حواس ویژه؛ حس شنوایی؛ عملکرد سلول های مویی اندام کرتی؛ آداپتاسیون شنوایی

در شکلی  استرئوسیلیوم‌ها و کینوسیلیوم دیده می شود. چیزی که برای ما مهم است این است که تغییراتی که سلول مویی در طول پاسخ به محرک یعنی موج صدا از خودش نشان می دهد به چه ترتیب است. در قسمت B استرئوسیلیوم‌ها را نشان می دهد که یک transducer نیرو در یک قسمت وصل کرده که Force خم شدن استرئوسیلیوم و کینوسیلیوم را اندازه بگیرد تا به چه میزان دارد فشار وارد می‌کند به transducer که ما متوجه شویم که آیا در این جهت دارد خم می شود. یا سمت دیگر (راست یا چپ)؟ یا اصلا خم نمی شود و به صورت قائم ایستادند و بعد ثبت را انجام داده که در ثبت جابه جایی را نشان می‌دهد. اگر به سمت راست خم شود هم جهت با کینوسیلیوم و خلاف جهت modiolus است و اگر به سمت چپ خم شود خلاف جهت کینوسیلیوم و هم جهت با modiolus است. اگر در جهت کینوسیلیوم خم شود عدد مثبت است و بر عکس اگر خم شود عدد منفی است و مانور ما بین ۲۰۰+ تا ۲۰۰- نانومتر است. در بعضی کتابها تا ۴۰۰ هم گزارش می کنند. در موج سینوسی بالای موج ماکزیمم خم شدن در جهت مثبت و پایین موج مینیمم خم شدن در جهت منفی

تا زمانی که موج صدا هست این تکرار می شود. پس displacemat به صورت مثبت و منفی است. شکل پایین ترش پتانسیل گیرنده را نشان می دهد. پتانسیل گیرنده در گیرنده حسی وارد می شود و جابجایی در حد ماکزیمم مثبت منجر به ایجاد یک دپلاریزاسیون ماکزیمم ۴۰- میلی ولت می شود و ماکزیمم اگر در جهت منفی خم شود می توانند پتانسیل را تا حد ۶۰- معنی کنند 🤔 در قسمت D به صورت نمودار نشان میدهد که جا به جایی را بین ۲۰۰+ تا ۲۰۰- داریم. یک نقطه که صفر است را به عنوان resting در نظر می‌گیریم ۵۷- میلی ولت است. موج صدا (محرک) اینجا وارد شده دارد. استرئوسیلیوم‌ها حرکت می‌کنند در جهت کینوسیلیوم و جا به جایی رخ می‌دهد و این باعث می شود پتانسیل عمل مثلا ۵۰- میلی ول. در ابتدای منحنی نمودار تغییر در پتانسیل خیلی سریع اتفاق افتاده است و فاز سریع را داریم و بعد آهسته می شود (تغییر در پتانسیل غشا). ولی جابه جایی را داریم. فرض می کنیم، نقطه استراحت و قائم بودن برگشتیم. ولی در خلاف جهت داریم خم می شویم (مثلا هر باندل داره خم می شود) و یک فاز سریعتر را دارد و جا به جایی را هم دارد ولی تغییر در پتانسیل غشاء را به صورت ثابت نداریم. یعنی یک تغییر ناگهان اولیه داریم که ۵۷- به ۶۰- میلی ولت رسیده و بعد ثابت مانده، علی رغم اینکه جا به جایی را داریم.

در شنوایی استرئوسیلیوم‌ها دو حرکت مثبت و منفی متناوب دارند. در جهت مثبت و در جهت منفی. در جهت کینوسیلیوم و خلاف کینوسیلیوم.

در شکل دیگری دیپ به لینکرها 🤔 را نشان می دهد والاستیک بودن مدل را نشان می‌دهد و می گوید رفتار متناسب با مدل جاضر است و متناسب است با آنچه در وا قعیت اتفاق می‌افتد. hair cellها یک قسمت رأس دارند که در قسمت راس مایعی که اطرافش را احاطه کرده آندولنف است ولی قاعده اش در پری لنف است. پتانسیل غشایی که در این دو ناحیه داریم با هم فرق دارند. اگر میکروالکترود را در آندولنف بگذاریم و یک میکروالکترود هم در پری لنف بگذاریم پتانسیل غشا متفاوت با هم را نشان می‌دهند.

