فیزیولوژی پزشکی گایتون؛ سازمان عملی بدن انسان و کنترل محیط داخلی

---

---

---

---

Physiology is the science that seeks to explain the physical and chemical mechanisms that are responsible for the origin, development, and progression of life. Each type of life, from the simplest virus to the largest tree or the complicated human being, has its own functional characteristics. Therefore, the vast field of physiology can be divided into viral physiology, bacterial physiology, cellular physiology, plant physiology, invertebrate physiology, vertebrate physiology, mammalian physiology, human physiology, and many more subdivisions.

فیزیولوژی علمی است که به دنبال توضیح مکانیسم‌های فیزیکی و شیمیایی است که مسئول پیدایش، توسعه و پیشرفت حیات هستند. هر نوع زندگی، از ساده‌ترین ویروس گرفته تا بزرگترین درخت یا انسان پیچیده، ویژگی‌های عملکردی خاص خود را دارد. بنابراین، حوزه وسیع فیزیولوژی را می‌توان به فیزیولوژی ویروسی، فیزیولوژی باکتری، فیزیولوژی سلولی، فیزیولوژی گیاهی، فیزیولوژی بی مهرگان، فیزیولوژی مهره داران، فیزیولوژی پستانداران، فیزیولوژی انسان و بسیاری دیگر تقسیم کرد.

Human Physiology. The science of human physiology attempts to explain the specific characteristics and mechanisms of the human body that make it a living being. The fact that we remain alive is the result of complex control systems. Hunger makes us seek food, and fear makes us seek refuge. Sensations of cold make us look for warmth. Other forces cause us to seek fellowship and to reproduce. The fact that we are sensing, feeling, and knowledgeable beings is part of this automatic sequence of life; these special attributes allow us to exist under widely varying conditions that otherwise would make life impossible.

فیزیولوژی انسان. علم فیزیولوژی انسان تلاش می‌کند تا ویژگی‌ها و مکانیسم‌های خاص بدن انسان را توضیح دهد که آن را به موجودی زنده تبدیل می‌کند. این واقعیت که ما زنده می‌مانیم نتیجه سیستم‌های کنترل پیچیده است. گرسنگی ما را به دنبال غذا می‌اندازد و ترس ما را پناه می‌دهد. احساس سرما باعث می‌شود که به دنبال گرما باشیم. نیروهای دیگر باعث می‌شوند که ما به دنبال همنشینی و تولید مثل باشیم. این واقعیت که ما موجوداتی حس، احساس و آگاه هستیم، بخشی از این توالی خودکار زندگی است. این ویژگی‌های خاص به ما اجازه می‌دهد تحت شرایط بسیار متفاوتی وجود داشته باشیم که در غیر این صورت زندگی را غیرممکن می‌کند.

Human physiology links the basic sciences with medicine and integrates multiple functions of the cells, tissues, and organs into the functions of the living human being. This integration requires communication and coordination by a vast array of control systems that operate at every level-from the genes that program synthesis of molecules to the complex nervous and hormonal systems that coordinate functions of cells, tissues, and organs throughout the body. Thus, the coordinated functions of the human body are much more than the sum of its parts, and life in health, as well as in disease states, relies on this total function. Although the main focus of this book is on normal human physiology, we will also discuss, to some extent, pathophysiology, which is the study of disordered body function and the basis for clinical medicine.

فیزیولوژی انسان علوم پایه را با پزشکی پیوند می‌زند و عملکردهای متعدد سلول‌ها، بافت‌ها و اندام‌ها را در عملکردهای انسان زنده ادغام می‌کند. این یکپارچگی نیازمند ارتباط و هماهنگی با مجموعه وسیعی از سیستم‌های کنترلی است که در هر سطحی عمل می‌کنند، از ژن‌هایی که سنتز مولکول‌ها را برنامه‌ریزی می‌کنند تا سیستم‌های عصبی و هورمونی پیچیده که عملکرد سلول‌ها، بافت‌ها و اندام‌ها را در سراسر بدن هماهنگ می‌کنند. بنابراین، عملکردهای هماهنگ بدن انسان بسیار بیشتر از مجموع اجزای آن است و زندگی در سلامت و همچنین در حالات بیماری بر این عملکرد کلی تکیه دارد. اگرچه تمرکز اصلی این کتاب بر فیزیولوژی طبیعی انسان است، اما تا حدودی به پاتوفیزیولوژی نیز خواهیم پرداخت که مطالعه عملکرد اختلالات بدن و مبنای پزشکی بالینی است.

CELLS ARE THE LIVING UNITS OF THE BODY

The basic living unit of the body is the cell. Each tissue or organ is an aggregate of many different cells held together by intercellular supporting structures.

سلول‌ها واحدهای زنده بدن هستند

واحد اصلی زندگی بدن سلول است. هر بافت یا اندام مجموعه ای از سلول‌های مختلف است که توسط ساختارهای حمایت کننده بین سلولی در کنار هم قرار گرفته اند.

Each type of cell is specially adapted to perform one or a few particular functions. For example, the red blood cells, numbering about 25 trillion in each person, trans- port oxygen from the lungs to the tissues. Although the red blood cells are the most abundant of any single type of cell in the body, there are also trillions of additional cells of other types that perform functions different from those of the red blood cell. The entire body, then, contains about 35 to 40 trillion human cells.

هر نوع سلول به طور خاص برای انجام یک یا چند عملکرد خاص سازگار است. به عنوان مثال، گلبول‌های قرمز خون، که تعداد آنها حدود ۲۵ تریلیون در هر فرد است، اکسیژن را از ریه‌ها به بافت‌ها منتقل می‌کنند. اگرچه گلبول‌های قرمز فراوان‌ترین سلول‌های موجود در بدن هستند، اما تریلیون‌ها سلول اضافی از انواع دیگر نیز وجود دارند که عملکردهای متفاوتی با عملکرد گلبول‌های قرمز انجام می‌دهند. بنابراین، کل بدن شامل حدود ۳۵ تا ۴۰ تریلیون سلول انسانی است.

The many cells of the body often differ markedly from one another but all have certain basic characteristics that are alike. For example, oxygen reacts with carbohydrate, fat, and protein to release the energy required for all cells to function. Furthermore, the general chemical mechanisms for changing nutrients into energy are basically the same in all cells, and all cells deliver products of their chemical reactions into the surrounding fluids.

بسیاری از سلول‌های بدن اغلب به طور قابل توجهی با یکدیگر متفاوت هستند، اما همه آنها ویژگی‌های اساسی خاصی دارند که شبیه هم هستند. به عنوان مثال، اکسیژن با کربوهیدرات، چربی و پروتئین واکنش می‌دهد تا انرژی لازم برای عملکرد همه سلول‌ها را آزاد کند. علاوه بر این، مکانیسم‌های شیمیایی کلی برای تبدیل مواد مغذی به انرژی اساساً در همه سلول‌ها یکسان است و همه سلول‌ها محصولات واکنش‌های شیمیایی خود را به مایعات اطراف می‌رسانند.

Almost all cells also have the ability to reproduce additional cells of their own type. Fortunately, when cells of a particular type are destroyed, the remaining cells of this type usually generate new cells until the supply is replenished.

تقریباً تمام سلول‌ها همچنین توانایی تولید مجدد سلول‌های اضافی از نوع خود را دارند. خوشبختانه، زمانی که سلول‌های یک نوع خاص از بین می‌روند، سلول‌های باقی‌مانده از این نوع معمولاً سلول‌های جدیدی تولید می‌کنند تا زمانی که منبع دوباره پر شود.

Microorganisms Living in the Body Outnumber Human Cells. In addition to human cells, trillions of microbes inhabit the body, living on the skin and in the mouth, gut, and nose. The gastrointestinal tract, for example, normally contains a complex and dynamic population of 400 to 1000 species of microorganisms that outnumber our human cells. Communities of microorganisms that inhabit the body, often called microbiota, can cause diseases, but most of the time they live in harmony with their human hosts and provide vital functions that are essential for survival of their hosts. Although the importance of gut microbiota in the digestion of foodstuffs is widely recognized, additional roles for the body’s microbes in nutrition, immunity, and other functions are just beginning to be appreciated and represent an intensive area of biomedical research.

تعداد میکروارگانیسم‌های ساکن در بدن از سلول‌های انسان بیشتر است. علاوه بر سلول‌های انسانی، تریلیون‌ها میکروب در بدن زندگی می‌کنند که روی پوست و در دهان، روده و بینی زندگی می‌کنند. به عنوان مثال، دستگاه گوارش معمولاً دارای جمعیت پیچیده و پویا از ۴۰۰ تا ۱۰۰۰ گونه میکروارگانیسم است که تعداد آنها از سلول‌های انسانی ما بیشتر است. اجتماعات میکروارگانیسم‌هایی که در بدن زندگی می‌کنند، اغلب میکروبیوتا نامیده می‌شوند، می‌توانند باعث بیماری شوند، اما بیشتر اوقات در هماهنگی با میزبان انسان زندگی می‌کنند و عملکردهای حیاتی را که برای بقای میزبان‌هایشان ضروری است، انجام می‌دهند. اگرچه اهمیت میکروبیوتای روده در هضم مواد غذایی به طور گسترده به رسمیت شناخته شده است، نقش‌های اضافی برای میکروب‌های بدن در تغذیه، ایمنی و سایر عملکردها تازه شروع به قدردانی می‌کند و حوزه گسترده ای از تحقیقات زیست پزشکی را نشان می‌دهد.

EXTRACELLULAR FLUID-THE “INTERNAL ENVIRONMENT”

About 50% to 70% of the adult human body is fluid, mainly a water solution of ions and other substances. Although most of this fluid is inside the cells and is called intracellular fluid, about one-third is in the spaces outside the cells and is called extracellular fluid. This extracellular fluid is in constant motion throughout the body. It is transported rapidly in the circulating blood and then mixed between the blood and tissue fluids by diffusion through the capillary walls.

مایع خارج سلولی – «محیط داخلی» 

حدود ۵۰ تا ۷۰ درصد از بدن انسان بالغ مایع است که عمدتاً محلول آبی از یون‌ها و سایر مواد است. اگرچه بیشتر این مایع در داخل سلول‌ها است و مایع درون سلولی نامیده می‌شود، اما حدود یک سوم آن در فضاهای خارج سلولی است و مایع خارج سلولی نامیده می‌شود. این مایع خارج سلولی در سراسر بدن در حال حرکت است. به سرعت در خون در گردش منتقل می‌شود و سپس با انتشار در دیواره‌های مویرگ بین خون و مایعات بافتی مخلوط می‌شود.

In the extracellular fluid are the ions and nutrients needed by the cells to maintain life. Thus, all cells live in essentially the same environment-the extracellular fluid. For this reason, the extracellular fluid is also called the internal environment of the body, or the milieu interieur, a term introduced by the great 19th-century French physiologist Claude Bernard (1813-1878). 

در مایع خارج سلولی یون‌ها و مواد مغذی مورد نیاز سلول‌ها برای حفظ زندگی وجود دارد. بنابراین، همه سلول‌ها اساساً در یک محیط زندگی می‌کنند – مایع خارج سلولی. به همین دلیل، مایع خارج سلولی را محیط داخلی بدن یا محیط داخلی نیز می‌نامند، این اصطلاح توسط فیزیولوژیست بزرگ فرانسوی قرن نوزدهم، کلود برنارد (۱۸۱۳-۱۸۷۸) معرفی شد.

Cells are capable of living and performing their special functions as long as the proper concentrations of oxygen, glucose, different ions, amino acids, fatty substances, and other constituents are available in this internal environment.

سلول‌ها تا زمانی که غلظت مناسب اکسیژن، گلوکز، یون‌های مختلف، اسیدهای آمینه، مواد چرب و سایر ترکیبات در این محیط داخلی موجود باشد، قادر به زندگی و انجام وظایف خاص خود هستند.

Differences in Extracellular and Intracellular Fluids. The extracellular fluid contains large amounts of sodium, chloride, and bicarbonate ions plus nutrients for the cells, such as oxygen, glucose, fatty acids, and amino acids. It also contains carbon dioxide that is being transported from the cells to the lungs to be excreted, plus other cellular waste products that are being transported to the kidneys for excretion.

تفاوت در مایعات خارج سلولی و داخل سلولی. مایع خارج سلولی حاوی مقادیر زیادی یون‌های سدیم، کلرید و بی کربنات به علاوه مواد مغذی برای سلول‌ها مانند اکسیژن، گلوکز، اسیدهای چرب و اسیدهای آمینه است. همچنین حاوی دی اکسید کربنی است که از سلول‌ها به ریه‌ها منتقل می‌شود تا دفع شود، به علاوه سایر مواد زائد سلولی که برای دفع به کلیه‌ها منتقل می‌شوند.

The intracellular fluid contains large amounts of potassium, magnesium, and phosphate ions instead of the sodium and chloride ions found in the extracellular fluid. Special mechanisms for transporting ions through the cell membranes maintain the ion concentration differences between the extracellular and intracellular fluids. These transport processes are discussed in Chapter 4.

مایع درون سلولی به جای یون‌های سدیم و کلرید موجود در مایع خارج سلولی، حاوی مقادیر زیادی یون پتاسیم، منیزیم و فسفات است. مکانیسم‌های ویژه ای برای انتقال یون‌ها از طریق غشای سلولی، اختلاف غلظت یون را بین مایعات خارج سلولی و درون سلولی حفظ می‌کند. این فرآیندهای حمل و نقل در فصل ۴ مورد بحث قرار گرفته است.

HOMEOSTASIS-MAINTENANCE OF A NEARLY CONSTANT INTERNAL ENVIRONMENT

In 1929, the American physiologist Walter Cannon (1871-1945) coined the term homeostasis to describe the maintenance of nearly constant conditions in the internal environment. Essentially, all organs and tissues of the body perform functions that help maintain these relatively constant conditions. For example, the lungs provide oxygen to the extracellular fluid to replenish the oxygen used by the cells, the kidneys maintain constant ion concentrations, and the gastrointestinal system provides nutrients while eliminating waste from the body.

هومئوستازی – نگهداری از محیط داخلی تقریباً ثابت

در سال ۱۹۲۹، فیزیولوژیست آمریکایی والتر کانن (۱۸۷۱-۱۹۴۵) اصطلاح هومئوستازی را برای توصیف حفظ شرایط تقریباً ثابت در محیط داخلی ابداع کرد. اساساً همه اندام‌ها و بافت‌های بدن عملکردهایی را انجام می‌دهند که به حفظ این شرایط نسبتاً ثابت کمک می‌کند. به عنوان مثال، ریه‌ها اکسیژن را به مایع خارج سلولی برای پر کردن اکسیژن مورد استفاده سلول‌ها می‌رسانند، کلیه‌ها غلظت یون را ثابت نگه می‌دارند، و سیستم گوارشی مواد مغذی را فراهم می‌کند و مواد زائد را از بدن دفع می‌کند.

The various ions, nutrients, waste products, and other constituents of the body are normally regulated within a range of values, rather than at fixed values. For some of the body’s constituents, this range is extremely small. Variations in the blood hydrogen ion concentration, for example, are normally less than 5 nanomoles/L (0.000000005 moles/L). The blood sodium concentration is also tightly regulated, normally varying only a few millimoles per liter, even with large changes in sodium intake, but these variations of sodium concentration are at least 1 million times greater than for hydrogen ions.

یون‌های مختلف، مواد مغذی، مواد زائد و سایر اجزای بدن معمولاً در محدوده‌ای از مقادیر تنظیم می‌شوند نه در مقادیر ثابت. برای برخی از اجزای بدن، این محدوده بسیار کم است. به عنوان مثال، تغییرات در غلظت یون هیدروژن خون معمولاً کمتر از ۵ نانومول در لیتر (۰.۰۰۰۰۰۰۰۰۵ مول در لیتر) است. غلظت سدیم خون نیز به شدت تنظیم می‌شود، به طور معمول تنها چند میلی مول در لیتر، حتی با تغییرات زیادی در مصرف سدیم، تغییر می‌کند، اما این تغییرات غلظت سدیم حداقل ۱ میلیون برابر بیشتر از یون‌های هیدروژن است.

