علوم اعصاب شناختی؛ روش های علوم اعصاب شناختی؛ علوم اعصاب محاسباتی

دعای مطالعه [ نمایش ]
بِسْمِ الله الرَّحْمنِ الرَّحیمِ
اَللّهُمَّ اَخْرِجْنى مِنْ ظُلُماتِ الْوَهْمِ
خدایا مرا بیرون آور از تاریکىهاى وهم،
وَ اَکْرِمْنى بِنُورِ الْفَهْمِ
و به نور فهم گرامى ام بدار،
اَللّهُمَّ افْتَحْ عَلَیْنا اَبْوابَ رَحْمَتِکَ
خدایا درهاى رحمتت را به روى ما بگشا،
وَانْشُرْ عَلَیْنا خَزائِنَ عُلُومِکَ بِرَحْمَتِکَ یا اَرْحَمَ الرّاحِمینَ
و خزانههاى علومت را بر ما باز کن به امید رحمتت اى مهربانترین مهربانان.
۳.۸ Computational Neuroscience
۳.۸ علوم اعصاب محاسباتی
Creating computer models to simulate postulated brain processes is a research method that complements the other methods discussed in this chapter. A simulation is an imitation, a reproduction of behavior in an alternative medium. The simulated cognitive processes are commonly referred to as artificial intelligence (AI)-artificial in the sense that they are artifacts, or human creations, and intelligent in that the computers perform complex functions. Computational neuroscientists design simulations to mimic behavior and the cognitive processes supporting that behavior. By observing the behavior, researchers can assess how well it matches behavior produced by a real mind.
ایجاد مدلهای رایانهای برای شبیهسازی فرآیندهای فرضی مغز، یک روش تحقیقاتی است که مکمل سایر روشهای مورد بحث در این فصل است. شبیه سازی یک تقلید، بازتولید رفتار در یک رسانه جایگزین است. فرآیندهای شناختی شبیهسازی شده معمولاً به عنوان هوش مصنوعی (AI) نامیده میشوند، به این معنا که مصنوعات یا مخلوقات انسانی هستند و از این نظر هوشمند هستند که رایانهها عملکردهای پیچیدهای را انجام میدهند. عصب شناسان محاسباتی شبیه سازیهایی را برای تقلید از رفتار و فرآیندهای شناختی حمایت کننده از آن رفتار طراحی میکنند. با مشاهده این رفتار، محققان میتوانند ارزیابی کنند که چقدر با رفتاری که توسط یک ذهن واقعی ایجاد میشود مطابقت دارد.
For the computer to succeed, however, the modeler must specify how the computer represents and processes the information within its program. To this end, the modeler must generate concrete hypotheses regarding the “mental” operations needed for the machine. Computer simulations thus provide a useful tool for testing theories of cognition. The successes and failures of various models yield valuable insights into the strengths and weaknesses of a theory.
اما برای موفقیت کامپیوتر، مدل ساز باید مشخص کند که کامپیوتر چگونه اطلاعات را در برنامه خود نمایش و پردازش میکند. برای این منظور، مدلساز باید فرضیههای مشخصی را در مورد عملیات «ذهنی» مورد نیاز برای ماشین ایجاد کند. بنابراین شبیهسازیهای رایانهای ابزار مفیدی برای آزمایش نظریههای شناخت فراهم میکنند. موفقیتها و شکستهای مدلهای مختلف، بینشهای ارزشمندی در مورد نقاط قوت و ضعف یک نظریه به دست میدهد.
Computer models are useful because we can analyze them in detail. This does not mean that a computer’s operation is always completely predictable, or that the programmer knows the outcome of a simulation in advance. Computer simulations can incorporate random events or be so complex that the outcome resists any analytic prediction. However, we must understand at a meaningful level how the computer processes the information. Computer simulations are especially helpful to cognitive neuroscientists in recognizing problems that the brain must solve to produce coherent behavior.
مدلهای رایانهای مفید هستند زیرا میتوانیم آنها را با جزئیات تجزیه و تحلیل کنیم. این بدان معنا نیست که عملکرد یک کامپیوتر همیشه کاملاً قابل پیش بینی است، یا اینکه برنامه نویس از قبل نتیجه یک شبیه سازی را میداند. شبیهسازیهای رایانهای میتوانند رویدادهای تصادفی را در خود جای دهند یا آنقدر پیچیده باشند که نتیجه در برابر هرگونه پیشبینی تحلیلی مقاومت کند. با این حال، ما باید در سطح معناداری درک کنیم که کامپیوتر چگونه اطلاعات را پردازش میکند. شبیهسازیهای رایانهای بهویژه برای عصبشناسان شناختی در تشخیص مشکلاتی که مغز باید برای ایجاد رفتار منسجم حل کند، مفید است.
Braitenberg (1984) provided elegant examples of how modeling brings insight to information processing, Imagine observing the two creatures shown in Figure 3.39 as they move about a minimalist world consisting of a single heat source, such as a sun. From the outside, the creatures look identical: They both have two sensors and four wheels. Despite this similarity, their behavior is distinct: One creature moves away from the sun, and the other homes in on it. Why the difference? As outsiders with no access to the internal operations of these creatures, we might conjecture that they have had different experiences, so the same input activates different representations. Perhaps one had a sunburn at an early age and fears the sun, and maybe the other likes the warmth.
برایتنبرگ (۱۹۸۴) نمونههای زیبا و شگفتانگیزی از چگونگی مدلسازی ارائه داد که به درک پردازش اطلاعات کمک میکند. تصور کنید که به دو موجودی که در شکل ۳.۳۹ نشان داده شدهاند، نگاه میکنید در حالی که در جهانی مینیمالیستی با یک منبع حرارتی واحد، مانند خورشید، در حال حرکتاند. از بیرون، این موجودات شبیه به هم به نظر میرسند: هر دو دارای دو حسگر و چهار چرخ هستند. با وجود این شباهت، رفتار آنها متفاوت است: یک موجود از خورشید دور میشود و دیگری به سمت آن میرود. چرا این تفاوت وجود دارد؟ به عنوان ناظرانی که به عملیات داخلی این موجودات دسترسی نداریم، ممکن است حدس بزنیم که آنها تجربیات متفاوتی داشتهاند، بنابراین ورودی یکسان باعث فعالسازی نمایشهای متفاوت میشود. شاید یکی در سنین پایین دچار آفتابسوختگی شده و از خورشید میترسد و شاید دیگری از گرما لذت میبرد.
FIGURE 3.39 Behavioral differences due to different circuitry. Two very simple vehicles, each equipped with two sensors that excite motors on the rear wheels. The wheel linked to the sensor closest to the “sun” will turn faster than the other wheel, thus causing the vehicle to turn. Simply changing the wiring scheme from uncrossed (left) to crossed (right) radically alters the behavior of the vehicles. The “coward” will always avoid the sun, whereas the “aggressor” will relentlessly pursue it.
شکل ۳.۳۹ تفاوتهای رفتاری به دلیل مدارهای مختلف. دو وسیله نقلیه بسیار ساده که هر کدام مجهز به دو حسگر هستند که موتورهای چرخهای عقب را تحریک میکنند. چرخ متصل به سنسور نزدیک به “خورشید” سریعتر از چرخ دیگر میچرخد و در نتیجه باعث چرخش خودرو میشود. تغییر ساده طرح سیم کشی از غیر متقاطع (چپ) به ضربدری (راست) به طور اساسی رفتار وسایل نقلیه را تغییر میدهد. “بزدل” همیشه از خورشید دوری میکند، در حالی که “متجاوز” بی وقفه آن را تعقیب میکند.
As a look inside the creatures reveals, however, their behavioral differences depend on how they are wired. Uncrossed connections make the creature on the left turn away from the sun; crossed connections force the creature on the right to orient toward the sun. Thus, the two creatures’ behavioral differences arise from a slight variation in how sensory information maps onto motor processes.
