علوم اعصاب پروس؛ گیرنده‌های مکانیکی متخصص در دریافت اطلاعات لمسی: رافینی و پاچینی

Mechanoreceptors Specialized to Receive Tactile Information

Our understanding of the contribution of distinct afferent pathways to cutaneous sensation is best developed for the glabrous (hairless) portions of the hand (i.e., the palm and fingertips). These regions of the skin surface are specialized to generate a high definition neural image of manipulated objects. Active touching, or haptics, involves the interpretation of complex spatiotemporal patterns of stimuli that are likely to activate many classes of mechanoreceptors. Indeed, manipulating an object with the hand can often provide enough information to identify the object, a capacity called stereognosis. By recording the responses of individual sensory afferents in the nerves of humans and non human primates, it has been possible to characterize the responses of these afferents under controlled conditions and gain insights into their contribution to somatic sensation. Here we consider four distinct classes of mechanoreceptive afferents that innervate the glabrous skin of the hand (Figure 9.5A; Table 9.2), as well as those that innervate the hair follicles in hairy skin (Figure 9.5B). An important aspect of the neurological assessment involves testing the functions of these different classes of mechanoreceptive afferents and noting geographically constrained zones, called dermatomes, that may present sensory loss in patients with nerve or spinal cord injury (Clinical Applications).

گیرنده‌های مکانیکی متخصص در دریافت اطلاعات لمسی

درک ما از سهم مسیرهای آوران متمایز در حس پوستی، به بهترین شکل در بخش‌های بدون مو (بدون کرک) دست (یعنی کف دست و نوک انگشتان) توسعه یافته است. این مناطق از سطح پوست برای ایجاد یک تصویر عصبی با کیفیت بالا از اشیاء دستکاری شده تخصص یافته‌اند. لمس فعال یا هاپتیک، شامل تفسیر الگوهای پیچیده مکانی-زمانی محرک‌هایی است که احتمالاً بسیاری از طبقات گیرنده‌های مکانیکی را فعال می‌کنند. در واقع، دستکاری یک شیء با دست اغلب می‌تواند اطلاعات کافی برای شناسایی شیء فراهم کند، ظرفیتی که استریوگنوز نامیده می‌شود. با ثبت پاسخ‌های آوران‌های حسی منفرد در اعصاب انسان‌ها و نخستی‌سانان غیرانسانی، می‌توان پاسخ‌های این آوران‌ها را در شرایط کنترل‌شده مشخص کرد و به بینش‌هایی در مورد سهم آنها در حس بدنی دست یافت. در اینجا ما چهار دسته مجزا از آوران‌های گیرنده مکانیکی را که پوست بدون کرک دست را عصب‌دهی می‌کنند (شکل 9.5A؛ جدول 9.2) و همچنین آن‌هایی را که فولیکول‌های مو را در پوست مودار عصب‌دهی می‌کنند (شکل 9.5B) در نظر می‌گیریم. یک جنبه مهم از ارزیابی عصبی شامل آزمایش عملکرد این دسته‌های مختلف آوران‌های گیرنده مکانیکی و توجه به مناطق جغرافیایی محدود، به نام درماتوم‌ها، است که ممکن است در بیماران مبتلا به آسیب عصبی یا نخاعی، باعث از دست دادن حس شوند (کاربردهای بالینی).

FIGURE 9.5 The skin harbors a variety of morphologically distinct mechanoreceptors. (A) This diagram represents the smooth, hairless (glabrous) skin of the fingertip. Table 9.2 summarizes the major characteristics of the various receptor types found in glabrous skin. (B) In hairy skin, tactile stimuli are transduced through a variety of mechanosensory afferents innervating different types of hair follicles. These arrangements are best known in mouse skin (illustrated here); see text for details. Similar mechanosensory afferents are believed to innervate hair follicles in human skin. (A after Johansson and Vallbo, 1983; B from Abraira and Ginty, 2013.)

