علوم اعصاب شناختی؛ توجه؛ مدل های توجه؛ توجه پنهان

دعای مطالعه [ نمایش ]
بِسْمِ الله الرَّحْمنِ الرَّحیمِ
اَللّهُمَّ اَخْرِجْنى مِنْ ظُلُماتِ الْوَهْمِ
خدایا مرا بیرون آور از تاریکىهاى وهم،
وَ اَکْرِمْنى بِنُورِ الْفَهْمِ
و به نور فهم گرامى ام بدار،
اَللّهُمَّ افْتَحْ عَلَیْنا اَبْوابَ رَحْمَتِکَ
خدایا درهاى رحمتت را به روى ما بگشا،
وَانْشُرْ عَلَیْنا خَزائِنَ عُلُومِکَ بِرَحْمَتِکَ یا اَرْحَمَ الرّاحِمینَ
و خزانههاى علومت را بر ما باز کن به امید رحمتت اى مهربانترین مهربانان.
۷.۳ Models of Attention
۷.۳ مدلهای توجه
Attention can be divided into two main forms: voluntary attention and reflexive attention. Voluntary attention, also known as endogenous attention, is our ability to intentionally attend to something, such as this book. It is a top-down, goal-driven process, meaning that our goals, expectations, and rewards guide what we attend. Reflexive attention, also referred to as exogenous attention, is a bottom-up, stimulus-driven process in which a sensory event-maybe a loud bang, the sting of a mosquito, a whiff of garlic, a flash of light, or motion-captures our attention.
توجه را میتوان به دو شکل اصلی تقسیم کرد: توجه اختیاری و توجه انعکاسی. توجه ارادی که به عنوان توجه درون زا نیز شناخته میشود، توانایی ما برای توجه عمدی به چیزی است، مانند این کتاب. این یک فرآیند از بالا به پایین و هدفمحور است، به این معنی که اهداف، انتظارات و پاداشهای ما، آنچه را که شرکت میکنیم هدایت میکنند. توجه انعکاسی که به آن توجه برونزا نیز گفته میشود، فرآیندی از پایین به بالا و محرکمحرک است که در آن یک رویداد حسی – ممکن است یک انفجار بلند، نیش پشه، بوی سیر، فلاش نور یا حرکت – توجه ما را جلب میکند
These two forms of attention can be thought of as opposing systems-one supporting our ability to focus attention to achieve momentary behavioral goals, and the other being driven by the world around us. It is useful to think of these two attention systems as being in balance, so that we are neither so focused on something like a beautiful flower that we miss the tiger sneaking up behind us, nor so distracted by environmental sights and sounds that we attend to flashing billboards when we need to concentrate on driving in heavy traffic. As we will see later in this chapter, these two forms of attention differ in their properties and partly in their neural mechanisms.
این دو شکل از توجه را میتوان به عنوان سیستمهای متضاد در نظر گرفت: یکی از توانایی ما برای تمرکز توجه برای دستیابی به اهداف رفتاری لحظهای پشتیبانی میکند و دیگری توسط دنیای اطراف ما هدایت میشود. این مفید است که این دو سیستم توجه را در حالت تعادل در نظر بگیریم، به طوری که نه آنقدر روی چیزی مانند یک گل زیبا متمرکز شده ایم که دلتنگ ببر دزدکی پشت سرمان میشود و نه آنقدر حواسمان به مناظر و صداهای محیطی که به آن توجه میکنیم پرت میشویم. چشمک زدن بیلبوردهای تبلیغاتی زمانی که باید روی رانندگی در ترافیک سنگین تمرکز کنیم. همانطور که بعداً در این فصل خواهیم دید، این دو شکل توجه در خواص و تا حدی در مکانیسم عصبی متفاوت هستند.
Attention orienting also can be either overt or covert. We all know what overt attention is: When you turn your head to orient toward a stimulus-whether it is for your eyes to get a better look or your ears to pick up a whisper-you are exhibiting overt attention. However, you could appear to be reading this book while actually paying attention to the two students whispering at the table behind you. This behavior is covert attention. Much of attention research focuses on understanding covert attention mechanisms, because these necessarily involve changes in internal neural processing and not merely the aiming of sense organs to better pick up information.
جهت گیری توجه نیز میتواند آشکار یا پنهان باشد. همه ما میدانیم که توجه آشکار چیست: وقتی سر خود را میچرخانید تا به سمت یک محرک جهت گیری کنید – خواه برای اینکه چشمان شما بهتر نگاه کند یا گوشهای شما زمزمه ای را دریافت کند – شما توجه آشکاری از خود نشان میدهید. با این حال، به نظر میرسد که در حال خواندن این کتاب هستید در حالی که در واقع به دو دانش آموزی که پشت میز پشت سرتان زمزمه میکنند، توجه میکنید. این رفتار توجه پنهانی است. بسیاری از تحقیقات توجه بر درک مکانیسمهای توجه پنهان متمرکز هستند، زیرا این مکانیسمها لزوماً شامل تغییراتی در پردازش عصبی داخلی هستند و صرفاً هدف اندامهای حسی برای دریافت بهتر اطلاعات نیستند.
Hermann von Helmholtz and Covert Attention
هرمان فون هلمهولتز و توجه پنهان
In 1894, Hermann von Helmholtz was investigating aspects of the visual processing of briefly perceived stimuli. He constructed a screen on which letters were painted at various distances from the center (Figure 7.9). He hung the screen at one end of his lab, turned off all the lights to create a completely dark environment, and then used an electrical spark to make a flash of light that briefly illuminated the screen. As often happens in science, he stumbled onto an interesting phenomenon.
در سال ۱۸۹۴، هرمان فون هلمهولتز جنبههای پردازش بصری محرکهای درک شده را بررسی میکرد. او صفحه ای ساخت که حروف در فواصل مختلف از مرکز روی آن نقاشی میشدند (شکل ۷.۹). او صفحه نمایش را در انتهای آزمایشگاه خود آویزان کرد، همه چراغها را خاموش کرد تا یک محیط کاملا تاریک ایجاد کند و سپس از یک جرقه الکتریکی برای ایجاد فلاش نور استفاده کرد که برای مدت کوتاهی صفحه نمایش را روشن کرد. همانطور که اغلب در علم اتفاق میافتد، او به یک پدیده جالب برخورد کرد.
Helmholtz noted that the screen was too large to view without moving his eyes. Nonetheless, even when he kept his eyes fixed on the center of the screen, he could decide in advance where he would pay attention using covert attention. As noted earlier, covert means that the location toward which he directed his attention could be different from the location toward which he was looking. Through these covert shifts of attention, Helmholtz observed that during the brief period of illumination, he could perceive letters located within the focus of his attention better than letters that fell outside the focus of his attention, even when his eyes remained directed toward the center of the screen.
هلمهولتز اشاره کرد که صفحه نمایش آنقدر بزرگ است که بدون حرکت چشمانش قابل مشاهده نیست. با این وجود، حتی زمانی که چشمانش را به مرکز نمایشگر خیره میکرد، میتوانست از قبل با استفاده از توجه پنهان تصمیم بگیرد که به کجا توجه کند. همانطور که قبلاً ذکر شد، پنهان به این معنی است که مکانی که او توجه خود را به سمت آن معطوف کرده میتواند با مکانی که او به آن نگاه میکرد متفاوت باشد. از طریق این جابهجاییهای پنهان توجه، هلمهولتز مشاهده کرد که در طول دوره کوتاه روشنایی، میتواند حروفی را که در کانون توجهش قرار دارند، بهتر از حروفی که خارج از کانون توجه او قرار میگیرند، درک کند، حتی زمانی که چشمانش به سمت مرکز متمرکز میماند. صفحه نمایش
FIGURE 7.9 Helmholtz’s visual attention experiment. Experimental setup by Helmholtz to study visual attention. Helmholtz observed that, while keeping his eyes fixated in the center of the screen during a very brief illumination of the screen, he could covertly attend to any location on the screen and perceive the letters located within that region but had difficulty perceiving the letters at other locations.
شکل ۷.۹ آزمایش توجه بصری هلمهولتز. راه اندازی آزمایشی توسط هلمهولتز برای مطالعه توجه بصری. هلمهولتز مشاهده کرد که در حالی که چشمان خود را در مرکز صفحه نمایش در یک نور بسیار مختصر ثابت نگه میداشت، میتوانست به طور مخفیانه به هر مکان روی صفحه نمایش نگاه کند و حروف واقع در آن منطقه را درک کند، اما در درک حروف در مناطق دیگر مشکل داشت. مکانها
Try this yourself using Figure 7.9. Hold the textbook 12 inches in front of you and stare at the plus sign in the center of Helmholtz’s array of letters. Now, without moving your eyes from the plus sign, read out loud the letters closest to the plus sign in a clockwise order. You have covertly focused on the letters around the plus sign. As Helmholtz wrote in his Treatise on Physiological Optics,
این را خودتان با استفاده از شکل ۷.۹ امتحان کنید. کتاب درسی را ۱۲ اینچ جلوی خود بگیرید و به علامت مثبت در مرکز آرایه حروف هلمهولتز خیره شوید. اکنون بدون اینکه چشمان خود را از علامت مثبت حرکت دهید، حروف نزدیک به علامت مثبت را به ترتیب در جهت عقربههای ساعت با صدای بلند بخوانید. شما به طور پنهانی روی حروف اطراف علامت مثبت تمرکز کرده اید. همانطور که هلمهولتز در رساله اپتیک فیزیولوژیکی خود نوشت،
These experiments demonstrated, so it seems to me, that by a voluntary kind of intention, even without eye movements, and without changes of accommodation, one can concentrate attention on the sensation from a particular part of our peripheral nervous system and at the same time exclude attention from all other parts. (Helmholtz, 1909-11/1968)
این آزمایشها نشان داد، بنابراین به نظر من، با یک نوع قصد ارادی، حتی بدون حرکات چشم، و بدون تغییر مکان، میتوان توجه را بر روی احساس بخش خاصی از سیستم عصبی محیطی متمرکز کرد و در عین حال حذف توجه از تمام بخشهای دیگر (هلمهولتز، ۱۹۰۹-۱۱/۱۹۶۸)
In the mid 20th century, experimental psychologists began to develop methods for quantifying the influence of attention on perception and awareness. Models of how the brain’s attention system might work were built from these data and from observations like those of Helmholtz-as well as from everyday experiences, such as attending a crowded party.
در اواسط قرن بیستم، روانشناسان تجربی شروع به توسعه روشهایی برای تعیین کمیت تأثیر توجه بر ادراک و آگاهی کردند. مدلهایی از نحوه عملکرد سیستم توجه مغز از این دادهها و مشاهداتی مانند مشاهدات هلمهولتز و همچنین از تجربیات روزمره مانند شرکت در یک مهمانی شلوغ ساخته شدهاند.
The Cocktail Party Effect
اثر مهمانی کوکتل
Imagine yourself at a Super Bowl party having a conversation with a friend. How can you focus on this single conversation while the TV is blaring and boisterous conversations are going on around you? British psychologist E. C. Cherry (1953) wondered the same thing while attending cocktail parties. His curiosity and subsequent research helped to found the modern era of attention studies with what was dubbed the cocktail party effect.
خود را در یک مهمانی Super Bowl در حال مکالمه با یک دوست تصور کنید. چگونه میتوانید روی این مکالمه واحد تمرکز کنید در حالی که تلویزیون غوغا میکند و گفتگوهای پر سر و صدا در اطراف شما در جریان است؟ روانشناس بریتانیایی E. C. Cherry (1953) هنگام شرکت در مهمانیهای کوکتل به همین موضوع فکر کرد. کنجکاوی و تحقیقات بعدی او کمک کرد تا دوران مدرن مطالعات توجه را با آنچه که اثر مهمانی کوکتل نامیده میشد، پیدا کرد.
Selective auditory attention enables you to participate in a conversation at a busy restaurant or party while ignoring the rest of the sounds around you. By selectively attending, you can perceive the signal of interest amid the other noises. If, however, the person you are conversing with is boring, then you can give covert attention to a conversation going on behind you while still seeming to focus on the conversation in front of you (Figure 7.10).
توجه انتخابی شنیداری شما را قادر میسازد در یک مکالمه در یک رستوران یا مهمانی شلوغ شرکت کنید و در عین حال بقیه صداهای اطراف خود را نادیده بگیرید. با حضور انتخابی، میتوانید سیگنال علاقه را در میان صداهای دیگر درک کنید. با این حال، اگر فردی که با او صحبت میکنید خستهکننده است، میتوانید به مکالمهای که پشت سرتان در جریان است توجه پنهانی داشته باشید در حالی که به نظر میرسد هنوز روی مکالمهای که در مقابل شماست متمرکز هستید (شکل ۷.۱۰).
Cherry investigated this ability by designing a cocktail party in the lab-the first use of the dichotic listening task described in Chapter 4. Normal participants, wearing headphones, listened to competing speech inputs to the two ears. Cherry then asked the participants to attend to and verbally “shadow” the speech (i.e., immediately repeat each word) coming into one ear while simultaneously ignoring the input to the other ear. Cherry discovered that under such conditions, for the most part, participants could not report any details of the speech in the unattended ear (Figure 7.11). In fact, all they could reliably report from the unattended ear was whether the speaker was male or female. Attention-in this case voluntary attention-affected what was processed.
چری این توانایی را با طراحی یک مهمانی کوکتل در آزمایشگاه بررسی کرد – اولین استفاده از وظیفه گوش دادن دوگانه توصیف شده در فصل ۴. شرکت کنندگان عادی، با هدفون، به ورودیهای گفتار رقابتی به دو گوش گوش دادند. سپس گیلاس از شرکتکنندگان خواست تا به سخنرانی (یعنی بلافاصله هر کلمه را تکرار کنند) که به یک گوش میآید و به طور همزمان ورودی گوش دیگر را نادیده میگیرند، شرکت کنند و به صورت شفاهی “سایه” کنند. Cherry متوجه شد که تحت چنین شرایطی، در اکثر موارد، شرکت کنندگان نمیتوانند جزئیات سخنرانی را در گوش بدون مراقبت گزارش کنند (شکل ۷.۱۱). در واقع، تنها چیزی که آنها میتوانستند به طور قابل اعتماد از گوش بدون مراقبت گزارش کنند این بود که گوینده مرد یا زن است. توجه – در این مورد توجه ارادی بر آنچه پردازش شده بود تأثیر گذاشت.
FIGURE 7.10 Auditory selective attention in a noisy environment.