همانطور که نگاهی به داخل موجودات نشان میدهد، با این حال، تفاوتهای رفتاری آنها به نحوه سیم کشی آنها بستگی دارد. اتصالات غیر متقاطع باعث میشود موجود سمت چپ از خورشید دور شود. اتصالات متقاطع موجود در سمت راست را مجبور میکند به سمت خورشید جهت گیری کند. بنابراین، تفاوتهای رفتاری این دو موجود از یک تغییر جزئی در نحوه نگاشت اطلاعات حسی بر روی فرآیندهای حرکتی ناشی میشود.
These creatures are exceedingly simple and inflexible in their actions. At best, they offer only the crudest model of how an invertebrate might move in response to a photo- tropic sensor. The point of Braitenberg’s example is not to model a behavior; rather, it represents how a single computational change from crossed to uncrossed wiring- can yield a major behavioral change. When interpreting such a behavioral difference, we might postulate extensive internal operations and representations. When we look inside Braitenberg’s models, however, we see that there is no difference in how the two models process information, but only a difference in their patterns of connectivity.
این موجودات در اعمال خود بسیار ساده و انعطاف ناپذیر هستند. در بهترین حالت، آنها فقط خامترین مدل را ارائه میدهند که چگونه یک بی مهرگان ممکن است در پاسخ به یک حسگر فوتوتروپیک حرکت کند. هدف مثال برایتنبرگ مدل سازی یک رفتار نیست. بلکه نشان میدهد که چگونه یک تغییر محاسباتی از سیم کشی متقاطع به سیم کشی غیر متقاطع میتواند یک تغییر رفتاری عمده ایجاد کند. هنگام تفسیر چنین تفاوت رفتاری، ممکن است عملیات داخلی و بازنمایی گسترده را فرض کنیم. با این حال، وقتی به داخل مدلهای برایتنبرگ نگاه میکنیم، میبینیم که تفاوتی در نحوه پردازش اطلاعات این دو مدل وجود ندارد، بلکه تنها تفاوتی در الگوهای اتصال آنها وجود دارد.
Representations in Computer Models
نمایش در مدلهای کامپیوتری
Computer models differ widely in their representations. Symbolic models include, as we might expect, units that represent symbolic entities. A model for object recognition might have units that represent visual features like corners or volumetric shapes. An alternative architecture that figures prominently in cognitive neuroscience is the neural network. In neural networks, information processing is distributed over units whose inputs and outputs represent specific features. For example, they may indicate whether a stimulus contains a visual feature, such as a vertical or a horizontal line.
مدلهای کامپیوتری به طور گسترده ای در نمایش آنها متفاوت است. همانطور که انتظار داریم، مدلهای نمادین شامل واحدهایی هستند که نهادهای نمادین را نشان میدهند. یک مدل برای تشخیص اشیا ممکن است دارای واحدهایی باشد که نمایانگر ویژگیهای بصری مانند گوشهها یا اشکال حجمیاست. یک معماری جایگزین که در علوم اعصاب شناختی نقش برجسته ای دارد، شبکه عصبی است. در شبکههای عصبی، پردازش اطلاعات بر روی واحدهایی توزیع میشود که ورودیها و خروجیهای آنها ویژگیهای خاصی را نشان میدهند. به عنوان مثال، آنها ممکن است نشان دهند که آیا یک محرک دارای یک ویژگی بصری است، مانند یک خط عمودی یا افقی.
Models can be powerful tools for solving complex problems. Simulations cover the gamut of cognitive processes, including perception, memory, language, and motor control. One of the most appealing aspects of neural networks is that the architecture resembles the nervous system, at least superficially. Similar to the way neural structures depend on the activity of many neurons, in these models many units process information. The contribution of any single unit may be small in relation to the system’s total output, but the aggregate action of all the units generates complex behaviors. In addition, the computations occur in parallel, and the activation levels of the units in the network can update in a relatively continuous and simultaneous manner.
مدلها میتوانند ابزار قدرتمندی برای حل مسائل پیچیده باشند. شبیهسازیها طیف وسیعی از فرآیندهای شناختی، از جمله ادراک، حافظه، زبان و کنترل حرکتی را پوشش میدهند. یکی از جذاب ترین جنبههای شبکههای عصبی این است که معماری حداقل به صورت سطحی شبیه سیستم عصبی است. مشابه روشی که ساختارهای عصبی به فعالیت بسیاری از نورونها وابسته هستند، در این مدلها واحدهای بسیاری اطلاعات را پردازش میکنند. سهم هر واحد منفرد ممکن است در رابطه با خروجی کل سیستم اندک باشد، اما عملکرد کل همه واحدها رفتارهای پیچیده ای را ایجاد میکند. علاوه بر این، محاسبات به صورت موازی انجام میشود و سطوح فعال سازی واحدها در شبکه میتواند به صورت نسبتاً پیوسته و همزمان به روز شود.
Recent work in neural networks has sparked a new revolution in artificial intelligence. The impetus comes from the research of Geoffrey Hinton and his colleagues who have developed deep learning models, networks composed of many layers (see Chapter 14). The representational diversity and complexity that emerge from multiple layers allow these networks to recognize com- plex patterns such as speech sounds or individual faces. The principles of deep learning models have led to recent barriers being broken in Al: Computers are now proving to be nearly unbeatable at games such as chess, Go, and poker, and to be able to drive, well, driverless cars. In essence, these networks have shown that, if exposed to lots of varied input, learning algorithms distributed over many small processing elements can learn optimal solutions much more efficiently than can systems with hard- wired input-output relationships.
کار اخیر در شبکههای عصبی جرقه انقلاب جدیدی در هوش مصنوعی زده است. این انگیزه از تحقیقات جفری هینتون و همکارانش میآید که مدلهای یادگیری عمیق را توسعه داده اند، شبکههایی که از لایههای زیادی تشکیل شده اند (به فصل ۱۴ مراجعه کنید). تنوع نمایشی و پیچیدگی که از لایههای متعدد پدید میآید به این شبکهها اجازه میدهد تا الگوهای پیچیده ای مانند صداهای گفتار یا چهرههای فردی را تشخیص دهند. اصول مدلهای یادگیری عمیق منجر به شکستن موانع اخیر در Al شده است: رایانهها اکنون ثابت کردهاند که در بازیهایی مانند شطرنج، Go و پوکر تقریباً شکست ناپذیر هستند و میتوانند ماشینهای بدون راننده رانندگی کنند. در اصل، این شبکهها نشان دادهاند که اگر در معرض ورودیهای متنوع زیادی قرار گیرند، الگوریتمهای یادگیری توزیع شده بر روی بسیاری از عناصر پردازشی کوچک میتوانند راهحلهای بهینه را بسیار کارآمدتر از سیستمهایی با روابط ورودی-خروجی سیمیسخت یاد بگیرند.
Computational models can vary widely in the level of explanation they seek to provide. Some models simulate behavior at the systems level, seeking to show how a network of interconnected processing units generates cognitive operations, such as motion perception or skilled movements. In other cases, the simulations operate at a cellular or even molecular level. For example, investigations concerning how variation in transmitter uptake is a function of dendrite geometry use neural network models (Volfovsky et al., 1999). The question under investigation dictates the amount of detail to incorporate into the model. Many problems are difficult to evaluate without simulations-both experimentally, because the available experimental methods are insufficient, and mathematically, because the solutions become too complicated, given the many interactions of the processing elements.
مدلهای محاسباتی میتوانند در سطح توضیحی که به دنبال ارائه آن هستند، بسیار متفاوت باشند. برخی از مدلها رفتار را در سطح سیستم شبیهسازی میکنند و به دنبال نشان دادن این هستند که چگونه شبکهای از واحدهای پردازشی به هم پیوسته، عملیاتهای شناختی، مانند درک حرکت یا حرکات ماهرانه را تولید میکنند. در موارد دیگر، شبیه سازیها در سطح سلولی یا حتی مولکولی عمل میکنند. به عنوان مثال، تحقیقات در مورد اینکه چگونه تغییر در جذب فرستنده تابعی از هندسه دندریت است، از مدلهای شبکه عصبی استفاده میکند (ولفوفسکی و همکاران، ۱۹۹۹). سوال مورد بررسی میزان جزئیات را برای گنجاندن در مدل تعیین میکند. ارزیابی بسیاری از مسائل بدون شبیهسازی دشوار است – هم به صورت تجربی، زیرا روشهای تجربی موجود ناکافی هستند و هم از نظر ریاضی، زیرا با توجه به تعاملات زیاد عناصر پردازش، راهحلها بسیار پیچیده میشوند.