سوال امتحان: ما یک پتانسیل داریم به نام اندوکوکلئار پتانسیل یا پتانسیل داخل حلزون که این پتانسیل چیست؟ اول یک الکترود در آندولنف می‌گذاریم و یک الکترود هم در پری لنف. آیا اختلاف پتانسیل نشان می‌دهند؟ یعنی مثلا یکی از آنها نسبت به دیگری مثبت‌تر است؟ پس یکی شان نسبت به دیگری منفی تر است. پس حالا یک سلول داریم که می خواهیم میکروالکترود را داخل سلول بگذاریم و داخل سلول را با صفر مقایسه نمی کنیم بلکه با اطرافی مقایسه می‌کنیم که یک اختلاف پتانسیلی با هم دارند. شنوایی حسی است که graduation در آن خیلی بالاست یعنی به ۲۰ هرتز جواب می دهیم تا برسد به ۲۰ هزار هرتز. پس graduation بالاست. این graduation بالا را چگونه سیستم شنوایی ما پاسخ می دهد؟ پس باید RMp ما بسیار منفی باشد که بتواند یک دانه تغییر پاسخ به یک هرتز است. تغییر بعدی به هرتزی بعدی و… نیز تحقیق کنید اندوکوکلئار پتانسیل چیست؟

 در آندولنف پتاسیم زیاد است که وارد می شود و دپلاریزه شدن انجام می شود. البته کلسیم هم با آن وارد می شود که بحث بعدی است. یک نقطه سبز رنگ روی hair cell است که بسیار کارایی دارد به ویژه برای آداپتاسیون وضعیت رتیکولار لامینایی که سلول‌های مویی به آن تکیه کرده اند مهم است. در شکلی که حالت resting را نشان میدهد؛ یعنی موج صدایی وجود ندارد. سلولهای مویی خارجی طوری روی رتیکولار لامینا راس‌شان تکیه کرده که استرئوسیلیوم‌ها راس‌شان غشای تکتوریال را تاچ کرده یا حتی در آن خیلی کم نفوذ کردند ولی وقتی inner hair cellها را نگاه می کنیم هر استرئوسیلیومش در حالت resting آزاد و restanding 🤔 هستند و حتی تاچ هم نکرده اند و رتیکولار لامینا شیب دارد و مثل الاکلنگ است. همین باعث شده که سلول‌های مویی خارجی در حالت Resting این وضعیت را داشته باشند ولی داخلی‌ها که پایین ترند حتی غشای تکتوریال را تاچ هم نکرده‌اند.

تکتوریال ممبران نقش بسیار مهمی دارد در این که استرئوسیلیوم خم شوند ولی اینکه به کدام سمت
خم شوند کار تکتوریال ممبران نیست استرئوسیلیوم‌ها می خورند به سطحی که تکتوریال ممبران است و ویسکوزیته اش از آب بیشتر است. چون بیشتر است پس یک چیز سفتی است البته نه خیلی سفت. غشاء ژلاتینی است. ویسکوزیته اش از آب بیشتر است پس اینها که می آیند نمی توانند به صورت قائم نفوذ کنند در آن چون سفت است خم می شوند و اینکه در چه جهتی خم شوند کار تکتوریال ممبران نیست. کار بازیلار ممبران است و نیز رتیکولار ممبران است. این دو تعیین می کنند که استرئوسیلیوم ها به کدام جهت خم شوند وقتی که بازیلار ممبران یک حرکت رو به بالا انجام می دھد و رتیکولار لامینا یک حرکت رو به داخل انجام می دهد. امواج صدا که وارد گوش می شوند کلا دو تا وضعیت دارند یا کامپرهنشن محیط الاستیک را باعث می‌شوند و یکی و کامپرهنشن در حالت کامپرهنشن انرژی در حد ماکزیمم و در حالت د کامپرهنشن در حد مینیمم خودش است الان منظور حالت کامپرهنشن لست یک حرکت رو به بالای (outward movement) بازیلار ممبران و حرکت رو به داخل (in ward movement) رتیکولار لامینا باعث خم شدن استرئوسیلیوم به سمت کینوسیلیوم می شود و در خلاف جهت مدیولوس. در این لحظه کانالهای پتاسیمی باز می‌شوند و پتاسیم وارد می شود و سلول های مویی دپلاریزه می‌شوند بعد دوباره به حالت استراحت برمی گردند و در مرحله بعد بر عکس می شود یعنی بازیلار ممبران به سمت Downward حرکت می کند و غشاء رتیکولار لامینا به سمت outward حرکت میکند که در این صورت حرکت سلول های مویی در جهت مدیولوس و خلاف جهت کینوسیلیوم است.
کینوسیلیوم خم نمی شود و یک رفرنس برای ما هست بعد از این حالت دوباره به حالت استراحت برمی گردد تا بتواند تحریک خودش را بگیرد.
در شکلی استرئوسیلیوم در جهت کینوسیلیوم خم شده و ملکولی نشان می دهد. تیپ لینکر از یک سمت به دیواره جانبی استرئوسیلیوم بلندتر و از یک سمت دیگر به راس استریوسیلیوم کوتاه تر وصل است. در انتهای تیپ لینکر در هر طرف یکسری پروتئین های خاص خودش را دارد در یک سمتش کانال پتاسیمی وجود دارد. در این قسمت یک سری پروتئین داریم که آمده به کمپلکس حرکتی یعنی موتومیوزین وصل شده پس خم شدنشان باعث می شود که میوکانالها باز شوند و پتاسیم وارد شود. در شکلی بازیلار ممبران را نشان داده که ارتعاش پیدا کرده و نقاط خاصی موج صدا را رزونیت یا تقویت کرده و زیر آن شکل منحنی همان را کشیده به نام turning curve برای سیستم شنوایی است و برای هر سیستم حسی هم می توانیم یک منحنی turning داشته باشیم. سه تا موج را نشان می دهد روی خط افقی فرکانس را نشان می دهد بر اساس کیلو هرتز است روی خط عمودی Spl را نشان می دهد که دسی بل است.