Powerful control systems exist for maintaining concentrations of sodium and hydrogen ions, as well as for most of the other ions, nutrients, and substances in the body at levels that permit the cells, tissues, and organs to perform their normal functions, despite wide environmental variations and challenges from injury and diseases.

سیستم‌های کنترل قدرتمندی برای حفظ غلظت یون‌های سدیم و هیدروژن و همچنین برای بسیاری از یون‌ها، مواد مغذی و مواد دیگر در بدن در سطوحی وجود دارد که به سلول‌ها، بافت‌ها و اندام‌ها اجازه می‌دهد تا عملکرد طبیعی خود را انجام دهند، علی‌رغم تغییرات گسترده محیطی و چالش‌های ناشی از آسیب‌ها و بیماری‌ها.

Much of this text is concerned with how each organ or tissue contributes to homeostasis. Normal body functions require integrated actions of cells, tissues, organs, and multiple nervous, hormonal, and local control systems that together contribute to homeostasis and good health. Homeostatic Compensations in Diseases. Disease is often considered to be a state of disrupted homeostasis. However, even in the presence of disease, homeostatic mechanisms continue to operate and maintain vital functions through multiple compensations. In some cases, these compensations may lead to major deviations of the body’s functions from the normal range, making it difficult to distinguish the primary cause of the disease from the compensatory responses. For example, diseases that impair the kidneys’ ability to excrete salt and water may lead to high blood pressure, which initially helps return excretion to normal so that a balance between intake and renal excretion can be maintained. This balance is needed to maintain life, but, over long periods of time, the high blood pressure can damage various organs, including the kidneys, causing even greater increases in blood pressure and more renal damage. Thus, homeostatic compensations that ensue after injury, disease, or major environ- mental challenges to the body may represent trade-offs that are necessary to maintain vital body functions but, in the long term, contribute to additional abnormalities of body function. The discipline of pathophysiology seeks to explain how the various physiological processes are altered in diseases or injury.

بخش اعظم این متن به چگونگی کمک هر اندام یا بافت به هومئوستازی مربوط می‌شود. عملکردهای طبیعی بدن نیازمند اقدامات یکپارچه سلول‌ها، بافت‌ها، اندام‌ها و سیستم‌های کنترل عصبی، هورمونی و موضعی متعدد است که با هم به هومئوستازی و سلامتی کمک می‌کنند. جبران هموستاتیک در بیماری‌ها. بیماری اغلب به عنوان حالتی از هومئوستازی مختل در نظر گرفته می‌شود. با این حال، حتی در صورت وجود بیماری، مکانیسم‌های هموستاتیک به کار خود ادامه می‌دهند و عملکردهای حیاتی را از طریق جبران‌های متعدد حفظ می‌کنند. در برخی موارد، این جبران‌ها ممکن است منجر به انحرافات عمده در عملکرد بدن از محدوده طبیعی شود و تشخیص علت اولیه بیماری از پاسخ‌های جبرانی را دشوار می‌سازد. به عنوان مثال، بیماری‌هایی که توانایی کلیه‌ها در دفع نمک و آب را مختل می‌کنند ممکن است منجر به فشار خون بالا شوند که در ابتدا به بازگشت دفع به حالت طبیعی کمک می‌کند تا تعادل بین دریافت و دفع کلیوی حفظ شود. این تعادل برای حفظ زندگی لازم است، اما فشار خون بالا در مدت طولانی می‌تواند به اندام‌های مختلف از جمله کلیه‌ها آسیب برساند و باعث افزایش حتی بیشتر فشار خون و آسیب‌های کلیوی بیشتر شود. بنابراین، جبران‌های هموستاتیکی که پس از آسیب، بیماری یا چالش‌های زیست‌محیطی بزرگ برای بدن ایجاد می‌شوند، ممکن است مبادلاتی را نشان دهند که برای حفظ عملکردهای حیاتی بدن ضروری هستند، اما در دراز مدت، به ناهنجاری‌های اضافی در عملکرد بدن کمک می‌کنند. رشته پاتوفیزیولوژی به دنبال توضیح این است که چگونه فرآیندهای فیزیولوژیکی مختلف در بیماری‌ها یا آسیب‌ها تغییر می‌کنند.

This chapter outlines the different functional systems of the body and their contributions to homeostasis. We then briefly discuss the basic theory of the body’s control systems that allow the functional systems to operate in support of one another.

این فصل به تشریح سیستم‌های عملکردی مختلف بدن و نقش آن‌ها در هومئوستازی می‌پردازد. سپس به طور خلاصه در مورد تئوری اساسی سیستم‌های کنترل بدن بحث می‌کنیم که به سیستم‌های عملکردی اجازه می‌دهد در حمایت از یکدیگر عمل کنند.

EXTRACELLULAR FLUID TRANSPORT AND MIXING SYSTEM-THE BLOOD CIRCULATORY SYSTEM

Extracellular fluid is transported through the body in two stages. The first stage is movement of blood through the body in the blood vessels. The second is movement of fluid between the blood capillaries and the intercellular spaces between the tissue cells.

سیستم انتقال و اختلاط مایعات خارج سلولی – سیستم گردش خون

مایع خارج سلولی در دو مرحله از بدن منتقل می‌شود. مرحله اول حرکت خون از طریق بدن در رگ‌های خونی است. دوم حرکت مایع بین مویرگ‌های خون و فضاهای بین سلولی بین سلول‌های بافتی است.

Figure 1-1 shows the overall circulation of blood. All the blood in the circulation traverses the entire circuit an average of once each minute when the body is at rest and as many as six times each minute when a person is extremely active. Figure 1-1. General organization of the circulatory system.

شکل ۱-۱ گردش کلی خون را نشان می‌دهد. تمام خون موجود در گردش خون به طور متوسط ​​در هر دقیقه یک بار زمانی که بدن در حال استراحت است و در هر دقیقه ۶ بار در زمانی که فرد بسیار فعال است، کل مدار را طی می‌کند. شکل ۱-۱. سازمان کلی سیستم گردش خون.

As blood passes through blood capillaries, continual exchange of extracellular fluid occurs between the plasma portion of the blood and the interstitial fluid that fills the intercellular spaces. This process is shown in Figure 1-2. The capillary walls are permeable to most molecules in the blood plasma, with the exception of plasma proteins, which are too large to pass through capillaries readily. Therefore, large amounts of fluid and its dissolved constituents diffuse back and forth between the blood and the tissue spaces, as shown by the arrows in Figure 1-2.

با عبور خون از مویرگ‌های خون، تبادل مداوم مایع خارج سلولی بین قسمت پلاسمایی خون و مایع بینابینی که فضاهای بین سلولی را پر می‌کند، رخ می‌دهد. این فرآیند در شکل ۱-۲ نشان داده شده است. دیواره‌های مویرگ برای اکثر مولکول‌های پلاسمای خون نفوذپذیر هستند، به استثنای پروتئین‌های پلاسما، که برای عبور آسان از مویرگ‌ها بسیار بزرگ هستند. بنابراین، همانطور که در شکل ۱-۲ نشان داده شده است، مقادیر زیادی مایع و ترکیبات محلول آن بین خون و فضاهای بافتی به عقب و جلو پخش می‌شود.

This process of diffusion is caused by kinetic motion of the molecules in the plasma and the interstitial fluid. 

این فرآیند انتشار در اثر حرکت جنبشی مولکول‌های پلاسما و مایع بینابینی ایجاد می‌شود.

That is, the fluid and dissolved molecules are continually moving and bouncing in all directions in the plasma and fluid in the intercellular spaces, as well as through capillary pores. Few cells are located more than 50 micrometers from a capillary, which ensures diffusion of almost any substance from the capillary to the cell within a few seconds. Thus, the extracellular fluid everywhere in the body-both that of the plasma and that of the interstitial fluid is continually being mixed, thereby maintaining homogeneity of extracellular fluid throughout the body.

یعنی مولکول‌های مایع و محلول به طور مداوم در پلاسما و مایع در فضاهای بین سلولی و همچنین از طریق منافذ مویرگی در همه جهات در حال حرکت و جهش هستند. تعداد کمی‌از سلول‌ها در فاصله بیش از ۵۰ میکرومتر از یک مویرگ قرار دارند که انتشار تقریباً هر ماده ای را از مویرگ به سلول در عرض چند ثانیه تضمین می‌کند. بنابراین، مایع خارج سلولی در همه جای بدن – هم مایع پلاسما و هم مایع بین بافتی به طور مداوم در حال مخلوط شدن است و در نتیجه یکنواختی مایع خارج سلولی در سراسر بدن حفظ می‌شود.

Figure 1-2.
Diffusion of fluid and dissolved constituents through the capillary walls and interstitial spaces.

شکل ۱-۲.
انتشار مایعات و اجزای محلول از طریق دیواره‌های مویرگی و فضاهای بینابینی.

ORIGIN OF NUTRIENTS IN THE EXTRACELLULAR FLUID

Respiratory System. Figure 1-1 shows that each time blood passes through the body, it also flows through the lungs. The blood picks up oxygen in alveoli, thus acquiring the oxygen needed by cells. The membrane between the alveoli and the lumen of the pulmonary capillaries, the alveolar membrane, is only 0.4 to 2.0 micrometers thick, and oxygen rapidly diffuses by molecular motion through this membrane into the blood.

منشا مواد مغذی در مایعات خارج سلولی

سیستم تنفسی. شکل ۱-۱ نشان می‌دهد که هر بار که خون از بدن عبور می‌کند، از طریق ریه‌ها نیز جریان می‌یابد. خون اکسیژن را در آلوئول‌ها جذب می‌کند، بنابراین اکسیژن مورد نیاز سلول‌ها را به دست می‌آورد. غشای بین آلوئول‌ها و مجرای مویرگ‌های ریوی، غشای آلوئولی، تنها ۰.۴ تا ۲.۰ میکرومتر ضخامت دارد و اکسیژن به سرعت با حرکت مولکولی از طریق این غشاء به خون پخش می‌شود.

Gastrointestinal Tract. A large portion of the blood pumped by the heart also passes through the walls of the gastrointestinal tract. Here different dissolved nutrients, including carbohydrates, fatty acids, and amino acids, are absorbed from ingested food into the extracellular fluid of the blood.

دستگاه گوارش. بخش بزرگی از خون پمپ شده توسط قلب نیز از دیواره‌های دستگاه گوارش عبور می‌کند. در اینجا مواد مغذی محلول مختلف، از جمله کربوهیدرات‌ها، اسیدهای چرب و اسیدهای آمینه، از غذای مصرف شده به مایع خارج سلولی خون جذب می‌شوند.

Liver and Other Organs That Perform Primarily Metabolic Functions. Not all substances absorbed from the gastrointestinal tract can be used in their absorbed form by the cells. The liver changes the chemical compositions of many of these substances to more usable forms, and other tissues of the body-fat cells, gastrointestinal mucosa, kidneys, and endocrine glands-help modify the absorbed substances or store them until they are needed. The liver also eliminates certain waste products produced in the body and toxic substances that are ingested.

کبد و سایر اندام‌هایی که عمدتاً عملکردهای متابولیک را انجام می‌دهند. همه مواد جذب شده از دستگاه گوارش نمی‌توانند به شکل جذب شده توسط سلول‌ها استفاده شوند. کبد ترکیبات شیمیایی بسیاری از این مواد را به شکل‌های قابل استفاده‌تری تغییر می‌دهد و سایر بافت‌های سلول‌های چربی بدن، مخاط دستگاه گوارش، کلیه‌ها و غدد درون‌ریز به اصلاح مواد جذب‌شده یا ذخیره آن‌ها تا زمانی که نیاز باشد کمک می‌کنند. کبد همچنین برخی مواد زائد تولید شده در بدن و مواد سمی‌که بلعیده می‌شود را از بین می‌برد.

Musculoskeletal System. How does the musculoskeletal system contribute to homeostasis? The answer is obvious and simple. Were it not for the muscles, the body could not move to obtain the foods required for nutrition. The musculoskeletal system also provides motility for protection against adverse surroundings, without which the entire body, along with its homeostatic mechanisms, could be destroyed.

سیستم اسکلتی عضلانی. چگونه سیستم اسکلتی عضلانی به هومئوستازی کمک می‌کند؟ پاسخ واضح و ساده است. اگر ماهیچه‌ها نبود، بدن نمی‌توانست برای به دست آوردن غذاهای مورد نیاز برای تغذیه حرکت کند. سیستم اسکلتی عضلانی همچنین حرکتی را برای محافظت در برابر محیط‌های نامطلوب فراهم می‌کند که بدون آن کل بدن همراه با مکانیسم‌های هموستاتیک آن می‌تواند از بین برود.

REMOVAL OF METABOLIC END PRODUCTS

حذف محصولات نهایی متابولیک

 

Removal of Carbon Dioxide by the Lungs. At the same time that blood picks up oxygen in the lungs, carbon di- oxide is released from the blood into lung alveoli; the respiratory movement of air into and out of the lungs carries carbon dioxide to the atmosphere. Carbon dioxide is the most abundant of all the metabolism products.

حذف دی اکسید کربن توسط ریه‌ها. در همان زمان که خون اکسیژن را در ریه‌ها می‌گیرد، دی اکسید کربن از خون به آلوئول‌های ریه آزاد می‌شود. حرکت تنفسی هوا به داخل و خارج از ریه‌ها، دی اکسید کربن را به جو منتقل می‌کند. دی اکسید کربن از همه محصولات متابولیسم فراوان است.

Kidneys. Passage of blood through the kidneys removes most of the other substances from the plasma besides car- bon dioxide that are not needed by cells. These substances include different end products of cellular metabolism, such as urea and uric acid; they also include excesses of ions and water from the food that accumulate in the extracellular fluid.

کلیه‌ها. عبور خون از کلیه‌ها علاوه بر دی اکسید کربن، بیشتر مواد دیگر پلاسما را که مورد نیاز سلول‌ها نیست، خارج می‌کند. این مواد شامل محصولات نهایی مختلف متابولیسم سلولی مانند اوره و اسید اوریک است. آنها همچنین شامل یون‌ها و آب اضافی از غذا هستند که در مایع خارج سلولی انباشته می‌شوند.

The kidneys perform their function first by filtering large quantities of plasma through the glomerular capillaries into the tubules and then reabsorbing into the blood substances needed by the body, such as glucose, amino acids, appropriate amounts of water, and many of the ions. Most of the other substances that are not needed by the body, especially metabolic waste products such as urea and creatinine, are reabsorbed poorly and pass through the renal tubules into the urine.

کلیه‌ها ابتدا کار خود را با فیلتر کردن مقادیر زیادی پلاسما از طریق مویرگ‌های گلومرولی به داخل لوله‌ها انجام می‌دهند و سپس دوباره جذب مواد خونی مورد نیاز بدن مانند گلوکز، اسیدهای آمینه، مقادیر مناسب آب و بسیاری از یون‌ها می‌شوند. بسیاری از مواد دیگر که مورد نیاز بدن نیستند، به ویژه مواد زائد متابولیک مانند اوره و کراتینین، به خوبی جذب می‌شوند و از طریق لوله‌های کلیوی وارد ادرار می‌شوند.

Gastrointestinal Tract. Undigested material that enters the gastrointestinal tract and some waste products of metabolism are eliminated in the feces.

دستگاه گوارش. مواد هضم نشده که وارد دستگاه گوارش می‌شوند و برخی مواد زائد متابولیسم در مدفوع دفع می‌شوند.