شکل ۹.۵ پوست انواع گیرنده‌های مکانیکی متمایز از نظر مورفولوژیکی را در خود جای داده است. (الف) این نمودار پوست صاف و بدون مو (بدون کرک) نوک انگشت را نشان می‌دهد. جدول ۹.۲ ویژگی‌های اصلی انواع مختلف گیرنده‌های موجود در پوست بدون کرک را خلاصه می‌کند. (ب) در پوست مودار، محرک‌های لمسی از طریق انواع آوران‌های حسگرهای مکانیکی که انواع مختلف فولیکول‌های مو را عصب‌دهی می‌کنند، منتقل می‌شوند. این ترتیبات در پوست موش (که در اینجا نشان داده شده است) بیشتر شناخته شده است. برای جزئیات به متن مراجعه کنید. اعتقاد بر این است که آوران‌های حسگرهای مکانیکی مشابه، فولیکول‌های مو را در پوست انسان عصب‌دهی می‌کنند. (الف برگرفته از یوهانسون و والبو، ۱۹۸۳؛ ب برگرفته از آبرایرا و گینتی، ۲۰۱۳.)

TABLE 9.2 Afferent Systems and Their Properties

جدول ۹.۲ سیستم‌های آوران و ویژگی‌های آنها

^a Receptive field areas as measured with rapid 0.5 mm indentation. (After K. O. Johnson, 2002.)

^a سطح میدان پذیرنده با فرورفتگی سریع ۰.۵ میلی‌متری اندازه‌گیری شد. (به نقل از K. O. Johnson، ۲۰۰۲.)

Merkel cell afferents are slowly adapting fibers that account for about 25% of the mechanosensory afferents in the hand. They are especially enriched in the fingertips, and are the only afferents to sample information from receptor cells located in the epidermis. Merkel cell neurite complexes lie in the tips of the primary epidermal ridges extensions of the epidermis into the underlying dermis that coincide with the prominent ridges (“fingerprints”) on the finger surface. Both Merkel cells and their innervating sensory afferents express the mechanotransduction channel Piezo2. As a result, Merkel cells and their afferent axons can sense mechanical stimuli. Deleting Piezo2 selectively in Merkel cells significantly reduces the sustained and static firing of the innervating afferents. Thus, Merkel cells signal the static aspect of a touch stimulus, such as pressure, whereas the terminal portions of the Merkel afferents in these complexes transduce the dynamic aspects of stimuli. The slowly adapting character of the Merkel cell neurite complexes depends on mechanotransduction. Merkel cells also play an active role in modulating the activity of their afferent axons by releasing neuropeptides on the neurites at junctions that resemble synapses, with the exocytosis of electrondense secretory granules (see Chapter 6). Merkel cell afferents have the highest spatial resolution of all the sensory afferents individual Merkel afferents can resolve spatial details of 0.5 mm. They are also highly sensitive to points, edges, and curvature, which makes them ideally suited for processing information about shape and texture.

آوران‌های سلول مرکل، فیبرهای به آرامی سازگارشونده‌ای هستند که حدود ۲۵٪ از آوران‌های حسگرهای مکانیکی دست را تشکیل می‌دهند. آن‌ها به ویژه در نوک انگشتان غنی شده‌اند و تنها آوران‌هایی هستند که اطلاعات را از سلول‌های گیرنده واقع در اپیدرم نمونه‌برداری می‌کنند. کمپلکس‌های نوریت سلول مرکل در نوک برآمدگی‌های اولیه اپیدرمی – امتدادهای اپیدرم به درم زیرین که با برآمدگی‌های برجسته (“اثر انگشت”) روی سطح انگشت همزمان هستند – قرار دارند. هم سلول‌های مرکل و هم آوران‌های حسی عصب‌دهنده آن‌ها، کانال انتقال مکانیکی Piezo2 را بیان می‌کنند. در نتیجه، سلول‌های مرکل و آکسون‌های آوران آن‌ها می‌توانند محرک‌های مکانیکی را حس کنند. حذف انتخابی Piezo2 در سلول‌های مرکل، شلیک پایدار و ایستا آوران‌های عصب‌دهنده را به طور قابل توجهی کاهش می‌دهد. بنابراین، سلول‌های مرکل جنبه استاتیک یک محرک لمسی، مانند فشار را نشان می‌دهند، در حالی که بخش‌های انتهایی آوران‌های مرکل در این کمپلکس‌ها، جنبه‌های پویای محرک‌ها را انتقال می‌دهند. ویژگی سازگاری آهسته کمپلکس‌های سلول-نوریت مرکل به انتقال مکانیکی بستگی دارد. سلول‌های مرکل همچنین با آزاد کردن نوروپپتیدها روی نوریت‌ها در محل‌های اتصال شبیه سیناپس‌ها، با اگزوسیتوز گرانول‌های ترشحی متراکم از الکترون (به فصل 6 مراجعه کنید)، نقش فعالی در تعدیل فعالیت آکسون‌های آوران خود دارند. آوران‌های سلول مرکل بالاترین وضوح مکانی را در بین تمام آوران‌های حسی دارند. آوران‌های مرکل می‌توانند جزئیات مکانی 0.5 میلی‌متر را تشخیص دهند. آن‌ها همچنین به نقاط، لبه‌ها و انحنا بسیار حساس هستند، که آن‌ها را برای پردازش اطلاعات در مورد شکل و بافت ایده‌آل می‌کند.