شکل ۷.۱۰ توجه انتخابی شنیداری در یک محیط پر سر و صدا.
The cocktail party effect of Cherry (1953), illustrating how, in the noisy, confusing environment of a cocktail party, people are able to focus attention on a single conversation, and, as the man in the middle right of the cartoon illustrates, to covertly shift attention to listen to a more interesting conversation than the one in which they continue to pretend to be engaged.
اثر کوکتل پارتی Cherry (1953)، نشان میدهد که چگونه، در محیط پر سر و صدا و گیج کننده یک کوکتل مهمانی، مردم میتوانند توجه خود را روی یک مکالمه متمرکز کنند، و همانطور که مرد وسط سمت راست کارتون نشان میدهد، به طور مخفیانه توجه خود را برای گوش دادن به مکالمه جالبتری نسبت به مکالمهای که در آن وانمود میکنند درگیر هستند، معطوف کنید.
This finding led Cherry and others to propose that attention to one ear results in better encoding of the inputs to the attended ear and loss or degradation of the unattended inputs to the other ear. You experience this effect when the person sitting next to you in lecture whispers a juicy tidbit in your ear. A moment later, you realize that you missed what the lecturer just said, although you could easily have heard him with your other ear.
این یافته باعث شد که Cherry و دیگران پیشنهاد کنند که توجه به یک گوش منجر به رمزگذاری بهتر ورودیهای گوش حاضر و از بین رفتن یا تخریب ورودیهای بدون مراقبت در گوش دیگر میشود. این اثر را زمانی تجربه میکنید که فردی که در کنار شما در سخنرانی نشسته است، نکتهای آبدار را در گوش شما زمزمه میکند. لحظهای بعد متوجه میشوید که سخنان مدرس را از دست دادهاید، اگرچه میتوانید به راحتی او را با گوش دیگر خود بشنوید.
FIGURE 7.11 Dichotic listening study setup. Different auditory information (stories) is presented to each ear of a participant. The participant is asked to “shadow” (immediately repeat) the auditory stimuli from one ear’s input (e.g., shadow the left-ear story and ignore the right-ear input).
شکل ۷.۱۱ تنظیم مطالعه گوش دادن دوگانه. اطلاعات شنیداری (داستان) متفاوتی به هر گوش یک شرکت کننده ارائه میشود. از شرکتکننده خواسته میشود که محرکهای شنیداری را از ورودی یک گوش «سایه» کند (فوراً تکرار کند) (مثلاً داستان گوش چپ را سایه بزند و ورودی گوش راست را نادیده بگیرد).
FIGURE 7.12
What images do you see?
شکل ۷.۱۲
چه تصاویری را میبینید؟
As foreshadowed by William James, bottlenecks in information processing-stages through which only a limited amount of information can pass-seem to occur at stages of perceptual analysis that have a limited capacity. There are many stages of processing between the time information enters your eardrum and the time you become aware of what was said. At which stages are there bottlenecks that make attention necessary to favor one signal over another?
همانطور که ویلیام جیمز پیشبینی کرده است، به نظر میرسد که در مراحل تحلیل ادراکی که ظرفیت محدودی دارند، گلوگاههایی در مراحل پردازش اطلاعات که تنها مقدار محدودی از اطلاعات میتوانند از آن عبور کنند، رخ میدهند. بین زمانی که اطلاعات وارد پرده گوش شما میشود و زمانی که شما از آنچه گفته شده آگاه میشوید، مراحل زیادی پردازش وجود دارد. در کدام مراحل تنگناهایی وجود دارد که توجه را برای برتری یک سیگنال بر سیگنال دیگر ضروری میکند؟
This question has led to one of the most debated issues in psychology over the past six decades: Are the effects of selective attention evident early in sensory processing or only later, after sensory and perceptual processing are complete? Does the brain faithfully process all incoming sensory inputs to create a representation of the external world, or can processes like attention influence sensory processing? Is your perception of the external world biased by the current goals and stored knowledge of your internal world? Consider the example in Figure 7.12. What images do you see?
این سوال منجر به یکی از بحثبرانگیزترین موضوعات روانشناسی در شش دهه گذشته شده است: آیا تأثیرات توجه انتخابی در اوایل پردازش حسی مشهود است یا بعداً، پس از تکمیل پردازش حسی و ادراکی؟ آیا مغز همه ورودیهای حسی دریافتی را صادقانه پردازش میکند تا تصویری از دنیای بیرونی ایجاد کند، یا فرآیندهایی مانند توجه میتوانند بر پردازش حسی تأثیر بگذارند؟ آیا ادراک شما از دنیای بیرونی با اهداف فعلی و دانش ذخیره شده دنیای درونی شما مغرضانه است؟ به مثال شکل ۷.۱۲ توجه کنید. چه تصاویری را میبینید؟
The first time you looked at this image, you probably did not see the Dalmatian; you could not perceive it easily. Once the dog is pointed out to you, however, you perceive it whenever you are shown the picture. Something has changed in your brain, and it is not simply knowledge that it is a photo of a dog; the dog jumps out at you, even when you forget having seen the photo before. This is an example of stored knowledge influencing your perception.
اولین باری که به این تصویر نگاه کردید، احتمالاً Dalmatian را ندیده اید. شما نمیتوانید آن را به راحتی درک کنید. با این حال، هنگامیکه سگ به شما نشان داده میشود، هر زمان که تصویر به شما نشان داده میشود، آن را درک میکنید. چیزی در مغز شما تغییر کرده است و صرفاً دانستن این نیست که عکس یک سگ است. سگ به سمت شما میپرد، حتی وقتی فراموش کرده اید که قبلاً عکس را دیده اید. این نمونه ای از دانش ذخیره شده است که بر ادراک شما تأثیر میگذارد.
Perhaps it is not either-or; it may be that attention affects processing at many steps along the way from sensory transduction to awareness.
شاید این یا-یا نباشد. ممکن است توجه در مراحل بسیاری در طول مسیر از انتقال حسی تا آگاهی بر پردازش تأثیر بگذارد.
Early-Selection Models Versus Late-Selection Models
مدلهای انتخاب اولیه در مقابل مدلهای انتخاب دیرهنگام
Cambridge University psychologist Donald Broadbent (1958) elaborated on the idea that the information- processing system (i.c., the totality of neural processing that stimulus inputs or actions undergo in the brain) has processing bottlenecks (Figure 7.13). In Broadbent’s model, the sensory inputs that can enter higher levels of the brain for processing are screened early in the information-processing stream by a gating mechanism so that only the “most important,” or attended, events pass through. Early selection is the idea that a stimulus can be selected for further processing or be tossed out as irrelevant before perceptual analysis of the stimulus is complete.
دونالد برادبنت، روانشناس دانشگاه کمبریج (۱۹۵۸) این ایده را توضیح داد که سیستم پردازش اطلاعات (یعنی کل پردازش عصبی که ورودیها یا اعمال محرک در مغز انجام میشود) دارای گلوگاههای پردازشی است (شکل ۷.۱۳). در مدل برودبنت، ورودیهای حسی که میتوانند برای پردازش وارد سطوح بالاتری از مغز شوند، در اوایل جریان پردازش اطلاعات توسط یک مکانیسم دروازهای غربالگری میشوند تا تنها «مهمترین» یا رویدادهای حضوری از آن عبور کنند. انتخاب زودهنگام این ایده است که یک محرک میتواند برای پردازش بیشتر انتخاب شود یا قبل از اینکه تجزیه و تحلیل ادراکی محرک کامل شود، به عنوان نامربوط به بیرون پرتاب شود.
In contrast, models of late selection hypothesize that the perceptual system first processes all inputs equally, and then selection takes place at higher stages of information processing that determine whether the stimuli gain access to awareness, are encoded in memory, or initiate a response. Figure 7.14 illustrates the differential stages of early versus late selection.
در مقابل، مدلهای انتخاب دیرهنگام فرض میکنند که سیستم ادراکی ابتدا همه ورودیها را به طور مساوی پردازش میکند و سپس انتخاب در مراحل بالاتر پردازش اطلاعات صورت میگیرد که تعیین میکند آیا محرکها به آگاهی دسترسی پیدا میکنند، در حافظه کدگذاری میشوند یا پاسخی را آغاز میکنند. شکل ۷.۱۴ مراحل افتراقی انتخاب اولیه در مقابل دیررس را نشان میدهد.
The original all-or-none early-selection models quickly ran into a problem. Cherry observed in his cocktail party experiments that salient information from the unattended ear was sometimes consciously perceived-for example, when the listener’s own name or something very interesting was included in a nearby conversation. The idea of a simple gating mechanism, which assumed that ignored information was completely lost, could not explain this experimental finding.
مدلهای اصلی انتخاب اولیه همه یا هیچ به سرعت با مشکل مواجه شدند. چری در آزمایشهای مهمانی کوکتل خود مشاهده کرد که اطلاعات برجسته از گوش بدون مراقبت گاهی آگاهانه درک میشود – به عنوان مثال، زمانی که نام خود شنونده یا چیز بسیار جالبی در یک مکالمه نزدیک گنجانده میشود. ایده یک مکانیسم راهاندازی ساده، که فرض میکرد اطلاعات نادیده گرفته شده کاملاً از بین رفته است، نمیتواند این یافته تجربی را توضیح دهد.
Anne Treisman (1969) proposed that information from an unattended channel was not completely blocked from higher analysis but was degraded or attenuated instead-a point that Broadbent agreed with. Thus, early-selection versus late-selection models were modified to make room for the possibility that information in the unattended channel could reach higher stages of analysis, but with greatly reduced signal strength. To test these competing models of attention, researchers employed increasingly sensitive methods for quantifying the effects of attention, as described next.
آن تریزمن (۱۹۶۹) پیشنهاد کرد که اطلاعات از یک کانال بدون مراقبت به طور کامل از تجزیه و تحلیل بالاتر مسدود نشده است، اما در عوض تنزل یافته یا ضعیف شده است – نکته ای که برودبنت با آن موافق بود. بنابراین، مدلهای انتخاب زودهنگام در مقابل انتخاب دیرهنگام اصلاح شدند تا فضایی برای این احتمال ایجاد شود که اطلاعات در کانال بدون نظارت بتواند به مراحل بالاتر تجزیه و تحلیل برسد، اما با قدرت سیگنال بسیار کاهش یافته است. برای آزمایش این مدلهای رقیب توجه، محققان از روشهای حساستر برای تعیین کمیت تأثیرات توجه، همانطور که در ادامه توضیح داده میشود، استفاده کردند.
FIGURE 7.13 Broadbent’s model of selective attention.
In this model, a gating mechanism determines which limited information is passed on for higher- level analysis. The gating mechanism takes the form of top-down influences on early perceptual process- ing, under the control of higher-order executive processes. The gating mechanism is needed at stages where processing has limited capacity.
شکل ۷.۱۳ مدل توجه انتخابی برودبنت.
در این مدل، یک مکانیسم دروازه ای تعیین میکند که کدام اطلاعات محدود برای تجزیه و تحلیل سطح بالاتر منتقل میشود. مکانیسم دروازه به شکل تأثیرات از بالا به پایین بر پردازش ادراکی اولیه، تحت کنترل فرآیندهای اجرایی مرتبه بالاتر است. مکانیسم دروازه در مراحلی که پردازش ظرفیت محدودی دارد مورد نیاز است.
FIGURE 7.14 Early versus late selection of information processing. Early-selection mechanisms of attention would influence the processing of sensory inputs before the completion of perceptual analysis. In contrast, late-selection mechanisms of attention would act only after complete perceptual processing of the sensory inputs, at stages where the information had been recoded as a semantic or categorical representation (e.g., “chair”).
شکل ۷.۱۴ انتخاب اولیه در مقابل دیررس پردازش اطلاعات. مکانیسمهای انتخاب اولیه توجه بر پردازش ورودیهای حسی قبل از تکمیل تحلیل ادراکی تأثیر میگذارد. در مقابل، مکانیسمهای انتخاب دیرهنگام توجه تنها پس از پردازش ادراکی کامل ورودیهای حسی، در مراحلی که اطلاعات بهعنوان بازنمایی معنایی یا طبقهبندی شده مجدداً کدگذاری شدهاند، عمل میکنند (مثلاً «صندلی»).
Quantifying the Role of Attention in Perception
کمیکردن نقش توجه در ادراک
One way of measuring the effect of attention on information processing is to examine how participants respond to target stimuli under differing conditions of attention. One popular method is to provide cues that direct the participant’s attention to a particular location or target feature before presenting the task-relevant target stimulus. In these so-called cuing tasks, the focus of attention is manipulated by the information in the cue.
یکی از راههای اندازهگیری تأثیر توجه بر پردازش اطلاعات، بررسی نحوه واکنش شرکتکنندگان به محرکهای هدف تحت شرایط مختلف توجه است. یکی از روشهای رایج، ارائه نشانههایی است که توجه شرکتکننده را به یک مکان یا ویژگی هدف خاص قبل از ارائه محرک هدف مرتبط با کار، هدایت میکند. در این وظایف به اصطلاح نشانه گذاری، تمرکز توجه توسط اطلاعات موجود در نشانه دستکاری میشود.
In cuing studies of voluntary spatial attention, University of Oregon professor Michael Posner and his col- leagues presented participants with a cue that directs their attention to one location on a computer screen (Figure 7.15). Next, a target stimulus is flashed onto the screen at either the cued location or another location. Participants may be asked to press a button as fast as they can following the presentation of a target stimulus to indicate that it occurred, or they may be asked to respond to a question about the stimulus, such as “Was it red or blue?” The design of this study enables researchers to learn how long it takes to perform the task (reaction time, or response time), how accurately the participant performs the task (accuracy, or error rate), or both.
مایکل پوسنر، استاد دانشگاه اورگان و همکارانش در مطالعات نشانهای از توجه فضایی ارادی، نشانهای را به شرکتکنندگان ارائه کردند که توجه آنها را به یک مکان روی صفحه کامپیوتر هدایت میکند (شکل ۷.۱۵). در مرحله بعد، یک محرک هدف بر روی صفحه نمایش در محل نشان داده شده یا مکان دیگری فلش میشود. ممکن است از شرکتکنندگان خواسته شود تا پس از ارائه یک محرک هدف، دکمهای را با حداکثر سرعتی که میتوانند فشار دهند تا نشان دهند که آن محرک رخ داده است، یا ممکن است از آنها خواسته شود به سؤالی درباره محرک پاسخ دهند، مانند “قرمز بود یا آبی؟” طراحی این مطالعه محققان را قادر میسازد تا متوجه شوند که چقدر طول میکشد تا کار را انجام دهد (زمان واکنش، یا زمان پاسخ)، شرکتکننده با چه دقتی کار را انجام میدهد (دقت، یا میزان خطا)، یا هر دو.