Liver. Among the many functions of the liver is detoxification or removal of ingested drugs and chemicals. The liver secretes many of these wastes into the bile to be eventually eliminated in the feces.

کبد. از جمله بسیاری از عملکردهای کبد، سم زدایی یا حذف داروها و مواد شیمیایی مصرف شده است. کبد بسیاری از این مواد زائد را در صفرا ترشح می‌کند تا در نهایت از طریق مدفوع دفع شوند.

REGULATION OF BODY FUNCTIONS

تنظیم عملکردهای بدن

 

Nervous System. The nervous system is composed of three major parts-the sensory input portion, the central nervous system (or integrative portion), and the motor out- put portion. Sensory receptors detect the state of the body and its surroundings. For example, receptors in the skin alert us whenever an object touches the skin. The eyes are sensory organs that give us a visual image of the sur- rounding area. The ears are also sensory organs. The central nervous system is composed of the brain and spinal cord. The brain stores information, generates thoughts, creates ambition, and determines reactions that the body performs in response to the sensations. Appropriate signals are then transmitted through the motor output portion of the nervous system to carry out one’s desires.

سیستم عصبی. سیستم عصبی از سه بخش اصلی تشکیل شده است: بخش ورودی حسی، سیستم عصبی مرکزی (یا بخش یکپارچه)، و بخش خروجی حرکتی. گیرنده‌های حسی وضعیت بدن و محیط اطراف آن را تشخیص می‌دهند. به عنوان مثال، گیرنده‌های موجود در پوست هر زمان که جسمی‌با پوست برخورد کند به ما هشدار می‌دهند. چشم‌ها اندام‌های حسی هستند که تصویری بصری از ناحیه اطراف به ما می‌دهند. گوش‌ها نیز اندام‌های حسی هستند. سیستم عصبی مرکزی از مغز و نخاع تشکیل شده است. مغز اطلاعات را ذخیره می‌کند، افکار تولید می‌کند، جاه طلبی ایجاد می‌کند و واکنش‌هایی را که بدن در پاسخ به احساسات انجام می‌دهد، تعیین می‌کند. سپس سیگنال‌های مناسب از طریق بخش خروجی موتور سیستم عصبی برای انجام خواسته‌های فرد منتقل می‌شود.

An important segment of the nervous system is called the autonomic system. It operates at a subconscious level and controls many functions of internal organs, including the level of pumping activity by the heart, movements of the gastrointestinal tract, and secretion by many of the body’s glands.

بخش مهمی‌از سیستم عصبی را سیستم خودمختار می‌نامند. در سطح ناخودآگاه عمل می‌کند و بسیاری از عملکردهای اندام‌های داخلی، از جمله سطح فعالیت پمپاژ توسط قلب، حرکات دستگاه گوارش، و ترشح توسط بسیاری از غدد بدن را کنترل می‌کند.

Hormone Systems. Located in the body are endocrine glands, organs and tissues that secrete chemical sub- stances called hormones. Hormones are transported in the extracellular fluid to other parts of the body to help regulate cellular function. For example, thyroid hormone increases the rates of most chemical reactions in all cells, thus helping set the tempo of bodily activity. Insulin controls glucose metabolism, adrenocortical hormones control sodium and potassium ions and protein metabolism, and parathyroid hormone controls bone calcium and phosphate. Thus, the hormones provide a regulatory system that complements the nervous system. The nervous system controls many muscular and secretory activities of the body, whereas the hormonal system regulates many metabolic functions. The nervous and hormonal systems normally work together in a coordinated manner to control essentially all the organ systems of the body.

سیستم‌های هورمونی. در بدن غدد درون ریز، اندام‌ها و بافت‌هایی قرار دارند که مواد شیمیایی به نام هورمون ترشح می‌کنند. هورمون‌ها در مایع خارج سلولی به سایر قسمت‌های بدن منتقل می‌شوند تا به تنظیم عملکرد سلولی کمک کنند. به عنوان مثال، هورمون تیروئید سرعت اکثر واکنش‌های شیمیایی را در تمام سلول‌ها افزایش می‌دهد، بنابراین به تنظیم سرعت فعالیت بدن کمک می‌کند. انسولین متابولیسم گلوکز را کنترل می‌کند، هورمون‌های قشر آدرنال یون‌های سدیم و پتاسیم و متابولیسم پروتئین را کنترل می‌کنند و هورمون پاراتیروئید کلسیم و فسفات استخوان را کنترل می‌کند. بنابراین، هورمون‌ها یک سیستم تنظیم کننده را فراهم می‌کنند که سیستم عصبی را تکمیل می‌کند. سیستم عصبی بسیاری از فعالیت‌های ماهیچه ای و ترشحی بدن را کنترل می‌کند، در حالی که سیستم هورمونی بسیاری از عملکردهای متابولیک را تنظیم می‌کند. سیستم عصبی و هورمونی معمولاً به طور هماهنگ با هم کار می‌کنند تا اساساً تمام سیستم‌های اندام بدن را کنترل کنند.

PROTECTION OF THE BODY

حفاظت از بدن

 

Immune System. The immune system includes white blood cells, tissue cells derived from white blood cells, the thymus, lymph nodes, and lymph vessels that protect the body from pathogens such as bacteria, viruses, parasites, and fungi. The immune system provides a mechanism for the body to carry out the following: (1) distinguish its own cells from harmful foreign cells and substances; and (2) destroy the invader by phagocytosis or by producing sensitized lymphocytes or specialized proteins (e.g., antibodies) that destroy or neutralize the invader.

سیستم ایمنی. سیستم ایمنی شامل گلبول‌های سفید، سلول‌های بافتی مشتق از گلبول‌های سفید، تیموس، غدد لنفاوی و عروق لنفاوی است که از بدن در برابر عوامل بیماری زا مانند باکتری‌ها، ویروس‌ها، انگل‌ها و قارچ‌ها محافظت می‌کند. سیستم ایمنی مکانیسمی‌را برای بدن فراهم می‌کند تا کارهای زیر را انجام دهد: (۱) سلول‌های خود را از سلول‌ها و مواد خارجی مضر تشخیص دهد. و (۲) مهاجم را با فاگوسیتوز یا با تولید لنفوسیت‌های حساس یا پروتئین‌های تخصصی (مانند آنتی‌بادی‌ها) که مهاجم را از بین می‌برد یا خنثی می‌کند، نابود کند.

Integumentary System. The skin and its various appendages (including the hair, nails, glands, and other structures) cover, cushion, and protect the deeper tissues and organs of the body and generally provide a boundary between the body’s internal environment and the out- side world. The integumentary system is also important for temperature regulation and excretion of wastes, and it provides a sensory interface between the body and the external environment. The skin generally comprises about 12% to 15% of body weight.

سیستم پوششی. پوست و ضمائم مختلف آن (از جمله مو، ناخن، غدد و سایر ساختارها) بافت‌ها و اندام‌های عمیق تر بدن را می‌پوشانند، بالشتک می‌کنند و از آنها محافظت می‌کنند و به طور کلی مرزی بین محیط داخلی بدن و دنیای بیرون ایجاد می‌کنند. سیستم پوششی همچنین برای تنظیم دما و دفع مواد زائد مهم است و یک رابط حسی بین بدن و محیط خارجی ایجاد می‌کند. پوست معمولاً ۱۲ تا ۱۵ درصد وزن بدن را تشکیل می‌دهد.

REPRODUCTION

Although reproduction is sometimes not considered a homeostatic function, it helps maintain homeostasis by generating new beings to take the place of those that are dying. This may sound like a permissive usage of the term homeostasis, but it illustrates that in the final analysis, essentially all body structures are organized to help maintain the automaticity and continuity of life.

تولیدمثل

اگرچه تولید مثل گاهی اوقات یک عملکرد هموستاتیک در نظر گرفته نمی‌شود، اما با تولید موجودات جدید برای جایگزینی به جای آنهایی که در حال مرگ هستند، به حفظ هومئوستازی کمک می‌کند. این ممکن است مانند استفاده مجاز از اصطلاح هومئوستازی به نظر برسد، اما نشان می‌دهد که در تحلیل نهایی، اساساً تمام ساختارهای بدن برای کمک به حفظ خودکار بودن و تداوم زندگی سازماندهی شده اند.

CONTROL SYSTEMS OF THE BODY

The human body has thousands of control systems. Some of the most intricate of these systems are genetic control systems that operate in all cells to help regulate intracellular and extracellular functions. This subject is discussed in Chapter 3.

سیستم‌های کنترل بدن

بدن انسان هزاران سیستم کنترل دارد. برخی از پیچیده‌ترین این سیستم‌ها، سیستم‌های کنترل ژنتیکی هستند که در همه سلول‌ها برای کمک به تنظیم عملکردهای درون سلولی و خارج سلولی عمل می‌کنند. این موضوع در فصل ۳ مورد بحث قرار گرفته است.

Many other control systems operate within the organs to regulate functions of the individual parts of the organs; others operate throughout the entire body to control the interrelationships between the organs. For example, the respiratory system, operating in association with the nervous system, regulates the concentration of carbon dioxide in the extracellular fluid. The liver and pancreas control glucose concentration in the extracellular fluid, and the kidneys regulate concentrations of hydrogen, sodium, potassium, phosphate, and other ions in the extracellular fluid.

بسیاری از سیستم‌های کنترلی دیگر در اندام‌ها عمل می‌کنند تا عملکرد بخش‌های مجزای اندام‌ها را تنظیم کنند. برخی دیگر در سراسر بدن عمل می‌کنند تا روابط متقابل بین اندام‌ها را کنترل کنند. به عنوان مثال، سیستم تنفسی که در ارتباط با سیستم عصبی عمل می‌کند، غلظت دی اکسید کربن را در مایع خارج سلولی تنظیم می‌کند. کبد و پانکراس غلظت گلوکز را در مایع خارج سلولی کنترل می‌کنند و کلیه‌ها غلظت هیدروژن، سدیم، پتاسیم، فسفات و سایر یون‌ها را در مایع خارج سلولی تنظیم می‌کنند.

EXAMPLES OF CONTROL MECHANISMS

نمونه‌هایی از مکانیسم‌های کنترل

 

Regulation of Oxygen and Carbon Dioxide Concentrations in the Extracellular Fluid. Because oxygen is one of the major substances required for chemical reactions in cells, the body has a special control mechanism to maintain an almost exact and constant oxygen concentration in the extracellular fluid. This mechanism depends principally on the chemical characteristics of hemoglobin, which is present in red blood cells. Hemoglobin com- bines with oxygen as the blood passes through the lungs. Then, as the blood passes through the tissue capillaries, hemoglobin, because of its own strong chemical affinity for oxygen, does not release oxygen into the tissue fluid if too much oxygen is already there. However, if oxygen concentration in the tissue fluid is too low, sufficient oxy- gen is released to re-establish an adequate concentration. Thus, regulation of oxygen concentration in the tissues relies to a great extent on the chemical characteristics of hemoglobin. This regulation is called the oxygen-buffering function of hemoglobin.

تنظیم غلظت اکسیژن و دی اکسید کربن در مایع خارج سلولی. از آنجایی که اکسیژن یکی از مواد اصلی مورد نیاز برای واکنش‌های شیمیایی در سلول‌ها است، بدن مکانیسم کنترل خاصی برای حفظ غلظت اکسیژن تقریباً دقیق و ثابت در مایع خارج سلولی دارد. این مکانیسم اساساً به ویژگی‌های شیمیایی هموگلوبین که در گلبول‌های قرمز وجود دارد بستگی دارد. با عبور خون از ریه‌ها، هموگلوبین با اکسیژن ترکیب می‌شود. سپس، با عبور خون از مویرگ‌های بافت، هموگلوبین، به دلیل تمایل شیمیایی قوی خود به اکسیژن، در صورتی که اکسیژن بیش از حد وجود داشته باشد، اکسیژن را در مایع بافت آزاد نمی‌کند. با این حال، اگر غلظت اکسیژن در مایع بافت خیلی کم باشد، اکسیژن کافی برای ایجاد مجدد غلظت کافی آزاد می‌شود. بنابراین، تنظیم غلظت اکسیژن در بافت‌ها تا حد زیادی به ویژگی‌های شیمیایی هموگلوبین بستگی دارد. این تنظیم عملکرد بافر اکسیژن هموگلوبین نامیده می‌شود.

Carbon dioxide concentration in the extracellular fluid is regulated in a much different way. Carbon dioxide is a major end product of oxidative reactions in cells. If all the carbon dioxide formed in the cells continued to accumulate in the tissue fluids, all energy-giving reactions of the cells would cease. Fortunately, a higher than normal car- bon dioxide concentration in the blood excites the respiratory center, causing a person to breathe rapidly and deeply. This deep rapid breathing increases expiration of carbon dioxide and, therefore, removes excess carbon dioxide from the blood and tissue fluids. This process continues until the concentration returns to normal.

غلظت دی اکسید کربن در مایع خارج سلولی به روشی بسیار متفاوت تنظیم می‌شود. دی اکسید کربن محصول نهایی اصلی واکنش‌های اکسیداتیو در سلول‌ها است. اگر تمام دی اکسید کربن تشکیل شده در سلول‌ها به تجمع در مایعات بافت ادامه دهد، تمام واکنش‌های انرژی دهنده سلول‌ها متوقف می‌شود. خوشبختانه، غلظت دی اکسید کربن بالاتر از حد طبیعی در خون، مرکز تنفسی را تحریک می‌کند و باعث می‌شود فرد سریع و عمیق نفس بکشد. این تنفس سریع عمیق، بازدم دی اکسید کربن را افزایش می‌دهد و بنابراین، دی اکسید کربن اضافی را از خون و مایعات بافتی خارج می‌کند. این روند تا زمانی که غلظت به حالت عادی برگردد ادامه می‌یابد.

Figure 1-3. Negative feedback control of arterial pressure by the ar- terial baroreceptors. Signals from the sensor (baroreceptors) are sent to the medulla of the brain, where they are compared with a refer- ence set point. When arterial pressure increases above normal, this abnormal pressure increases nerve impulses from the baroreceptors to the medulla of the brain, where the input signals are compared with the set point, generating an error signal that leads to decreased sympathetic nervous system activity. Decreased sympathetic activity causes dilation of blood vessels and reduced pumping activity of the heart, which return arterial pressure toward normal.

شکل ۱-۳. کنترل بازخورد منفی فشار شریانی توسط بارورسپتورهای شریانی. سیگنال‌های حسگر (بارورسپتورها) به بصل النخاع مغز فرستاده می‌شوند و در آنجا با یک نقطه تنظیم مرجع مقایسه می‌شوند. هنگامی‌که فشار شریانی بالاتر از حد طبیعی افزایش می‌یابد، این فشار غیرطبیعی تکانه‌های عصبی را از گیرنده‌های فشاری به سمت بصل النخاع مغز افزایش می‌دهد، جایی که سیگنال‌های ورودی با نقطه تنظیم مقایسه می‌شوند و یک سیگنال خطا تولید می‌کنند که منجر به کاهش فعالیت سیستم عصبی سمپاتیک می‌شود. کاهش فعالیت سمپاتیک باعث گشاد شدن رگ‌های خونی و کاهش فعالیت پمپاژ قلب می‌شود که فشار شریانی را به حالت عادی برمی‌گرداند.

Regulation of Arterial Blood Pressure. Several systems contribute to arterial blood pressure regulation. One of these, the baroreceptor system, is an excellent example of a rapidly acting control mechanism (Figure 1-3). In the walls of the bifurcation region of the carotid arteries in the neck, and also in the arch of the aorta in the thorax, are many nerve receptors called baroreceptors that are stimulated by stretch of the arterial wall. When arterial pressure rises too high, the baroreceptors send barrages of nerve impulses to the medulla of the brain. Here, these impulses inhibit the vasomotor center, which in turn de- creases the number of impulses transmitted from the vasomotor center through the sympathetic nervous system to the heart and blood vessels. Lack of these impulses causes diminished pumping activity by the heart and dilation of peripheral blood vessels, allowing increased blood flow through the vessels. Both these effects decrease the arterial pressure, moving it back toward normal.