یعنی بزرگی محرک را نشان می دهد. حال می توان به جای بزرگی محرک بگویم intensity تحریک. turning curve به ما نشان می دهد که هر موج صدایی، کمترین میزان شدت تحریک را در یک نقطه را نیاز دارد تا پاسخ دهد در موج turning curve می گوید مثلاً سلول مویی داریم که به یک فرکانس خاص مثلا هزار هرتز با کمترین میزان تحریک پاسخ می دهد اگر شدت تحریک را بالا ببریم به فرکانس‌های دیگر را جواب می دهد ظاهرا سلول های مویی مثل بازیلار ممبران selectivity دارند. turning curve موج مثلاً B می گوید در این فرکانس مثلاً ۳۵۰۰ هرتز یک سلول مویی داریم به کمترین میزان شدت، بیشترین جواب را می دهد (adequate stimulus) و اگر می خواهیم به فرکانس های دیگر جواب بدهد باید شدت تحریک را بالا ببریم از این شکل نتیجه ای میگیریم سلول های مویی هم مثل بازیلار ممبران اصل رزونیت را دارند، یعنی این که روی بازیلار ممبران هم outer cell و هم نقطه inner cellها را داریم پس هر نقطه ای از بازیلار ممبران سلول های مویی خودش را دارد. پس این نقطه از بازیلار ممبران به کدام فرکانس جواب می دهد؟ مثلاً ۱۰۰۰۰ میگوییم سلول مویی داخلی ما هم به همین فرکانس پاسخ می‌دهد. چرا؟ چون کاملاً specificity است هم برای بازیلار ممبران هم برای سلول مویی این مسئله صدق میکند. در مورد بازیلار ممبران یاد گرفتیم که چرا به فرکانس‌های مختلف حساسیت داریم. حالا در مورد سلول های مویی ببینیم داستان چیست؟ سلول های مویی از نظر قطر با هم تفاوت دارند پس تفاوت فیزیکال است. در واقع قطر استرئوسیلیوم‌هاشون با هم فرق دارد. ما بیشترین قطر هر باندل را در آنهایی که چسبیده به Base است داریم درست مثل خود بازیلار ممبران و کمترین قطر را در راس و اپیکال بازیلار ممبران داریم یعنی به فرکانسهای کم جواب می دهند و ویسکوزیته شدن فرق می کند- بیشترین ویسکوزیته هر باندل در base داریم و کمترین ویسکوزیته را در اپیکال داریم. این خصوصیات مکانیکی ہود. 
از نظر فیزیولوژیکی هم هر باندل ها با هم فرق دارند. سلول هایی مویی کانال‌های خاص خودشان را دارند. یکی از آنها کانال های پتاسیمی است و کانال های کلسیمی وابسته به ولتاژ است. یا کلسیم کانال های حساس به پتاسیم است.
چون پتاسیم وارد شده سلول را دپلاریزه کرده پتاسیم که وارد می شود روی خیلی کانالها تاثیر می گذارد یا کانال های پتاسیمی داریم که وابسته به کانال کلسیمی هستند یک ویژگی که از نظر مکانیکی و فیزیکی است و دیگری از نظر الکتروفیزیولوژیکی است. 