An appealing aspect of neural network models, especially for people interested in cognitive neuroscience, is that with “lesion” techniques, we can demonstrate how a model’s performance changes with altered parts. Unlike strictly serial computer models that collapse if a circuit is broken, neural network models degrade grace- fully: The model may continue to perform appropriately after removing some units, because each unit plays only a small part in the processing. Artificial lesioning is thus a fascinating way to test a model’s validity. You begin by constructing a model to see whether it adequately simulates normal behavior. Then you add “lesions” to see whether the breakdown in the model’s performance resembles the behavioral deficits observed in neurological patients.
یکی از جنبههای جذاب مدلهای شبکه عصبی، بهویژه برای افراد علاقهمند به علوم اعصاب شناختی، این است که با تکنیکهای «ضایعه»، میتوانیم نشان دهیم که چگونه عملکرد یک مدل با بخشهای تغییر یافته تغییر میکند. بر خلاف مدلهای کامپیوتری کاملاً سریالی که در صورت قطع شدن یک مدار از هم میپاشند، مدلهای شبکه عصبی بهطور قابل توجهی تنزل مییابند: ممکن است مدل پس از حذف برخی واحدها به عملکرد مناسب خود ادامه دهد، زیرا هر واحد تنها نقش کوچکی در پردازش دارد. بنابراین ضایعات مصنوعی روشی جذاب برای آزمایش اعتبار مدل است. شما با ساختن یک مدل شروع میکنید تا ببینید آیا به اندازه کافی رفتار عادی را شبیه سازی میکند یا خیر. سپس “ضایعات” را اضافه میکنید تا ببینید که آیا شکست در عملکرد مدل شبیه نقصهای رفتاری مشاهده شده در بیماران عصبی است یا خیر.
Models Lead to Testable Predictions
مدلها منجر به پیش بینیهای قابل آزمایش میشوند
The contribution of computer modeling usually goes beyond assessing whether a model succeeds in mimicking a cognitive process. Models can generate novel predictions that we can test with real brains. An example of the predictive power of computer modeling comes from the work of Szabolcs Kali of the Hungarian Academy of Sciences and Peter Dayan at University College London (Kali & Dayan, 2004). They designed computer models to ask questions about how people store and retrieve information in memory relating to specific events-what is called episodic memory (see Chapter 9).
سهم مدلسازی رایانهای معمولاً فراتر از ارزیابی موفقیت یک مدل در تقلید یک فرآیند شناختی است. مدلها میتوانند پیشبینیهای جدیدی ایجاد کنند که میتوانیم آنها را با مغز واقعی آزمایش کنیم. نمونهای از قدرت پیشبینی مدلسازی کامپیوتری از کار سابولچ کالی از آکادمیعلوم مجارستان و پیتر دایان در دانشگاه کالج لندن میآید (کالی و دایان، ۲۰۰۴). آنها مدلهای رایانهای را طراحی کردند تا سؤالاتی در مورد چگونگی ذخیره و بازیابی اطلاعات مربوط به رویدادهای خاص در حافظه بپرسند – چیزی که حافظه اپیزودیک نامیده میشود (به فصل ۹ مراجعه کنید).
Observations from the neurosciences suggest that the formation of episodic memories depends critically on the hippocampus and adjacent areas of the medial temporal lobe, whereas the storage of such memories involves the neocortex. Kali and Dayan used a computer model to explore a specific question: How is access to stored memories maintained in a system where the neocortical connections are ever changing? (See the discussion on cortical plasticity in Chapter 5.) Does the maintenance of memories over time require the reactivation of hippocampal-neocortical connections, or can neocortical representations remain stable despite fluctuations and modifications over time?
مشاهدات علوم اعصاب نشان میدهد که شکل گیری خاطرات اپیزودیک به شدت به هیپوکامپ و نواحی مجاور لوب تمپورال داخلی بستگی دارد، در حالی که ذخیره چنین خاطراتی شامل نئوکورتکس است. کالی و دایان از یک مدل کامپیوتری برای بررسی یک سوال خاص استفاده کردند: چگونه دسترسی به حافظههای ذخیره شده در سیستمیکه اتصالات نئوکورتیکال همیشه در حال تغییر است حفظ میشود؟ (به بحث در مورد پلاستیسیته قشر در فصل ۵ مراجعه کنید.) آیا حفظ خاطرات در طول زمان نیاز به فعال شدن مجدد اتصالات هیپوکامپ-نئوکورتیکال دارد، یا آیا بازنمایی نئوکورتیکال علیرغم نوسانات و تغییرات در طول زمان میتواند ثابت بماند؟
FIGURE 3.40 Computational model of episodic memory. “Neurons” (⚫) in neocortical areas A, B, and C are connected in a bidirectional manner to “neurons” in the medial temporal neocortex, which is itself connected bidirectionally to the hippocampus. Areas A, B, and C represent highly processed inputs (e.g., inputs from visual, auditory, or tactile domains). As the model learns, it extracts categories, trends, and correlations from the statistics of the Inputs (or patterns of activations) and converts these to weights (w) that correspond to the strengths of the connections. Before learning, the weights might be equal or set to random values. With learning, the weights adjust to reflect correlations between the processing units.
شکل ۳.۴۰ مدل محاسباتی حافظه اپیزودیک. “نورونها” (⚫) در نواحی نئوکورتیکال A، B و C به صورت دو طرفه به “نورونها” در نئوکورتکس گیجگاهی میانی، که خود به صورت دو طرفه به هیپوکامپ متصل است، متصل میشوند. نواحی A، B، و C ورودیهای بسیار پردازش شده را نشان میدهند (به عنوان مثال، ورودیهای حوزههای دیداری، شنیداری یا لمسی). همانطور که مدل یاد میگیرد، دستهها، روندها و همبستگیها را از آمار ورودیها (یا الگوهای فعالسازی) استخراج میکند و آنها را به وزنهایی (w) تبدیل میکند که با نقاط قوت اتصالات مطابقت دارد. قبل از یادگیری، وزنها ممکن است برابر باشند یا روی مقادیر تصادفی تنظیم شوند. با یادگیری، وزنها تنظیم میشوند تا همبستگی بین واحدهای پردازش را منعکس کنند.
Kali and Dayan based the model’s architecture on anatomical facts about patterns of connectivity between the hippocampus and neocortex (Figure 3.40), and they trained it on a set of patterns that represented distinct epi- sodic memories. For example, one pattern of activation might correspond to the first time you visited the Pacific Ocean, and another pattern to the lecture in which you first learned about the Stroop effect. Once the model mastered the memory set by showing that it could correctly recall a full episode when given only partial information, Kali and Dayan tested it on a consolidation task: If cortical units continued to follow their initial learning rules, could old memories remain after the hippocampus was disconnected from the cortex? In essence, this was a test of whether lesions to the hippocampus would disrupt long-term episodic memory.