تنظیم فشار خون شریانی. چندین سیستم به تنظیم فشار خون شریانی کمک می‌کنند. یکی از اینها، سیستم بارورسپتور، نمونه ای عالی از یک مکانیسم کنترل سریع است (شکل ۱-۳). در دیواره‌های ناحیه دو شاخه شدن شریان‌های کاروتید در گردن و همچنین در قوس آئورت در قفسه سینه، گیرنده‌های عصبی زیادی به نام گیرنده‌های باروری وجود دارند که با کشش دیواره شریان تحریک می‌شوند. هنگامی‌که فشار شریانی بیش از حد بالا می‌رود، بارورسپتورها رگبارهای تکانه‌های عصبی را به بصل النخاع مغز می‌فرستند. در اینجا، این تکانه‌ها مرکز وازوموتور را مهار می‌کنند، که به نوبه خود تعداد تکانه‌های منتقل شده از مرکز وازوموتور را از طریق سیستم عصبی سمپاتیک به قلب و عروق خونی کاهش می‌دهد. فقدان این تکانه‌ها باعث کاهش فعالیت پمپاژ توسط قلب و گشاد شدن رگ‌های خونی محیطی می‌شود که باعث افزایش جریان خون در رگ‌ها می‌شود. هر دوی این اثرات فشار شریانی را کاهش داده و آن را به حالت عادی برمی‌گردانند.

Conversely, a decrease in arterial pressure below nor- mal relaxes the stretch receptors, allowing the vasomotor center to become more active than usual, thereby causing vasoconstriction and increased heart pumping. The initial decrease in arterial pressure thus initiates negative feed- back mechanisms that raise arterial pressure back toward normal.

برعکس، کاهش فشار شریانی کمتر از حد نرمال، گیرنده‌های کششی را شل می‌کند و به مرکز وازوموتور اجازه می‌دهد بیش از حد معمول فعال‌تر شود و در نتیجه باعث انقباض عروق و افزایش پمپاژ قلب می‌شود. بنابراین کاهش اولیه فشار شریانی مکانیسم‌های بازخورد منفی را آغاز می‌کند که فشار شریانی را به حالت عادی برمی‌گرداند.

Normal Ranges and Physical
Characteristics of Important Extracellular
Fluid Constituents

محدوده طبیعی و فیزیکی
ویژگی‌های مهم خارج سلولی
مواد تشکیل دهنده مایع

 

Table 1-1 lists some important constituents and physical characteristics of extracellular fluid, along with their nor- mal values, normal ranges, and maximum limits without causing death. Note the narrowness of the normal range for each one. Values outside these ranges are often caused by illness, injury, or major environmental challenges.

جدول ۱-۱ برخی از اجزای مهم و ویژگی‌های فیزیکی مایع خارج سلولی را به همراه مقادیر طبیعی، محدوده نرمال و حداکثر محدودیت‌ها بدون ایجاد مرگ فهرست می‌کند. به باریک بودن محدوده نرمال برای هر یک توجه کنید. ارزش‌های خارج از این محدوده‌ها اغلب به دلیل بیماری، آسیب یا چالش‌های بزرگ محیطی ایجاد می‌شوند.

Most important are the limits beyond which abnormalities can cause death. For example, an increase in the body temperature of only 11°F (7°C) above normal can lead to a vicious cycle of increasing cellular metabolism that destroys the cells. Note also the narrow range for acid-base balance in the body, with a normal pH value of 7.4 and lethal values only about 0.5 on either side of normal. Whenever the potassium ion concentration decreases to less than one-third normal, paralysis may result from the inability of the nerves to carry signals. Alternatively, if potassium ion concentration increases to two or more times normal, the heart muscle is likely to be severely depressed. Also, when the calcium ion concentration falls below about one-half normal, a per- son is likely to experience tetanic contraction of muscles throughout the body because of the spontaneous generation of excess nerve impulses in peripheral nerves. When the glucose concentration falls below one-half normal, a person frequently exhibits extreme mental irritability and sometimes even has convulsions.

مهمتر از همه، محدودیت‌هایی است که بیش از آن ناهنجاری‌ها می‌توانند باعث مرگ شوند. به عنوان مثال، افزایش دمای بدن تنها ۱۱ درجه فارنهایت (۷ درجه سانتیگراد) بالاتر از حد طبیعی می‌تواند منجر به چرخه معیوب افزایش متابولیسم سلولی شود که سلول‌ها را از بین می‌برد. همچنین به محدوده باریک تعادل اسید و باز در بدن توجه کنید، با مقدار pH طبیعی ۷.۴ و مقادیر کشنده فقط حدود ۰.۵ در دو طرف نرمال. هر گاه غلظت یون پتاسیم به کمتر از یک سوم نرمال کاهش یابد، ممکن است فلج ناشی از ناتوانی اعصاب در حمل سیگنال باشد. از طرف دیگر، اگر غلظت یون پتاسیم به دو یا چند برابر طبیعی افزایش یابد، عضله قلب احتمالاً به شدت افسرده خواهد شد. همچنین، زمانی که غلظت یون کلسیم به کمتر از نصف نرمال می‌رسد، فرد احتمالاً به دلیل تولید خودبه‌خود تکانه‌های عصبی اضافی در اعصاب محیطی، دچار انقباض عضلانی کزاز در سراسر بدن می‌شود. هنگامی‌که غلظت گلوکز به کمتر از نصف نرمال می‌رسد، فرد اغلب تحریک‌پذیری ذهنی شدیدی را نشان می‌دهد و حتی گاهی اوقات تشنج می‌کند.

These examples should give one an appreciation for the necessity of the vast numbers of control systems that keep the body operating in health. In the absence of any one of these controls, serious body malfunction or death can result.

این مثال‌ها باید به ضرورت وجود تعداد زیادی از سیستم‌های کنترلی که بدن را در سلامت کار می‌کنند، قدردانی کند. در غیاب هر یک از این کنترل‌ها، نقص جدی بدن یا مرگ می‌تواند منجر شود.

Table 1-1 Important Constituents and Physical Characteristics of Extracellular Fluid.

جدول ۱-۱ اجزای مهم و ویژگی‌های فیزیکی مایع خارج سلولی.

CHARACTERISTICS OF CONTROL SYSTEMS

The aforementioned examples of homeostatic control mechanisms are only a few of the many thousands in the body, all of which have some common characteristics, as explained in this section.

ویژگی‌های سیستم‌های کنترل

نمونه‌های ذکر شده از مکانیسم‌های کنترل هموستاتیک تنها تعداد کمی‌از هزاران نمونه موجود در بدن هستند که همه آنها دارای برخی ویژگی‌های مشترک هستند، همانطور که در این بخش توضیح داده شد.

Negative Feedback Nature of Most Control Systems

Most control systems of the body act by negative feed- back, which can be explained by reviewing some of the homeostatic control systems mentioned previously. In the regulation of carbon dioxide concentration, a high concentration of carbon dioxide in the extracellular fluid increases pulmonary ventilation.This, in turn, decreases the extracellular fluid carbon dioxide concentration because the lungs expire greater amounts of carbon dioxide from the body. Thus, the high concentration of carbon dioxide initiates events that decrease the concentration toward normal, which is negative to the initiating stimulus. Conversely, a carbon dioxide concentration that falls too low results in feedback to increase the concentration. This response is also negative to the initiating stimulus.

بازخورد منفی ماهیت اکثر سیستم‌های کنترلی

اکثر سیستم‌های کنترل بدن با بازخورد منفی عمل می‌کنند، که می‌توان با مرور برخی از سیستم‌های کنترل هموستاتیک که قبلاً ذکر شد توضیح داد. در تنظیم غلظت دی اکسید کربن، غلظت بالای دی اکسید کربن در مایع خارج سلولی باعث افزایش تهویه ریوی می‌شود. این به نوبه خود کاهش می‌یابد. غلظت دی اکسید کربن مایع خارج سلولی، زیرا ریه‌ها مقادیر بیشتری دی اکسید کربن را از بدن دفع می‌کنند. بنابراین، غلظت بالای دی اکسید کربن، رویدادهایی را آغاز می‌کند که غلظت را به سمت نرمال کاهش می‌دهد، که برای محرک آغازگر منفی است. برعکس، غلظت دی اکسید کربن که خیلی کم می‌شود منجر به بازخورد برای افزایش غلظت می‌شود. این پاسخ به محرک آغازگر نیز منفی است.

In the arterial pressure-regulating mechanisms, a high pressure causes a series of reactions that promote reduced pressure, or a low pressure causes a series of reactions that promote increased pressure. In both cases, these effects are negative with respect to the initiating stimulus.

در مکانیسم‌های تنظیم فشار شریانی، فشار بالا باعث ایجاد یک سری واکنش‌هایی می‌شود که باعث کاهش فشار می‌شود، یا فشار پایین باعث ایجاد یک سری واکنش‌هایی می‌شود که باعث افزایش فشار می‌شود. در هر دو مورد، این اثرات با توجه به محرک آغازگر منفی است.

Therefore, in general, if some factor becomes excessive or deficient, a control system initiates negative feed- back, which consists of a series of changes that return the factor toward a certain mean value, thus maintaining homeostasis.

بنابراین، به طور کلی، اگر برخی از عوامل بیش از حد یا کمبود شود، یک سیستم کنترل بازخورد منفی را آغاز می‌کند که شامل یک سری تغییرات است که عامل را به یک مقدار متوسط ​​معین برمی‌گرداند و در نتیجه هومئوستازی را حفظ می‌کند.

Gain of a Control System. The degree of effectiveness with which a control system maintains constant conditions is determined by the gain of negative feedback. For example, let us assume that a large volume of blood is transfused into a person whose baroreceptor pressure control system is not functioning, and the arterial pressure rises from the normal level of 100 mm Hg up to 175 mm Hg. Then, let us assume that the same volume of blood is injected into the same person when the baroreceptor system is functioning, and this time the pressure increases by only 25 mm Hg. Thus, the feedback control system has caused a “correction” of -50 mm Hg, from 175 mm Hg to 125 mm Hg. There remains an increase in pressure of +25 mm Hg, called the “error,” which means that the control system is not 100% effective in preventing change. The gain of the system is then calculated by using the following formula:
Gain =Correction /Error

به دست آوردن یک سیستم کنترل. درجه اثربخشی که یک سیستم کنترل شرایط را ثابت نگه می‌دارد، با افزایش بازخورد منفی تعیین می‌شود. به عنوان مثال، فرض کنید حجم زیادی از خون به فردی که سیستم کنترل فشار گیرنده بارورسپتورش کار نمی‌کند تزریق می‌شود و فشار شریانی از سطح طبیعی ۱۰۰ میلی متر جیوه به ۱۷۵ میلی متر جیوه افزایش می‌یابد. سپس، فرض کنیم که همان حجم خون در زمانی که سیستم بارورسپتور کار می‌کند به همان فرد تزریق می‌شود و این بار فشار تنها ۲۵ میلی متر جیوه افزایش می‌یابد. بنابراین، سیستم کنترل بازخورد باعث «اصلاح» ۵۰- میلی متر جیوه، از ۱۷۵ میلی متر جیوه به ۱۲۵ میلی متر جیوه شده است. افزایش فشار ۲۵+ میلی‌متر جیوه وجود دارد که «خطا» نامیده می‌شود، به این معنی که سیستم کنترل ۱۰۰٪ در جلوگیری از تغییر مؤثر نیست. سپس سود سیستم با استفاده از فرمول زیر محاسبه می‌شود:
سود = تصحیح / خطا

Thus, in the baroreceptor system example, the correction is -50 mm Hg, and the error persisting is +25 mm Hg. Therefore, the gain of the person’s baroreceptor system for control of arterial pressure is -50 divided by +25, or -2. That is, a disturbance that increases or decreases the arterial pressure does so only one-third as much as would occur if this control system were not present.

بنابراین، در مثال سیستم بارورسپتور، تصحیح ۵۰- میلی‌متر جیوه است و خطای باقی‌مانده ۲۵+ میلی‌متر جیوه است. بنابراین، بهره سیستم بارورسپتور فرد برای کنترل فشار شریانی ۵۰- تقسیم بر ۲۵+ یا ۲- است. یعنی اختلالی که فشار شریانی را افزایش یا کاهش می‌دهد، تنها یک سوم میزانی که اگر این سیستم کنترل وجود نداشت، ایجاد می‌کند.

The gains of some other physiological control systems are much greater than that of the baroreceptor system. For example, the gain of the system controlling internal body temperature when a person is exposed to moder- ately cold weather is about -33. Therefore, one can see that the temperature control system is much more effec- tive than the baroreceptor pressure control system.

دستاوردهای برخی دیگر از سیستم‌های کنترل فیزیولوژیکی بسیار بیشتر از سیستم بارورسپتور است. به عنوان مثال، بهره سیستم کنترل کننده دمای داخلی بدن زمانی که فرد در معرض هوای نسبتاً سرد قرار می‌گیرد حدود -۳۳ است. بنابراین، می‌توان دید که سیستم کنترل دما بسیار موثرتر از سیستم کنترل فشار بارورسپتور است.

Figure 1-4. Recovery of heart pumping caused by negative feedback after 1 liter of blood is removed from the circulation. Death is caused by positive feedback when 2 liters or more blood is removed.

شکل ۱-۴. بازیابی پمپاژ قلب ناشی از بازخورد منفی پس از خروج ۱ لیتر خون از گردش خون. هنگامی‌که ۲ لیتر یا بیشتر خون خارج می‌شود، مرگ ناشی از بازخورد مثبت است.

Positive Feedback May Cause Vicious Cycles and Death

Why do most control systems of the body operate by negative feedback rather than by positive feedback? If one considers the nature of positive feedback, it is obvi- ous that positive feedback leads to instability rather than stability and, in some cases, can cause death.

بازخورد مثبت ممکن است باعث چرخه‌های شرور و مرگ شود

چرا اکثر سیستم‌های کنترل بدن با بازخورد منفی به جای بازخورد مثبت عمل می‌کنند؟ اگر ماهیت بازخورد مثبت را در نظر بگیریم، بدیهی است که بازخورد مثبت به جای ثبات منجر به بی ثباتی می‌شود و در برخی موارد می‌تواند باعث مرگ شود.

Figure 1-4 shows an example in which death can ensue from positive feedback. This figure depicts the pumping effectiveness of the heart, showing the heart of a healthy human pumping about 5 liters of blood per minute. If the person suddenly bleeds a total of 2 liters, the amount of blood in the body is decreased to such a low level that not enough blood is available for the heart to pump effec- tively. As a result, the arterial pressure falls, and the flow of blood to the heart muscle through the coronary ves- sels diminishes. This scenario results in weakening of the heart, further diminished pumping, a further decrease in coronary blood flow, and still more weakness of the heart; the cycle repeats itself again and again until death occurs. Note that each cycle in the feedback results in further weakening of the heart. In other words, the initi- ating stimulus causes more of the same, which is positive feedback.