در شکلی: تیپ لینکرها را در دو سمت کانال نشان داده اصطلاح opening Probability یعنی احتمال باز شدن کانال، روی خط عمودی نشان داده شده بین صفر تا یک است. آن چند حالت را می خواهد نشان دهد: به سمت کینوسیلیوم قائم + خلاف کینوسیلیوم قائم حالا تحریک را قبول کند یا نه. اینجا می خواهد ببیند چه اتفاقی در رابطه با کانال‌ها و احتمال باز شدنشان میافتد روی خط عمودی احتمال باز شدن کانال ها صفر را داریم. 

 پس اگر کانال‌ها باز نیستند پس در حالت Resting است و اگر صد در صد است با ایندکس ۱ نشان می دهد پس صد در صد کانال‌ها باز هستند پس پاسخ به محرک که موج سینوسی است ایجاد می شود. در یک مدت زمان خاصی (اگر روی خط افقی نشان داده شده است) تریس (trace) تحریک را نشان می دهد موج صدا همان تحریک است که باعث جابه جایی شده. جا به جایی هر باندل منظور است. استرئوسیلیوم

به صورت میکرومتر جابه جا شده موج تحریک کاملاً مربعی است یعنی on و off است زمان برایش هدر نمی رود وقتی تحریک را on می کنیم فوری به ماکزیم می رسد یک میکرومتر جا به جایی را می بینیم. بعد نگه می داریم جابه جایی را در یک تایم فوری خاصی و بعد off می کنیم آن هم سریع است یعنی در زمان T0 بعد مجددا به Resting می رسد. 

در حالت open Probability ،Resting صفر نیست. یعنی چه؟ یعنی تعدادی از کانال‌های پتاسیمی بازند. در حالت Resting پانزده درصد کانال‌های پتاسیمی بازند. چرا؟ چون طبیعیتشان این گونه است. یعنی آستانه شان پائین است و در Resting، گیتشان باز است. آستانه پایین یعنی چه؟ یعنی اینکه این کانال‌های پتاسیمی وابسته به ولتاژ نیستند کانال‌ها مکانیکی هستند و وابسته به کشش هستند. این نشان می دهد تعدادی از کانال‌ها تحت تاثیر حرکت براونی هستند. حرکت براونی چیست؟ همان حرکت ترمال موشن است. محیط اطراف ما صفر مطلق نیست. اگر در صفر مطلق زندگی کنیم که نمی توانیم همه چیز از حرکت باز می ایستد، ولی از آنجا که در محیط اطراف صفر مطلق نداریم. بنابراین همه ملکول‌ها، یونها، اتم‌ها و… یک سری حرکاتی دارند که این حرکات تحت تأثیر حرارت محیط است به این می‌گویند ترمال موشن یا حرکات براونی این حرکات براونی می‌تواند

بعضی از سلول‌های مویی را منجر به حرکتشان شود مثل مرجان‌های دریایی که آب خیلی آرام آنها را تکان می دهد. هر باندل ها ویسکوزیته دارند که بعضی از آنها ویسکوزیته شان کم است و باعث می شود بتوانند حرکت کنند و بعضی‌هایشان حرکت ندارند. آن حرکتی که بعضی از آنها دارند باعث می شود کانال وابسته به کشش را باز کند، در حالت Resting پانزده درصد کانال‌ها بازند. تحریک که وارد می‌کنیم ۱۵ درصد بازند ۸۵ درصد بقیه هم باز می شوند و ۱۰۰ درصد می‌شود. حالا تحریک را نگه می‌داریم اولش خیلی سریع احتمال باز شدن کم می شود و بعد به صورت آهسته تر کم می شود. بعد که off می‌کنیم تحریک را، احتمال باز شدن یکدفعه صفر می شود ولی دوباره آن ۱۵ درصد باز می شود اینجاست Resting رخ می دهد نه در نقطه صفر. اینجاست که می‌تواند تحریک بعدی را قبول کند نه در نقطه صفر. قسمت قرمز منحنی آداپتاسیون است که دو نوع است یکی سریع است و یکی آهسته. اینجا هایپرپلاریزه شده (۶۰-) که به درد نمی خورد دوباره باید (۵۷-) شود که بتواند تحریک بعد را قبول کند.

پس در این مرحله دپلاریزاسیون داریم بعد هایپرپلاریزاسیون و بعد rest را داریم. 