In one version of this experiment, participants are instructed that although the cue, such as an arrow, will indicate the most likely location of the upcoming stimulus, they are to respond to the target wherever it appears. The cue, therefore, predicts the location of the target on most trials (a trial is one presentation of the cue and subsequent target, along with the required response). This form of cuing is known as endogenous cuing, where the orienting of attention to the cue is voluntary and driven by the participant’s goals (here, compliance with the instructions) and the meaning of the cue. In contrast, an exogenous cue automatically captures attention because of its physical features (e.g., a flash of light; see “Reflexive Visuospatial Attention” in Section 7.4 for this mechanism).
در یکی از نسخههای این آزمایش، به شرکتکنندگان آموزش داده میشود که اگرچه نشانه، مانند یک فلش، محتملترین مکان محرک آینده را نشان میدهد، اما باید به هدف در هر کجا که ظاهر میشود، پاسخ دهند. بنابراین، نشانه، مکان هدف را در اکثر آزمایشها پیشبینی میکند (آزمایش، ارائه نشانه و هدف بعدی، همراه با پاسخ مورد نیاز است). این شکل از نشانهسازی به عنوان نشانهسازی درونزا شناخته میشود، که در آن جهتگیری توجه به نشانه ارادی است و بر اساس اهداف شرکتکننده (در اینجا، مطابقت با دستورالعملها) و معنای نشانه انجام میشود. در مقابل، یک نشانه برون زا به دلیل ویژگیهای فیزیکی خود به طور خودکار توجه را به خود جلب میکند (به عنوان مثال، فلاش نور؛ برای این مکانیسم به “توجه دیداری فضایی بازتابی” در بخش ۷.۴ مراجعه کنید).
FIGURE 7.15 The spatial cuing paradigm popularized by Michael Posner and colleagues.
A participant sits in front of a computer screen, fixates on the central cross, and is told never to deviate eye fixation from the cross. An arrow cue indicates which visual hemifield the participant should covertly attend to. The cue is then followed by a target (the white box) in either the correctly cued (a) or the incorrectly cued (b) location. On other trials (c), the cue (e.g., double-headed arrow) tells the participant that it is equally likely that the target will appear in the right or left location.
شکل ۷.۱۵ پارادایم نشانه فضایی که توسط مایکل پوسنر و همکارانش رایج شده است.
شرکتکنندهای جلوی صفحه کامپیوتر مینشیند، روی صلیب مرکزی ثابت میکند، و به او گفته میشود که هرگز تثبیت چشم را از صلیب منحرف نکند. یک علامت فلش نشان میدهد که شرکت کننده باید به طور مخفیانه به کدام نیم فیلد بصری توجه کند. سپس نشانه با یک هدف (جعبه سفید) در مکان مشخص شده (a) یا در مکان نادرست (b) دنبال میشود. در آزمایشهای دیگر (c)، نشانه (به عنوان مثال، فلش دو طرفه) به شرکتکننده میگوید که به همان اندازه احتمال دارد که هدف در سمت راست یا چپ ظاهر شود.
When a cue correctly predicts the location of the sub- sequent target, it is a valid trial (Figure 7.15a). If the relation between cue and target is strong—that is, the cue usually (say, 90% of the time) predicts the target location-then participants learn to use the cue to predict the next target’s location. Sometimes, though, because the target may be presented at a location not indicated by the cue, the participant is misled in an invalid trial (Figure 7.15b). Finally, the researcher may include some cues that give no information about the most likely location of the impending target-a neutral trial (Figure 7.15c).
هنگامیکه یک نشانه به درستی مکان هدف بعدی را پیش بینی میکند، یک آزمایش معتبر است (شکل ۷.15a). اگر رابطه بین نشانه و هدف قوی باشد – یعنی نشانه معمولاً (مثلاً ۹۰٪ مواقع) مکان هدف را پیش بینی میکند – شرکت کنندگان یاد میگیرند که از نشانه برای پیش بینی مکان هدف بعدی استفاده کنند. با این حال، گاهی اوقات، چون ممکن است هدف در مکانی ارائه شود که نشانه نشان داده نشده است، شرکتکننده در یک آزمایش نامعتبر گمراه میشود (شکل ۷.15b). در نهایت، محقق ممکن است برخی نشانهها را شامل شود که هیچ اطلاعاتی در مورد محتملترین مکان هدف قریبالوقوع – یک آزمایش خنثی – ارائه نمیکند (شکل ۷.15c).
In cuing studies of voluntary attention, the time between presentation of the cue and the subsequent target is very brief: a few hundred milliseconds, or at most a second or two. When participants are not permitted to move their eyes to the cued location in space but instead must keep them fixed on a central fixation point (covert attention), and the cue correctly predicts the target’s location, participants respond faster than when neutral cues are given (Figure 7.16). This faster response demonstrates the benefits of attention. In contrast, reaction times are longer (i.e., responses are slower) when the stimulus appears at an unexpected location, revealing the costs of attention. If participants are asked to discriminate a particular feature of the target, then the benefits and costs of attention can be expressed in terms of accuracy instead of, or in addition to, measures of reaction time.
در مطالعات نشانهگذاری توجه ارادی، زمان بین ارائه نشانه و هدف بعدی بسیار کوتاه است: چند صد میلیثانیه یا حداکثر یک یا دو ثانیه. هنگامیکه شرکت کنندگان اجازه ندارند چشمان خود را به سمت مکان مشخص شده در فضا حرکت دهند، اما در عوض باید آنها را روی یک نقطه ثابت مرکزی ثابت نگه دارند (توجه پنهان)، و نشانه به درستی مکان هدف را پیش بینی میکند، شرکت کنندگان سریعتر از زمانی که نشانههای خنثی داده میشود، پاسخ میدهند. شکل ۷.۱۶). این پاسخ سریعتر مزایای توجه را نشان میدهد. در مقابل، زمانهای واکنش طولانیتر است (یعنی پاسخها کندتر هستند) زمانی که محرک در یک مکان غیرمنتظره ظاهر میشود و هزینههای توجه را آشکار میکند. اگر از شرکت کنندگان خواسته شود که ویژگی خاصی از هدف را تشخیص دهند، آنگاه مزایا و هزینههای توجه را میتوان به جای اندازه گیری زمان واکنش یا علاوه بر آن، بر حسب دقت بیان کرد.
FIGURE 7.16 Quantification of spatial attention using behavioral measures.
Results of the study by Posner and colleagues illustrated in Figure 7.15, as shown by reaction times to unexpected (invalid), neutral, and expected (valid) location targets for the right and left visual hemifields.
شکل ۷.۱۶ کمیتوجه فضایی با استفاده از معیارهای رفتاری.
نتایج مطالعه توسط پوزنر و همکارانش در شکل ۷.۱۵ نشان داده شده است، همانطور که زمان واکنش به اهداف مکان غیرمنتظره (نامعتبر)، خنثی و مورد انتظار (معتبر) برای نیم فیلدهای بینایی راست و چپ نشان داده شده است.
These benefits and costs have been attributed to the influence of covert attention on the efficiency of information processing. According to most theories, a highly predictive cue induces participants to direct their covert attention internally, shining a sort of mental “spotlight” of attention onto the cued visual field location. The spotlight is a metaphor to describe how the brain may attend to a spatial location. Because participants are typically required to keep their eyes on a fixed spot different from the one to be attended, internal or covert mechanisms of attention must be at work.
این مزایا و هزینهها به تأثیر توجه پنهان بر کارایی پردازش اطلاعات نسبت داده شده است. طبق اکثر تئوریها، یک نشانه بسیار پیش بینی کننده، شرکت کنندگان را وادار میکند تا توجه پنهان خود را به درون خود معطوف کنند، و نوعی “نور کانون” ذهنی از توجه را به محل میدان بینایی نشان داده شده میتاباند. نورافکن استعاره ای است برای توصیف اینکه چگونه مغز ممکن است به یک مکان فضایی توجه کند. از آنجایی که شرکت کنندگان معمولاً ملزم هستند که چشم خود را به نقطه ثابتی متفاوت از نقطه ای که باید در آن شرکت کنند نگاه دارند، مکانیسمهای داخلی یا پنهان توجه باید در کار باشد.
Posner and his colleagues (1980) have suggested that this attentional spotlight affects reaction times by influencing sensory and perceptual processing; that is, stimuli that appear in an attended location are processed faster during perceptual processing than are stimuli that appear in an unattended location. This enhancement of attended stimuli, a type of early selection, is consistent with the proposal that changes in perceptual processing can happen when the participant is covertly attending a stimulus location.
پوزنر و همکارانش (۱۹۸۰) پیشنهاد کرده اند که این نور توجه بر زمان واکنش با تأثیر بر پردازش حسی و ادراکی تأثیر میگذارد. یعنی محرکهایی که در یک مکان حضوری ظاهر میشوند در طول پردازش ادراکی سریعتر از محرکهایی که در مکانهای بدون مراقبت ظاهر میشوند پردازش میشوند. این افزایش محرکهای حضوری، نوعی انتخاب اولیه، با این پیشنهاد سازگار است که تغییرات در پردازش ادراکی زمانی اتفاق میافتد که شرکتکننده مخفیانه در یک مکان محرک حضور دارد.
Now, you might be thinking, “Wait a minute- responding more quickly to a target appearing at an attended location does not imply that the target was more efficiently processed in the sensory pathways.” Indeed, measures of motor reaction time-or behavioral measures more generally-provide only indirect assessments of specific stages of neural processing. Differences in response time could solely reflect events going on after sensory processing was complete-for example, in the motor system. So, how can we be sure that the perceptual system is actually being affected by attention if our measure is the speed or accuracy of motor responses?
اکنون، ممکن است فکر کنید، “یک دقیقه صبر کنید – پاسخ سریعتر به هدفی که در یک مکان حضور یافته ظاهر میشود به این معنی نیست که هدف در مسیرهای حسی به طور موثرتری پردازش شده است.” در واقع، اندازهگیریهای زمان واکنش حرکتی یا معیارهای رفتاری به طور کلیتر، فقط ارزیابیهای غیرمستقیم مراحل خاص پردازش عصبی را ارائه میدهند. تفاوتها در زمان پاسخدهی صرفاً میتواند منعکسکننده رویدادهایی باشد که پس از تکمیل پردازش حسی اتفاق میافتند، مثلاً در سیستم حرکتی. بنابراین، اگر معیار ما سرعت یا دقت پاسخهای حرکتی باشد، چگونه میتوانیم مطمئن باشیم که سیستم ادراکی واقعاً تحت تأثیر توجه قرار گرفته است؟
Ideally, this question would be resolved by direct measurement of different discrete stages of perceptual and post-perceptual processing, rather than by attempts to infer them from the behavioral responses. In order to determine whether changes in attention truly affect perceptual processing stages in the brain, researchers combined noninvasive recording methods with the experimental methods developed by cognitive psychologists, such as cuing paradigms. This combination of methods yielded the first definitive physiological evidence favoring early selection in humans, which came from studies using event-related potential (ERP) recordings to measure sensory processes during attention.
در حالت ایده آل، این سوال با اندازه گیری مستقیم مراحل مختلف گسسته پردازش ادراکی و پساادراکی، به جای تلاش برای استنتاج آنها از پاسخهای رفتاری، حل میشود. به منظور تعیین اینکه آیا تغییرات در توجه واقعاً بر مراحل پردازش ادراکی در مغز تأثیر میگذارد، محققان روشهای ضبط غیرتهاجمیرا با روشهای تجربی توسعهیافته توسط روانشناسان شناختی، مانند پارادایمهای نشانهگذاری، ترکیب کردند. این ترکیب از روشها اولین شواهد فیزیولوژیکی قطعی را به دست آورد که از انتخاب اولیه در انسان حمایت میکردند، که از مطالعات با استفاده از ضبطهای پتانسیل مرتبط با رویداد (ERP) برای اندازهگیری فرآیندهای حسی در حین توجه به دست آمد.
For example, neural signals elicited by attended sounds were strongly amplified in the auditory cortex starting at 50 ms after sound onset (Hillyard et al., 1973). In the visual modality, attended input signals were similarly enhanced (and unattended inputs suppressed) in extrastriate visual cortex starting at about 80 ms (Van Voorhis and Hillyard, 1977). The early timing of these effects of attention indicated that attentional selection occurs at early levels of sensory processing before the stimulus properties can be fully analyzed. In the next section we will look closely at the effects of attention on visual processing.
به عنوان مثال، سیگنالهای عصبی برانگیخته شده توسط صداهای همراه به شدت در قشر شنوایی با شروع ۵۰ میلیثانیه پس از شروع صدا تقویت میشوند (هیلیارد و همکاران، ۱۹۷۳). در مدالیته بصری، سیگنالهای ورودی شرکتکننده به طور مشابه در قشر بینایی خارج از بدن که از حدود ۸۰ میلیثانیه شروع میشد، تقویت شدند (و ورودیهای بدون مراقبت سرکوب شدند) (ون وورهیس و هیلیارد، ۱۹۷۷). زمانبندی اولیه این اثرات توجه نشان داد که انتخاب توجه در سطوح اولیه پردازش حسی قبل از تجزیه و تحلیل کامل ویژگیهای محرک رخ میدهد. در بخش بعدی به بررسی دقیق تأثیرات توجه بر پردازش بصری خواهیم پرداخت.
TAKE-HOME MESSAGES
پیامهای کلیدی
▪️ Attention involves both top-down (voluntary), goal-directed processes and bottom-up (reflexive), stimulus- driven mechanisms, and it can be either overt or covert.
▪️ توجه شامل فرآیندهای از بالا به پایین (ارادی)، هدفمند و مکانیسمهای از پایین به بالا (بازتابی) است و میتواند آشکار یا پنهان باشد.
▪️ According to early-selection models, a stimulus need not be completely perceptually analyzed before it can be selected for further processing or rejected as irrelevant. Broadbent proposed such a model of attention.
▪️ طبق مدلهای انتخاب زودهنگام، یک محرک قبل از اینکه بتوان آن را برای پردازش بیشتر انتخاب کرد یا به عنوان نامربوط رد کرد، نیازی به تجزیه و تحلیل کامل ادراکی ندارد. برودبنت چنین مدلی از توجه را پیشنهاد کرد.