شکل ۱-۴ نمونه ای را نشان می‌دهد که در آن مرگ می‌تواند از بازخورد مثبت حاصل شود. این شکل کارایی پمپاژ قلب را نشان می‌دهد و قلب یک انسان سالم را نشان می‌دهد که حدود ۵ لیتر خون در دقیقه پمپاژ می‌کند. اگر فرد به طور ناگهانی مجموعاً ۲ لیتر خونریزی کند، مقدار خون در بدن به حدی کاهش می‌یابد که خون کافی برای پمپاژ مؤثر قلب در دسترس نیست. در نتیجه فشار شریانی کاهش می‌یابد و جریان خون به عضله قلب از طریق عروق کرونر کاهش می‌یابد. این سناریو منجر به ضعیف شدن قلب، کاهش بیشتر پمپاژ، کاهش بیشتر جریان خون کرونر و ضعف بیشتر قلب می‌شود. این چرخه بارها و بارها تکرار می‌شود تا زمانی که مرگ رخ دهد. توجه داشته باشید که هر چرخه در بازخورد منجر به تضعیف بیشتر قلب می‌شود. به عبارت دیگر، محرک آغازگر باعث بیشتر موارد مشابه می‌شود که بازخورد مثبت است.

Positive feedback is sometimes known as a “vicious cycle,” but a mild degree of positive feedback can be overcome by the negative feedback control mechanisms of the body, and the vicious cycle then fails to develop. For example, if the person in the aforementioned example bleeds only 1 liter instead of 2 liters, the normal negative feedback mechanisms for controlling cardiac output and arterial pressure can counterbalance the positive feedback and the person can recover, as shown by the dashed curve of Figure 1-4.

بازخورد مثبت گاهی اوقات به عنوان یک «چرخه معیوب» شناخته می‌شود، اما درجه ملایمی‌از بازخورد مثبت می‌تواند باشد با مکانیسم‌های کنترل بازخورد منفی بدن غلبه می‌کند و چرخه معیوب ایجاد نمی‌شود. به عنوان مثال، اگر فرد در مثال فوق به جای ۲ لیتر تنها ۱ لیتر خونریزی کند، مکانیسم‌های بازخورد منفی طبیعی برای کنترل برون ده قلبی و فشار شریانی می‌تواند بازخورد مثبت را متعادل کند و فرد می‌تواند بهبود یابد، همانطور که با منحنی چین خورده شکل ۱-۴ نشان داده شده است.

Positive Feedback Can Sometimes Be Useful. The body sometimes uses positive feedback to its advantage. Blood clotting is an example of a valuable use of positive feed- back. When a blood vessel is ruptured, and a clot begins to form, multiple enzymes called clotting factors are activated within the clot. Some of these enzymes act on other inac- tivated enzymes of the immediately adjacent blood, thus causing more blood clotting. This process continues until the hole in the vessel is plugged and bleeding no longer occurs. On occasion, this mechanism can get out of hand and cause formation of unwanted clots. In fact, this is what initiates most acute heart attacks, which can be caused by a clot beginning on the inside surface of an atherosclerotic plaque in a coronary artery and then growing until the artery is blocked.

بازخورد مثبت گاهی اوقات می‌تواند مفید باشد. بدن گاهی اوقات از بازخورد مثبت به نفع خود استفاده می‌کند. لخته شدن خون نمونه ای از استفاده ارزشمند از بازخورد مثبت است. هنگامی‌که یک رگ خونی پاره می‌شود و لخته شروع به تشکیل می‌کند، آنزیم‌های متعددی به نام فاکتورهای انعقادی در داخل لخته فعال می‌شوند. برخی از این آنزیم‌ها بر روی سایر آنزیم‌های غیرفعال خون مجاور عمل می‌کنند و در نتیجه باعث لخته شدن بیشتر خون می‌شوند. این روند تا زمانی ادامه می‌یابد که سوراخ رگ بسته شود و دیگر خونریزی رخ ندهد. گاهی اوقات، این مکانیسم می‌تواند از کنترل خارج شود و باعث تشکیل لخته‌های ناخواسته شود. در واقع، این همان چیزی است که بیشتر حملات حاد قلبی را آغاز می‌کند، که می‌تواند ناشی از لخته ای باشد که از سطح داخلی پلاک آترواسکلروتیک در شریان کرونر شروع می‌شود و سپس تا زمانی که شریان مسدود می‌شود، رشد می‌کند.

Childbirth is another situation in which positive feed- back is valuable. When uterine contractions become strong enough for the baby’s head to begin pushing through the cervix, stretching of the cervix sends signals through the uterine muscle back to the body of the uterus, causing even more powerful contractions. Thus, the uterine contractions stretch the cervix, and cervical stretch causes stronger contractions. When this process becomes powerful enough, the baby is born. If they are not powerful enough, the contractions usually die out, and a few days pass before they begin again.

زایمان موقعیت دیگری است که در آن بازخورد مثبت ارزشمند است. هنگامی‌که انقباضات رحم به اندازه کافی قوی می‌شود که سر کودک شروع به فشار دادن به دهانه رحم کند، کشش دهانه رحم سیگنال‌هایی را از طریق ماهیچه رحم به بدنه رحم می‌فرستد و باعث انقباضات قوی تر می‌شود. بنابراین، انقباضات رحمی‌دهانه رحم را کشیده و کشش دهانه رحم باعث انقباضات قوی تر می‌شود. وقتی این فرآیند به اندازه کافی قدرتمند شد، نوزاد متولد می‌شود. اگر قدرت کافی نداشته باشند، انقباضات معمولاً از بین می‌روند و چند روز قبل از شروع مجدد می‌گذرد.

Another important use of positive feedback is for the generation of nerve signals. Stimulation of the mem- brane of a nerve fiber causes slight leakage of sodium ions through sodium channels in the nerve membrane to the fiber’s interior. The sodium ions entering the fiber then change the membrane potential, which, in turn, causes more opening of channels, more change of potential, still more opening of channels, and so forth. Thus, a slight leak becomes an explosion of sodium entering the interior of the nerve fiber, which creates the nerve action potential. This action potential, in turn, causes electrical current to flow along the outside and inside of the fiber and initiates additional action potentials. This process continues until the nerve signal goes all the way to the end of the fiber.

کی دیگر از کاربردهای مهم بازخورد مثبت برای تولید سیگنال‌های عصبی است. تحریک غشای یک فیبر عصبی باعث نشت جزئی یون‌های سدیم از طریق کانال‌های سدیم در غشای عصبی به داخل فیبر می‌شود. یون‌های سدیمی‌که وارد فیبر می‌شوند، پتانسیل غشا را تغییر می‌دهند، که به نوبه خود باعث باز شدن بیشتر کانال‌ها، تغییر بیشتر پتانسیل، باز شدن بیشتر کانال‌ها و غیره می‌شود. بنابراین، یک نشت خفیف تبدیل به انفجار سدیم می‌شود که به داخل رشته عصبی وارد می‌شود، که پتانسیل عمل عصبی را ایجاد می‌کند. این پتانسیل عمل به نوبه خود باعث جریان الکتریکی در امتداد بیرون و داخل فیبر می‌شود و پتانسیل‌های عمل اضافی را آغاز می‌کند. این روند تا زمانی ادامه می‌یابد که سیگنال عصبی تا انتهای فیبر برسد.

In each case in which positive feedback is useful, the positive feedback is part of an overall negative feedback process. For example, in the case of blood clotting, the positive feedback clotting process is a negative feedback process for the maintenance of normal blood volume. Also, the positive feedback that causes nerve signals allows the nerves to participate in thousands of negative feedback nervous control systems.

در هر موردی که بازخورد مثبت مفید است، بازخورد مثبت بخشی از یک فرآیند کلی بازخورد منفی است. به عنوان مثال، در مورد لخته شدن خون، فرآیند انعقاد بازخورد مثبت یک فرآیند بازخورد منفی برای حفظ حجم طبیعی خون است. همچنین، بازخورد مثبتی که باعث سیگنال‌های عصبی می‌شود، به اعصاب اجازه می‌دهد تا در هزاران سیستم کنترل عصبی بازخورد منفی شرکت کنند.

More Complex Types of Control Systems-Feed-Forward and Adaptive Control

Later in this text, when we study the nervous system, we shall see that this system contains great numbers of inter- connected control mechanisms. Some are simple feedback systems similar to those already discussed. Many are not. For example, some movements of the body occur so rapidly that there is not enough time for nerve signals to travel from the peripheral parts of the body all the way to the brain and then back to the periphery again to control the movement. Therefore, the brain uses a mechanism called feed-forward control to cause required muscle contractions. Sensory nerve signals from the moving parts apprise the brain about whether the movement is performed correctly. If not, the brain corrects the feed-forward signals that it sends to the muscles the next time the movement is required. Then, if still further correction is necessary, this process will be performed again for subsequent movements. This process is called adaptive control. Adaptive control, in a sense, is delayed negative feedback.

انواع پیچیده‌تر سیستم‌های کنترلی – کنترل پیش‌خور و تطبیقی

بعداً در این متن، هنگامی‌که سیستم عصبی را مطالعه می‌کنیم، خواهیم دید که این سیستم دارای تعداد زیادی مکانیسم کنترل به هم پیوسته است. برخی از آنها سیستم‌های بازخورد ساده ای هستند که شبیه به آنچه قبلاً مورد بحث قرار گرفته است. خیلی‌ها نیستند. به عنوان مثال، برخی از حرکات بدن به قدری سریع اتفاق می‌افتند که زمان کافی برای سیگنال‌های عصبی وجود ندارد که از قسمت‌های محیطی بدن تا مغز حرکت کنند و سپس دوباره به اطراف برگردند تا حرکت را کنترل کنند. بنابراین، مغز از مکانیزمی‌به نام کنترل پیش‌خور برای ایجاد انقباضات ماهیچه‌ای مورد نیاز استفاده می‌کند. سیگنال‌های عصبی حسی از قسمت‌های متحرک مغز را در مورد اینکه آیا حرکت به درستی انجام شده است، آگاه می‌کند. در غیر این صورت، مغز سیگنال‌های پیش‌خور را که به عضلات ارسال می‌کند، دفعه بعد که نیاز به حرکت است، تصحیح می‌کند. سپس در صورت نیاز به اصلاح بیشتر، این فرآیند مجدداً برای حرکات بعدی انجام می‌شود. این فرآیند کنترل تطبیقی ​​نامیده می‌شود. کنترل تطبیقی، به یک معنا، بازخورد منفی با تأخیر است.

Thus, one can see how complex the feedback control systems of the body can be. A person’s life depends on all of them. Therefore, much of this text is devoted to discussing these life-giving mechanisms.

بنابراین، می‌توان دید که سیستم‌های کنترل بازخورد بدن چقدر می‌توانند پیچیده باشند. زندگی یک انسان به همه آنها بستگی دارد. بنابراین، بیشتر این متن به بحث در مورد این مکانیسم‌های حیات بخش اختصاص دارد.

PHYSIOLOGICAL VARIABILITY

Although some physiological variables, such as plasma concentrations of potassium, calcium, and hydrogen ions, are tightly regulated, others, such as body weight and adiposity, show wide variation among different individuals and even in the same individual at different stages of life. Blood pressure, cardiac pumping, metabolic rate, nervous system activity, hormones, and other physiological variables change throughout the day as we move about and engage in normal daily activities. Therefore, when we discuss “normal” values, it is with the under- standing that many of the body’s control systems are constantly reacting to perturbations, and that variability may exist among different individuals, depending on body weight and height, diet, age, sex, environment, genetics, and other factors.

تغییرپذیری فیزیولوژیکی

اگرچه برخی از متغیرهای فیزیولوژیکی، مانند غلظت پلاسمایی یون‌های پتاسیم، کلسیم و هیدروژن به شدت تنظیم می‌شوند، برخی دیگر مانند وزن بدن و چاقی، تنوع زیادی را در بین افراد مختلف و حتی در یک فرد در مراحل مختلف زندگی نشان می‌دهند. فشار خون، پمپاژ قلب، سرعت متابولیسم، فعالیت سیستم عصبی، هورمون‌ها و سایر متغیرهای فیزیولوژیکی در طول روز با حرکت و انجام فعالیت‌های عادی روزانه تغییر می‌کنند. بنابراین، وقتی در مورد مقادیر «عادی» بحث می‌کنیم، با درک این موضوع است که بسیاری از سیستم‌های کنترل بدن دائماً به اختلالات واکنش نشان می‌دهند، و این تنوع ممکن است در بین افراد مختلف بسته به وزن و قد، رژیم غذایی، سن، جنس، محیط، ژنتیک و عوامل دیگر وجود داشته باشد.

For simplicity, discussion of physiological functions often focuses on the “average” 70-kg young, lean male. However, the American male no longer weighs an average of 70 kg; he now weighs over 88 kg, and the average American female weighs over 76 kg, more than the aver- age man in the 1960s. Body weight has also increased substantially in most other industrialized countries during the past 40 to 50 years.

برای سادگی، بحث در مورد عملکردهای فیزیولوژیکی اغلب بر روی «متوسط» ۷۰ کیلوگرم نر جوان و لاغر متمرکز است. با این حال، نر آمریکایی دیگر به طور متوسط ​​۷۰ کیلوگرم وزن ندارد. او اکنون بیش از ۸۸ کیلوگرم وزن دارد و میانگین وزن یک زن آمریکایی بیش از ۷۶ کیلوگرم است که بیشتر از میانگین وزن مردان در دهه ۱۹۶۰ است. وزن بدن همچنین در اکثر کشورهای صنعتی دیگر در طی ۴۰ تا ۵۰ سال گذشته به طور قابل توجهی افزایش یافته است.

Except for reproductive and hormonal functions, many other physiological functions and normal values are often discussed in terms of male physiology. However, there are clearly differences in male and female physiology beyond the obvious differences that relate to reproduction. These differences can have important consequences
for understanding normal physiology as well as for treatment of diseases.

به جز عملکردهای تولید مثلی و هورمونی، بسیاری از عملکردهای فیزیولوژیکی دیگر و مقادیر طبیعی اغلب از نظر فیزیولوژی مرد مورد بحث قرار می‌گیرند. با این حال، به وضوح تفاوت‌هایی در فیزیولوژی زن و مرد فراتر از تفاوت‌های آشکار مربوط به تولید مثل وجود دارد. این تفاوت‌ها می‌تواند پیامدهای مهمی‌داشته باشد
برای درک فیزیولوژی طبیعی و همچنین برای درمان بیماری‌ها.

Age-related and ethnic or racial differences in physiology also have important influences on body composition, physiological control systems, and pathophysiology of diseases. For example, in a lean young male the total body water is about 60% of body weight. As a person grows and ages, this percentage gradually decreases, partly because aging is usually associated with declining skeletal muscle mass and increasing fat mass. Aging may also cause a decline in the function and effectiveness of some organs and physiological control systems.

تفاوت‌های مربوط به سن و قومی‌یا نژادی در فیزیولوژی نیز تأثیرات مهمی‌بر ترکیب بدن، سیستم‌های کنترل فیزیولوژیکی و پاتوفیزیولوژی بیماری‌ها دارد. به عنوان مثال، در یک مرد جوان لاغر، کل آب بدن حدود ۶۰٪ وزن بدن است. با رشد و افزایش سن، این درصد به تدریج کاهش می‌یابد، تا حدی به این دلیل که افزایش سن معمولا با کاهش توده عضلانی اسکلتی و افزایش توده چربی همراه است. افزایش سن ممکن است باعث کاهش عملکرد و اثر بخشی برخی از اندام‌ها و سیستم‌های کنترل فیزیولوژیکی شود.

These sources of physiological variability-sex differences, aging, ethnic, and racial-are complex but important considerations when discussing normal physiology and the pathophysiology of diseases.

این منابع تنوع فیزیولوژیکی – تفاوت‌های جنسی، پیری، قومیتی و نژادی – در بحث فیزیولوژی طبیعی و پاتوفیزیولوژی بیماری‌ها ملاحظات پیچیده اما مهمی‌هستند.