پس ۱۵ درصد کانال‌ها موقع استراحت باید باز باشند و اگر نباشند یعنی سلول در حال استراحت نیست. 
آیا دیغوریون انرژی می‌خواهد یا خیر؟ ATP نمی خواهد ولی انرژی جنبشی را می خواهد که همان حرکات براونی است به میتوکنوری نیازی ندارد. ATP نمی خواهد چون ATP که تولید می شود در کنارش گرما هم تولید می شود و همان گرما حرکات براونی را باعث می‌شود.

آداپتاسیون سریع (مکانیسم)

در شکلی: دو جور آداپتاسیون داریم: سریع و آهسته. آداپتاسیون در شنوایی مثل بینایی بیشتر از ۵۰ درصد به دلیل گیرنده است. سلول های مویی نقش بسیار مهمی در آداپتاسیون دارند. در آداپتاسیون سریع ۵-۰/۳ میلی ثانیه طول می کشد تا به نهایت طولش برسیم. مکانسیمی که دارد: در شکل نشان داده. 
ولی در آداپتاسیون آهسته طولش تا ۱۰۰ میلی ثانیه می تواند باشد. از ۱۰ تا ۱۰۰ میلی ثانیه. کانال پتاسیم را نشان داده که هر دو طرفش را به صورت فنری کشیده که می خواهد بگوید که این کانال یک کانال کششی است و ربطی به ولتاژ ندارد. در حالتی که صدایی نیست کانال در حالت استراحت است و بسته است در شکل دیگر صدا که آمده کانال کشیده شده و باز شده است. پتاسیم وارد شده کلسیم هم وارد می شود و بلافاصله به یک محلهای باندی که در خود کانال هست می چسبد مانند بویایی که جزئی از کانال است. وقتی کلسیم چسبید کانال را می بندد. آیا اینجا محرک وجود ندارد؟ چرا وجود دارد ولی کانال بسته است. مادامی که کلسیم به کانال پتاسیم باند شده کانال پتاسیم بسته است. باید کلسیم را زود از محیط خارج کرد. اسپارک کلیسمی داریم که به معنای این است که کلسیم در مدت زمان کوتاهی به مقدار حداکثر خودش می رسد باید از محیط جمع آوری و بافر شود و از سلول خارج شود و گرنه می تواند توکسیک باشد. پس اینها سریع انجام می شود و خارج می شود و ما سریع وارد فاز آداپتاسیون آهسته می‌شویم. در شکلی treace تحریک به صورت مربعی یا on و off آن سریع است را نشان میدهد وقتی on شد اسپارک کلسیمی را نشان می دهد. چون کانال ها باز شدند کلسیم به مقدار زیادی به داخل سلول می‌ریزد و سریع هم به حداقل خودش می‌رسد. لحظه ای که باز می شود: open probability برای کانال در حداکثر خودش است. و بعد دچار نوسان می شود یعنی کم می شود بعد در جایی از Resting هم پائین تر می‌آید همان هایپرپلاریزه شدن است بعد ۱۵ درصد کانال‌ها باز می شوند و به حالت Resting می‌رسد. 
آداپتاسون آهسته: در شکلی: تریس تحریک را نشان می دهد خیلی برای ما مهم است که حتما حدود ۲۰۰ میلی ثانیه به آن وقت بدهیم که دچار آداپتاسیون شویم و بعد برگردیم پایین ابتدا مرحله استراحت و پتانسیل غشاء در مرحله استراحت را نشان می‌دهد. بعد دپلاریزاسیون رخ می دهد پتاسیم که وارد می‌شود. بعد دپلاریزاسیون کم می شود. چرا کم می شود؟ چون دارد آداپته می شود کانال‌ها یک تعدادی شون دارند بسته می شوند تا به مرحله ای می رسد که همه کانال‌ها بسته می شوند و بعد ۱۵ درصد باز می شود.