▪️Late-selection models hypothesize that attended and ignored inputs are processed equivalently by the perceptual system, and that selection can occur only upon reaching a stage of semantic (meaning) encoding and analysis.
▪️ مدلهای انتخاب دیرهنگام فرض میکنند که ورودیهای حضوری و نادیده گرفته شده به طور معادل توسط سیستم ادراکی پردازش میشوند و انتخاب تنها پس از رسیدن به مرحلهای از رمزگذاری و تحلیل معنایی (معنا) انجام میشود.
▪️ Our perceptual system contains limited-capacity stages at which it can process only a certain amount of information at any given time, resulting in processing bottle- necks. Attention limits the information to only the most relevant, thereby preventing overload.
▪️ سیستم ادراکی ما شامل مراحل با ظرفیت محدودی است که در آن میتواند تنها مقدار معینی از اطلاعات را در هر زمان معین پردازش کند، که منجر به پردازش گلوگاهها میشود. توجه، اطلاعات را فقط به مرتبطترین موارد محدود میکند و در نتیجه از اضافه بار جلوگیری میکند.
▪️Spatial attention is often thought of metaphorically as a “spotlight” of attention that can move around as the person consciously desires or can be reflexively attracted by salient sensory events.
▪️ توجه فضایی اغلب به صورت استعاری به عنوان یک «نور کانونی» توجه در نظر گرفته میشود که میتواند همانطور که فرد آگاهانه میخواهد حرکت کند یا میتواند به طور انعکاسی توسط رویدادهای حسی برجسته جذب شود.
۷.۴ Neural Mechanisms of Attention and Perceptual Selection
۷.۴ مکانیسمهای عصبی توجه و انتخاب ادراکی
Although most of the experiments discussed in this chapter focus on visual attention, this should not be taken to suggest that attention is only a visual phenomenon. Selective attention operates in all sensory modalities. Nevertheless, in this chapter we focus on the visual system as the model system.
اگرچه بیشتر آزمایشهای مورد بحث در این فصل بر توجه بصری تمرکز دارند، اما این نباید به این معنا باشد که توجه فقط یک پدیده بصری است. توجه انتخابی در تمام روشهای حسی عمل میکند. با این وجود، در این فصل ما بر روی سیستم بصری به عنوان سیستم مدل تمرکز میکنیم.
In this section we will explore how attention influences the sensory processing of incoming signals during both goal-directed and stimulus-drawn attention. We will discuss when (time course) and where (functional anatomy) attention influences incoming signal processing using evidence from human and animal studies and describing both cortical and subcortical mechanisms. Finally, we will consider the neural mechanisms underlying attentional selection of simple stimulus features such as color and location, or higher-order features such as objects, when we are searching for something or some- one in a complex scene, like a friend in a busy airport terminal.
در این بخش بررسی خواهیم کرد که چگونه توجه بر پردازش حسی سیگنالهای دریافتی در حین توجه معطوف به هدف و توجه محرک تأثیر میگذارد. ما در مورد اینکه چه زمانی (دوره زمانی) و کجا (آناتومیعملکردی) توجه بر پردازش سیگنال دریافتی با استفاده از شواهد حاصل از مطالعات انسان و حیوان و توصیف مکانیسمهای قشر و زیر قشری تأثیر میگذارد، بحث خواهیم کرد. در نهایت، زمانی که در یک صحنه پیچیده به دنبال چیزی یا شخصی میگردیم، مکانیسمهای عصبی زیربنای انتخاب توجه ویژگیهای محرک ساده مانند رنگ و مکان، یا ویژگیهای مرتبه بالاتر مانند اشیاء را در نظر خواهیم گرفت. ترمینال شلوغ فرودگاه
Voluntary Visuospatial Attention
توجه ارادی فضایی
Visuospatial attention involves selecting a stimulus on the basis of its spatial location. It can be voluntary, such as when you attend to this page, or it can be reflexive, such as when motion at the door of the classroom attracts your attention and you look up. Effects of visuospatial attention can be seen in both the cortex and the sub cortex.
توجه بصری فضایی شامل انتخاب یک محرک بر اساس موقعیت مکانی آن است. این میتواند ارادی باشد، مانند زمانی که به این صفحه مراجعه میکنید، یا میتواند بازتابی باشد، مانند زمانی که حرکت در درب کلاس توجه شما را جلب میکند و به بالا نگاه میکنید. اثرات توجه دیداری و فضایی هم در قشر و هم در زیر قشر دیده میشود.
CORTICAL ATTENTION EFFECTS
اثرات توجه قشری مغز
Neural mechanisms of visuospatial attention have been investigated using cuing methods combined with ERP recordings. In a typical experiment, participants are given instructions to covertly attend to stimuli presented at one location (e.g., the right field) and to ignore stimuli presented at another location (e.g., the left field) while ERP recordings are made (Figure 7.17a). Recall that ERPs are the brain signals evoked by a stimulus, neural event, or motor response that can be extracted using signal aver- aging from the ongoing EEG.
مکانیسمهای عصبی توجه دیداری و فضایی با استفاده از روشهای نشانهگذاری همراه با ضبطهای ERP بررسی شدهاند. در یک آزمایش معمولی، به شرکتکنندگان دستورالعملهایی داده میشود که به طور مخفیانه به محرکهای ارائهشده در یک مکان (به عنوان مثال، میدان سمت راست) توجه کنند و در حالی که ضبطهای ERP انجام میشوند، محرکهای ارائهشده در مکان دیگر (مثلاً در قسمت چپ) را نادیده بگیرند (شکل ۷.17a). . به یاد داشته باشید که ERPها سیگنالهای مغزی هستند که توسط یک محرک، رویداد عصبی یا پاسخ حرکتی برانگیخته میشوند و میتوانند با استفاده از میانگین سیگنال از EEG در حال انجام استخراج شوند.
FIGURE 7.17 Stimulus display used to reveal physiological effects of sustained, selective spatial attention.
(a) The participant fixates the eyes on the central crosshairs while stimuli (here, the white rectangle) are flashed to the left (shown in figure) and right fields. At left, the participant is instructed to covertly attend the left stimuli and ignore those on the right. At right, the participant is instructed to attend the stimuli on the right and ignore those on the left. His responses to the stimuli are compared when they are attended and ignored. (b) Sensory ERPs recorded from a single right occipital scalp electrode in response to the left- field stimulus. Note that positive voltages are plotted downward. Attended stimuli (red trace) elicit ERPs with greater amplitude than do unattended stimuli (dashed, blue trace). The yellow-shaded area on the ERP shows the difference in amplitude between attended and unattended events in the P1 latency range.
شکل ۷.۱۷ نمایش محرک مورد استفاده برای نشان دادن اثرات فیزیولوژیکی توجه فضایی پایدار و انتخابی.
(الف) شرکتکننده چشمها را روی چهارراه مرکزی ثابت میکند در حالی که محرکها (در اینجا، مستطیل سفید) به سمت چپ (نشان داده شده در شکل) و میدانهای راست چشمک میزنند. در سمت چپ، به شرکتکننده دستور داده میشود که محرکهای سمت چپ را پنهان کند و محرکهای سمت راست را نادیده بگیرد. در سمت راست، به شرکتکننده دستور داده میشود که محرکهای سمت راست را نشان دهد و محرکهای سمت چپ را نادیده بگیرد. پاسخهای او به محرکها زمانی مقایسه میشوند که مورد توجه قرار گیرند و نادیده گرفته شوند. (ب) ERPهای حسی ثبت شده از یک الکترود تک سر اکسیپیتال راست در پاسخ به محرک میدان چپ. توجه داشته باشید که ولتاژهای مثبت به سمت پایین رسم میشوند. محرکهای حضوری (ردپای قرمز) ERPهایی را با دامنه بیشتری نسبت به محرکهای بدون مراقبت (ردپای خطدار، آبی) ایجاد میکنند. ناحیه سایهدار زرد در ERP تفاوت دامنه بین رویدادهای حضور یافته و بدون مراقبت را در محدوده تأخیر P1 نشان میدهد.
A typical sensory-evoked ERP recording from a stimulus in one visual field shows a series of positive and negative voltage deflections in the first couple hundred milliseconds after the onset of the stimulus, whether the stimulus is attended or ignored. These brain responses are evoked by the physical features of the stimulus and represent cortical stimulus processing. The first big ERP wave has a positive polarity, begins following a latency period of 60 to 70 ms after stimulus onset, and peaks at about 100 ms over the occipital cortex contralateral to the visual hemifield of the stimulus. It is often referred to as the PI component (P for positive polarity, and 1 because it is the first big wave; Figure 7.17b). It is followed by a negative wave that peaks at about 180 ms (N1), and then by a series of positive and negative waves (P2, N2, etc.).
یک ضبط ERP برانگیخته حسی معمولی از یک محرک در یک میدان بینایی، یک سری انحرافات ولتاژ مثبت و منفی را در چند صد میلی ثانیه اول پس از شروع محرک نشان میدهد، چه محرک مورد توجه قرار گیرد و چه نادیده گرفته شود. این پاسخهای مغزی توسط ویژگیهای فیزیکی محرک برانگیخته میشوند و پردازش محرک قشر مغز را نشان میدهند. اولین موج بزرگ ERP دارای قطبیت مثبت است، پس از یک دوره نهفتگی ۶۰ تا ۷۰ میلی ثانیه پس از شروع محرک شروع میشود و در حدود ۱۰۰ میلی ثانیه در قشر اکسیپیتال در مقابل همیفیلد بینایی محرک به اوج خود میرسد. اغلب به عنوان مولفه PI (P برای قطبیت مثبت، و ۱ زیرا اولین موج بزرگ است؛ شکل ۷.17b) نامیده میشود. به دنبال آن یک موج منفی که در حدود ۱۸۰ میلی ثانیه به اوج خود میرسد (N1) و سپس یک سری امواج مثبت و منفی (P2، N2، و غیره) دنبال میشود.
Early studies revealed that attention modulates the amplitudes of these sensory-evoked ERPs, beginning with the P1 wave (Van Voorhis & Hillyard, 1977). When a visual stimulus appears at a location to which a participant is attending, the P1 wave is larger in amplitude (Figure 7.17b, solid red line) than when the same stimulus appears at the same location but attention is focused else- where (Figure 7.17b, dashed blue line). The same is true for the attention effects observed in studies of auditory and tactile selective attention, where the auditory and tactile sensory ERPs are larger when participants attend the stimulus.
مطالعات اولیه نشان داد که توجه دامنههای این ERPهای حسی برانگیخته را تعدیل میکند، که با موج P1 شروع میشود (ون وورهیس و هیلیارد، ۱۹۷۷). هنگامیکه یک محرک بصری در مکانی ظاهر میشود که یک شرکت کننده در آن حضور دارد، موج P1 از نظر دامنه بزرگتر است (شکل ۷.17b، خط قرمز یکدست) از زمانی که همان محرک در همان مکان ظاهر میشود اما توجه در جایی دیگر متمرکز میشود (شکل). ۷.17b، خط آبی چین). همین امر در مورد اثرات توجه مشاهده شده در مطالعات توجه انتخابی شنیداری و لامسه صادق است، جایی که ERPهای حسی شنوایی و لامسه وقتی شرکت کنندگان در محرک شرکت میکنند بزرگتر هستند.
Where within the visual sensory hierarchy (see Figure 5.26) do these earliest effects of selective visuospatial attention take place, and what do they represent? Various pieces of evidence are needed to answer this question, including the time course of the amplitude differences with attention. We’ve learned from intracranial recordings in human patients that the first volleys of afferent inputs into striate cortex (V1) take place with a latency longer than 35 ms, and that early visual cortical responses are in the same latency range as the P1 response (60-100 ms).
در سلسله مراتب حسی بصری (شکل ۵.۲۶ را ببینید) این اولین تأثیرات توجه دیداری-فضایی انتخابی در کجا رخ میدهد، و آنها چه چیزی را نشان میدهند؟ شواهد مختلفی برای پاسخ به این سوال مورد نیاز است، از جمله دوره زمانی تفاوت دامنه با توجه. ما از ضبطهای داخل جمجمهای در بیماران انسانی دریافتیم که اولین رگبار ورودیهای آوران به قشر مخطط (V1) با تأخیر بیش از ۳۵ میلیثانیه انجام میشود و پاسخهای اولیه قشر بینایی در همان محدوده تأخیر پاسخ P1 هستند. ۶۰-۱۰۰ میلی ثانیه).
Taken together, these clues suggest that the P1 wave is a sensory wave generated by neural activity in the visual cortex and that, therefore, its sensitivity to spatial attention supports early-selection models of attention. We know from Chapter 3 that ERPs represent the summed electrical responses (post-synaptic potentials) of tens of thousands of neurons, not single neurons. This combined response produces a large enough signal to propagate through the skull to be recorded on the human scalp. But can the effect of attention be detected in the response of single visual neurons in the cortex?
روی هم رفته، این سرنخها نشان میدهند که موج P1 یک موج حسی است که توسط فعالیت عصبی در قشر بینایی ایجاد میشود و بنابراین، حساسیت آن به توجه فضایی از مدلهای انتخاب اولیه توجه پشتیبانی میکند. از فصل ۳ میدانیم که ERPها پاسخهای الکتریکی مجموع (پتانسیلهای پس سیناپسی) دهها هزار نورون را نشان میدهند، نه تک نورونها. این واکنش ترکیبی سیگنالی به اندازه کافی بزرگ برای انتشار در جمجمه ایجاد میکند تا روی پوست سر انسان ثبت شود. اما آیا میتوان تأثیر توجه را در پاسخ تک نورونهای بینایی در قشر تشخیص داد؟
Jeff Moran and Robert Desimone (1985) revealed the answer to this question. They investigated how selective visuospatial attention affected the firing rates of individual neurons in the visual cortex of monkeys. The researchers trained the monkeys to fixate on a central spot on a monitor, to covertly attend to the stimulus at one location in the visual field, and to perform a task related to it while ignoring the other stimulus. Using single-neuron recordings, they first characterized the responses of single neurons in extra striate visual area V4 to figure out which regions of the visual field were sending them information (i.e., what their receptive field was; see Chapter 5) and which specific stimulus features the neurons responded to most vigorously.