Meissner afferents also express Piezo2. They are rapidly adapting fibers that innervate the skin even more densely than Merkel afferents, accounting for about 40% of the mechanosensory innervation of the human hand. Meissner corpuscles lie in the tips of the dermal papillae adjacent to the primary ridges and closest to the skin surface (see Figure 9.5A). These elongated receptors are formed by a connective tissue capsule that contains a set of flattened lamellar cells derived from Schwann cells and nerve terminals, with the capsule and the lamellar cells suspended from the basal epidermis by collagen fibers. The center of the capsule contains two to six afferent nerve fibers that terminate between and around the lamellar cells, a configuration thought to contribute to the transient response of these afferents to somatic stimulation. With indentation of the skin, the dynamic tension transduced by the collagen fibers provides the transient mechanical force that deforms the corpuscle and triggers generator potentials that may induce a volley of action potentials in the afferent fibers. When the stimulus is removed, the indented skin relaxes and the corpuscle returns to its resting configuration, generating another burst of action potentials. Thus, Meissner afferents display characteristic rapidly adapting, on off responses (see Figure 9.4). Due at least in part to their close proximity to the skin surface, Meissner afferents are more than four times as sensitive to skin deformation as Merkel afferents; however, their receptive fields are larger than those of Merkel afferents, and thus they transmit signals with reduced spatial resolution (see Table 9.2).

آوران‌های مایسنر نیز Piezo2 را بیان می‌کنند. آن‌ها به سرعت در حال تطبیق فیبرهایی هستند که پوست را حتی متراکم‌تر از آوران‌های مرکل عصب‌دهی می‌کنند و حدود 40٪ از عصب‌دهی حسگرهای مکانیکی دست انسان را تشکیل می‌دهند. اجسام مایسنر در نوک پاپیلای پوستی مجاور برآمدگی‌های اولیه و نزدیک‌ترین به سطح پوست قرار دارند (شکل 9.5A را ببینید). این گیرنده‌های کشیده توسط یک کپسول بافت همبند تشکیل می‌شوند که شامل مجموعه‌ای از سلول‌های لایه‌ای مسطح مشتق شده از سلول‌های شوان و پایانه‌های عصبی است، به طوری که کپسول و سلول‌های لایه‌ای توسط الیاف کلاژن از اپیدرم پایه آویزان شده‌اند. مرکز کپسول شامل دو تا شش فیبر عصبی آوران است که بین و اطراف سلول‌های لایه‌ای خاتمه می‌یابند، پیکربندی‌ای که تصور می‌شود در پاسخ گذرای این آوران‌ها به تحریک سوماتیک نقش دارد. با فرورفتگی پوست، کشش دینامیکی که توسط فیبرهای کلاژن منتقل می‌شود، نیروی مکانیکی گذرا را فراهم می‌کند که باعث تغییر شکل جسمک شده و پتانسیل‌های مولد را فعال می‌کند که ممکن است رگباری از پتانسیل‌های عمل را در فیبرهای آوران القا کند. هنگامی که محرک برداشته می‌شود، پوست فرورفته شل می‌شود و جسمک به پیکربندی استراحت خود باز می‌گردد و موج دیگری از پتانسیل‌های عمل را ایجاد می‌کند. بنابراین، آوران‌های مایسنر پاسخ‌های روشن و خاموش با سازگاری سریع را نشان می‌دهند (شکل 9.4 را ببینید). آوران‌های مایسنر، حداقل تا حدی به دلیل نزدیکی به سطح پوست، بیش از چهار برابر آوران‌های مرکل به تغییر شکل پوست حساس هستند. با این حال، میدان‌های پذیرنده آنها بزرگتر از آوران‌های مرکل است و بنابراین سیگنال‌ها را با وضوح مکانی کمتری منتقل می‌کنند (به جدول 9.2 مراجعه کنید).