در شنوایی چرا به مرحله هایپرپلاریزاسیون نیاز داریم؟ چرا وقتی دپلاریزه می شود و در جهت کینوسیلیوم خم می شود اگر به حالت قائم در آید تحریک دوم را نمی تواند دریافت کند؟ اصلی داریم: اگر بخواهیم در سلولی هم کانال‌های سلول را در فاز inactivation ببریم و بسته شوند که وقتی ما تحریک می کنیم مطمئن باشیم که همه کانالها الان بسته است پس با تحریک ما شروع به باز شدن می کنند نه اینکه کانالی از زیر دست ما رد شده باشد و باز باشد می‌خواهیم سیستم را reset کنیم پس در آزمایشگاه یک موج هایپرپلاریزه می سازیم سلول تمام کانال‌هایش بسته می شود حالا تحریک را وارد می کنیم ببینیم پاسخ سلول به تحریک چیست؟ چون قبلش اگر بعضی کانال‌ها باز باشند و تحریک کنیم نمی توانیم بگوییم پاسخی که داده برای تحریک ماست. چون ممکن است بعضی کانال‌ها از قبل باز بوده باشند، طبیعت سیستم شنوایی است است که همان کار آزمایشگاه را می‌کند. پس وقتی تحریک وارد می‌شود کانال‌ها باز می شوند دپلاریزه می شود و مثلا به ۴۰- می‌رسد و اگر همه به حالت قائم خود برگردند (استرئوسیلیوم‌ها). آیا مطمئن هستید که همه کانال‌ها بسته شده اند؟ می گوییم نه مطمئن نیستیم. ضمن اینکه می دانیم در سیستم شنوایی ۱۵ درصد کانال‌ها در حالت استراحت باید باز باشند و برای اطمینان برخلاف جهت کنینوسیلیوم خم می شوند تا هایپرپلاریزه شوند و هم کانال‌ها بسته شوند. حالا دوباره قائم می‌شوند. در این حالت ۱۵ درصد از کانال‌ها دوباره باز می شوند و تحریک بعدی را می پذیرید با این کار ما مطمئن می شویم که احتمال باز شدن کانال‌ها به اندازه ۱۵ درصد خواهد بود. حالا می تواند تحریک جدید را قبول کند. a در حالت resting را داریم بعد تحریک وارد شده سلول های مویی خم شده اند کانال‌ها کشیده شده و پتاسیم وارد شده پلاریزه شده کلسیم وارد شده کلسیم آزاد می آید بافر می شود و به پروتئین‌هایی که در سیتوپلاسم هست می چسبد یکی از این پروتئین ها کالمودولین است که کلسیم به کالمودولین می چسبد و بعد می رود به کیناز می چسبد و کلسیم کالمودولین کیناز III را فعال می کند که آن هم دایره سبز که در شکل است و موتور میوزین ما هست را فسفریله می‌کند. چرا خم شدن در جهت کینوسیلیوم باعث کشیده شدن تیپ لینکرها شده چون تیپ لینکرها در حالت استراحت یک چیزی آن بالا نگهش داشته و از بالا کشیده آن را که وقتی این خم می شود این کشیدگی بیشتر می‌شود گیت کانال‌ها باز می شود ولی وقتی فسفریله می شود دیگر نمی تواند آن بالا بماند. ظاهراً با اکتینی که در سایتواسکلتون سلولی است تعاملی دارد که این فسفریله شدن تعامل را به هم می زند. میوزین روی بک گراند اکتیتی حرکت می‌کند پس این کشیدگی کمتر می شود. جمع می شود حالا حتی اگر خم هم بشود فایده ای ندارد. میزان کشیدگی آن قدر نیست که بتوان گیت را ببندد. بنابراین در این مرحله آداپتاسیون آهسته پیش می آید محرک وجود دارد ولی کانال بسته است بعد حالت d را داریم که در جهت خلاف کینوسیلیوم خم شده است. حالت a استراحت است. حالت b دپلاریزه شدن است. حالت c آداپتاسیون است. 
مقدار جابه جایی b و c یکی است. ولی b بتانسیل غشا بیشتر و مثبت تز است ولی در c پتانسیل غشاء کمتر است. یعنی تحریک هست جابه جایی هست ولی کانالی باز نیست (تعداد کانال باز کم است). d خم شدن در خلاف جهت کاینوسیلیوم است که هایپرپلاریزاسیون است و ولتاژ مثلاً به ۷- میلی ولت رسیده.

