‌شوند، جایی که سیگنال‌های درد بیشتر پردازش می‌شوند، همانطور که در فصل ۴۹ با جزئیات بیشتر بحث شد.

Figure 48-13.
Anterior and lateral divisions of the anterolateral sensory pathway.

شکل ۴۸-۱۳.
تقسیمات قدامی‌و جانبی مسیر حسی قدامی‌جانبی.

CHARACTERISTICS OF TRANSMISSION IN THE ANTEROLATERAL PATHWAY

In general, the same principles apply to transmission in the anterolateral pathway as in the dorsal column-medial lemniscal system, except for the following differences: (1) the velocities of transmission are only a third to half those in the dorsal column-medial lemniscal system, ranging from 8 to 40 m/sec; (2) the degree of spatial localization of signals is poor; (3) the gradations of intensities are also far less accurate, with most of the sensations being recognized in 10 to 20 gradations of strength, rather than as many as 100 gradations for the dorsal column system; and (4) the ability to transmit rapidly changing or rapidly repetitive signals is poor.

ویژگی‌های انتقال در مسیر قدامی-لاتریال

به طور کلی، همان اصولی برای انتقال در مسیر قدامی‌جانبی که در سیستم ستون پشتی-لمنیسکال میانی اعمال می‌شود، به جز تفاوت‌های زیر: (۱) سرعت‌های انتقال فقط یک سوم تا نصف سرعت انتقال در سیستم لمنیسکال ستون پشتی- داخلی است که از ۸ تا ۴۰ متر بر ثانیه متغیر است. (۲) درجه محلی سازی مکانی سیگنال‌ها ضعیف است. (۳) درجه بندی شدت‌ها نیز بسیار کمتر دقیق است، به طوری که بیشتر احساسات در ۱۰ تا ۲۰ درجه بندی قدرت تشخیص داده می‌شوند، به جای ۱۰۰ درجه بندی برای سیستم ستون پشتی. و (۴) توانایی انتقال سریع سیگنال‌های در حال تغییر یا تکراری سریع ضعیف است.

Thus, it is evident that the anterolateral system is a cruder type of transmission system than the dorsal columnmedial lemniscal system. Even so, certain modalities of sensation are transmitted only in this system and not at all in the dorsal column-medial lemniscal system. These are pain, temperature, tickle, itch, and sexual sensations, in addition to crude touch and pressure.

بنابراین، بدیهی است که سیستم قدامی‌یک نوع سیستم انتقال خام تر از سیستم لمنیسکال ستونی پشتی است. حتی در این صورت، روش‌های خاصی از احساس فقط در این سیستم منتقل می‌شود و اصلاً در سیستم لمنیسکال ستون پشتی- میانی منتقل نمی‌شود. اینها درد، دما، غلغلک، خارش و احساسات جنسی، علاوه بر لمس و فشار خام هستند.

Some Special Aspects of Somatosensory Function

برخی از جنبه‌های خاص عملکرد حسی تنی

 

Function of the Thalamus in Somatic Sensation

When the somatosensory cortex of a human being is destroyed, that person loses most critical tactile sensibilities, but a slight degree of crude tactile sensibility does return. Therefore, it must be assumed that the thalamus (and other lower centers) has a slight ability to discriminate tactile sensation, even though the thalamus normally functions mainly to relay this type of information to the cortex.

عملکرد تالاموس در حس جسمی

هنگامی‌که قشر حسی تنی یک انسان از بین می‌رود، آن شخص بیشتر حساسیت‌های لمسی حیاتی خود را از دست می‌دهد، اما درجه کمی‌از حساسیت لمسی خام باز می‌گردد. بنابراین، باید فرض کرد که تالاموس (و سایر مراکز پایین تر) توانایی کمی‌در تشخیص حس لامسه دارد، حتی اگر تالاموس به طور معمول عمدتاً برای انتقال این نوع اطلاعات به قشر مغز عمل می‌کند.