کالی و دایان معماری مدل را بر اساس حقایق تشریحی در مورد الگوهای اتصال بین هیپوکامپ و نئوکورتکس (شکل ۳.۴۰) بنا کردند و آن را بر روی مجموعه ای از الگوها آموزش دادند که نشان دهنده خاطرات اپیزودیک متمایز بود. برای مثال، یک الگوی فعالسازی ممکن است مربوط به اولین بازدید شما از اقیانوس آرام باشد و الگوی دیگری با سخنرانی که در آن برای اولین بار با اثر استروپ آشنا شدهاید. زمانی که مدل با نشان دادن اینکه میتواند یک قسمت کامل را به درستی به خاطر بیاورد، زمانی که فقط اطلاعات جزئی داده میشود، بر مجموعه حافظه تسلط یافت، کالی و دایان آن را در یک کار تثبیت آزمایش کردند: اگر واحدهای قشر مغز به پیروی از قوانین یادگیری اولیه خود ادامه میدادند، آیا خاطرات قدیمیپس از جدا شدن هیپوکامپ از قشر مغز باقی میماند؟ در اصل، این آزمایشی بود برای اینکه آیا ضایعات هیپوکامپ باعث اختلال در حافظه اپیزودیک طولانی مدت میشود یا خیر.
The results indicated that after the hippocampus was disconnected from the cortex, episodic memory became quite impaired. Thus, the model predicts that hippocampal reactivation is necessary for maintaining even well-consolidated episodic memories. In the model, this maintenance process requires a mechanism that keeps hippocampal and neocortical representations in register with one another, even as the neocortex undergoes subtle changes associated with daily learning.
نتایج نشان داد که پس از جدا شدن هیپوکامپ از قشر مغز، حافظه اپیزودیک کاملاً دچار اختلال شد. بنابراین، مدل پیشبینی میکند که فعالسازی مجدد هیپوکامپ برای حفظ خاطرات اپیزودیک حتی به خوبی تثبیت شده ضروری است. در این مدل، این فرآیند نگهداری به مکانیزمینیاز دارد که نمایشهای هیپوکامپ و نئوکورتکس را با یکدیگر ثبت کند، حتی زمانی که نئوکورتکس دستخوش تغییرات ظریف مرتبط با یادگیری روزانه میشود.
Researchers initiated this modeling project because studies on people with lesions of the hippocampus had failed to provide a clear answer about the role of this structure in memory consolidation. This model, based on known principles of neuroanatomy and neurophysiology, could test specific hypotheses concerning one type of memory, episodic memory, and could direct future research. The goal here was not to make a model that had perfect memory consolidation, but rather to ask how human memory works.
محققان این پروژه مدل سازی را آغاز کردند زیرا مطالعات روی افراد مبتلا به ضایعات هیپوکامپ نتوانست پاسخ روشنی در مورد نقش این ساختار در تثبیت حافظه ارائه دهد. این مدل، بر اساس اصول شناخته شده نوروآناتومیو فیزیولوژی عصبی، میتواند فرضیههای خاصی را در مورد یک نوع حافظه، حافظه اپیزودیک آزمایش کند و میتواند تحقیقات آینده را هدایت کند. هدف در اینجا ساختن مدلی با تثبیت کامل حافظه نبود، بلکه این بود که بپرسیم حافظه انسان چگونه کار میکند.
The contribution of computer simulations continues to grow in the cognitive neurosciences. The trend in the field is for modeling work to be more constrained by neuro- science. Researchers will replace generic processing units with elements that embody the biophysics of the brain. In a reciprocal manner, computer simulations provide a useful way to develop theory, which may then aid researchers in designing experiments and interpreting results.
سهم شبیه سازیهای کامپیوتری در علوم اعصاب شناختی همچنان در حال رشد است. روند در این زمینه این است که کار مدلسازی بیشتر توسط علوم اعصاب محدود شود. محققان واحدهای پردازش عمومیرا با عناصری جایگزین خواهند کرد که بیوفیزیک مغز را در بر میگیرند. به روشی متقابل، شبیهسازیهای رایانهای راه مفیدی برای توسعه تئوری ارائه میدهند که ممکن است در طراحی آزمایشها و تفسیر نتایج به محققان کمک کند.
TAKE-HOME MESSAGES
پیامهای خانه
■We can use computer models to simulate neural networks in order to ask questions about cognitive processes and generate predictions that can be tested in future research.
ما میتوانیم از مدلهای رایانهای برای شبیهسازی شبکههای عصبی استفاده کنیم تا سؤالاتی در مورد فرآیندهای شناختی بپرسیم و پیشبینیهایی تولید کنیم که میتوانند در تحقیقات آینده آزمایش شوند.
■Models can be “lesioned” to test whether the resulting change in performance resembles the behavioral deficits observed in neurological patients. Lesioning thus provides a tool to assess whether the model accurately simulates a particular cognitive process or domain and, more important, to shed light on the credibility of the model.
■ مدلها را میتوان “ضایعه” کرد تا آزمایش شود که آیا تغییر حاصل در عملکرد شبیه نقصهای رفتاری مشاهده شده در بیماران عصبی است یا خیر. بنابراین ضایعهسازی ابزاری برای ارزیابی اینکه آیا مدل بهطور دقیق یک فرآیند یا حوزه شناختی خاص را شبیهسازی میکند و مهمتر از آن، برای روشن کردن اعتبار مدل فراهم میکند.
۳.۹ Converging Methods
۳.۹ روشهای همگرا
As we have seen throughout these early chapters, cognitive neuroscience is an interdisciplinary field that draws on ideas and methodologies from cognitive psychology, neurology, the neurosciences, and computer science. Opto- genetics is a prime example of how the paradigms and methods from different disciplines have coalesced into a startling new methodology for cognitive neuroscientists and, perhaps soon, for clinicians. The great strength of cognitive neuroscience lies in the ways that diverse methodologies are integrated.
همانطور که در این فصلهای اولیه دیدیم، علوم اعصاب شناختی یک حوزه بینرشتهای است که از ایدهها و روششناسیهایی از روانشناسی شناختی، عصبشناسی، علوم اعصاب و علوم کامپیوتر استفاده میکند. اپتوژنتیک نمونه بارز این است که چگونه پارادایمها و روشهای رشتههای مختلف در یک روش حیرت انگیز جدید برای دانشمندان علوم اعصاب شناختی و شاید به زودی برای پزشکان ادغام شده اند. قدرت بزرگ علوم اعصاب شناختی در روشهایی است که روشهای مختلف یکپارچه میشوند.
Many examples of converging methods will be evident as you make your way through this book. For example, other methodologies frequently guide the interpretation of results from neuroimaging studies. Single-cell-recording studies of primates can guide the identification of regions of interest in an fMRI study of humans. We can use imaging studies to isolate a component operation linked to a particular brain region by observing the performance of patients with injuries to that area.
نمونههای بسیاری از روشهای همگرا با طی کردن راه خود در این کتاب مشهود خواهند بود. برای مثال، روشهای دیگر اغلب تفسیر نتایج حاصل از مطالعات تصویربرداری عصبی را راهنمایی میکنند. مطالعات ثبت تک سلولی پستانداران میتواند شناسایی مناطق مورد نظر را در یک مطالعه fMRI بر روی انسان هدایت کند. ما میتوانیم از مطالعات تصویربرداری برای جداسازی یک عملیات جزء مرتبط با یک ناحیه خاص مغز با مشاهده عملکرد بیمارانی که آسیبدیدگی در آن ناحیه دارند، استفاده کنیم.
We can also use imaging studies to generate hypotheses that we can test with alternative methodologies. A striking example of this approach comes from work asking how people identify objects through touch. An fMRI study on this problem revealed an unexpected result: Even when participants kept their eyes closed, tactile object recognition led to pronounced activation of the visual cortex (Deibert et al., 1999; Figure 3.41a). One possible reason for visual cortex activation is that the participants identified the objects through touch and then generated visual images of them. Alternatively, the participants might have constructed visual images during tactile exploration and then used the images to identify the objects.