Meissner corpuscles are particularly efficient in transducing information about the relatively low frequency vibrations (3-40 Hz) that occur when textured objects are moved across the skin. Several lines of evidence suggest that the information conveyed by Meissner afferents is responsible for detecting slippage between the skin and an object held in the hand, essential feedback information for the efficient control of grip.

اجسام مایسنر به ویژه در انتقال اطلاعات مربوط به ارتعاشات فرکانس نسبتاً پایین (3-40 هرتز) که هنگام حرکت اشیاء بافت‌دار روی پوست رخ می‌دهند، کارآمد هستند. شواهد متعددی نشان می‌دهد که اطلاعات منتقل شده توسط آوران‌های مایسنر مسئول تشخیص لغزش بین پوست و جسمی است که در دست نگه داشته می‌شود، اطلاعات بازخوردی ضروری برای کنترل کارآمد گرفتن.

FIGURE 9.6 Simulation of activity patterns in different mechanosensory afferents in the fingertip. Each dot in the response records represents an action potential recorded from a single mechanosensory afferent fiber innervating the human finger as it moves across a row of Braille type. A horizontal line of dots in the raster plot represents the pattern of activity in the afferent as a result of moving the pattern from left to right across the finger. The position of the pattern (relative to the tip of the finger) was then displaced by a small distance, and the pattern was once again moved across the finger. Repeating this pattern multiple times produces a record that simulates the pattern of activity that would arise in a population of afferents whose receptive fields lie along a line in the fingertip (red dots). Only slowly adapting Merkel cell afferents (top panel) provide a highfidelity representation of the Braille pattern  that is, the individual Braille dots can be distinguished only in the pattern of Merkel afferent neural activity. (After Phillips et al., 1990.)

شکل ۹.۶ شبیه‌سازی الگوهای فعالیت در آوران‌های حسگرهای مکانیکی مختلف در نوک انگشت. هر نقطه در رکوردهای پاسخ، نشان‌دهنده یک پتانسیل عمل ثبت شده از یک فیبر آوران حسگرهای مکانیکی است که انگشت انسان را هنگام حرکت در امتداد یک ردیف از نوع بریل، عصب‌دهی می‌کند. یک خط افقی از نقاط در نمودار رستری، الگوی فعالیت در آوران را در نتیجه حرکت الگو از چپ به راست در سراسر انگشت نشان می‌دهد. سپس موقعیت الگو (نسبت به نوک انگشت) با فاصله کمی جابجا شد و الگو بار دیگر در سراسر انگشت حرکت داده شد. تکرار این الگو چندین بار، رکوردی را ایجاد می‌کند که الگوی فعالیتی را که در جمعیتی از آوران‌ها ایجاد می‌شود، شبیه‌سازی می‌کند. میدان‌های پذیرنده آنها در امتداد یک خط در نوک انگشت قرار دارند (نقاط قرمز). تنها آوران‌های سلول مرکل که به آرامی تطبیق می‌یابند (پانل بالا) نمایش با دقت بالایی از الگوی بریل ارائه می‌دهند، یعنی نقاط بریل منفرد را فقط می‌توان در الگوی فعالیت عصبی آوران مرکل تشخیص داد. (بعد از فیلیپس و همکاران، ۱۹۹۰.)