Conversely, loss of the somatosensory cortex has little effect on one’s perception of pain sensation and only a moder- ate effect on the perception of temperature. Therefore, the lower brain stem, the thalamus, and other associated basal regions of the brain are believed to play dominant roles in discrimination of these sensibilities. It is interesting that these sensibilities appeared very early in the phylogenetic development of animals, whereas the critical tactile sensibilities and the somatosensory cortex were late developments.

برعکس، از دست دادن قشر حسی تنی تأثیر کمی‌بر درک فرد از احساس درد دارد و تنها تأثیر متوسطی بر درک دما دارد. بنابراین، اعتقاد بر این است که ساقه تحتانی مغز، تالاموس، و سایر نواحی پایه مرتبط با مغز نقش اصلی را در تشخیص این حساسیت‌ها ایفا می‌کنند. جالب است که این حساسیت‌ها خیلی زود در رشد فیلوژنتیکی حیوانات ظاهر شد، در حالی که حساسیت‌های حساس لمسی و قشر حسی تنی پیشرفت‌های دیرهنگام بودند.

Cortical Control of Sensory Sensitivity- “Corticofugal” Signals

In addition to somatosensory signals transmitted from the periphery to the brain, corticofugal signals are transmitted in the backward direction from the cerebral cortex to the lower sensory relay stations of the thalamus, medulla, and spinal cord. They control the intensity of sensitivity of the sensory input.

کنترل قشری حساسیت حسی – سیگنال‌های “قشری”.

علاوه بر سیگنال‌های حسی جسمی‌که از محیط به مغز منتقل می‌شود، سیگنال‌های کورتیکوفوگال در جهت عقب از قشر مغز به ایستگاه‌های رله حسی پایینی تالاموس، مدولا و طناب نخاعی منتقل می‌شوند. آنها شدت حساسیت ورودی حسی را کنترل می‌کنند.

Corticofugal signals are almost entirely inhibitory, so when sensory input intensity becomes too great, the corticofugal signals automatically decrease transmission in the relay nuclei. This action does two things: First, it decreases lateral spread of the sensory signals into adjacent neurons and, therefore, increases the degree of sharpness in the sig- nal pattern. Second, it keeps the sensory system operating in a range of sensitivity that is not so low that the signals are ineffectual nor so high that the system is swamped beyond its capacity to differentiate sensory patterns. This principle of corticofugal sensory control is used by all sensory systems, not only the somatic system, as explained in subsequent chapters.

سیگنال‌های کورتیکوفوگال تقریباً به طور کامل بازدارنده هستند، بنابراین وقتی شدت ورودی حسی خیلی زیاد می‌شود، سیگنال‌های کورتیکوفوگال به طور خودکار انتقال را در هسته‌های رله کاهش می‌دهند. این عمل دو کار را انجام می‌دهد: اول، انتشار جانبی سیگنال‌های حسی به نورون‌های مجاور را کاهش می‌دهد و بنابراین، درجه وضوح در الگوی سیگنال را افزایش می‌دهد. دوم، سیستم حسی را در محدوده‌ای از حساسیت عمل می‌کند که نه آنقدر پایین است که سیگنال‌ها بی‌اثر باشند و نه آنقدر بالا که سیستم بیش از ظرفیت خود برای تمایز الگوهای حسی غرق شود. این اصل کنترل حسی کورتیکوفوگال توسط همه سیستم‌های حسی، نه تنها سیستم جسمی، همانطور که در فصل‌های بعدی توضیح داده شد، استفاده می‌شود.

Figure 48-14.
Dermatomes. (Modified from Grinker RR, Sahs AL: Neurology, 6th ed. Springfield, IL, 1966. Courtesy of Charles C Thom- as Publisher, Ltd., Springfield, Illinois.)

شکل ۴۸-۱۴.
درماتوم. (اصلاح شده از Grinker RR, Sahs AL: Neurology, 6th ed. Springfield, IL, 1966. Charles C Thom- as Publisher, Ltd., Springfield, Illinois.)

Segmental Fields of Sensation-Dermatomes

Each spinal nerve innervates a “segmental field” of the skin called a dermatome. The different dermatomes are shown in Figure 48-14. They are shown in the figure as if there were distinct borders between the adjacent dermatomes, which is far from true because much overlap exists from segment to segment.