جف موران و رابرت دیسیمون (۱۹۸۵) پاسخ این سوال را آشکار کردند. آنها بررسی کردند که چگونه توجه دیداری-فضایی انتخابی بر نرخ شلیک تک تک نورونها در قشر بینایی میمونها تأثیر میگذارد. محققان به میمونها آموزش دادند که روی یک نقطه مرکزی روی مانیتور ثابت کنند، به طور مخفیانه به محرک در یک مکان در میدان بینایی توجه کنند، و در حالی که محرک دیگر را نادیده میگیرند، کار مرتبط با آن را انجام دهند. با استفاده از ضبطهای تک نورونی، آنها ابتدا پاسخهای تک نورونها را در ناحیه بینایی فوقالعاده مخطط V4 مشخص کردند تا بفهمند کدام مناطق میدان بینایی اطلاعات را برای آنها ارسال میکنند (به عنوان مثال، میدان دریافتی آنها چیست؛ به فصل ۵ مراجعه کنید) و کدام محرک خاص. ویژگیهایی که نورونها به شدت به آنها پاسخ دادند.
The team found, for example, that neurons in V4 fired robustly in response to one stimulus with a particular color and orientation (e.g., a red, horizontal bar) more than another (e.g., a green, vertical bar). Next, they simultaneously presented the preferred (red, horizontal) and non-preferred (green, vertical) stimuli near each other in space, so that both stimuli were within the neuron’s receptive field.
برای مثال، تیم دریافت که نورونها در V4 در پاسخ به یک محرک با رنگ و جهت خاص (مثلاً یک نوار قرمز و افقی) بیشتر از محرک دیگر (مثلاً یک نوار سبز و عمودی) شلیک میکنند. سپس، آنها به طور همزمان محرکهای ترجیحی (قرمز، افقی) و غیر ترجیحی (سبز، عمودی) را در نزدیکی یکدیگر در فضا ارائه کردند، به طوری که هر دو محرک در میدان پذیرای نورون قرار داشتند.
Responses of single neurons were recorded and compared under two conditions: when the monkey attended the preferred (red, horizontal bar) stimulus at a specific location, and when it instead attended the non-preferred (green, vertical bar) stimulus that was located a short distance away. Because the two stimuli (attended and ignored) were positioned in different locations, the task can be characterized as a spatial attention task. How did attention affect the firing rate of the neurons?
پاسخهای تکنرونها در دو شرایط ثبت و مقایسه شدند: زمانی که میمون به محرک ترجیحی (نوار قرمز، افقی) در یک مکان خاص مراجعه کرد و زمانی که در عوض به محرک غیر ترجیحی (سبز، نوار عمودی) که در یک مکان قرار داشت حضور پیدا کرد. فاصله کوتاه از آنجایی که دو محرک (حضور و نادیده گرفته شده) در مکانهای متفاوتی قرار گرفتند، این کار را میتوان به عنوان یک وظیفه توجه فضایی توصیف کرد. توجه چگونه بر سرعت شلیک نورونها تأثیر گذاشت؟
When the red stimulus was attended, it elicited a stronger response (more action potentials fired per second) in the corresponding V4 neuron that preferred red, horizontal bars than when the red stimulus was ignored and the green, vertical bar positioned at another location was attended. Thus, selective spatial attention affected the firing rates of V4 neurons (Figure 7.18). As with the ERPs in humans, the activity of single visual cortical neurons was found to be modulated by spatial attention.
هنگامیکه محرک قرمز مورد توجه قرار گرفت، پاسخ قویتری (پتانسیلهای عمل بیشتر در هر ثانیه شلیک میشود) در نورون V4 مربوطه ایجاد کرد که نوارهای قرمز و افقی را ترجیح میداد تا زمانی که محرک قرمز نادیده گرفته شد و نوار سبز و عمودی در مکان دیگری مشاهده شد. . بنابراین، توجه فضایی انتخابی بر نرخ شلیک نورونهای V4 تأثیر میگذارد (شکل ۷.۱۸). همانند ERPها در انسان، فعالیت نورونهای قشر بینایی منفرد با توجه فضایی تعدیل میشود.
Several studies have replicated the attention effects observed by Moran and Desimone in area V4 and have extended this finding to other visual areas, including later stages of the ventral pathway in the inferior temporal (IT) cortex. In addition, work in dorsal-stream visual areas has demonstrated effects of attention in the motion-processing areas MT and MST of the monkey. Researchers have also investigated whether attention affected even earlier steps in visual processing-in primary visual cortex (V1), for example.
چندین مطالعه اثرات توجه مشاهده شده توسط موران و دسیمون را در ناحیه V4 تکرار کرده و این یافته را به سایر نواحی بینایی، از جمله مراحل بعدی مسیر شکمیدر قشر گیجگاهی تحتانی (IT) گسترش دادهاند. علاوه بر این، کار در مناطق بصری جریان پشتی، اثرات توجه را در مناطق پردازش حرکت MT و MST میمون نشان داده است. محققان همچنین بررسی کردهاند که آیا توجه بر مراحل اولیه پردازش بینایی برای مثال در قشر بینایی اولیه (V1) تأثیر میگذارد یا خیر.
Carrie McAdams and Clay Reid at Harvard Medical School (2005) carried out experiments to determine which level of processing within V1 was influenced by attention. Recall from Chapters 5 and 6 that many stages of neural processing take place within a visual area, and that in V1, different neurons display characteristic receptive-field properties; some are called simple cells, others complex cells, and so on. Simple cells exhibit orientation tuning and respond to contrast borders (like those found along the edge of an object). Simple cells are also situated and active relatively early in the hierarchy of neuronal processing in V1—so, if attention were to affect them, this would be further evidence of how early in processing, and by what mechanism, spatial attention acts within V1.
کری مک آدامز و کلی رید در دانشکده پزشکیهاروارد (۲۰۰۵) آزمایشاتی را انجام دادند تا تعیین کنند که کدام سطح از پردازش در V1 تحت تأثیر توجه قرار گرفته است. از فصلهای ۵ و ۶ به یاد بیاورید که بسیاری از مراحل پردازش عصبی در یک ناحیه بینایی انجام میشود، و در V1، نورونهای مختلف پیوندهای مناسب میدان دریافتی را نشان میدهند. برخی سلولهای ساده، برخی دیگر سلولهای پیچیده و غیره نامیده میشوند. سلولهای ساده تنظیم جهت گیری را نشان میدهند و به مرزهای کنتراست پاسخ میدهند (مانند آنهایی که در امتداد لبه یک جسم یافت میشوند). سلولهای ساده نیز نسبتاً زود در سلسلهمراتب پردازش عصبی در V1 قرار گرفتهاند و فعال هستند – بنابراین، اگر توجه بر آنها تأثیر بگذارد، این شواهد بیشتری از اینکه چقدر در مراحل اولیه پردازش و با چه مکانیسمی، توجه فضایی در V1 عمل میکند، خواهد بود.
FIGURE 7.18 Spatial attention modulates activity of V4 neurons. The areas circled by dashed lines indicate the attended locations for each trial. For this neuron a red bar is an effective sensory stimulus, and a green bar is an ineffective sensory stimulus. The neuronal firing rates are shown to the right of each monkey head. The first burst of activity in each image is to the cue; the second is to the target array. (a) When the animal attended the red bar, the V4 neuron gave a strong response. (b) When the animal attended the green bar, a weak response was generated.
شکل ۷.۱۸ توجه فضایی فعالیت نورونهای V4 را تعدیل میکند. مناطقی که با خطوط چین دایره شده اند، مکانهای حضور در هر آزمایش را نشان میدهد. برای این نورون یک نوار قرمز یک محرک حسی موثر است و یک نوار سبز یک محرک حسی بی اثر است. نرخ شلیک عصبی در سمت راست سر هر میمون نشان داده شده است. اولین انفجار در هر تصویر به نشانه است. دوم به آرایه هدف است. (الف) هنگامیکه حیوان در نوار قرمز حضور یافت، نورون V4 پاسخ قوی داد. (ب) هنگامیکه حیوان در نوار سبز رنگ حاضر شد، پاسخ ضعیفی ایجاد شد.
McAdams and Reid trained monkeys to fixate on a central point and covertly attend a black-and-white flickering noise pattern in order to detect a small, colored pixel that could appear anywhere within the pattern (Figure 7.19a). The monkeys were to signal when they detected the color by making a rapid eye movement (a saccade) from fixation to the location on the screen that contained that color. The attended location would be positioned either over the receptive field of the V1 neuron being recorded or in the opposite visual field. Thus, the researchers could evaluate responses of the neuron when that region of space was attended and when it was ignored (in different blocks).
مک آدامز و رید به میمونها آموزش دادند تا روی یک نقطه مرکزی تثبیت شوند و به طور مخفیانه به یک الگوی نویز سوسو زن سیاه و سفید بپردازند تا یک پیکسل کوچک و رنگی را که میتواند در هر جایی از الگو ظاهر شود، تشخیص دهند (شکل ۷.19a). میمونها باید با انجام یک حرکت سریع چشم (یک ساکاد) از ثابت شدن به محل روی صفحه که حاوی آن رنگ است، هنگام تشخیص رنگ، علامت میدادند. مکان مورد نظر یا بر روی میدان پذیرنده نورون V1 در حال ثبت قرار میگیرد یا در میدان بینایی مخالف. بنابراین، محققان میتوانند پاسخهای نورون را در زمانی که آن منطقه از فضا حضور داشت و زمانی که نادیده گرفته شد (در بلوکهای مختلف) ارزیابی کنند.
They also could use the flickering noise pattern to create a spatiotemporal receptive-field map (Figure 7.19b) showing primary or secondary sub regions of the receptive field that were either excited or inhibited by light. In this way, the researchers could determine whether the neuron had the properties of simple cells and whether attention affected the firing pattern and receptive-field organization. They found that spatial attention enhanced the responses of the simple cells (Figure 7.19c) but did not affect the spatial or temporal organization of their receptive fields, which remained unchanged over the trials.
آنها همچنین میتوانند از الگوی نویز سوسو زدن برای ایجاد نقشه میدان پذیرای مکانی-زمانی (شکل ۷.19b) استفاده کنند که نواحی فرعی اولیه یا ثانویه میدان پذیرنده را نشان میدهد که توسط نور برانگیخته یا مهار شده اند. به این ترتیب، محققان میتوانند تعیین کنند که آیا نورون دارای خواص سلولهای ساده است و آیا توجه بر الگوی شلیک و سازماندهی میدان دریافتی تأثیر میگذارد یا خیر. آنها دریافتند که توجه فضایی پاسخ سلولهای ساده را افزایش میدهد (شکل ۷.19c) اما سازماندهی مکانی یا زمانی میدانهای دریافتی آنها را که در طول آزمایشها بدون تغییر باقی میماند، تحت تاثیر قرار نمیدهد.
So, from monkey cellular recordings it is clear that attention affects processing at multiple stages in the cortical visual pathways from V1 to IT cortex. Neuroimaging studies of spatial attention in humans show results consistent with the findings in monkeys, and they have the advantage of being able to measure the influence of attention on cortical visual processing in multiple different visual areas at one time. Work in humans also offers the opportunity to compare the information from functional imaging to the ERP findings in humans that were described earlier.
بنابراین، از ضبطهای سلولی میمون روشن است که توجه بر پردازش در مراحل مختلف در مسیرهای بینایی قشر از V1 تا قشر IT تأثیر میگذارد. مطالعات تصویربرداری عصبی در مورد توجه فضایی در انسان نتایج منطبق با یافتههای میمونها را نشان میدهد و آنها این مزیت را دارند که میتوانند تأثیر توجه را بر پردازش بینایی قشر مغز در چندین ناحیه بینایی مختلف در یک زمان اندازهگیری کنند. کار در انسان همچنین فرصتی را برای مقایسه اطلاعات حاصل از تصویربرداری عملکردی با یافتههای ERP در انسان که قبلاً توضیح داده شد، ارائه میکند.
In an early study, Hans-Jochen Heinze and his col- leagues (1994) directly related ERP findings to functional brain neuroanatomy by combining positron emission tomography (PET) imaging with ERP recordings. They demonstrated that visuospatial attention modulates the blood flow in visual cortex and that these hemodynamic changes could be related to the ERP effects observed on the P1 wave of the ERP. These findings suggested that the P1 and the attention effects on P1 (see Figure 7.17) took place in early extrastriate cortex. Subsequent studies using functional MRI have permitted a more fine-grained analysis of the effects of spatial attention in humans.
در یک مطالعه اولیه، Hans-Jochen Heinze و همکارانش (۱۹۹۴) مستقیماً یافتههای ERP را با ترکیب تصویربرداری توموگرافی گسیل پوزیترون (PET) با ضبط ERP به نوروآناتومیعملکردی مغز مرتبط کردند. آنها نشان دادند که توجه دیداری و فضایی جریان خون را در قشر بینایی تعدیل میکند و این تغییرات همودینامیک میتواند به اثرات ERP مشاهده شده در موج P1 ERP مربوط باشد. این یافتهها نشان میدهد که P1 و تأثیرات توجه روی P1 (نگاه کنید به شکل ۷.۱۷) در قشر بیرونی اولیه رخ میدهد. مطالعات بعدی با استفاده از MRI عملکردی، امکان تجزیه و تحلیل دقیق تری از اثرات توجه فضایی در انسان را فراهم کرده است.
FIGURE 7.19 Attention effects in V1 simple cells.
(a) The stimulus sequence began with a fixation point and two color locations that would serve as saccade targets. Then two flickering black-and-white patches appeared-one over the neuron’s receptive field, and the other in the opposite visual field. Before the onset of the stimuli, the monkey was instructed which of the two patches to attend. The monkey had been trained to covertly attend the indicated patch to detect a small color pixel that would signal where a subsequent saccade of the eyes was to be made (to the matching color) for a reward. (b) The spatiotemporal receptive field of the neuron when unattended (opposite visual field patch attended; top row) and when attended (bottom row). Each of the eight panels corresponds to the same spatial location as that of the black-and-white stimulus over the neuron’s receptive field (RF). Primary and secondary subregions of the RF are indicated. The excitatory (red) and inhibitory (blue) regions of the receptive field are evident (the brighter the color, the more responsive the RF); they are largest from 23.5 to 70.5 ms after stimulus onset (middle two panels). Note that the amplitudes of the responses were larger when attended than when unattended. This difference is summarized as plots in (c).
شکل ۷.۱۹ اثرات توجه در سلولهای ساده V1.