Pacinian afferents are rapidly adapting fibers that make up 10-15% of the mechanosensory innervation in the hand. Pacinian corpuscles are located deep in the dermis or in the subcutaneous tissue; their appearance resembles that of a small onion, with concentric layers of membranes surrounding a single afferent fiber (see Figure 9.5A). This laminar capsule acts as a filter, allowing only transient disturbances at high frequencies (250-350 Hz) to activate the nerve endings. Pacinian corpuscles adapt more rapidly than Meissner corpuscles and have a lower response threshold. The most sensitive Pacinian afferents generate action potentials for displacements of the skin as small as 10 nanometers. Because they are so sensitive, the receptive fields of Pacinian afferents are often large and their boundaries are difficult to define. The properties of Pacinian afferents make them well suited to detect vibrations transmitted through objects that contact the hand or are being grasped in the hand, especially when making or breaking contact. These properties are important for the skilled use of tools (e.g., using a wrench, cutting bread with a knife, writing).

آوران‌های پاچینی، فیبرهای سریع‌الانتقالی هستند که 10 تا 15 درصد از عصب‌دهی حسگرهای مکانیکی دست را تشکیل می‌دهند. جسمک‌های پاچینی در اعماق درم یا بافت زیر جلدی قرار دارند؛ ظاهر آنها شبیه یک پیاز کوچک است، با لایه‌های متحدالمرکز غشا که یک فیبر آوران را احاطه کرده‌اند (شکل 9.5A را ببینید). این کپسول لایه‌ای به عنوان یک فیلتر عمل می‌کند و فقط به اختلالات گذرا در فرکانس‌های بالا (250 تا 350 هرتز) اجازه می‌دهد تا انتهای عصب را فعال کنند. جسمک‌های پاچینی سریع‌تر از جسمک‌های مایسنر سازگار می‌شوند و آستانه پاسخ پایین‌تری دارند. حساس‌ترین آوران‌های پاچینی، پتانسیل‌های عمل برای جابجایی‌های پوست به کوچکی 10 نانومتر ایجاد می‌کنند. از آنجا که آنها بسیار حساس هستند، میدان‌های پذیرنده آوران‌های پاچینی اغلب بزرگ هستند و تعریف مرزهای آنها دشوار است. خواص آوران‌های پاچینی، آنها را برای تشخیص ارتعاشات منتقل شده از طریق اشیایی که با دست تماس پیدا می‌کنند یا در دست گرفته می‌شوند، به خصوص هنگام ایجاد یا قطع تماس، بسیار مناسب می‌کند. این خواص برای استفاده ماهرانه از ابزارها (مثلاً استفاده از آچار، بریدن نان با چاقو، نوشتن) مهم هستند.

Ruffini afferents are slowly adapting fibers and are the least understood of the cutaneous mechanoreceptors. Ruffini endings are elongated, spindle shaped, capsular specializations located deep in the skin, as well as in ligaments and tendons (see Figure 9.5A). The long axis of the corpuscle is usually oriented parallel to the stretch lines in skin; thus, Ruffini corpuscles are particularly sensitive to the cutaneous stretching produced by digit or limb movements; they account for about 20% of the mechanoreceptors in the human hand. Although there is still some question as to their function, Ruffini corpuscles are thought to be especially responsive to skin stretches, such as those that occur during the movement of the fingers. Information supplied by Ruffini afferents contributes, along with muscle receptors, to providing an accurate representation of finger position and the conformation of the hand (see the following section on proprioception).