SUMMARY-AUTOMATICITY OF THE BODY

The main purpose of this chapter has been to discuss briefly the overall organization of the body and the means whereby the different parts of the body operate in harmony. To summarize, the body is actually a social order of about 35 to 40 trillion cells organized into different functional structures, some of which are called organs. Each functional structure contributes its share to the maintenance of homeostasis in the extracellular fluid, which is called the internal environment. As long as normal conditions are maintained in this internal environment, the cells of the body continue to live and function properly. Each cell benefits from homeostasis and, in turn, each cell contributes its share toward the maintenance of homeostasis. This reciprocal interplay provides continuous automaticity of the body until one or more functional systems lose their ability to contribute their share of function. When this happens, all the cells of the body suffer. Extreme dysfunction leads to death; moderate dysfunction leads to sickness.

خلاصه-خودکار بودن بدن

هدف اصلی این فصل بحث مختصر در مورد سازماندهی کلی بدن و وسایلی است که به موجب آن قسمت‌های مختلف بدن به طور هماهنگ عمل می‌کنند. به طور خلاصه، بدن در واقع یک نظم اجتماعی از حدود ۳۵ تا ۴۰ تریلیون سلول است که در ساختارهای عملکردی مختلف سازماندهی شده اند که برخی از آنها اندام نامیده می‌شوند. هر ساختار عملکردی سهم خود را در حفظ هومئوستازی در مایع خارج سلولی که محیط داخلی نامیده می‌شود، سهیم می‌کند. تا زمانی که شرایط عادی در این محیط داخلی حفظ شود، سلول‌های بدن به زندگی و عملکرد صحیح خود ادامه می‌دهند. هر سلول از هومئوستازی سود می‌برد و به نوبه خود، هر سلول سهم خود را در حفظ هومئوستازی سهیم می‌کند. این فعل و انفعال متقابل، خودکارسازی مداوم بدن را تا زمانی که یک یا چند سیستم عملکردی توانایی خود را برای مشارکت بخشی از عملکرد خود از دست بدهند، فراهم می‌کند. وقتی این اتفاق می‌افتد، تمام سلول‌های بدن آسیب می‌بینند. اختلال عملکرد شدید منجر به مرگ می‌شود. اختلال عملکرد متوسط ​​منجر به بیماری می‌شود.

Bibliography

کتابشناسی

Adolph EF: Physiological adaptations: hypertrophies and superfunctions. Am Sci 60:608, 1972.

Bentsen MA, Mirzadeh Z, Schwartz MW: Revisiting how the brain senses glucose-and why. Cell Metab 29:11, 2019. Bernard C: Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield, IL: Charles C Thomas, 1974.

Cannon WB: Organization for physiological homeostasis. Physiol Rev 9:399, 1929.

Chien S: Mechanotransduction and endothelial cell homeostasis: the wisdom of the cell. Am J Physiol Heart CircPhysiol 292:H1209, 2007.

DiBona GF: Physiology in perspective: the wisdom of the body. Neural control of the kidney. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 289:R633, 2005.

Dickinson MH, Farley CT, Full RJ, et al: How animals move: an integrative view. Science 288:100, 2000.

Eckel-Mahan K, Sassone-Corsi P: Metabolism and the circadian clock converge. Physiol Rev 93:107, 2013.

Guyton AC: Arterial Pressure and Hypertension. Philadelphia: WB Saunders, 1980.

Herman MA, Kahn BB: Glucose transport and sensing in the maintenance of glucose homeostasis and metabolic harmony. J Clin Invest 116:1767, 2006.

Kabashima K, Honda T, Ginhoux F, Egawa G: The immunological anatomy of the skin. Nat Rev Immunol 19:19, 2019.

Khramtsova EA, Davis LK, Stranger BE: The role of sex in the genomics of human complex traits. Nat Rev Genet 20: 173, 2019. Kim KS, Seeley RJ, Sandoval DA: Signalling from the periphery to the brain that regulates energy homeostasis. Nat Rev Neurosci 19:185, 2018.

Nishida AH, Ochman H: A great-ape view of the gut microbiome. Nat Rev Genet 20:185, 2019.
Orgel LE: The origin of life on the earth. Sci Am 271:76, 1994.

Reardon C, Murray K, Lomax AE: Neuroimmune communication in health and disease. Physiol Rev 98:2287-2316, 2018.

Sender R, Fuchs S, Milo R: Revised estimates for the number of human and bacteria cells in the body. PLoS Biol 14(8):e1002533, 2016. Smith HW: From Fish to Philosopher. New York: Doubleday, 1961.

---

هدف فیزیولوژی توضیح عوامل فیزیکی و شیمیایی است که مسئول پیدایش، توسعه و پیشرفت حیات هستند. هر نوع زندگی، از ویروس ساده گرفته تا بزرگترین درخت یا انسان پیچیده، ویژگی‌های عملکردی خاص خود را دارد. بنابراین، حوزه وسیع فیزیولوژی را می‌توان به فیزیولوژی ویروسی، فیزیولوژی باکتری، فیزیولوژی سلولی، فیزیولوژی گیاهی، فیزیولوژی انسانی و بسیاری دیگر تقسیم کرد.

فیزیولوژی انسان

در فیزیولوژی انسان، ما سعی می‌کنیم ویژگی‌ها و مکانیسم‌های خاص بدن انسان را که آن را به موجودی زنده تبدیل می‌کند، توضیح دهیم. این حقیقت که ما زنده می‌مانیم نتیجه سیستم‌های کنترل پیچیده است، زیرا گرسنگی باعث می‌شود به دنبال غذا باشیم و ترس ما را به پناه بردن می‌اندازد. احساس سرما باعث می‌شود که به دنبال گرما باشیم. نیروهای دیگر باعث می‌شوند که ما به دنبال همنشینی و تولید مثل باشیم. بنابراین، انسان از بسیاری جهات مانند یک خودکار است و این حقیقت که ما موجوداتی حس، احساس و آگاه هستیم بخشی از این توالی خودکار زندگی است. این ویژگی‌های خاص به ما امکان می‌دهند تحت شرایط بسیار متفاوتی وجود داشته باشیم.

سلول‌ها به عنوان واحدهای زنده بدن

واحد اصلی زندگی بدن سلول است. هر اندام مجموعه ای از سلول‌های مختلف است که توسط ساختارهای حمایت کننده بین سلولی در کنار هم قرار گرفته اند.

هر نوع سلول به طور خاص برای انجام یک یا چند عملکرد خاص سازگار است. به عنوان مثال، گلبول‌های قرمز خون، که تعداد آنها ۲۵ تریلیون در هر انسان است، اکسیژن را از ریه‌ها به بافت‌ها منتقل می‌کند. اگرچه سلول‌های قرمز فراوان‌ترین سلول‌های بدن هستند، اما حدود ۷۵ تریلیون سلول دیگر از انواع دیگر وجود دارد که عملکردهای متفاوتی از سلول‌های قرمز انجام می‌دهند. پس کل بدن شامل حدود ۱۰۰ تریلیون سلول است.

اگرچه بسیاری از سلول‌های بدن اغلب به طور قابل توجهی با یکدیگر متفاوت هستند، اما همه آنها ویژگی‌های اساسی خاصی دارند که شبیه هم هستند. به عنوان مثال، در تمام سلول‌ها، اکسیژن با کربوهیدرات، چربی و پروتئین واکنش می‌دهد تا انرژی مورد نیاز برای عملکرد سلول آزاد شود. علاوه بر این، مکانیسم‌های شیمیایی کلی برای تبدیل مواد مغذی به انرژی اساساً در همه سلول‌ها یکسان است و همه سلول‌ها محصولات نهایی واکنش‌های شیمیایی خود را به مایعات اطراف تحویل می‌دهند.

تقریباً تمام سلول‌ها توانایی تولید مجدد سلول‌های اضافی از نوع خود را نیز دارند. خوشبختانه، زمانی که سلول‌های یک نوع خاص از بین می‌روند، سلول‌های باقی‌مانده از این نوع معمولاً سلول‌های جدیدی تولید می‌کنند تا زمانی که منبع دوباره پر شود.

مایع خارج سلولی – «محیط داخلی» 

حدود ۶۰ درصد از بدن انسان بالغ مایع است که عمدتاً محلول آبی از یون‌ها و سایر مواد است. اگرچه بیشتر این مایع در داخل سلول‌ها است و مایع درون سلولی نامیده می‌شود، اما حدود یک سوم آن در فضاهای خارج سلولی است و مایع خارج سلولی نامیده می‌شود. این مایع خارج سلولی در سراسر بدن در حال حرکت است. به سرعت در خون در گردش منتقل می‌شود و سپس با انتشار در دیواره‌های مویرگ بین خون و مایعات بافتی مخلوط می‌شود.

در مایع خارج سلولی یون‌ها و مواد مغذی مورد نیاز سلول‌ها برای حفظ حیات سلولی وجود دارد. بنابراین، همه سلول‌ها اساساً در یک محیط زندگی می‌کنند – مایع خارج سلولی. به همین دلیل، مایع خارج سلولی را محیط داخلی بدن یا محیط داخلی نیز می‌نامند، اصطلاحی که بیش از ۱۰۰ سال پیش توسط فیزیولوژیست بزرگ فرانسوی در قرن نوزدهم کلود برنارد معرفی شد.

سلول‌ها تا زمانی که غلظت مناسب اکسیژن، گلوکز، یون‌های مختلف، اسیدهای آمینه، مواد چرب و سایر ترکیبات در این محیط داخلی موجود باشد، قادر به زندگی، رشد و انجام وظایف خاص خود هستند.

تفاوت بین مایعات خارج سلولی و داخل سلولی

مایع خارج سلولی حاوی مقادیر زیادی یون‌های سدیم، کلرید و بی کربنات به علاوه مواد مغذی برای سلول‌ها مانند اکسیژن، گلوکز، اسیدهای چرب و اسیدهای آمینه است. همچنین حاوی دی اکسید کربن است که از سلول‌ها به ریه‌ها منتقل می‌شود تا دفع شود، به‌علاوه سایر مواد زائد سلولی که برای دفع به کلیه‌ها منتقل می‌شوند.

مایع داخل سلولی به طور قابل توجهی با مایع خارج سلولی متفاوت است. به عنوان مثال، به جای یون‌های سدیم و کلرید موجود در مایع خارج سلولی، حاوی مقادیر زیادی یون‌های پتاسیم، منیزیم و فسفات است. مکانیسم‌های ویژه ای برای انتقال یون‌ها از طریق غشای سلولی، اختلاف غلظت یون را بین مایعات خارج سلولی و درون سلولی حفظ می‌کند. این فرآیندهای حمل و نقل در فصل ۴ مورد بحث قرار گرفته است.

مکانیسم‌های «هوموستاتیک» سیستم‌های عملکردی اصلی

هومئوستازی

اصطلاح هومئوستازی توسط فیزیولوژیست‌ها به معنای حفظ شرایط تقریباً ثابت در محیط داخلی استفاده می‌شود. اساساً تمام اندام‌ها و بافت‌های بدن عملکردهایی را انجام می‌دهند که به حفظ این شرایط نسبتاً ثابت کمک می‌کند. به عنوان مثال، ریه‌ها اکسیژن را به مایع خارج سلولی می‌رسانند تا اکسیژن مورد استفاده سلول‌ها را دوباره پر کند، کلیه‌ها غلظت یون‌ها را ثابت نگه می‌دارند و سیستم گوارشی مواد مغذی را فراهم می‌کند.

بخش بزرگی از این متن مربوط به روشی است که هر اندام یا بافت به هومئوستازی کمک می‌کند. برای شروع این بحث، سیستم‌های عملکردی مختلف بدن و سهم آن‌ها در هومئوستازی در این فصل تشریح شده‌اند. سپس به طور خلاصه نظریه اساسی سیستم‌های کنترل بدن را بیان می‌کنیم که به سیستم‌های عملکردی اجازه می‌دهد در حمایت از یکدیگر عمل کنند.

سیستم انتقال و اختلاط مایعات خارج سلولی – سیستم گردش خون

مایع خارج سلولی در دو مرحله از تمام قسمت‌های بدن منتقل می‌شود. مرحله اول حرکت خون از طریق بدن در رگ‌های خونی و مرحله دوم حرکت مایع بین مویرگ‌های خون و فضاهای بین سلولی بین سلول‌های بافتی است.

شکل ۱-۱ گردش کلی خون را نشان می‌دهد. تمام خون موجود در گردش خون به طور متوسط ​​در هر دقیقه یک بار زمانی که بدن در حال استراحت است و در هر دقیقه شش بار در زمانی که فرد بسیار فعال است، از کل مدار گردش خون عبور می‌کند.

شکل ۱-۱ سازماندهی کلی سیستم گردش خون.

با عبور خون از مویرگ‌های خون، تبادل مداوم مایع خارج سلولی نیز بین قسمت پلاسمایی خون و مایع بینابینی که فضاهای بین سلولی را پر می‌کند، رخ می‌دهد. این فرآیند در شکل ۱-۲ نشان داده شده است. دیواره‌های مویرگ‌ها برای اکثر مولکول‌های پلاسمای خون قابل نفوذ هستند، به استثنای مولکول‌های پروتئین پلاسما، که برای عبور آسان از مویرگ‌ها بسیار بزرگ هستند. بنابراین، مقادیر زیادی مایع و ترکیبات محلول آن منتشر می‌شود همانطور که با فلش‌ها نشان داده شده است، بین خون و فضاهای بافت به عقب و جلو بروید. این فرآیند انتشار توسط حرکت جنبشی مولکول‌ها در پلاسما و مایع بینابینی ایجاد می‌شود. یعنی مایع و مولکول‌های محلول به طور مداوم در حال حرکت و جهش در تمام جهات در داخل پلاسما و مایع در فضاهای بین سلولی و همچنین از طریق منافذ مویرگی هستند. تعداد کمی‌از سلول‌ها در فاصله بیش از ۵۰ میکرومتر از یک مویرگ قرار دارند که انتشار تقریباً هر ماده ای را از مویرگ به سلول در عرض چند ثانیه تضمین می‌کند. بنابراین، مایع خارج سلولی در همه جای بدن – اعم از پلاسما و مایع بینابینی – به طور مداوم در حال مخلوط شدن است و در نتیجه یکنواختی مایع خارج سلولی در سراسر بدن حفظ می‌شود.

شکل ۱-۲ انتشار مایع و اجزای محلول از طریق دیواره‌های مویرگی و از طریق فضاهای بینابینی.

منشا مواد مغذی در مایع خارج سلولی

دستگاه تنفسی

شکل ۱-۱ نشان می‌دهد که هر بار که خون از بدن عبور می‌کند، از طریق ریه‌ها نیز جریان می‌یابد. خون اکسیژن موجود در آلوئول‌ها را می‌گیرد و در نتیجه اکسیژن مورد نیاز سلول‌ها را به دست می‌آورد. غشای بین آلوئول‌ها و مجرای مویرگ‌های ریوی، غشای آلوئولی، تنها ۰.۴ تا ۲.۰ میکرومتر ضخامت دارد و اکسیژن به سرعت با حرکت مولکولی از طریق این غشاء به خون پخش می‌شود.

دستگاه گوارش

بخش بزرگی از خون پمپ شده توسط قلب نیز از دیواره‌های دستگاه گوارش عبور می‌کند. در اینجا مواد مغذی محلول مختلف، از جمله کربوهیدرات‌ها، اسیدهای چرب و اسیدهای آمینه، از غذای مصرف شده به مایع خارج سلولی خون جذب می‌شوند.

کبد و سایر اندام‌هایی که عمدتاً عملکردهای متابولیک را انجام می‌دهند

همه مواد جذب شده از دستگاه گوارش نمی‌توانند به شکل جذب شده توسط سلول‌ها استفاده شوند. کبد ترکیبات شیمیایی بسیاری از این مواد را به اشکال قابل استفاده‌تری تغییر می‌دهد و سایر بافت‌های بدن – سلول‌های چربی، مخاط دستگاه گوارش، کلیه‌ها و غدد درون‌ریز – به اصلاح مواد جذب‌شده یا ذخیره آن‌ها تا زمانی که نیاز باشد کمک می‌کنند. کبد همچنین برخی مواد زائد تولید شده در بدن و مواد سمی‌که بلعیده می‌شود را از بین می‌برد.