(الف) توالی محرک با یک نقطه تثبیت و دو مکان رنگی که به عنوان اهداف ساکاد عمل میکردند آغاز شد. سپس دو تکه سیاه و سفید سوسو زننده یکی روی میدان گیرنده نورون و دیگری در میدان دید مخالف ظاهر شد. قبل از شروع محرکها، به میمون آموزش داده شد که در کدام یک از دو تکه شرکت کند. به میمون آموزش داده شده بود که به طور مخفیانه در پچ نشان داده شده حضور پیدا کند تا یک پیکسل رنگی کوچک را تشخیص دهد که نشان میدهد برای دریافت جایزه، یک ساکاد بعدی از چشمها (به رنگ مشابه) ساخته میشود. (ب) میدان پذیرای مکانی-زمانی نورون زمانی که مراقبت نمیشود (وصله میدان بینایی مخالف، ردیف بالا) و در صورت حضور (ردیف پایین). هر یک از هشت پانل مربوط به همان مکان فضایی محرک سیاه و سفید بر روی میدان گیرنده نورون (RF) است. مناطق فرعی اولیه و ثانویه RF نشان داده شده است. نواحی تحریکی (قرمز) و بازدارنده (آبی) میدان گیرنده مشهود است (هرچه رنگ روشن تر باشد، RF پاسخگوتر است). آنها از ۲۳.۵ تا ۷۰.۵ میلی ثانیه پس از شروع محرک (دو پانل میانی) بزرگترین هستند. توجه داشته باشید که دامنه پاسخها در زمان حضور بیشتر از زمانی بود که بدون مراقبت بود. این تفاوت به صورت نمودار در (ج) خلاصه میشود.
For example, Joseph Hopfinger and his colleagues (2000) used a modified version of a spatial cuing task combined with event-related fMRI. On each trial, an arrow cue was presented at the center of the display and indicated the side to which participants should direct their attention. Eight seconds later, the bilateral target display (flickering black-and-white checkerboards) appeared for 500 ms. The participants’ task was to press a button if some of the checks were gray rather than white, but only if the gray target appeared on the cued side.
به عنوان مثال، جوزفهاپفینگر و همکارانش (۲۰۰۰) از یک نسخه اصلاح شده از یک وظیفه نشانه گذاری فضایی ترکیب شده با fMRI مربوط به رویداد استفاده کردند. در هر آزمایش، یک علامت فلش در مرکز نمایشگر ارائه میشد و نشان میداد که شرکتکنندگان باید توجه خود را به آن جلب کنند. هشت ثانیه بعد، صفحه نمایش هدف دو طرفه (سوسو زدن شطرنج سیاه و سفید) به مدت ۵۰۰ میلی ثانیه ظاهر شد. وظیفه شرکتکنندگان این بود که اگر برخی از چکها خاکستری بود نه سفید، دکمهای را فشار دهند، اما فقط در صورتی که هدف خاکستری در سمت علامتدار ظاهر شد.
The 8-second gap between the arrow and the target display allowed the slow hemodynamic responses linked to the attention-directing cues to be analyzed separately from the hemodynamic responses linked to the detection of and response to the target displays. The results, shown in Figure 7.20 in coronal sections through the visual cortex of a single participant in the Hopfinger study, indicate that attention to one visual hemifield activated multiple regions of visual cortex in the contralateral hemisphere.
فاصله ۸ ثانیهای بین پیکان و نمایشگر هدف، به پاسخهای همودینامیک آهسته مرتبط با نشانههای هدایتکننده توجه اجازه میدهد که جدا از پاسخهای همودینامیک مرتبط با تشخیص و پاسخ به نمایشگرهای هدف، تجزیه و تحلیل شوند. نتایج نشان داده شده در شکل ۷.۲۰ در بخشهای کرونال از طریق قشر بینایی یک شرکت کننده منفرد در مطالعه Hopfinger، نشان میدهد که توجه به یک همیفیلد بینایی باعث فعال شدن چندین ناحیه از قشر بینایی در نیمکره طرف مقابل میشود.
Roger Tootell, Anders Dale, and their colleagues at Massachusetts General Hospital (Tootell et al., 1998) used fMRI to create retinotopic maps to investigate how all of the attention-related activations in visual cortex related to the multiple visual cortical areas in humans. To differentiate and identify one activated visual area from another on the scans, they combined high-resolution mapping of the borders of early visual cortical areas (Figure 7.21a) with a spatial attention task. Participants were required to selectively attend to stimuli located in one visual field quadrant while ignoring those in the other quadrants; different quadrants were attended to in different conditions while the participants’ brains underwent fMRI scanning.
راجر توتل، اندرس دیل و همکارانشان در بیمارستان عمومیماساچوست (توتل و همکاران، ۱۹۹۸) از fMRI برای ایجاد نقشههای رتینوتوپیک استفاده کردند تا بررسی کنند که چگونه تمام فعالسازیهای مرتبط با توجه در قشر بینایی مربوط به چندین نواحی قشر بینایی در انسان هستند. برای تمایز و شناسایی یک ناحیه بینایی فعال از دیگری در اسکنها، آنها نقشه برداری با وضوح بالا از مرزهای نواحی قشری بصری اولیه (شکل ۷.21a) را با یک وظیفه توجه فضایی ترکیب کردند. از شرکتکنندگان خواسته شد که به طور انتخابی به محرکهای واقع در یک ربع میدان بینایی بپردازند در حالی که محرکهای موجود در ربع دیگر را نادیده بگیرند. در حالی که مغز شرکت کنندگان تحت اسکن fMRI قرار گرفت، ربعهای مختلف در شرایط مختلف مورد بررسی قرار گرفتند.
The researchers were thus able to map the sensory responses to target stimuli (Figure 7.21b), and the attention-related modulations of these sensory responses onto flattened computer maps of the visual cortex, thereby directly relating the attention effects to the multiple visual cortical areas (Figure 7.21c and d). They found that spatial attention increased activity in multiple visual areas in the cortical regions coding the attended target locations, but not in regions that were ignored. This work provides a high-resolution view of the functional anatomy of multiple areas of visual cortex during sustained spatial attention in humans.
بنابراین، محققان توانستند پاسخهای حسی به محرکهای هدف را ترسیم کنند (شکل ۷.21b)، و مدولاسیونهای مرتبط با توجه این پاسخهای حسی را بر روی نقشههای رایانهای مسطح قشر بینایی، در نتیجه مستقیماً تأثیرات توجه را به نواحی متعدد قشری بینایی مرتبط کنند. (شکل ۷.21c و d). آنها دریافتند که توجه فضایی باعث افزایش فعالیت در نواحی بصری متعدد در نواحی قشر مغز میشود که مکانهای مورد نظر را کدگذاری میکنند، اما نه در مناطقی که نادیده گرفته شده اند. این کار یک نمای با وضوح بالا از آناتومیعملکردی مناطق متعدد قشر بینایی در طول توجه فضایی پایدار در انسان ارائه میکند.
We now understand that visuospatial attention can influence stimulus processing at many stages of cortical visual processing from V1 to IT cortex. Are the effects of attention the same at these different stages of processing, or does attention act at different stages of the visual hierarchy to accomplish different processing goals?
اکنون میدانیم که توجه بصری فضایی میتواند بر پردازش محرک در بسیاری از مراحل پردازش بصری قشر مغز از V1 تا قشر IT تأثیر بگذارد. آیا تأثیرات توجه در این مراحل مختلف پردازش یکسان است یا توجه در مراحل مختلف سلسله مراتب بصری برای انجام اهداف مختلف پردازش عمل میکند؟
FIGURE 7.20 Selective attention activates specific regions of the visual cortex.
Areas of activation in a single participant were overlaid onto a coronal section through the visual cortex obtained by structural MRI. The statistical contrasts reveal (a) where attention to the left hemi- field produced more activity than attention to the right (reddish to yellow colors) and (b) the reverse, where attention to the right hemi- field elicited more activity than did attention to the left (bluish colors). As demonstrated in prior studies, the effects of spatial attention were activations in the visual cortex contralateral to the attended hemifield. (c) The regions activated by attention (shown in black outline) were found to cross multiple early visual areas (shown as colored regions; refer to key).
شکل ۷.۲۰ توجه انتخابی نواحی خاصی از قشر بینایی را فعال میکند.
نواحی فعالسازی در یک شرکتکننده منفرد از طریق قشر بینایی بهدستآمده توسط MRI ساختاری روی یک بخش تاجی پوشانده شد. تضادهای آماری نشان میدهد (الف) جایی که توجه به نیم میدان چپ بیشتر از توجه به سمت راست (رنگهای متمایل به زرد) و (ب) معکوس، جایی که توجه به نیم میدان راست فعالیت بیشتری نسبت به توجه ایجاد میکند. به سمت چپ (رنگهای آبی). همانطور که در مطالعات قبلی نشان داده شد، اثرات توجه فضایی، فعال شدن در قشر بینایی در مقابل همیفیلد مورد مطالعه بود. (ج) مناطق فعال شده توسط توجه (نشان داده شده در طرح سیاه) مشخص شد که از چندین ناحیه بصری اولیه عبور میکنند (نشان داده شده به عنوان مناطق رنگی؛ به کلید مراجعه کنید).
FIGURE 7.21 Spatial attention produces modulation of activity in multiple extra striate visual areas. Flattened right dorsal (above the calcarine fissure) visual cortex showing the retinotopic mapping of the lower-left visual field quadrant in one participant (top). The lines identifying the borders between visual areas correspond to the vertical (dashed) or horizontal (solid) meridians of the polar angle. Area V3A has representations in two quadrants of the dorsal visual cortex, upper (labeled “s” for superior) and lower (labeled “i” for inferior). The black line in V3A reflects the location of the horizontal meridian between the two. (a) A polar-angle retinotopic map (top) was made to define the visual areas. The colors on the map correspond to those in the polar-angle plot (bottom) of the left visual hemifield. In the remaining retinotopic maps (b-d), red-to-yellow colors show relative increases in activity, while blue-to-white colors indicate relative decreases in activity. Regions in the parafoveal/foveal portions of all the cortical maps, away from the locations coding the sensory stimuli, show reductions in activity. (b) Pure sensory responses to the target, independent of attention. In this control condition, the participants simply viewed the flashing bar stimuli and performed no attention task. All visual areas from V1 through V7 were activated in a spatially specific manner by the sensory stimulus. (c) Attending to the lower-left target activated visual areas V2, V3, and V3A (red-to-yellow). The attention difference was calculated by comparing the response to attending a lower-left target versus attending a target in another quadrant. The circle indicates where attention was directed. (d) Ignoring lower-left targets (while attending to upper-left targets) produced this map showing an absence of attention-related activations. Note that there are attention-related increases in activity in the portion of V3A (and adjacent V7) that correspond to the upper visual field. Minor increases in V1 activity with attention, although observed in the study, are not visible in the maps in (c) and (d).
شکل ۷.۲۱ توجه فضایی باعث تعدیل فعالیت در چندین ناحیه بصری اضافی میشود. قشر بینایی پشتی راست صاف (بالاتر از شکاف کلکارین) که نقشه رتینوتوپیک ربع میدان بینایی پایین سمت چپ را در یک شرکتکننده (بالا) نشان میدهد. خطوطی که مرزهای بین نواحی بصری را مشخص میکنند، مربوط به نصف النهارهای عمودی (برق) یا افقی (جامد) زاویه قطبی است. ناحیه V3A دارای نمایشهایی در دو ربع قشر بینایی پشتی است، بالا (با برچسب “s” برای برتر) و پایین (با برچسب “i” برای پایین تر). خط سیاه در V3A نشان دهنده محل نصف النهار افقی بین این دو است. (الف) یک نقشه رتینوتوپیک با زاویه قطبی (بالا) برای تعریف مناطق بصری ساخته شد. رنگهای روی نقشه با رنگهایی که در نمودار زاویه قطبی (پایین) نیمفیلد بصری سمت چپ هستند مطابقت دارد. در نقشههای رتینوتوپیک باقیمانده (b-d)، رنگهای قرمز تا زرد افزایش نسبی فعالیت را نشان میدهند، در حالی که رنگهای آبی به سفید نشاندهنده کاهش نسبی فعالیت هستند. مناطقی در بخشهای پارافوئال/فوئال تمام نقشههای قشری، دور از مکانهای کدکننده محرکهای حسی، کاهش فعالیت را نشان میدهند. ب) پاسخهای حسی خالص به هدف، مستقل از توجه. در این شرایط کنترل، شرکت کنندگان به سادگی محرکهای نوار چشمک زن را مشاهده کردند و هیچ کار توجهی انجام ندادند. تمام نواحی بینایی از V1 تا V7 به روشی خاص فضایی توسط محرک حسی فعال شدند. (ج) توجه به هدف پایین سمت چپ، مناطق بینایی V2، V3، و V3A (قرمز به زرد) را فعال کرد. تفاوت توجه با مقایسه پاسخ به حضور در یک هدف پایین سمت چپ در مقابل حضور در یک هدف در ربع دیگر محاسبه شد. دایره نشان میدهد که توجه به کجا معطوف شده است. (د) نادیده گرفتن اهداف پایین سمت چپ (در حین توجه به اهداف سمت چپ بالا) این نقشه را ایجاد کرد که عدم وجود فعالیتهای مرتبط با توجه را نشان میدهد. توجه داشته باشید که افزایشهای مرتبط با توجه در فعالیت در بخش V3A (و V7 مجاور) وجود دارد که با میدان بینایی بالایی مطابقت دارد. افزایش جزئی در فعالیت V1 با توجه، اگرچه در مطالعه مشاهده شد، اما در نقشههای (c) و (d) قابل مشاهده نیست.
Let’s consider some models and evidence that help to answer this question. One prominent model, proposed by Robert Desimone and John Duncan (1995), is known as the biased competition model for selective attention. This model may help answer two questions. First, why are the effects of attention larger when multiple competing stimuli fall within a neuron’s receptive field, as in the work of Moran and Desimone that we described earlier? Second, how does attention operate at different levels of the visual hierarchy as neuronal receptive fields change their properties?
بیایید چند مدل و شواهد را در نظر بگیریم که به پاسخ به این سوال کمک میکنند. یک مدل برجسته که توسط رابرت دیزیمون و جان دانکن (۱۹۹۵) پیشنهاد شده است، به عنوان مدل رقابت مغرضانه برای توجه انتخابی شناخته میشود. این مدل ممکن است به پاسخ به دو سوال کمک کند. اولاً، چرا هنگامیکه محرکهای رقیب متعدد در میدان گیرنده یک نورون قرار میگیرند، تأثیرات توجه بیشتر است، مانند کار موران و دزیمون که قبلاً توضیح دادیم؟ دوم، چگونه توجه در سطوح مختلف سلسله مراتب بینایی عمل میکند زیرا میدانهای گیرنده عصبی ویژگیهای خود را تغییر میدهند؟
In the biased competition model, the idea is that when different stimuli in a visual scene fall within the receptive field of a visual neuron, the bottom-up signals from the two stimuli compete like two snarling dogs to control the neuron’s firing. The model suggests that attention can help resolve this competition by favoring one stimulus. Given that the sizes of neuronal receptive fields increase as you go higher in the visual hierarchy, there is a greater chance for competition between different stimuli within a neuron’s receptive field and, therefore, a greater need for attention to help resolve the competition.