همچنین میتوانیم از مطالعات تصویربرداری برای ایجاد فرضیههایی استفاده کنیم که بتوانیم با روشهای جایگزین آزمایش کنیم. نمونه بارز این رویکرد از کار پرسیده میشود که چگونه افراد اشیاء را از طریق لمس شناسایی میکنند. یک مطالعه fMRI در مورد این مشکل یک نتیجه غیرمنتظره را نشان داد: حتی زمانی که شرکت کنندگان چشمان خود را بسته نگه داشتند، تشخیص اشیاء لمسی منجر به فعال شدن واضح قشر بینایی شد (دیبرت و همکاران، ۱۹۹۹؛ شکل ۳.41a). یکی از دلایل احتمالی برای فعال شدن قشر بینایی این است که شرکت کنندگان اشیاء را از طریق لمس شناسایی کرده و سپس تصاویر بصری از آنها تولید میکنند. از طرف دیگر، شرکت کنندگان ممکن است تصاویر بصری را در طول کاوش لمسی ساخته و سپس از تصاویر برای شناسایی اشیاء استفاده کنند.
Pitting these hypotheses against one another, a follow-up study used transcranial magnetic stimulation (TMS; Zangaladze et al., 1999). TMS over the visual cortex impaired tactile object recognition, but only when the TMS pulses occurred 180 ms after the hand touched the object; earlier or later stimulation had no effect (Figure 3.41b). These results indicate that the visual representations generated during tactile exploration were essential for inferring object shape from touch. These studies demonstrate how the combination of fMRI and TMS enables investigators to test causal accounts of neural function, as well as to make inferences about the time course of processing. Obtaining converging evidence from various methodologies allows the strongest conclusions possible.
با قرار دادن این فرضیهها در برابر یکدیگر، یک مطالعه بعدی از تحریک مغناطیسی ترانس کرانیال استفاده کرد (TMS؛ Zangaladze و همکاران، ۱۹۹۹). TMS روی قشر بینایی تشخیص اشیاء لمسی را مختل میکند، اما تنها زمانی که پالسهای TMS 180 میلیثانیه پس از تماس دست با جسم اتفاق میافتد. تحریک زودتر یا دیرتر هیچ تأثیری نداشت (شکل ۳.41b). این نتایج نشان میدهد که نمایشهای بصری تولید شده در طول کاوش لمسی برای استنباط شکل جسم از لمس ضروری است. این مطالعات نشان میدهد که چگونه ترکیب fMRI و TMS محققین را قادر میسازد تا حسابهای علّی عملکرد عصبی را آزمایش کنند، و همچنین در مورد دوره زمانی پردازش استنباط کنند. به دست آوردن شواهد همگرا از روش شناسیهای مختلف، قوی ترین نتایج ممکن را ممکن میسازد.
Building on advances in unraveling the human genome, cognitive neuroscientists are employing genetic approaches in their work, frequently combining these data with imaging and behavioral methods. This approach is widely employed in studies of psychiatric conditions known to have a genetic basis, such as schizophrenia. Daniel Weinberger and his colleagues at the National Institutes of Health have proposed that the efficacy of antipsychotic medications in treating schizophrenia varies with the expression of a particular gene, called a poly- morphism (Bertolino et al., 2004; Weickert et al., 2004). Specifically, individuals with schizophrenia who have one variant of a gene linked to the release of dopamine in prefrontal cortex show improved performance on tasks requiring working memory and correlated changes in prefrontal activity when given an antipsychotic drug. In contrast, those with a different variant of the gene do not respond to the drugs.
دانشمندان علوم اعصاب شناختی با تکیه بر پیشرفتها در کشف ژنوم انسان، از رویکردهای ژنتیکی در کار خود استفاده میکنند و اغلب این دادهها را با روشهای تصویربرداری و رفتاری ترکیب میکنند. این رویکرد به طور گسترده در مطالعات مربوط به شرایط روانپزشکی که مبنای ژنتیکی دارند، مانند اسکیزوفرنی استفاده میشود. دانیل واینبرگر و همکارانش در مؤسسه ملی بهداشت پیشنهاد کرده اند که اثربخشی داروهای ضد روان پریشی در درمان اسکیزوفرنی با بیان یک ژن خاص که پلی مورفیسم نامیده میشود متفاوت است (برتولینو و همکاران، ۲۰۰۴؛ ویکرت و همکاران، ۲۰۰۴). به طور خاص، افراد مبتلا به اسکیزوفرنی که دارای یک نوع ژن مرتبط با آزادسازی دوپامین در قشر جلوی مغز هستند، عملکرد بهتری را در کارهایی که نیاز به حافظه فعال دارند و تغییرات مرتبط در فعالیت پیشپیشانی را با مصرف داروی ضد روانپریشی نشان میدهند. در مقابل، آنهایی که نوع متفاوتی از ژن دارند به داروها پاسخ نمیدهند.
Applying the logic underlying these clinical studies, we can ask how genetic differences within the normal population relate to individual variations in brain function and behavior. A common polymorphism in the human brain relates to the gene that codes for monoamine oxidase A (MAOA). Using a large sample of healthy individuals, Weinberger’s group found that the low-expression variant was associated with an increased tendency toward violent behavior, as well as hyperactivation of the amygdala when the participants viewed emotionally arousing stimuli (Meyer-Lindenberg et al., 2006).
با استفاده از منطق زیربنای این مطالعات بالینی، میتوانیم بپرسیم که تفاوتهای ژنتیکی در جمعیت عادی چگونه با تغییرات فردی در عملکرد و رفتار مغز مرتبط است. یک پلی مورفیسم رایج در مغز انسان مربوط به ژنی است که مونوآمین اکسیداز A (MAOA) را کد میکند. با استفاده از نمونه بزرگی از افراد سالم، گروه واینبرگر دریافتند که نوع بیان کم با افزایش تمایل به رفتار خشونت آمیز و همچنین بیش فعال شدن آمیگدال در زمانی که شرکت کنندگان محرکهای برانگیخته عاطفی را مشاهده کردند، مرتبط است (Meyer-Lindenberg et al., 2006).
FIGURE 3.41 Combined use of fMRI and TMS to demonstrate the role of the visual cortex in tactile perception.
(a) Functional MRI showing areas of activation in 9 participants during tactile exploration with the eyes closed. All of the participants show some activation in striate and extrastriate cortex. (b) Accuracy in judging the orientation of a tactile stimulus that is vibrated against the right index finger. Performance is disrupted when the pulse is applied 180 ms after stimulus onset, but only when the coil is positioned over the left occipital lobe or at a midline point between the left and right sides of the occipital lobe.
(الف) MRI عملکردی که مناطق فعال شدن را در ۹ شرکت کننده در حین اکتشاف لمسی با چشمان بسته نشان میدهد. همه شرکت کنندگان مقداری فعال شدن در قشر مخطط و خارج مخطط را نشان میدهند. (ب) دقت در قضاوت جهت گیری یک محرک لامسه که در برابر انگشت اشاره راست ارتعاش مییابد. هنگامیکه پالس ۱۸۰ میلی ثانیه پس از شروع محرک اعمال میشود، عملکرد مختل میشود، اما تنها زمانی که سیم پیچ روی لوب پس سری چپ یا در یک نقطه خط وسط بین سمت چپ و راست لوب اکسیپیتال قرار گیرد.
FIGURE 3.42 Genetic effects on decision making.
(a) Participants were divided into three groups determined by a genetic analysis of the COMT gene: val/val, val/met, and met/met. They performed a decision-making task, and a model was used to estimate how likely they were to explore new but uncertain choices. Those with the met/ met allele were more likely to explore, compared to those with the val/val allele. (b) Allele differences in the DRD4 gene influenced the level of conflict-related activity in the anterior cingulate cortex (yellow-orange highlighting).
شکل ۳.۴۲ اثرات ژنتیکی بر تصمیم گیری.
(الف) شرکت کنندگان به سه گروه تقسیم شدند که با تجزیه و تحلیل ژنتیکی ژن COMT تعیین شد: val/val، val/met و met/met. آنها یک کار تصمیم گیری را انجام دادند و از مدلی برای تخمین میزان احتمال کاوش در انتخابهای جدید اما نامطمئن استفاده شد. کسانی که دارای آلل met/met بودند، در مقایسه با کسانی که آلل val/val داشتند، احتمال بیشتری برای کاوش داشتند. (ب) تفاوت آللی در ژن DRD4 بر سطح فعالیت مربوط به درگیری در قشر کمربندی قدامی(برجستگی زرد-نارنجی) تأثیر گذاشت.