زمینه‌های سگمنتال حسی-درماتوم

هر عصب نخاعی یک “میدان قطعه ای” از پوست به نام درماتوم را عصب دهی می‌کند. درماتوم‌های مختلف در شکل ۴۸-۱۴ نشان داده شده است. آنها در شکل به گونه ای نشان داده شده اند که گویی مرزهای مشخصی بین درماتوم‌های مجاور وجود دارد، که به دور از واقعیت است زیرا همپوشانی زیادی از بخش به بخش وجود دارد.

Figure 48-14 shows that the anal region of the body lies in the dermatome of the most distal cord segment, dermatome S5. In the embryo, this is the tail region and the most distal portion of the body. The legs originate embryologically from the lumbar and upper sacral segments (L2 to S3), rather than from the distal sacral segments, which is evi- dent from the dermatomal map. One can use a dermatomal map as shown in Figure 48-14 to determine the level in the spinal cord at which a cord injury has occurred when the peripheral sensations are disturbed by the injury.

شکل ۴۸-۱۴ نشان می‌دهد که ناحیه مقعدی بدن در درماتوم انتهایی ترین بخش بند ناف یعنی درماتوم S5 قرار دارد. در جنین، این ناحیه دم و دورترین قسمت بدن است. پاها از نظر جنین شناسی از بخش‌های کمری و فوقانی خاجی (L2 تا S3) منشاء می‌گیرند تا از بخش‌های انتهایی خاجی، که از نقشه درماتومی‌مشهود است. می‌توان از نقشه پوستی همانطور که در شکل ۴۸-۱۴ نشان داده شده است برای تعیین سطحی در نخاع استفاده کرد که در آن آسیب طناب رخ داده است، زمانی که احساسات محیطی توسط آسیب مختل می‌شود.

Bibliography

کتابشناسی

Adesnik H, Naka A: Cracking the function of layers in the sensory cortex. Neuron 100:1028, 2018.

Barry DM, Munanairi A, Chen ZF: Spinal mechanisms of itch transmis- sion. Neurosci Bull. 34:156, 2018.

Bautista DM, Wilson SR, Hoon MA: Why we scratch an itch: the mol- ecules, cells and circuits of itch. Nat Neurosci 17:175, 2014.

Bokiniec P, Zampieri N, Lewin GR, Poulet JF: The neural circuits of thermal perception. Curr Opin Neurobiol 2:98, 2018.

Bosco G, Poppele RE: Proprioception from a spinocerebellar perspec- tive. Physiol Rev 81:539, 2001.

Delmas P, Hao J, Rodat-Despoix L: Molecular mechanisms of mecha- notransduction in mammalian sensory neurons. Nat Rev Neurosci 12:139, 2011.

Gallivan JP, Chapman CS, Wolpert DM, Flanagan JR: Decision-making in sensorimotor control. Nat Rev Neurosci 19:519, 2018.

Hao J, Bonnet C, Amsalem M, Ruel J, Delmas P: Transduction and encoding sensory information by skin mechanoreceptors. Pflugers Arch 467:109, 2015.

LaMotte RH, Dong X, Ringkamp M: Sensory neurons and circuits
mediating itch. Nat Rev Neurosci 15:19, 2014.

Murata Y, Colonnese MT: Thalamic inhibitory circuits and network activity development. Brain Res 1706:13, 2019.

Proske U, Gandevia SC: Kinesthetic senses. Compr Physiol 8:1157, 2018.

Proske U, Gandevia SC: The proprioceptive senses: their roles in sign- aling body shape, body position and movement, and muscle force. Physiol Rev 92:1651, 2012.

Seymour B: Pain: A precision signal for reinforcement learning and control. Neuron 101:1029, 2019.

Solinski HJ, Hoon MA: Cells and circuits for thermosensation in mam- mals. Neurosci Lett 690:167, 2019.

Wolpert DM, Diedrichsen J, Flanagan JR: Principles of sensorimotor learning. Nat Rev Neurosci 12:739, 2011.

Zimmerman A, Bai L, Ginty DD: The gentle touch receptors of mam- malian skin. Science 346:950, 2014.

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---