سیستم اسکلتی عضلانی

چگونه سیستم اسکلتی عضلانی به هومئوستازی کمک می‌کند؟ پاسخ واضح و ساده است: اگر ماهیچه‌ها نبود، بدن نمی‌توانست در زمان مناسب به مکان مناسب حرکت کند تا مواد غذایی مورد نیاز برای تغذیه را به دست آورد. سیستم اسکلتی عضلانی همچنین حرکتی را برای محافظت در برابر محیط‌های نامطلوب فراهم می‌کند که بدون آن کل بدن همراه با مکانیسم‌های هموستاتیک آن می‌تواند فوراً از بین برود.

حذف محصولات نهایی متابولیک

حذف دی اکسید کربن توسط ریه‌ها

در همان زمان که خون اکسیژن را در ریه‌ها می‌گیرد، دی اکسید کربن از خون به آلوئول‌های ریه آزاد می‌شود. حرکت تنفسی هوا به داخل و خارج از ریه‌ها، دی اکسید کربن را به جو منتقل می‌کند. دی اکسید کربن فراوان ترین محصول در بین تمام محصولات نهایی متابولیسم است.

کلیه‌ها

عبور خون از کلیه‌ها علاوه بر دی اکسید کربن، بسیاری از مواد دیگر را که مورد نیاز سلول‌ها نیست، از پلاسما خارج می‌کند. این مواد شامل محصولات نهایی مختلف متابولیسم سلولی مانند اوره و اسید اوریک است. آنها همچنین شامل یون‌ها و آب اضافی از غذا هستند که ممکن است در مایع خارج سلولی انباشته شده باشند.

کلیه‌ها کار خود را با فیلتر کردن مقادیر زیادی پلاسما از طریق گلومرول‌ها به داخل لوله‌ها انجام می‌دهند و سپس مواد مورد نیاز بدن مانند گلوکز، اسیدهای آمینه، مقادیر مناسب آب و بسیاری از یون‌ها را در خون بازجذب می‌کنند. بسیاری از مواد دیگر که مورد نیاز بدن نیستند، به ویژه محصولات نهایی متابولیک مانند اوره، به خوبی بازجذب می‌شوند و از طریق لوله‌های کلیوی وارد ادرار می‌شوند.

دستگاه گوارش

مواد هضم نشده که وارد دستگاه گوارش می‌شوند و برخی مواد زائد متابولیسم در مدفوع دفع می‌شوند.

کبد

از جمله عملکردهای کبد، سم زدایی یا حذف بسیاری از داروها و مواد شیمیایی است که بلعیده می‌شوند. کبد بسیاری از این مواد زائد را در صفرا ترشح می‌کند تا در نهایت از طریق مدفوع دفع شوند.

تنظیم عملکردهای بدن

سیستم عصبی

سیستم عصبی از سه بخش اصلی تشکیل شده است: بخش ورودی حسی، سیستم عصبی مرکزی (یا بخش یکپارچه) و بخش خروجی حرکتی. گیرنده‌های حسی وضعیت بدن یا وضعیت محیط اطراف را تشخیص می‌دهند. به عنوان مثال، هر زمان که جسمی‌در هر نقطه ای پوست را لمس می‌کند، گیرنده‌های موجود در پوست فرد را شناسایی می‌کنند. چشم‌ها اندام‌های حسی هستند که تصویری بصری از ناحیه اطراف به فرد می‌دهند. گوش‌ها نیز اندام‌های حسی هستند. سیستم عصبی مرکزی از مغز و نخاع تشکیل شده است. مغز می‌تواند اطلاعات را ذخیره کند، افکار تولید کند، جاه طلبی ایجاد کند و واکنش‌هایی را که بدن در پاسخ به احساسات انجام می‌دهد، تعیین کند. سپس سیگنال‌های مناسب از طریق بخش خروجی موتور سیستم عصبی برای انجام خواسته‌های فرد منتقل می‌شود.

بخش مهمی‌از سیستم عصبی را سیستم خودمختار می‌نامند. در سطح ناخودآگاه عمل می‌کند و بسیاری از عملکردهای اندام‌های داخلی، از جمله سطح فعالیت پمپاژ توسط قلب، حرکات دستگاه گوارش، و ترشح توسط بسیاری از غدد بدن را کنترل می‌کند.

سیستم‌های هورمونی

هشت غده درون ریز اصلی در بدن قرار دارند که مواد شیمیایی به نام هورمون ترشح می‌کنند. هورمون‌ها در مایع خارج سلولی به تمام قسمت‌های بدن منتقل می‌شوند تا به تنظیم عملکرد سلولی کمک کنند. به عنوان مثال، هورمون تیروئید سرعت اکثر واکنش‌های شیمیایی را در تمام سلول‌ها افزایش می‌دهد، بنابراین به تنظیم سرعت فعالیت بدن کمک می‌کند. انسولین متابولیسم گلوکز را کنترل می‌کند. هورمون‌های قشر آدرنال، متابولیسم یون سدیم، یون پتاسیم و پروتئین را کنترل می‌کنند. و هورمون پاراتیروئید کلسیم و فسفات استخوان را کنترل می‌کند. بنابراین، هورمون‌ها سیستمی‌را برای تنظیم فراهم می‌کنند که مکمل سیستم عصبی است. سیستم عصبی بسیاری از فعالیت‌های ماهیچه ای و ترشحی بدن را تنظیم می‌کند، در حالی که سیستم هورمونی بسیاری از عملکردهای متابولیک را تنظیم می‌کند.

حفاظت از بدن

سیستم ایمنی

سیستم ایمنی شامل گلبول‌های سفید، سلول‌های بافتی مشتق از گلبول‌های سفید، تیموس، غدد لنفاوی و عروق لنفاوی است که از بدن در برابر عوامل بیماری زا مانند باکتری‌ها، ویروس‌ها، انگل‌ها و قارچ‌ها محافظت می‌کند. سیستم ایمنی مکانیسمی‌را برای بدن فراهم می‌کند تا (۱) سلول‌های خود را از سلول‌ها و مواد خارجی متمایز کند و (۲) مهاجم را با فاگوسیتوز یا با تولید لنفوسیت‌های حساس یا پروتئین‌های تخصصی (مثلاً آنتی‌بادی‌ها) از بین ببرد که باعث تخریب یا خنثی‌سازی می‌شود. مهاجم

دستگاه پوششی

پوست و ضمائم مختلف آن، از جمله مو، ناخن، غدد و سایر ساختارها، بافت‌ها و اندام‌های عمیق تر بدن را می‌پوشانند، بالشتک می‌کنند و از آن محافظت می‌کنند و به طور کلی مرزی بین محیط داخلی بدن و دنیای بیرون ایجاد می‌کنند. سیستم پوششی همچنین برای تنظیم دما و دفع مواد زائد مهم است و یک رابط حسی بین بدن و محیط خارجی ایجاد می‌کند. پوست به طور کلی حدود ۱۲ تا ۱۵ درصد وزن بدن را تشکیل می‌دهد.

تولید مثل

گاهی اوقات تولید مثل یک عملکرد هموستاتیک در نظر گرفته نمی‌شود. با این حال، با تولید موجودات جدید برای جایگزینی آنهایی که در حال مرگ هستند، به حفظ هومئوستازی کمک می‌کند. این ممکن است مانند استفاده مجاز از اصطلاح هومئوستازی به نظر برسد، اما نشان می‌دهد که در تحلیل نهایی، اساساً تمام ساختارهای بدن به گونه ای سازماندهی شده اند که به حفظ خودکار بودن و تداوم زندگی کمک می‌کنند.

سیستم‌های کنترل بدن

بدن انسان هزاران سیستم کنترل دارد. پیچیده ترین آنها سیستم‌های کنترل ژنتیکی هستند که در همه سلول‌ها برای کمک به کنترل عملکرد درون سلولی و عملکردهای خارج سلولی عمل می‌کنند. این موضوع در فصل ۳ مورد بحث قرار گرفته است.

بسیاری از سیستم‌های کنترلی دیگر در اندام‌ها برای کنترل عملکرد بخش‌های مجزای اندام‌ها عمل می‌کنند. برخی دیگر در سراسر بدن عمل می‌کنند تا روابط متقابل بین اندام‌ها را کنترل کنند. به عنوان مثال، سیستم تنفسی که در ارتباط با سیستم عصبی عمل می‌کند، غلظت دی اکسید کربن را در مایع خارج سلولی تنظیم می‌کند. کبد و لوزالمعده غلظت گلوکز در مایع خارج سلولی را تنظیم می‌کنند و کلیه‌ها غلظت هیدروژن، سدیم، پتاسیم، فسفات و سایر یون‌ها را در مایع خارج سلولی تنظیم می‌کنند.

نمونه‌هایی از مکانیسم‌های کنترل

تنظیم غلظت اکسیژن و دی اکسید کربن در مایع خارج سلولی

از آنجایی که اکسیژن یکی از مواد اصلی مورد نیاز برای واکنش‌های شیمیایی در سلول‌ها است، بدن مکانیسم کنترلی خاصی برای حفظ غلظت اکسیژن تقریباً دقیق و ثابت در مایع خارج سلولی دارد. این مکانیسم اساساً به ویژگی‌های شیمیایی هموگلوبین بستگی دارد. که در تمام گلبول‌های قرمز وجود دارد. با عبور خون از ریه‌ها، هموگلوبین با اکسیژن ترکیب می‌شود. سپس، با عبور خون از مویرگ‌های بافت، هموگلوبین، به دلیل میل شیمیایی قوی خود برای اکسیژن، در صورتی که اکسیژن بیش از حد وجود داشته باشد، اکسیژن را به مایع بافت آزاد نمی‌کند. اما اگر غلظت اکسیژن در مایع بافت خیلی کم باشد، اکسیژن کافی برای ایجاد مجدد غلظت کافی آزاد می‌شود. بنابراین، تنظیم غلظت اکسیژن در بافت‌ها عمدتاً به ویژگی‌های شیمیایی خود هموگلوبین بستگی دارد. این تنظیم عملکرد بافر اکسیژن هموگلوبین نامیده می‌شود.

غلظت دی اکسید کربن در مایع خارج سلولی به روشی بسیار متفاوت تنظیم می‌شود. دی اکسید کربن محصول نهایی اصلی واکنش‌های اکسیداتیو در سلول‌ها است. اگر تمام دی اکسید کربن تشکیل شده در سلول‌ها به تجمع در مایعات بافت ادامه دهد، تمام واکنش‌های انرژی دهنده سلول‌ها متوقف می‌شود. خوشبختانه غلظت بالاتر از حد طبیعی دی اکسید کربن در خون، مرکز تنفسی را تحریک می‌کند و باعث می‌شود فرد سریع و عمیق نفس بکشد. این امر انقضای دی اکسید کربن را افزایش می‌دهد و در نتیجه دی اکسید کربن اضافی را از خون و مایعات بافتی خارج می‌کند. این روند تا زمانی که غلظت به حالت عادی برگردد ادامه می‌یابد.

تنظیم فشار خون شریانی

چندین سیستم به تنظیم فشار خون شریانی کمک می‌کنند. یکی از اینها، سیستم بارورسپتور، یک نمونه ساده و عالی از یک مکانیسم کنترل سریع است. در دیواره‌های ناحیه دو شاخه شدن شریان‌های کاروتید در گردن و همچنین در قوس آئورت در قفسه سینه، گیرنده‌های عصبی زیادی به نام بارورسپتور وجود دارد که با کشش دیواره شریان تحریک می‌شوند. هنگامی‌که فشار شریانی بیش از حد بالا می‌رود، بارورسپتورها رگبارهای تکانه‌های عصبی را به بصل النخاع مغز می‌فرستند. در اینجا این تکانه‌ها مرکز وازوموتور را مهار می‌کنند، که به نوبه خود تعداد تکانه‌های منتقل شده از مرکز وازوموتور از طریق سیستم عصبی سمپاتیک به قلب و عروق خونی را کاهش می‌دهد. فقدان این تکانه‌ها باعث کاهش فعالیت پمپاژ توسط قلب و همچنین گشاد شدن رگ‌های خونی محیطی می‌شود که باعث افزایش جریان خون در رگ‌ها می‌شود. هر دوی این اثرات فشار شریانی را به حالت عادی کاهش می‌دهند.

برعکس، کاهش فشار شریانی کمتر از حد نرمال، گیرنده‌های کششی را شل می‌کند و به مرکز وازوموتور اجازه می‌دهد بیش از حد معمول فعال شود و در نتیجه باعث انقباض عروق و افزایش پمپاژ قلب می‌شود. کاهش فشار شریانی همچنین فشار شریانی را به حالت عادی باز می‌گرداند.

محدوده طبیعی و ویژگی‌های فیزیکی اجزای مهم مایع خارج سلولی

جدول ۱-۱ برخی از اجزای مهم و ویژگی‌های فیزیکی مایع خارج سلولی را به همراه مقادیر نرمال، محدوده نرمال و حداکثر محدودیت بدون ایجاد مرگ فهرست می‌کند. به باریک بودن محدوده نرمال برای هر یک توجه کنید. مقادیر خارج از این محدوده معمولاً ناشی از بیماری است.

جدول ۱-۱ اجزای مهم و ویژگی‌های فیزیکی مایع خارج سلولی

مهمتر از همه، محدودیت‌هایی است که بیش از آن ناهنجاری‌ها می‌توانند باعث مرگ شوند. به عنوان مثال، افزایش دمای بدن تنها ۱۱ درجه فارنهایت (۷ درجه سانتیگراد) بالاتر از حد طبیعی می‌تواند منجر به چرخه معیوب افزایش متابولیسم سلولی شود که سلول‌ها را از بین می‌برد. همچنین به محدوده باریک تعادل اسید و باز در بدن توجه کنید، با مقدار pH طبیعی ۷.۴ و مقادیر کشنده فقط حدود ۰.۵ در دو طرف نرمال. یکی دیگر از عوامل مهم غلظت یون پتاسیم است زیرا هر زمان که به کمتر از یک سوم نرمال کاهش یابد، احتمال دارد فرد در نتیجه ناتوانی اعصاب در حمل سیگنال فلج شود. از طرف دیگر، اگر غلظت یون پتاسیم به دو یا چند برابر طبیعی افزایش یابد، عضله قلب احتمالاً به شدت افسرده خواهد شد. همچنین، زمانی که غلظت یون کلسیم کمتر از نصف نرمال باشد، یک فرد احتمالاً به دلیل تولید خودبه‌خود تکانه‌های عصبی اضافی در اعصاب محیطی، انقباض عضلانی کزاز را در سرتاسر بدن تجربه می‌کند. هنگامی‌که غلظت گلوکز به کمتر از نصف نرمال می‌رسد، فرد اغلب دچار تحریک‌پذیری ذهنی شدید و گاهی حتی تشنج می‌شود.

این مثال‌ها باید ارزش بسیار زیاد و حتی ضرورت تعداد زیادی از سیستم‌های کنترلی را که بدن را در سلامت کار می‌کنند، قدردانی کند. در غیاب هر یک از این کنترل‌ها، نقص جدی بدن یا مرگ می‌تواند منجر شود.

ویژگی‌های سیستم‌های کنترل

نمونه‌های ذکر شده از مکانیسم‌های کنترل هموستاتیک تنها تعداد کمی‌از هزاران نمونه موجود در بدن هستند که همه آنها دارای ویژگی‌های مشترک مشخصی هستند که در این بخش توضیح داده شد.