در مدل رقابت مغرضانه، ایده این است که وقتی محرکهای مختلف در یک صحنه بصری در میدان گیرنده یک نورون بینایی قرار میگیرند، سیگنالهای پایین به بالا از دو محرک مانند دو سگ خرخر برای کنترل شلیک نورون با هم رقابت میکنند. این مدل نشان میدهد که توجه میتواند با حمایت از یک محرک به حل این رقابت کمک کند. با توجه به اینکه اندازه میدانهای گیرنده عصبی هر چه در سلسله مراتب بصری بالاتر میروید، افزایش مییابد، شانس بیشتری برای رقابت بین محرکهای مختلف در میدان گیرنده نورون وجود دارد و بنابراین، نیاز بیشتری به توجه برای کمک به حل رقابت وجود دارد.
Sabine Kastner and her colleagues (1998) designed an experiment using fMRI to investigate the biased competition model during spatial attention in humans (Figure 7.22). To do this, they first asked whether, in the absence of focused spatial attention, nearby stimuli could interfere with one another. The answer was yes. They found that when they presented two nearby stimuli simultaneously, the stimuli interfered with each other and the neural response evoked by each stimulus was reduced compared to when one stimulus was presented alone in the sequential condition (Figure 7.22d). If attention was introduced and directed to one stimulus in the display, however, then simultaneous presentation of the competing stimulus no longer interfered (Figure 7.22e). This effect tended to be larger in area V4, where attention appears to have more of an effect than in V1. The attention focused on one stimulus attenuated the influence of the competing stimulus. To return to our analogy, one of the snarling dogs (the competing stimulus) was muzzled.
سابین کاستنر و همکارانش (۱۹۹۸) آزمایشی را با استفاده از fMRI برای بررسی مدل رقابت مغرضانه در حین توجه فضایی در انسان طراحی کردند (شکل ۷.۲۲). برای انجام این کار، آنها ابتدا پرسیدند که آیا در غیاب توجه فضایی متمرکز، محرکهای نزدیک میتوانند با یکدیگر تداخل داشته باشند یا خیر. پاسخ مثبت بود. آنها دریافتند که وقتی دو محرک نزدیک را به طور همزمان ارائه میکنند، محرکها با یکدیگر تداخل میکنند و پاسخ عصبی برانگیخته شده توسط هر محرک در مقایسه با زمانی که یک محرک به تنهایی در شرایط متوالی ارائه میشود کاهش مییابد (شکل ۷.22d). با این حال، اگر توجه به یک محرک در نمایشگر معطوف و معطوف شد، ارائه همزمان محرک رقیب دیگر تداخلی نخواهد داشت (شکل ۷.22e). این تأثیر در ناحیه V4 بزرگتر است، جایی که به نظر میرسد توجه بیشتر از V1 تأثیر دارد. توجه متمرکز بر یک محرک، تأثیر محرک رقیب را کاهش داد. برای بازگشت به قیاس خود، یکی از سگهای خرخر (محرک رقابتی) پوزه شد.
FIGURE 7.22 Investigating the biased competition model of attention. Competing stimuli were presented either sequentially (a) or simultaneously (b), in two different types of experiments each. In the first type, stimuli were presented in the absence of directed attention; in the second, they were presented during directed attention, where covert attention was directed to the stimulus closest to the point of fixation (FP), and the other stimuli were merely distractors. (c) Coronal MRI section in one participant (left hemisphere is on the right), where the pure sensory responses in multiple visual areas are mapped. (d) Results from experiments lacking directed attention. The percentage of signal changed over time in areas V1 and V4 as a function of whether the stimuli were presented sequentially (SEQ) or simultaneously (SIM). The sequentially presented stimuli evoked activations that were stronger, especially in V4, than the activations evoked by simultaneously presented stimuli. (e) Results from experiments with directed attention. The experiments included an unattended condition (not shaded) and one where attention was directed to the target stimulus (shaded blue). In V4 especially, the amplitudes during the SEQ and SIM conditions were more similar when attention was directed to the target stimulus than when it was not.
شکل ۷.۲۲ بررسی مدل رقابت مغرضانه توجه. محرکهای رقابتی به صورت متوالی (الف) یا به طور همزمان (ب)، در دو نوع آزمایش مختلف ارائه شدند. در نوع اول، محرکها در غیاب توجه هدایت شده ارائه شدند. در مرحله دوم، آنها در طول توجه هدایت شده ارائه شدند، جایی که توجه پنهان به محرک نزدیک به نقطه تثبیت (FP) معطوف شد، و سایر محرکها صرفاً حواس پرتی بودند. (ج) بخش MRI تاج در یک شرکتکننده (نیمکره چپ در سمت راست است)، که در آن پاسخهای حسی خالص در چندین ناحیه بینایی نقشهبرداری میشوند. (د) نتایج حاصل از آزمایشات فاقد توجه مستقیم. درصد سیگنال در طول زمان در مناطق V1 و V4 به عنوان تابعی از اینکه آیا محرکها به صورت متوالی (SEQ) یا به طور همزمان (SIM) ارائه شده اند تغییر میکند. محرکهای ارائهشده متوالی، فعالسازیهایی را برانگیختند که قویتر بودند، بهویژه در V4، نسبت به فعالسازیهایی که توسط محرکهای ارائهشده بهطور همزمان برانگیخته میشدند. (ه) نتایج حاصل از آزمایشات با توجه مستقیم. آزمایشها شامل یک وضعیت بدون مراقبت (بدون سایه) و شرایطی بود که در آن توجه به محرک هدف (آبی سایهدار) معطوف شد. به خصوص در V4، دامنهها در شرایط SEQ و SIM زمانی که توجه به محرک هدف معطوف میشد بیشتر شبیه به زمانی بود که آن محرک نبود.
FIGURE 7.23 Competition varies between objects, depending on their scale.
The same stimulus can occupy a larger or smaller region of visual space, depending on its distance from the observer. (a) Viewed up close (i.e., at large scale), a single flower may occupy all of the receptive field of a V4 neuron (yellow circle), whereas multiple flowers fit within the larger receptive field of high-order inferior temporal (IT) neurons (blue circle). (b) Viewed from a greater distance (at small scale), multiple flowers are present within the smaller V4 receptive field and the larger IT receptive field.
شکل ۷.۲۳ رقابت بین اشیا بسته به مقیاس آنها متفاوت است.
همان محرک بسته به فاصله آن از ناظر میتواند ناحیه بزرگتر یا کوچکتری از فضای بصری را اشغال کند. (الف) با مشاهده از نزدیک (به عنوان مثال، در مقیاس بزرگ)، یک گل ممکن است تمام میدان پذیرای یک نورون V4 (دایره زرد) را اشغال کند، در حالی که چندین گل در میدان پذیرای بزرگتر زمانی تحتانی درجه بالا (IT) قرار میگیرند. ) نورونها (دایره آبی). (ب) با مشاهده از فاصله دورتر (در مقیاس کوچک)، چندین گل در میدان گیرنده V4 کوچکتر و میدان گیرنده فناوری اطلاعات بزرگتر وجود دارند.
For a given stimulus, spatial attention appears to operate differently at early (V1) versus later (e.g., V4) stages of the visual cortex. Why? Perhaps because the neuronal receptive fields differ in size from one visual cortical area to the next. Thus, although smaller stimuli might fall within a receptive field of a single V1 neuron, larger stimuli would not; but these larger stimuli would fall within the larger receptive field of a V4 neuron. In addition, exactly the same stimulus can occupy different spatial scales, depending on its distance from the observer. For example, when you view the flowers in Figure 7.23a from a greater distance (Figure 7.23b), they occupy less of your visual field (compare what you see in the yellow circles, representing a V4 neuron’s receptive field). All of the flowers could, though, fall into the receptive field of a single neuron at a later stage of the visual hierarchy (compare what is within the blue circles, representing the larger receptive field of an IT neuron).
برای یک محرک مشخص، به نظر میرسد توجه فضایی در مراحل اولیه (V1) در مقابل مراحل بعدی (مانند V4) قشر بینایی متفاوت عمل میکند. چرا؟ شاید به این دلیل که میدانهای گیرنده عصبی از یک ناحیه بینایی قشر بینایی به ناحیه دیگر از نظر اندازه متفاوت هستند. بنابراین، اگرچه محرکهای کوچکتر ممکن است در یک میدان پذیرنده یک نورون V1 قرار گیرند، محرکهای بزرگتر نمیتوانند. اما این محرکهای بزرگتر در میدان پذیرای بزرگتر یک نورون V4 قرار میگیرند. علاوه بر این، دقیقاً یک محرک بسته به فاصله آن از ناظر، میتواند مقیاسهای فضایی مختلفی را اشغال کند. برای مثال، وقتی گلهای شکل ۷.23a را از فاصلهای دورتر مشاهده میکنید (شکل ۷.23b)، آنها میدان بینایی کمتری را اشغال میکنند (مقایسه کنید آنچه را در دایرههای زرد میبینید، نشاندهنده میدان گیرنده نورون V4 است). با این حال، همه گلها میتوانند در مرحله بعدی سلسلهمراتب بصری به میدان پذیرای یک نورون منفرد بیفتند (مقایسه کنید آنچه در دایرههای آبی وجود دارد، نشاندهنده میدان دریافتی بزرگتر یک نورون IT).
In line with the biased competition model, attention could act to select one flower versus another early in the visual cortical hierarchy (i.e., within V4 when the spatial scale of the flowers was small (Figure 7.23b), but not when the spatial scale was large and there was only a single flower in the receptive field (Figure 7.23a); attention could act only at higher levels of the cortical hierarchy in this case (i.e., above V4). This observation suggests that attention should operate at different stages of vision, depending on the spatial scale of the attended and ignored stimuli. Does it? How would you design a study to answer this question?
مطابق با مدل رقابت مغرضانه، توجه میتواند برای انتخاب یک گل در مقابل گل دیگر در اوایل سلسله مراتب قشری بصری (به عنوان مثال، در V4 زمانی که مقیاس فضایی گلها کوچک بود (شکل ۷.23b) عمل کند، اما نه زمانی که مقیاس فضایی بود. بزرگ است و تنها یک گل در میدان پذیرنده وجود دارد (شکل ۷.23a) در این مورد فقط در سطوح بالاتر سلسله مراتب قشر مغز عمل میکند (به عنوان مثال، بالاتر از V4 این مشاهده نشان میدهد که توجه باید در مراحل مختلف بینایی، بسته به مقیاس فضایی محرکهای حضور یافته و نادیده گرفته شده، چگونه یک مطالعه را طراحی کنید؟
Max Hopf, Steven Luck, and colleagues (2006) combined recordings of ERPs, magnetoencephalography (MEG), and fMRI. The simple stimuli they used are shown in Figure 7.24. In each trial, stimulus arrays consisting of four groups of four squares each, appeared in each visual field quadrant (Figure 7.24a). To create a small-spatial-scale target, a single small square was shifted up or down (Figure 7.24b); for a large-scale pattern, one set of four small squares was shifted (Figure 7.24c). Participants were instructed to attend to the arrays of one color (red or green), as instructed beforehand, and to push one of two buttons, depending on whether the displaced squares shifted up or down, regardless of spatial scale. This task required, therefore, that the participants detect the shifted square and focus attention at the appropriate spatial scale to determine the finer detail of the direction of the shift.
مکسهاپ، استیون لوک و همکاران (۲۰۰۶) ضبطهای ERP، مغناطیسی مغزی (MEG) و fMRI را ترکیب کردند. محرکهای ساده ای که آنها استفاده کردند در شکل ۷.۲۴ نشان داده شده است. در هر آزمایش، آرایههای محرک متشکل از چهار گروه چهار مربعی، در هر ربع میدان بینایی ظاهر شدند (شکل ۷.24a). برای ایجاد یک هدف در مقیاس فضایی کوچک، یک مربع کوچک منفرد به بالا یا پایین منتقل شد (شکل ۷.24b). برای یک الگوی در مقیاس بزرگ، یک مجموعه از چهار مربع کوچک جابجا شد (شکل ۷.24c). به شرکتکنندگان دستور داده شد که طبق دستور قبلی به آرایههای یک رنگ (قرمز یا سبز) توجه کنند و بسته به اینکه مربعهای جابجا شده به سمت بالا یا پایین حرکت میکنند، بدون توجه به مقیاس فضایی، یکی از دو دکمه را فشار دهند. بنابراین، این کار مستلزم آن بود که شرکت کنندگان مربع جابجا شده را تشخیص دهند و توجه را در مقیاس فضایی مناسب برای تعیین جزئیات دقیق جهت تغییر متمرکز کنند.
The study revealed that attention acted at earlier levels of the visual system (within visual area V4) for the smaller targets than it did for the larger targets (lateral occipital complex; Figure 7.24d). So, although attention does act at multiple levels of the visual hierarchy, it also optimizes its action to match the spatial scale of the visual task. One may extend this idea to hypothesize that attention to yet other aspects of task-relevant visual stimuli (location, color, motion, form, identity, etc.) would be supported by modulations of processing in visual areas tuned for those stimulus attributes; we will return to this idea later in the chapter, when we discuss feature and object attention.
این مطالعه نشان داد که توجه در سطوح قبلی سیستم بینایی (در ناحیه بینایی V4) برای اهداف کوچکتر نسبت به اهداف بزرگتر عمل میکند (کمپلکس اکسیپیتال جانبی؛ شکل ۷.24d). بنابراین، اگرچه توجه در سطوح چندگانه سلسله مراتب بصری عمل میکند، اما عملکرد خود را برای مطابقت با مقیاس فضایی کار بصری نیز بهینه میکند. میتوان این ایده را به این فرضیه تعمیم داد که توجه به جنبههای دیگر محرکهای بصری مرتبط با کار (موقعیت، رنگ، حرکت، فرم، هویت، و غیره) توسط مدولاسیونهای پردازش در مناطق بصری تنظیمشده برای آن ویژگیهای محرک پشتیبانی میشود. ما بعداً در فصل، زمانی که توجه ویژگی و شی را مورد بحث قرار میدهیم، به این ایده باز خواهیم گشت.