Similarly, variation in dopamine-related genes (COMT and DRD4) relates to differences in risk taking and conflict resolution: Does an individual stick out her neck to explore? How well can an individual make a decision when faced with multiple choices? Phenotypic differences correlate with the degree of activation in the anterior cingulate, a region associated with the conflict that arises when one has to make such choices (Figure 3.42; for a review, see Frank & Fossella, 2011).
به طور مشابه، تنوع در ژنهای مرتبط با دوپامین (COMT و DRD4) به تفاوتها در ریسکپذیری و حل تعارض مربوط میشود: آیا فرد گردن خود را برای کاوش بیرون میکشد؟ یک فرد در مواجهه با چندین انتخاب چقدر میتواند تصمیم بگیرد؟ تفاوتهای فنوتیپی با درجه فعالسازی در سینگولیت قدامی، منطقهای مرتبط با درگیری که زمانی که فرد مجبور به انجام چنین انتخابهایی است، مرتبط است (شکل ۳.۴۲؛ برای بررسی، به Frank & Fossella، ۲۰۱۱ مراجعه کنید).
The development of sophisticated fMRI analysis tools offers new possibilities for understanding the changes that occur following brain injury. Joshua Siegel and his colleagues at Washington University School of Medicine (2016) asked how they could best predict the behavioral changes observed following a stroke: by the location of the lesion (the classic approach of behavioral neurology) or by changes in functional connectivity? For a sample of 132 stroke patients with lesions in various regions, they obtained anatomical MRI scans to measure lesion topography; rs-fMRI scans to measure their resting functional connectivity; and behavior measures in six domains (attention, visual memory, verbal memory, language, motor function, and visual function) to access neurological impairment.
توسعه ابزارهای پیچیده تجزیه و تحلیل fMRI امکانات جدیدی را برای درک تغییراتی که پس از آسیب مغزی رخ میدهد ارائه میدهد. جاشوا سیگل و همکارانش در دانشکده پزشکی دانشگاه واشنگتن (۲۰۱۶) پرسیدند که چگونه میتوانند تغییرات رفتاری مشاهده شده پس از سکته مغزی را به بهترین شکل پیشبینی کنند: با محل ضایعه (رویکرد کلاسیک عصبشناسی رفتاری) یا با تغییر در اتصال عملکردی؟ برای یک نمونه از ۱۳۲ بیمار سکته مغزی با ضایعات در مناطق مختلف، آنها اسکن MRI تشریحی برای اندازه گیری توپوگرافی ضایعه به دست آوردند. اسکن rs-fMRI برای اندازه گیری اتصال عملکردی در حالت استراحت. و اقدامات رفتاری در شش حوزه (توجه، حافظه دیداری، حافظه کلامی، زبان، عملکرد حرکتی و عملکرد بینایی) برای دسترسی به اختلالات عصبی.
Using a leave-one-out procedure, they found that lesion location was the best predictor of motor and visual function, but connectivity was a better predictor of memory function (Figure 3.43). The researchers were able to predict attention and language function equally well by either method. Memory may be a more distributed process than motor control or visual perception, and thus patterns of connectivity may be more important than the integrity of specific areas. Other studies have indicated that the benefits of cognitive rehabilitation programs are greatest in patients who have intact hubs.
آنها با استفاده از یک روش ترک یک بیرون دریافتند که محل ضایعه بهترین پیش بینی کننده عملکرد حرکتی و بینایی است، اما اتصال پیش بینی کننده بهتری برای عملکرد حافظه است (شکل ۳.۴۳). محققان توانستند توجه و عملکرد زبان را با هر دو روش به خوبی پیش بینی کنند. حافظه ممکن است فرآیند توزیعشدهتری نسبت به کنترل حرکتی یا ادراک بصری باشد، و بنابراین الگوهای اتصال ممکن است مهمتر از یکپارچگی مناطق خاص باشد. مطالعات دیگر نشان داده اند که مزایای برنامههای توانبخشی شناختی در بیمارانی کههابهای دست نخورده دارند بیشتر است.
FIGURE 3.43 The accuracy of lesion-deficit and functional- connectivity-deficit models varies by domain.
The bar graph shows the percentage of variance in the six behavioral domains. In the motor and visual domains, the location of the lesion is a better predictor of the deficit, whereas functional connectivity is the better predictor in the memory domain.
شکل ۳.۴۳ دقت مدلهای نقص ضایعه و عملکردی- اتصال-کمبود بر حسب حوزه متفاوت است.
نمودار میله ای درصد واریانس را در شش حوزه رفتاری نشان میدهد. در حوزه حرکتی و بینایی، محل ضایعه پیشبینیکننده بهتری برای کمبود است، در حالی که اتصال عملکردی پیشبینیکننده بهتری در حوزه حافظه است.
We can also explore these questions in healthy individuals, using TMS to transiently perturb brain activity. Caterina Gratton and colleagues (2013) measured resting-state functional connectivity before and after theta- burst rTMS. In one session, the researcher applied TMS to the left dorsolateral prefrontal cortex, a key node of the frontoparietal attention network (FPAN). In the other session, she applied TMS over the left primary somatosensory cortex (S1), a region that is not part of the FPAN. As Figure 3.44 shows, TMS increased connectivity across the brain: Give it a jolt and things perk up! Nevertheless, the increase in connectivity was much larger when the stimulation was to the FPN network. Note that this study also makes the point that TMS applied to a specified location can induce broad changes across the brain. An integrative perspective is always important to maintain when studying something as complex as the brain.
ما همچنین میتوانیم این سؤالات را در افراد سالم با استفاده از TMS برای ایجاد اختلال در فعالیت مغز بررسی کنیم. کاترینا گراتون و همکارانش (۲۰۱۳) اتصال عملکردی حالت استراحت را قبل و بعد از rTMS تابش انفجاری اندازه گیری کردند. در یک جلسه، محقق TMS را بر روی قشر جلوی مغزی پشتی جانبی چپ، یک گره کلیدی شبکه توجه پیشانی پاریتال (FPAN) اعمال کرد. در جلسه دیگر، او TMS را روی قشر حسی سوماتوی چپ اولیه (S1)، ناحیه ای که بخشی از FPAN نیست، اعمال کرد. همانطور که شکل ۳.۴۴ نشان میدهد، TMS باعث افزایش اتصال در سراسر مغز میشود: به آن تکان دهید و همه چیز خوب میشود! با این وجود، افزایش اتصال زمانی که تحریک به شبکه FPN بود، بسیار بیشتر بود. توجه داشته باشید که این مطالعه همچنین به این نکته اشاره میکند که TMS اعمال شده در یک مکان مشخص میتواند تغییرات گسترده ای را در سراسر مغز ایجاد کند. هنگام مطالعه چیزی به پیچیدگی مغز همیشه باید یک دیدگاه یکپارچه حفظ شود.
FIGURE 3.44 Connectivity changes to left dIPFC and somatosensory cortex with TMS. (a) Cognitive control networks and TMS stimulation sites. Connectivity measurements were made before and after TMS to the left dIPFC (a region in the FPN) and to the left somatosensory cortex (S1) as a control location. Lightning bolts indicate where TMS was targeted. (b) Connectivity changes after TMS to the left dIPFC and left S1. Red lines indicate increased connectivity after TMS, and thicker, darker lines indicate greater magnitude of change. After TMS, there is a generalized increase in connectivity across the brain, which is much larger when the control network location (dIPFC) is stimulated than when S1 is.