بازخورد منفی ماهیت اکثر سیستم‌های کنترلی

بیشتر سیستم‌های کنترل بدن با بازخورد منفی عمل می‌کنند، که می‌توان با مرور برخی از سیستم‌های کنترل هموستاتیک که قبلاً ذکر شد، توضیح داد. در تنظیم غلظت دی اکسید کربن، غلظت بالای دی اکسید کربن در مایع خارج سلولی باعث افزایش تهویه ریوی می‌شود. این به نوبه خود غلظت دی اکسید کربن مایع خارج سلولی را کاهش می‌دهد زیرا ریه‌ها مقادیر بیشتری دی اکسید کربن را از بدن دفع می‌کنند. به عبارت دیگر، غلظت بالای دی اکسید کربن باعث شروع رویدادهایی می‌شود که غلظت را به سمت نرمال کاهش می‌دهد که منفی است. به محرک آغازگر برعکس، اگر غلظت دی اکسید کربن خیلی کم شود، این باعث افزایش بازخورد غلظت می‌شود. این پاسخ به محرک آغازگر نیز منفی است.

در مکانیسم‌های تنظیم فشار شریانی، فشار بالا باعث ایجاد یک سری واکنش‌ها می‌شود که باعث کاهش فشار می‌شود، یا فشار پایین باعث ایجاد یک سری واکنش‌هایی می‌شود که باعث افزایش فشار می‌شود. در هر دو مورد، این اثرات با توجه به محرک آغازگر منفی است.

بنابراین، به طور کلی، اگر برخی از عوامل بیش از حد یا کمبود شود، یک سیستم کنترل بازخورد منفی را آغاز می‌ کند که شامل یک سری تغییرات است که عامل را به یک مقدار متوسط ​​معین برمی‌گرداند و در نتیجه هومئوستازی را حفظ می‌کند.

کنترل بازخورد منفی فشار شریانی توسط بارورسپتورهای شریانی. سیگنال‌های حسگر (بارورسپتورها) ارسال می‌شود به بصل النخاع مغز، جایی که آنها با یک نقطه تنظیم مرجع مقایسه می‌شوند. هنگامی‌که فشار شریانی بیش از حد طبیعی افزایش می‌یابد، این فشار غیرطبیعی باعث افزایش تکانه‌های عصبی از گیرنده‌های بارور می‌شود به بصل النخاع مغز، جایی که سیگنال‌های ورودی مقایسه می‌شوند با نقطه تنظیم، یک سیگنال خطا تولید می‌کند که منجر به کاهش می‌شود فعالیت سیستم عصبی سمپاتیک کاهش فعالیت سمپاتیک باعث گشاد شدن عروق خونی و کاهش فعالیت پمپاژ آن می‌شود قلب که فشار شریانی را به حالت عادی برمی‌گرداند.

“به دست آوردن” یک سیستم کنترل

درجه اثربخشی که یک سیستم کنترل با آن شرایط ثابتی را حفظ می‌کند توسط بهره تعیین می‌شود از بازخورد منفی به عنوان مثال، فرض کنید حجم زیادی از خون به فردی که سیستم کنترل فشار گیرنده بارورسپتورش کار نمی‌کند، تزریق می‌شود و فشار شریانی از سطح طبیعی ۱۰۰ میلی متر جیوه به ۱۷۵ میلی متر جیوه افزایش می‌یابد. سپس، فرض کنیم که همان حجم خون در زمانی که سیستم بارورسپتور کار می‌کند به همان فرد تزریق می‌شود و این بار فشار تنها ۲۵ میلی متر جیوه افزایش می‌یابد. بنابراین، سیستم کنترل بازخورد باعث “تصحیح” ۵۰- میلی متر جیوه شده است، یعنی از ۱۷۵ میلی متر جیوه به ۱۲۵ میلی متر جیوه. افزایش فشار ۲۵+ میلی‌متر جیوه وجود دارد که «خطا» نامیده می‌شود، به این معنی که سیستم کنترل ۱۰۰ درصد در جلوگیری از تغییر مؤثر نیست. سپس سود سیستم با فرمول زیر محاسبه می‌شود:

بنابراین، در مثال سیستم بارورسپتور، تصحیح ۵۰- میلی‌متر جیوه و خطای باقی‌مانده ۲۵+ میلی‌متر جیوه است. بنابراین، بهره سیستم بارورسپتور فرد برای کنترل فشار شریانی ۵۰- تقسیم بر ۲۵+ یا ۲- است. یعنی اختلالی که فشار شریانی را افزایش یا کاهش می‌دهد، تنها یک‌سوم آن چیزی است که اگر این سیستم کنترلی وجود نداشت، رخ می‌دهد.

دستاوردهای برخی دیگر از سیستم‌های کنترل فیزیولوژیک بسیار بیشتر از سیستم بارورسپتور است. به عنوان مثال، بهره سیستم کنترل کننده دمای داخلی بدن زمانی که فرد در معرض هوای نسبتا سرد قرار می‌گیرد، حدود -۳۳ است. بنابراین، می‌توان دریافت که سیستم کنترل دما بسیار موثرتر از سیستم کنترل فشار بارورسپتور است.

بازخورد مثبت گاهی اوقات می‌تواند باعث چرخه‌های شرور و مرگ شود

ممکن است این سوال مطرح شود که چرا اکثر سیستم‌های کنترل بدن به جای بازخورد مثبت با بازخورد منفی عمل می‌کنند؟ اگر ماهیت بازخورد مثبت را در نظر بگیریم، بلافاصله می‌بینیم که بازخورد مثبت به ثبات منجر نمی‌شود، بلکه منجر به بی ثباتی می‌شود و در برخی موارد می‌تواند باعث مرگ شود.

شکل ۱-۳ نمونه ای را نشان می‌دهد که در آن مرگ می‌تواند از بازخورد مثبت حاصل شود. این شکل کارایی پمپاژ قلب را نشان می‌دهد و نشان می‌دهد که قلب یک انسان سالم حدود ۵ لیتر خون در دقیقه پمپاژ می‌کند. اگر به طور ناگهانی ۲ لیتر خون از فرد خارج شود، مقدار خون در بدن به حدی کاهش می‌یابد که خون کافی برای پمپاژ موثر قلب در دسترس نیست. در نتیجه فشار شریانی کاهش می‌یابد و جریان خون به عضله قلب از طریق عروق کرونر کاهش می‌یابد. این منجر به ضعیف شدن قلب، کاهش بیشتر پمپاژ، کاهش بیشتر جریان خون کرونر و ضعف بیشتر قلب می‌شود. این چرخه بارها و بارها تکرار می‌شود تا زمانی که مرگ رخ دهد. توجه داشته باشید که هر چرخه در بازخورد منجر به تضعیف بیشتر قلب می‌شود. به عبارت دیگر، بازخورد مثبت.

شکل ۱-۳ بازیابی پمپاژ قلب ناشی از بازخورد منفی پس از خروج ۱ لیتر خون از گردش خون. هنگامی‌که ۲ لیتر خون از بدن خارج می‌شود، مرگ ناشی از بازخورد مثبت است.

بازخورد مثبت بیشتر به عنوان “چرخه معیوب” شناخته می‌شود، اما می‌توان بر درجه خفیفی از بازخورد مثبت توسط مکانیسم‌های کنترل بازخورد منفی بدن غلبه کرد و چرخه معیوب ایجاد نمی‌شود. به عنوان مثال، اگر فرد در مثال فوق به جای ۲ لیتر فقط ۱ لیتر خونریزی داشته باشد، مکانیسم‌های بازخورد منفی طبیعی برای کنترل برون ده قلبی و فشار شریانی باعث تعادل بیش از حد بازخورد مثبت می‌شود و فرد بهبود می‌یابد، همانطور که با منحنی چین نشان داده شده است. شکل ۱-۳.

بازخورد مثبت گاهی اوقات می‌تواند مفید باشد

در برخی موارد، بدن از بازخورد مثبت به نفع خود استفاده می‌کند. لخته شدن خون نمونه ای از استفاده ارزشمند از بازخورد مثبت است. هنگامی‌که یک رگ خونی پاره می‌شود و لخته شروع به تشکیل می‌کند، آنزیم‌های متعددی به نام فاکتورهای انعقادی درون خود لخته فعال می‌شوند. برخی از این آنزیم‌ها بر روی سایر آنزیم‌های غیرفعال خون مجاور عمل می‌کنند و در نتیجه باعث لخته شدن بیشتر خون می‌شوند. این روند تا زمانی ادامه می‌یابد که سوراخ رگ بسته شود و دیگر خونریزی رخ ندهد. گاهی اوقات، این مکانیسم می‌تواند از کنترل خارج شود و باعث تشکیل لخته‌های ناخواسته شود. در واقع، این همان چیزی است که بیشتر حملات حاد قلبی را آغاز می‌کند، که ناشی از لخته ای است که از سطح داخلی پلاک آترواسکلروتیک در شریان کرونر شروع می‌شود و سپس تا زمانی که شریان مسدود می‌شود، رشد می‌کند.

زایمان نمونه دیگری است که در آن بازخورد مثبت نقش ارزشمندی دارد. هنگامی‌که انقباضات رحم به اندازه کافی قوی می‌شود که سر کودک شروع به فشار دادن به دهانه رحم کند، کشش دهانه رحم سیگنال‌هایی را از طریق عضله رحم به بدنه رحم می‌فرستد و باعث انقباضات شدیدتر می‌شود. بنابراین، انقباضات رحم باعث کشیده شدن دهانه رحم و کشش دهانه رحم باعث انقباضات قوی تر می‌شود. وقتی این فرآیند به اندازه کافی قدرتمند شد، نوزاد متولد می‌شود. اگر قدرت کافی نداشته باشد، انقباضات معمولاً از بین می‌روند و چند روز قبل از شروع مجدد می‌گذرد.

یکی دیگر از کاربردهای مهم بازخورد مثبت برای تولید سیگنال‌های عصبی است. یعنی وقتی غشای یک رشته عصبی تحریک می‌شود، این امر باعث نشت جزئی یون‌های سدیم از طریق کانال‌های سدیم در غشای عصبی به داخل فیبر می‌شود. یون‌های سدیمی‌که وارد فیبر می‌شوند، پتانسیل غشا را تغییر می‌دهند، که به نوبه خود باعث باز شدن بیشتر کانال‌ها، تغییر بیشتر پتانسیل، باز شدن بیشتر کانال‌ها و غیره می‌شود. بنابراین، یک نشت خفیف تبدیل به انفجار سدیم می‌شود که به داخل رشته عصبی وارد می‌شود، که پتانسیل عمل عصبی را ایجاد می‌کند. این پتانسیل عمل به نوبه خود باعث جریان الکتریکی در امتداد بیرون و داخل فیبر می‌شود و پتانسیل‌های عمل اضافی را آغاز می‌کند. این روند بارها و بارها ادامه می‌یابد تا زمانی که سیگنال عصبی به انتهای فیبر برسد.

در هر موردی که بازخورد مثبت مفید است، بازخورد مثبت خود بخشی از یک فرآیند کلی بازخورد منفی است. به عنوان مثال، در مورد لخته شدن خون، فرآیند انعقاد بازخورد مثبت یک فرآیند بازخورد منفی برای حفظ حجم طبیعی خون است. همچنین بازخورد مثبتی که باعث سیگنال‌های عصبی می‌شود به اعصاب اجازه می‌دهد تا در هزاران سیستم کنترل عصبی بازخورد منفی شرکت کنند.

انواع پیچیده تر از سیستم‌های کنترل – کنترل تطبیقی

بعداً در این متن، هنگامی‌که سیستم عصبی را مطالعه می‌کنیم، خواهیم دید که این سیستم دارای تعداد زیادی مکانیسم کنترل به هم پیوسته است. برخی از آنها سیستم‌های بازخورد ساده ای هستند که مشابه آنهایی هستند که قبلاً مورد بحث قرار گرفت. خیلی‌ها نیستند. به عنوان مثال، برخی از حرکات بدن آنقدر سریع اتفاق می‌افتند که زمان کافی برای انتقال سیگنال‌های عصبی از قسمت‌های محیطی بدن تا مغز و سپس بازگشت دوباره به اطراف برای کنترل حرکت وجود ندارد. بنابراین، مغز برای ایجاد انقباضات عضلانی مورد نیاز از یک اصل به نام کنترل پیش‌خور استفاده می‌کند. یعنی سیگنال‌های عصبی حسی از قسمت‌های متحرک به مغز اطلاع می‌دهند که آیا حرکت به درستی انجام شده است یا خیر. در غیر این صورت، مغز سیگنال‌های پیش‌خور را که به ماهیچه‌ها ارسال می‌کند تصحیح می‌کند زمانی که حرکت مورد نیاز است سپس، در صورت نیاز به اصلاح بیشتر، این کار مجدداً برای حرکات بعدی انجام می‌شود. به این کنترل تطبیقی ​​می‌گویند. کنترل تطبیقی، به یک معنا، بازخورد منفی با تأخیر است.

بنابراین، می‌توان دید که سیستم‌های کنترل بازخورد بدن چقدر می‌توانند پیچیده باشند. زندگی یک انسان به همه آنها بستگی دارد. بنابراین، بخش عمده ای از این متن به بحث در مورد این مکانیسم‌های حیات بخش اختصاص دارد.

خلاصه – خودکار بودن بدن

هدف این فصل این بوده است که اولاً به سازماندهی کلی بدن و ثانیاً به ابزارهایی که توسط آن قسمت‌های مختلف بدن هماهنگ عمل می‌کنند اشاره کند. به طور خلاصه، بدن در واقع یک نظم اجتماعی از حدود ۱۰۰ تریلیون سلول است که در ساختارهای عملکردی مختلف سازماندهی شده اند، که برخی از آنها اندام نامیده می‌شوند. هر ساختار عملکردی سهم خود را در حفظ شرایط هموستاتیک در مایع خارج سلولی که محیط داخلی نامیده می‌شود، سهیم می‌کند. تا زمانی که شرایط عادی در این محیط داخلی حفظ شود، سلول‌های بدن به زندگی و عملکرد صحیح خود ادامه می‌دهند. هر سلول از هومئوستازی سود می‌برد و به نوبه خود، هر سلول سهم خود را در حفظ هومئوستازی سهیم می‌کند. این فعل و انفعال متقابل، خودکارسازی مداوم بدن را تا زمانی که یک یا چند سیستم عملکردی توانایی خود را برای مشارکت بخشی از عملکرد خود از دست بدهند، فراهم می‌کند. وقتی این اتفاق می‌افتد، تمام سلول‌های بدن آسیب می‌بینند. اختلال عملکرد شدید منجر به مرگ می‌شود. اختلال عملکرد متوسط ​​منجر به بیماری می‌شود. 

کتاب درسی فیزیولوژی پزشکی گایتون و‌‌هال، ویرایش چهاردهم فصل ۱

---

---

» فصل قبل فیزیولوژی پزشکی گایتون

---

» فصل بعد فیزیولوژی پزشکی گایتون

---

---

» مباحث نوروبیولوژیِ فیزیولوژی گایتون

---

» مباحث نوروفیزیولوژیِ فیزیولوژی گایتون

---

---

» مباحث نوروبیولوژیِ فیزیولوژی گانونگ

---

» مباحث نوروفیزیولوژی فیزیولوژی گانونگ

---

---

---

» مجموعه پرسش‌های مباحث نوروآناتومی

---

» مجموعه پرسش‌های مباحث نوروبیولوژی

---

---

» مجموعه پرسش‌های مباحث نوروفیزیولوژی

---

» مجموعه پرسش‌های مباحث نوروفارماکولوژی

---

---

» آزمون‌های آنلاین مباحث نوروفیزیولوژی

---

» آزمون‌های آنلاین مباحث نوروفارماکولوژی

---

---