سلولهای مویی خارجی وظیفه شان چیست؟
در شکلی بازیلار ممبران را نشان داده در نموداری گفته اگر یک آمپلی فایر کوکلئار داشته باشیم موج به شکل آبی رنگ و اگر نداشته باشیم به شکل قرمز رنگ است. براساس سرعت جابه جا شدن بازیلار ممبران نشان می دهد سرعت حرکت بازیلار ممبران با تغییر پتانسیل سلول های مویی متناسب است. حس شوانی اولین حسی است که به کار می‌افتد و آخرین حسی است که از کار می افتد و یک حس هم فیزیکی است هم بیوفیزیکی. چون عواملی که در گوش است مثل یک دیاپازون می‌تواند عمل کند و حتی بعد از مرگ هم می تواند به تحریک جواب دهد. فرق است بین فیزیک و بیوفیزیک. و آن این است که وقتی ما زنده هستیم سلول‌ها سر حالند و دارند کارشان را انجام می‌دهند. آمپلی فایر کردن کوکلئار را داریم. پس کوکلئار مکانیسمی دارد که در طی آن پاسخ سلول های مویی آمپلی فای می شود. منظور سلول های مویی داخلی است. چرا؟ چون داخلی ها در speech ما دخالت می کنند و اگر صدا معمولی باشد ما اصلا به سلول های مویی خارجی نیازی نداریم ولی وقتی صدا بلند است می‌گوییم سلول‌های خارجی هم بیایند که سلول مویی را آمپلی فای کنند و سلول‌های داخلی بیشتری تحریک شوند (اصل summation فضایی). در فرکانس ارسال پتانسیل گیرنده را بالا ببرند سلولهای حسی پتانسیل عمل تولید نمی کنند (غیر از بویایی). فقط پتانسیل گیرنده درأنها ایجاد می شود که آن هم پتانسیل عمل نیست ولی قابلیت تبدیل به پتانسیل عمل را دارند. سلول های مویی خارجی چه کار می کنند؟ می آید آمپلی فای می‌کند؟ چگونه؟ سلول مویی داخلی را حساس می‌کند صدا بلند است سلول مویی داخلی باید بهتر جواب بدهد. Summation در آن اتفاق می‌افتد. یعنی تعداد سلول های مویی داخلی که در واحد زمان تحریک می شوند بیشتر شود. در عین حال Summation زمانی هم انجام می دهد یک سلول مویی داخلی است که باعث ایجاد پتانسیل عمل در فیبر عصبی خودش که شده فرکانسش بالا می رود ولی در کنارش سلول موبی خارجی هم تحریک می‌شود. ما با این کار داریم که چگونه سلول مویی خارجی سلول موجی داخلی را حساس تر می کند کار داریم.

در شکلی گفته سلولهای مویی نفوذشان در تکتوریال ممبران لازم است که خم شوند ولی سلول‌های مویی داخلی ما که فاصله دارند تا رتیکولار لامینا بیاید حرکت رو به داخل کند و بازیلار ممبران بالا برود که داخلی‌ها را بر تکتوریال ممبران نزدیک کند. زمان می‌برد. بهتر نیست قبلش سلول‌های مویی داخلی را کمی بالاتر ببریم. قبل تحریک به تکتوریال ممبران نزدیک کنیم که تاچ کنند؟ که وقتی تحریک آمد فوری نفوذ کند و خم شود؟ سلول مویی خارجی این سلول مویی داخلی را که با تکتوریال فاصله دارد به تکتوریال نزدیک می‌کند بس زمان تلف نمی شود.
مکانیسم آن چیست؟ در شکلی سلول مویی خارجی را نشان داد که به شکل ستونی یا کالمنار است. در دیواره جانبی سلول مویی خارجی یک پچی را نشان می دهد که پچ غشایی است و در دیواره کناری اش نشان می‌دهد در دیواره جانبی سلول‌های مویی خارجی یک قسمتی وجود دارد که این قسمت باعث می‌شود حالت الاکلنگ عمل کند که سلول مویی خارجی قسمت بالای الاکلنگ هستند و آنجا را بالا و پایین می‌کنند. وقتی می آیند پایین باعث می‌شوند سلول‌های مویی داخلی که در بازوی دیگر الاکلنگ هستند بالا بروند و تکتوریال ممبران را تاچ کنند. چه چیزی این کار را انجام می دهد؟ همین مجموعه کمپلکس غشایی که از یک سری پروتئین هایی به نام motor particle درست شده اند که شامل پرستین است. زیر پچ یک سری عوامل سایتو اسکلتونی مثل خود غشاء اکتین و… هستند و باعث می شوند که سلول مویی خارجی کوتاه و بلند شود و حالت ضربان دار شود و به رتیکولار لامینار وصلند و چون سلول مویی داخلی هم به رتیکولار لامینار وصل است باعث جابه جایی آنها شوند. از این جهت می توان حساسیت سلول‌های مویی را برای ما کم و زیاد کند.
مسیر عصبی شنوایی
در سیستم شنوایی مدارها کاملاً خاص خودش است یکی از خصوصیاتی که سیستم شنوایی در مقایسه با سایر سیستم‌های حسی دارد به هر دو نیمکره مغز از یک گوش پیام وارد می شود منتها کولترولترالی ۹۰ درصد دریافت می‌کند و هم از سمت خودش ولی ۱۰ درصد را دریافت می‌کند. برای شنیدن ما نیاز نداریم دو تا نیمکره محرک را دریافت کننده بود بلکه برای پیدا کردن منبع صوت لازم است هر دو نیمکره پیام دریافت کنند. برای تشخیص منبع صدا مقایسه هر دو نیمکره لازم است. در Association که بک گراند Sensation و perception را داریم تلفیق دو نیمکره انجام می شود در همه حس ها حتی حس ها با هم هم تلفیق می کنند و integrate می شوند پس فقط حس نمی کنیم درک هم می کنیم. 