شکل ۳.۴۴ تغییر اتصال به dIPFC چپ و قشر حسی پیکری با TMS. (الف) شبکههای کنترل شناختی و سایتهای تحریک TMS. اندازهگیریهای اتصال قبل و بعد از TMS به سمت چپ dIPFC (ناحیهای در FPN) و به قشر حسی تنی چپ (S1) بهعنوان محل کنترل انجام شد. رعد و برق نشان میدهد که TMS کجا هدف قرار گرفته است. (ب) اتصال پس از TMS به سمت چپ dIPFC و سمت چپ S1 تغییر میکند. خطوط قرمز نشان دهنده افزایش اتصال پس از TMS و خطوط ضخیم تر و تیره تر نشان دهنده بزرگی تغییر است. پس از TMS، یک افزایش عمومیدر اتصال در سراسر مغز وجود دارد، که زمانی که مکان شبکه کنترل (dIPFC) تحریک میشود، بسیار بزرگتر از زمانی است که S1 است.
TAKE-HOME MESSAGES
پیامهای کلیدی
▪️ We can gain powerful insights into the structural and functional underpinnings of cognitive behavior from experiments that combine methods.
▪️ ما میتوانیم بینشهای قدرتمندی درباره زیربنای ساختاری و عملکردی رفتار شناختی از آزمایشهایی که روشها را ترکیب میکنند به دست آوریم.
▪️ Combining methods may enable progress from correlational observations to experimental approaches that provide inferential tests of causation.
▪️ ترکیب روشها ممکن است پیشرفت از مشاهدات همبستگی به رویکردهای تجربی را که آزمونهای استنتاجی علیت را ارائه میکنند، ممکن کند.
Summary
خلاصه
Two goals guided our overview of cognitive neuroscience methods in this chapter. The first was to provide a sense of how various methodologies have come together to form the interdisciplinary field of cognitive neuroscience (Figure 3.45). Practitioners of the neurosciences, cognitive psychology, and neurology differ in the tools they use and, often, in the questions they seek to answer. The neurologist may request a CT scan of an aging boxer to determine whether the patient’s confusional state is a symptom of atrophy of the frontal lobes. The neuroscientist may want a blood sample from the patient to search for metabolic markers indicating a reduction in a transmitter system. The cognitive psychologist may design a reaction time experiment to test whether a component operation of decision making is selectively impaired. Cognitive neuroscience endeavors to answer all of these questions by taking advantage of the insights that each approach has to offer and using them together.
دو هدف، مرور کلی ما را از روشهای علوم اعصاب شناختی در این فصل هدایت کرد. اولین مورد ارائه حسی از چگونگی گرد هم آمدن روشهای مختلف برای شکلگیری حوزه بین رشتهای علوم اعصاب شناختی بود (شکل ۳.۴۵). پزشکان علوم اعصاب، روانشناسی شناختی و عصب شناسی در ابزارهایی که استفاده میکنند و اغلب در سؤالاتی که به دنبال پاسخ دادن هستند، متفاوت هستند. متخصص مغز و اعصاب ممکن است از یک بوکسور پیر درخواست سی تی اسکن کند تا مشخص کند که آیا حالت گیجی بیمار نشانه آتروفی لوبهای فرونتال است یا خیر. متخصص مغز و اعصاب ممکن است برای جستجوی نشانگرهای متابولیک که نشان دهنده کاهش در سیستم فرستنده است، از بیمار نمونه خون بخواهد. روانشناس شناختی ممکن است یک آزمایش زمان واکنش طراحی کند تا آزمایش کند که آیا یکی از اجزای تصمیم گیری به طور انتخابی مختل شده است یا خیر. علوم اعصاب شناختی با بهره گیری از بینشهایی که هر رویکرد ارائه میدهد و استفاده از آنها در کنار هم، تلاش میکند به همه این سؤالات پاسخ دهد.
The second goal of this chapter was to introduce methods that we will encounter in subsequent chapters focusing on content domains such as perception, language, and memory. Each chapter draws on research that uses the diverse methods of cognitive neuroscience, demonstrating how we employ these tools to understand the brain and behavior. The convergence of results obtained by using different methodologies frequently offers the most complete theories. A single method often cannot bring about a complete understanding of the complex processes of cognition.
هدف دوم این فصل معرفی روشهایی بود که در فصلهای بعدی با تمرکز بر حوزههای محتوا مانند ادراک، زبان و حافظه با آنها مواجه خواهیم شد. هر فصل از تحقیقاتی استفاده میکند که از روشهای متنوع علوم اعصاب شناختی استفاده میکند و نشان میدهد که چگونه از این ابزارها برای درک مغز و رفتار استفاده میکنیم. همگرایی نتایج به دست آمده با استفاده از روش شناسیهای مختلف اغلب کامل ترین نظریهها را ارائه میدهد. یک روش واحد اغلب نمیتواند درک کاملی از فرآیندهای پیچیده شناخت ایجاد کند.
We have reviewed many methods, but the review is incomplete. New methodologies for investigating the relation of the brain and behavior spring to life each year. Technological change is also a driving force in our understanding of the human mind. Our current imaging tools are constantly being refined. Each year, equipment that is more sensitive is available to measure the electrophysiological signals of the brain or the metabolic correlates of neural activity. The mathematical tools for analyzing these data are also increasingly more sophisticated.
ما روشهای زیادی را بررسی کرده ایم، اما بررسی ناقص است. روشهای جدید برای بررسی رابطه مغز و رفتار هر سال به زندگی ظاهر میشوند. تغییرات تکنولوژیکی نیز یک نیروی محرکه در درک ما از ذهن انسان است. ابزارهای تصویربرداری فعلی ما دائماً در حال اصلاح هستند. هر سال، تجهیزات حساستر برای اندازهگیری سیگنالهای الکتروفیزیولوژیک مغز یا همبستگیهای متابولیکی فعالیت عصبی در دسترس هستند. ابزارهای ریاضی برای تجزیه و تحلیل این دادهها نیز به طور فزاینده ای پیچیده تر میشوند.
We began this chapter by pointing out that technological developments often fuel paradigmatic changes in science. In a symbiotic way, the maturation of a scientific field such as cognitive neuroscience provides a tremendous impetus for the development of new methods. The available tools often constrain our ability to answer the questions that neuroscientists ask, but such questions promote the development of new research tools. It would be naive to imagine that current methodologies will become the status quo for the field. We can anticipate the development of new technologies, making this an exciting time to study the brain and behavior.
ما این فصل را با اشاره به این نکته آغاز کردیم که تحولات تکنولوژیکی اغلب به تغییرات پارادایمیک در علم دامن میزند. در یک روش همزیستی، بلوغ یک زمینه علمیمانند علوم اعصاب شناختی، انگیزه فوق العاده ای برای توسعه روشهای جدید فراهم میکند. ابزارهای موجود اغلب توانایی ما را برای پاسخ به سؤالاتی که دانشمندان علوم اعصاب میپرسند محدود میکند، اما چنین سؤالاتی توسعه ابزارهای تحقیقاتی جدید را ترویج میکند. ساده لوحانه است که تصور کنیم روش شناسیهای فعلی به وضعیت موجود برای این حوزه تبدیل میشوند. میتوانیم توسعه فناوریهای جدید را پیشبینی کنیم و این زمان هیجانانگیزی برای مطالعه مغز و رفتار باشد.
FIGURE 3.45 Spatial and temporal resolution of the prominent methods used in cognitive neuroscience.
Temporal sensitivity, plotted on the x-axis, refers to the timescale over which a particular measurement is obtained. It can range from the millisecond activity of single cells to the behavioral changes observed over years in patients who have had strokes. Spatial sensitivity, plotted on the y-axis, refers to the localization capability of the methods. For example, real-time changes in the membrane potential of isolated dendritic regions can be detected with patch clamps, providing excellent temporal and spatial resolution. In contrast, naturally occurring lesions damage large regions of the cortex and are detectable with MRI.
شکل ۳.۴۵ تفکیک مکانی و زمانی روشهای برجسته مورد استفاده در علوم اعصاب شناختی.