FIGURE 7.24 Study of effects of attention for different stimulus spatial scales.
(a) A sample stimulus array from the spatial-scale experiment. One 16-square array was positioned in each quadrant of the visual field. Two blue arrays were distractors. (b) A small-scale target was created by displacing one square up or down. (c) A large-scale target was created by displacing a set of four squares up or down. (d) MEG measures for the N2pc effect (an ERP reflecting focused attention) from 250 to 300 ms after the onset of the arrays, from a single volunteer. Large-scale trials (top) and small- scale trials (bottom) are shown on a ventral view (left images) and a left lateral view (right images) of the right hemisphere. For the small-scale trials, the activity in the brain is more posterior, reflecting neural responses from earlier stages of the visual system. Areas circled in blue are lateral occipital cortex; those in green are ventral extra striate cortex.
شکل ۷.۲۴ مطالعه اثرات توجه برای مقیاسهای فضایی محرکهای مختلف.
(الف) یک آرایه محرک نمونه از آزمایش در مقیاس فضایی. یک آرایه ۱۶ مربعی در هر ربع میدان بینایی قرار داده شد. دو آرایه آبی حواس پرتی بودند. (ب) یک هدف در مقیاس کوچک با جابجایی یک مربع به بالا یا پایین ایجاد شد. (ج) یک هدف در مقیاس بزرگ با جابجایی مجموعه ای از چهار مربع به بالا یا پایین ایجاد شد. (د) MEG برای اثر N2pc (یک ERP منعکس کننده توجه متمرکز) از ۲۵۰ تا ۳۰۰ میلی ثانیه پس از شروع آرایهها، از یک داوطلب. آزمایشات در مقیاس بزرگ (بالا) و آزمایشات در مقیاس کوچک (پایین) در نمای شکمی(تصاویر سمت چپ) و نمای جانبی چپ (تصاویر راست) از نیمکره راست نشان داده شده است. برای آزمایشات در مقیاس کوچک، فعالیت در مغز خلفی تر است، و منعکس کننده پاسخهای عصبی از مراحل اولیه سیستم بینایی است. نواحی دایره شده به رنگ آبی قشر اکسیپیتال جانبی هستند. آنهایی که به رنگ سبز هستند، قشر مخطط اضافی شکمیهستند.
SUBCORTICAL ATTENTION EFFECTS
اثرات توجه زیر قشری
Could attentional filtering or selection occur even earlier along the visual processing pathways—in the thalamus or in the retina? Unlike the cochlea, the human retina contains no descending neuronal projections that could be used to modulate retinal activity by attention. But massive neuronal projections do extend from the visual cortex (layer VI neurons) back to the thalamus. These projections synapse on neurons in the peri geniculate nucleus, which is the portion of the thalamic reticular nucleus (TRN) that surrounds the lateral geniculate nucleus (LGN; Figure 7.25).
آیا فیلتر کردن یا انتخاب توجه ممکن است حتی زودتر در طول مسیرهای پردازش بصری – در تالاموس یا در شبکیه – رخ دهد؟ بر خلاف حلزون، شبکیه چشم انسان فاقد برجستگی عصبی نزولی است که بتوان از آن برای تعدیل فعالیت شبکیه با توجه استفاده کرد. اما برآمدگیهای عصبی عظیم از قشر بینایی (نرونهای لایه VI) به تالاموس باز میگردد. این برجستگیها بر روی نورونهای هسته اطراف ژنیکوله سیناپس میشوند، که بخشی از هسته مشبک تالاموس (TRN) است که هسته ژنیکوله جانبی را احاطه کرده است (LGN؛ شکل ۷.۲۵).
These neurons maintain complex interconnections with neurons in the thalamic relays and could, in principle, modulate information flow from the thalamus to the cortex. Such a process has been shown to take place in cats during intermodal (visual-auditory) attention (Ying ling & Skinner, 1976). The TRN was also implicated in a model to select the visual field location for the current spotlight of attention in perception-an idea proposed by Nobel laureate Francis Crick (1992). Is there support for such a mechanism?
این نورونها ارتباطات پیچیده ای را با نورونها در رلههای تالاموس حفظ میکنند و در اصل میتوانند جریان اطلاعات را از تالاموس به قشر مغز تعدیل کنند. نشان داده شده است که چنین فرآیندی در گربهها در طول توجه بین وجهی (بصری- شنیداری) اتفاق میافتد (یینگ لینگ و اسکینر، ۱۹۷۶). TRN همچنین در مدلی برای انتخاب مکان میدان بصری برای کانون توجه فعلی در ادراک نقش داشت – ایده ای که فرانسیس کریک (۱۹۹۲) برنده جایزه نوبل ارائه کرد. آیا پشتیبانی از چنین مکانیزمیوجود دارد؟
Studies on monkeys in which attention affected the metabolic activity of the LGN neurons provided initial hints that attention might influence LGN processing (Van duffel et al., 2000). Subsequent studies by Sabine Kastner and her colleagues used high-resolution fMRI to assess whether attention had the same influence in the human LGN (reviewed in Kastner et al., 2006). Researchers presented participants with a bilateral array of flickering checkerboard stimuli (Figure 7.26a), which activated the LGN and multiple visual cortical areas (Figure 7.26b). Participants were cued to attend to either the left or the right half of the array.
مطالعات روی میمونها که در آن توجه بر فعالیت متابولیکی نورونهای LGN تأثیر میگذارد، نکات اولیهای را ارائه کرد که توجه ممکن است بر پردازش LGN تأثیر بگذارد (ون دافل و همکاران، ۲۰۰۰). مطالعات بعدی توسط Sabine Kastner و همکارانش از fMRI با وضوح بالا برای ارزیابی اینکه آیا توجه تأثیر یکسانی در LGN انسان دارد یا خیر (بازبینی در Kastner et al., 2006). محققان مجموعهای دوطرفه از محرکهای شطرنجی سوسوزن را به شرکتکنندگان ارائه کردند (شکل ۷.26a)، که LGN و چندین ناحیه قشر بینایی را فعال میکرد (شکل ۷.26b). از شرکت کنندگان خواسته شد تا در نیمه چپ یا راست آرایه شرکت کنند.
The results showed that the amplitude of the activation was greater in the LGN and visual cortex that were contralateral to the attended array (Figure 7.26c, red lines in graphs) compared to the activity in response to the unattended array (black lines). So, highly focused visuospatial attention can modulate activity in the thalamus. Since fMRI studies do not provide timing information, however, it is hard to know what such effects indicate. Do they reflect attentional gating of the afferent LGN neuron’s signals heading to V1? Or, instead, do they reflect reafferent feedback to the thalamus from the cortex that is not the incoming afferent volley of information?
نتایج نشان داد که دامنه فعالسازی در LGN و قشر بینایی که در مقابل آرایه مورد مطالعه قرار داشتند (شکل ۷.26c، خطوط قرمز در نمودارها) در مقایسه با فعالیت در پاسخ به آرایه بدون مراقبت (خطوط سیاه) بیشتر بود. بنابراین، توجه بصری-فضایی بسیار متمرکز میتواند فعالیت در تالاموس را تعدیل کند. با این حال، از آنجایی که مطالعات fMRI اطلاعات زمانبندی را ارائه نمیکنند، دشوار است که بدانیم چنین اثراتی نشاندهنده چیست. آیا آنها منعکس کننده دروازه توجه سیگنالهای نورون LGN آوران هستند که به V1 میروند؟ یا در عوض، آیا آنها بازخورد واکنشی را از قشر مغز که رگبار آوران ورودی اطلاعات نیست به تالاموس منعکس میکنند؟
FIGURE 7.25 The thalamus, its peri geniculate nucleus, and projections to and from the thalamus and visual cortex.
شکل ۷.۲۵ تالاموس، هسته اطراف ژنیکوله آن، و برآمدگیها به و از تالاموس و قشر بینایی.
Kerry McAlonan and colleagues at the National Eye Institute (2008) recorded from LGN relay neurons and the surrounding TRN neurons of monkeys that had been trained to attend covertly to a target at one location while ignoring other targets. When the monkeys’ attention was directed to the location of the stimulus within the LGN neuron’s receptive field, the firing rate of the neuron increased (Figure 7.27a). In addition, however, the firing rate decreased in the surrounding TRN neurons (which, recall, are not relay neurons, but instead are interneurons that receive input from the visual cortex; Figure 7.27b). Why is that? Well, we know from other work that the TRN neurons synapse onto the LGN neurons with inhibitory signals.
کری مک آلونان و همکارانش در موسسه ملی چشم (۲۰۰۸) از نورونهای رله LGN و نورونهای TRN اطراف میمونهایی که آموزش دیده بودند تا به طور مخفیانه به هدفی در یک مکان بروند و اهداف دیگر را نادیده بگیرند، ضبط کردند. هنگامیکه توجه میمونها به محل محرک در میدان گیرنده نورون LGN معطوف شد، سرعت شلیک نورون افزایش یافت (شکل ۷.27a). علاوه بر این، با این حال، سرعت شلیک در نورونهای TRN اطراف کاهش یافت (که به یاد بیاورید، نورونهای رله نیستند، بلکه در عوض نورونهایی هستند که ورودی را از قشر بینایی دریافت میکنند؛ شکل ۷.27b). چرا اینطور است؟ خوب، ما از کارهای دیگر میدانیم که نورونهای TRN با سیگنالهای بازدارنده روی نورونهای LGN سیناپس میشوند.
We can now explain the entire circuit. Attention involves either activating or inhibiting signal transmission from the LGN to visual cortex via the TRN circuitry. Either a descending neural signal from the cortex or a separate signal from subcortical inputs travels to the TRN neurons. These inputs to the TRN can excite the TRN neurons, thereby inhibiting information transmission from LGN to visual cortex; alternatively, the inputs can suppress the TRN neurons, thus increasing transmission from LGN to visual cortex. The latter mechanism is consistent with the increased neuronal responses observed for the neurons in LGN and V1 when coding the location of an attended stimulus.
اکنون میتوانیم کل مدار را توضیح دهیم. توجه شامل فعال کردن یا مهار انتقال سیگنال از LGN به قشر بینایی از طریق مدار TRN است. یا یک سیگنال عصبی نزولی از قشر یا یک سیگنال جداگانه از ورودیهای زیر قشری به نورونهای TRN میرود. این ورودیها به TRN میتوانند نورونهای TRN را تحریک کنند و در نتیجه از انتقال اطلاعات از LGN به قشر بینایی جلوگیری کنند. به طور متناوب، ورودیها میتوانند نورونهای TRN را سرکوب کنند، بنابراین انتقال از LGN به قشر بینایی افزایش مییابد. مکانیسم دوم با افزایش پاسخهای عصبی مشاهدهشده برای نورونها در LGN و V1 هنگام کدگذاری مکان یک محرک حضوری سازگار است.
FIGURE 7.26 Functional MRI study of spatial attention effects in the lateral geniculate nucleus. Before stimulus onset, an arrow cue at fixation instructed the participants which hemifield to attend. Next, a checkerboard stimulus (a) was presented bilaterally for 18 seconds (shown as blue-shaded area in c). The task was to detect randomly occurring luminance changes in the flickering checks in the cued hemifield. (b) Functional MRI activations (increased BOLD responses) were observed in the LGN (red box) and in multiple visual cortical areas (green box). (c) Increased activations were seen when the stimulus in the hemifield contralateral to the brain region being measured was attended. The effect was observed both in the LGN (top) and in multiple visual cortical areas (bottom).
شکل ۷.۲۶ مطالعه عملکردی MRI اثرات توجه فضایی در هسته ژنیکوله جانبی. قبل از شروع محرک، یک علامت فلش در تثبیت به شرکت کنندگان دستور داد که در کدام همیفیلد شرکت کنند. در مرحله بعد، یک محرک شطرنجی (a) به مدت ۱۸ ثانیه به صورت دوطرفه ارائه شد (به عنوان ناحیه آبی سایه در c نشان داده شده است). وظیفه تشخیص تصادفی تغییرات درخشندگی در بررسیهای سوسو زدن در همیفیلد نشان داده شده بود. (ب) فعالسازیهای عملکردی MRI (افزایش پاسخهای BOLD) در LGN (جعبه قرمز) و در چندین ناحیه قشر بینایی (جعبه سبز) مشاهده شد. (ج) افزایش فعالیت زمانی که محرک در همیفیلد طرف مقابل به منطقه مغز در حال اندازه گیری حضور داشت مشاهده شد. این اثر هم در LGN (بالا) و هم در چندین ناحیه قشر بینایی (پایین) مشاهده شد.
FIGURE 7.27 Effects of spatial attention on neuronal firing rates In the thalamus.
The solid lines show the amplitude of the neuronal response (spikes per second) when a light bar was flashed within the neuron’s receptive field (RF) and attention was directed there (ATT in = attend in the RF). Dashed traces are also responses to a light bar being flashed within the neuron’s RF, but under the condition where attention was directed elsewhere (ATT out = attend outside the RF). The dashed vertical line marks the stimulus onset. (a) Responses of a parvocellular lateral geniculate nucleus neuron (LGNP), which is a thalamic relay neuron projecting to V1. (b) Responses of a sample thalamic reticular nucleus (TRN) neuron, which is not a relay neuron from retina to cortex, but instead receives descending neuronal inputs from cortex, and can inhibit the LGN relay neuron via an interneuron (Figure 7.25).
شکل ۷.۲۷ اثرات توجه فضایی بر سرعت شلیک عصبی در تالاموس.
خطوط جامد دامنه پاسخ عصبی را نشان میدهد (میخ در هر ثانیه) هنگامیکه یک نوار نوری در میدان گیرنده نورون (RF) چشمک میزند و توجه به آن معطوف میشود (ATT در = حضور در RF). ردهای بریده بریده نیز پاسخهایی هستند به یک نوار نوری که در RF نورون چشمک میزند، اما در شرایطی که توجه به جای دیگری معطوف شود (ATT out = حضور در خارج از RF). خط عمودی شکسته شروع محرک را نشان میدهد. (الف) پاسخهای یک نورون هسته ژنیکوله جانبی parvocellular (LGNP)، که یک نورون رله تالاموس است که به V1 میتابد. (ب) پاسخهای یک نمونه نورون هسته شبکیه تالاموس (TRN)، که یک نورون رله از شبکیه به قشر نیست، اما در عوض ورودیهای عصبی نزولی را از قشر دریافت میکند و میتواند نورون رله LGN را از طریق یک نورون داخلی مهار کند (شکل ۷.۲۵).