شروع مسیر اگانگلیون ایران انتخاب مرکزی و محیطی دارد ۹۰۰ محیط سی سلولها را خلی هستند ۱۰ بر سلولهای موسی خارجی بودند پس کانور جنس و دلیور جنبی محسب روی سلولهای مویی را داریم. ما با انتخاب مرکزی کار داریم که عصب هشتم است. از کوکنار شروع می شود وارد هسته ایی کو کلکنار می شویم در تقبل التجاع اینجاسینایی برقرار می شود تنوع دارد: هم می توانند از همان بیست بالا بروند هم میتوانند کر اس کنند. ولی ۹۰ کراس کر دو سمت مقابل می روند. اولین ایستگاه برای کراس کردن ترا پتروئید باری است. در سطح بقبل التماع ، خود ترا پیزوئید بادی انواع هسته ها را دارد. عبور کرد سر راه به هسترهای زیتون فوقانی محدود چون کر اس مبکن انجام شده از هر گوشی آمده به هسته مقابلش می.رود یا همدانجاسینماسین میکند یا بدون اینکه وارد هسته ای خاص زیتون خوشقانی شود از آن رد شده بالا برود بین ایستگاه اول ترابتر واید بادی است بعد از کردی بعد حتما یک تعدادی بازید به هسته تار زیتون فوقانی بروندی ایستگاه اول برای تشخیص منبع صدا همین مستر؟ زیتون فوقانی هستند. اینجا جهت صدا مشخص می شود اولمه میدهد در هسته ای تترال نمیشکولی کراسی میکند. میں آن و بر پس از دو بار کراس یعنی یه همان سمت خودش آمده و ۱۰ لا بقیه به سمت مقابل می روز سے ادارہ میر می دهد وارد کالیکولوس تھا کسی می شوند و کر اس سوم انجام می شود بوان ۹۰ دوباره به سمت مقابل می رود و الاسمت خودش میماند همیکه وارد تالاموس می شود موبال رتیکولیت تو کلٹوس ، حتما stop می کند مینایی می دهدی چون می خواهد یک سری عملیات رویش انجام است در هسته ای ژ شکولیت تالو موس، قوی ترها می روند و ضعیف تر می مانند.
شود کثیر است اینجا هم وازین می روند و نهایتاً وارد کورتس شنوایی تولید میشوند. هر دو طرف) گفته شده در ساکت ترین اتاقی که به صورت آرنا شگاهی ساخته شده یک فرد سالم نهایتاً ۸ دقیقه می تواند
دوام بیاورد توجه شما چیست؟
انسان موجودی است که بر اساس درک خودش دارد زندگی می کند perception مخلوطی است از جهار مختلف از موسا تومستوری بگیریم تا شنوایی، بویایی، مزه و … غیر از اثرات فیزیولوژیکی که هر کدام از اینها به تنهایی دارند روی دریافت ما از محیط اثر می گذارند perception یعنی این.
ما وقتی حس بینایی مان خوب است که شنوایی مان خوب باشد حس شنوایی مان وقتی خوب است که سرما تو ستوری ما درست کار کند یک جسمان اگر از کار بیفتد و
Perception در مجموع آسیب می.بیند چرا؟ چون در مراکز ارتباطی یا ن second اینها با هم مخلوط میشوند و میشوند آن چیزی که ما از اطر اقمان دریافت می کنیم وقتی ما در محیطی قرار می گیریم که حسی به این . قدرت تحریک نمی شود و هیچ سوچ صدایی وجود ندارد یعنی همه مراکز ار تباطی که مواردی بینوایی به آن

جا ها وارد می شود و به آنها دیتا می دهد را یک قسمتی اش را داریم مطلع می کنیم. بس شنوایی خیلی عمومی است خورده گرید یش در آن بسیار بالاست رشته را را دارد. از ۲۰ هرتز تا ۲۰ هزار هرتز گریدیش دارد من روی عمکرد هر تهران احتلال وارد میکنند به مرور این حالت در یک لحظه ایجاد نمی شود ولی یک مدتی اگر خود در اتاق ساکت باشد همه قتها متصل میشوند و فرد دوام نمی آورد.

CV استاد گرانقدر خانم دکتر توراندخت بلوچ نژاد