حساسیت زمانی، که بر روی محور x رسم شده است، به مقیاس زمانی اشاره دارد که طی آن یک اندازه گیری خاص به دست میآید. این میتواند از فعالیت میلی ثانیه ای سلولهای منفرد تا تغییرات رفتاری مشاهده شده در طول سالها در بیمارانی که سکته مغزی کرده اند، متغیر باشد. حساسیت فضایی، ترسیم شده بر روی محور y، به قابلیت محلی سازی روشها اشاره دارد. به عنوان مثال، تغییرات بلادرنگ در پتانسیل غشایی نواحی دندریتیک جدا شده را میتوان با گیرههای پچ شناسایی کرد که وضوح زمانی و مکانی عالی را ارائه میدهد. در مقابل، ضایعات طبیعی به مناطق بزرگی از قشر آسیب میرسانند و با MRI قابل تشخیص هستند.
Key Terms
اصطلاحات کلیدی
binocular rivalry (p. 109)
block design (p. 107)
blood oxygen level-dependent (BOLD) (p. 106)
cerebral vascular accident (p. 79)
cognitive psychology (p. 74)
computerized tomography (CT, CAT) (p. 93)
connectivity map (connectome) (p. 112)
deep brain stimulation (DBS) (p. 88)
degenerative disorder (p. 80)
dependent variable (p. 76)
diffusion tensor imaging (DTI) (p. 95)
double dissociation (p. 83)
electrocorticography (ECOG) (p. 98)
electroencephalography (EEG) (p. 100)
event-related design (p. 107)
event-related potential (ERP) (p. 101)
functional magnetic resonance imaging (fMRI) (p. 104)
hemodynamic response (p. 104)
independent variable (p. 76)
magnetic resonance imaging (MRI) (p. 93)
magnetic resonance spectroscopy (MRS) (p. 109)
magnetoencephalography (MEG) (p. 102)
multiunit recording (p. 97)
multivoxel pattern analysis (MVPA) (p. 108)
neural network (p. 117)
optogenetics (p. 89)
pharmacological study (p. 85)
positron emission tomography (PET) (p. 104)
receptive field (p. 96)
regional cerebral blood flow (rCBF) (p. 105)
retinotopic map (p. 97)
simulation (p. 116)
single-cell recording (p. 96)
single dissociation (p. 83)
transcranial alternating current stimulation (tACS) (p. 92)
transcranial direct current stimulation (tDCS) (p. 92)
transcranial focused ultrasound (tFUS) (p. 93)
transcranial magnetic stimulation (TMS) (p. 89)
transcranial static magnetic stimulation (tSMS) (p. 93)
traumatic brain injury (TBI) (p. 81)
voxel (p. 105)
Think About It
در مورد آن فکر کنید
۱. To a large extent, progress in all scientific fields depends on the development of new technologies and methodologies. What technological and methodological developments have advanced the field of cognitive neuroscience?
۱. پیشرفت در همه زمینههای علمیتا حد زیادی به توسعه فناوریها و روشهای جدید بستگی دارد. چه پیشرفتهای تکنولوژیکی و روش شناختی زمینه علوم اعصاب شناختی را پیش برده است؟
۲. Cognitive neuroscience is an interdisciplinary field that incorporates aspects of neuroanatomy, neurophysiology, neurology, and cognitive psychology. What do you consider the core feature of each discipline that allows it to contribute to cognitive neuroscience? What are the limits of each discipline in addressing questions related to the brain and mind?
۲. علوم اعصاب شناختی یک حوزه بین رشته ای است که جنبههایی از آناتومیعصبی، فیزیولوژی عصبی، عصب شناسی و روانشناسی شناختی را در بر میگیرد. به نظر شما ویژگی اصلی هر رشته که به آن اجازه میدهد به علوم اعصاب شناختی کمک کند چیست؟ محدودیتهای هر رشته در پرداختن به سوالات مربوط به مغز و ذهن چیست؟
۳. In recent years, functional magnetic resonance imaging (fMRI) has taken the field of cognitive neuroscience by storm. The first studies with this method were reported in the early 1990s; now hundreds of papers are published each month. Provide at least three reasons why this method is so popular. Discuss some of the technical and inferential limitations associated with this method (inferential, meaning limitations in the kinds of questions the method can answer). Finally, propose an fMRI experiment you would conduct if you were interested in identifying the neural differences between people who like scary movies and those who don’t. Be sure to clearly state the different conditions of the experiment.
۳. در سالهای اخیر، تصویربرداری رزونانس مغناطیسی عملکردی (fMRI) حوزه علوم اعصاب شناختی را طوفانی به خود اختصاص داده است. اولین مطالعات با این روش در اوایل دهه ۱۹۹۰ گزارش شد. اکنون هر ماه صدها مقاله منتشر میشود. حداقل سه دلیل برای محبوبیت این روش ارائه دهید. درباره برخی از محدودیتهای فنی و استنباطی مرتبط با این روش (استنباطی، به معنای محدودیت در انواع سؤالاتی که روش میتواند پاسخ دهد) بحث کنید. در نهایت، اگر علاقه مند به شناسایی تفاوتهای عصبی بین افرادی که فیلمهای ترسناک را دوست دارند و کسانی که دوست ندارند، آزمایش fMRI را پیشنهاد کنید. حتما شرایط مختلف آزمایش را به وضوح بیان کنید.
۴. Research studies show that people who performed poorly on spatial reasoning tasks have reduced volume in the parietal lobe. Discuss why caution is advised in assuming that poor reasoning is caused by the smaller size of the parietal lobe. To provide a stronger test of causality, outline an experiment that involves a training program, describing your conditions, experimental manipulation, outcome measures, and predictions.
۴. مطالعات تحقیقاتی نشان میدهد افرادی که در وظایف استدلال فضایی ضعیف عمل میکنند، حجم لوب جداری کاهش یافته است. بحث کنید که چرا در این فرض که استدلال ضعیف ناشی از اندازه کوچکتر لوب جداری است، احتیاط توصیه میشود. برای ارائه یک آزمون قویتر از علیت، آزمایشی را مشخص کنید که شامل یک برنامه آموزشی، توصیف شرایط، دستکاری تجربی، معیارهای نتیجه و پیشبینیها است.
۵. Consider how you might study a problem such as color perception by using the multidisciplinary techniques of cognitive neuroscience. Predict the questions that you might ask about this topic, and outline the types of studies that cognitive psychologists, neurophysiologists, and neurologists might consider.
۵. در نظر بگیرید که چگونه میتوانید مشکلی مانند درک رنگ را با استفاده از تکنیکهای چند رشته ای علوم اعصاب شناختی مطالعه کنید. سوالاتی را که ممکن است در مورد این موضوع بپرسید پیش بینی کنید و انواع مطالعاتی را که روانشناسان شناختی، فیزیولوژیستهای عصبی و عصب شناسان ممکن است در نظر بگیرند، مشخص کنید.
کلیک کنید تا Suggested Reading نمایش داده شود
Frank, M. J., & Fossella, J. A. (2011). Neurogenetics and pharmacology of learning, motivation and cognition. Neuropsychopharmacology, 36, 133-152.
Hillyard, S. A. (1993). Electrical and magnetic brain recordings: Contributions to cognitive neuroscience. Current Opinion in Neurobiology, 3, 710-717.
Huang, Y. Z., Lu, M. K., Antal, A., Classen, J., Nitsche, M., Ziemann, U., et al. (2017). Plasticity induced by non- invasive transcranial brain stimulation: A position paper. Clinical Neurophysiology, 128, 2318-2329.
Lopes da Silva, F. (2013). EEG and MEG: Relevance to neuroscience. Neuron, 80, 1112-1128.
Mori, S. (2007). Introduction to diffusion tensor imaging. New York: Elsevier.
Poldrack, R. A., Mumford, J. A., and Nichols, T. E. (2011). Handbook of functional MRI data analysis. Cambridge: Cambridge University Press.
Rapp, B. (2001). The handbook of cognitive neuropsychology: What deficits reveal about the human mind. Philadelphia: Psychology Press.
»» فصل قبل: فصل ساختار و عملکرد سیستم عصبی
»» فصل بعد: فصل تخصص نیمکره