آوران‌های رافینی، فیبرهایی هستند که به آرامی تطبیق می‌یابند و از میان گیرنده‌های مکانیکی پوستی، کمتر شناخته شده‌اند. انتهای رافینی، رشته‌های کپسولی کشیده، دوکی شکل و تخصصی هستند که در اعماق پوست و همچنین در رباط‌ها و تاندون‌ها قرار دارند (شکل 9.5A را ببینید). محور طولی جسمک معمولاً به موازات خطوط کششی پوست جهت‌گیری می‌کند. بنابراین، جسمک‌های رافینی به طور خاص به کشش پوستی ناشی از حرکات انگشتان یا اندام حساس هستند. آنها حدود 20٪ از گیرنده‌های مکانیکی دست انسان را تشکیل می‌دهند. اگرچه هنوز در مورد عملکرد آنها تردیدهایی وجود دارد، اما تصور می‌شود که جسمک‌های رافینی به طور خاص به کشش‌های پوستی، مانند آنهایی که در حین حرکت انگشتان رخ می‌دهند، پاسخ می‌دهند. اطلاعات ارائه شده توسط آوران‌های رافینی، همراه با گیرنده‌های عضلانی، به ارائه نمایش دقیقی از موقعیت انگشت و شکل دست کمک می‌کند (به بخش بعدی در مورد حس عمقی مراجعه کنید).

The different kinds of information that sensory afferents convey to central structures were first illustrated in experiments conducted by K. O. Johnson and colleagues, who compared the responses of different afferents as a fingertip was moved across a row of raised Braille letters (Figure 9.6). Clearly, all of the afferent types are activated by this stimulation, but the information supplied by each type varies enormously. The pattern of activity in the Merkel afferents is sufficient to recognize the details of the Braille pattern, and the Meissner afferents supply a slightly coarser version of this pattern. But these details are lost in the response of the Pacinian and Ruffini afferents; presumably these responses have more to do with tracking the movement and position of the finger than with the specific identity of the Braille characters. The dominance of Merkel afferents in transducing textural information is probably due to the fact that Braille letters are coarse. Human fingers are also exquisitely sensitive to fine textures. For example, we can easily distinguish silk from satin. The microgeometries of different fine textures produce different patterns of vibrations on the skin while the finger is scanning across the textured surface, which are best detected by the rapidly adapting afferents.

انواع مختلف اطلاعاتی که آوران‌های حسی به ساختارهای مرکزی منتقل می‌کنند، ابتدا در آزمایش‌های انجام شده توسط کی. او. جانسون و همکارانش نشان داده شد، که پاسخ‌های آوران‌های مختلف را هنگام حرکت نوک انگشت روی ردیفی از حروف برجسته بریل مقایسه کردند (شکل 9.6). واضح است که همه انواع آوران‌ها توسط این تحریک فعال می‌شوند، اما اطلاعات ارائه شده توسط هر نوع بسیار متفاوت است. الگوی فعالیت در آوران‌های مرکل برای تشخیص جزئیات الگوی بریل کافی است و آوران‌های مایسنر نسخه کمی درشت‌تری از این الگو را ارائه می‌دهند. اما این جزئیات در پاسخ آوران‌های پاسینی و رافینی از بین می‌روند. احتمالاً این پاسخ‌ها بیشتر مربوط به ردیابی حرکت و موقعیت انگشت هستند تا هویت خاص حروف بریل. تسلط آوران‌های مرکل در انتقال اطلاعات بافتی احتمالاً به این دلیل است که حروف بریل درشت هستند. انگشتان انسان نیز به بافت‌های ظریف بسیار حساس هستند. به عنوان مثال، ما به راحتی می‌توانیم ابریشم را از ساتن تشخیص دهیم. ریزهندسه‌های بافت‌های ظریف مختلف، الگوهای ارتعاشی متفاوتی را روی پوست ایجاد می‌کنند، در حالی که انگشت در حال اسکن کردن سطح بافت‌دار است، که به بهترین وجه توسط آوران‌های سریعاً تطبیق‌پذیر تشخیص داده می‌شوند.

Finally, there are also several types of mechanoreceptive afferents that innervate the hair follicles in hairy skin (see Figure 9.5B). These include Merkel cell afferents innervating touch domes associated with the apical collars of hair follicles, and circumferential endings and longitudinal lanceolate endings surrounding the basal regions of the follicles. The longitudinal lanceolate endings form a palisade around the follicle that is exquisitely sensitive to the deflection of the hair by stroking the skin or simply the movement of air over the skin surface. These longitudinal lanceolate endings are derived from Aẞ, A8, or C fibers, all of which form rapidly adapting low threshold mechanoreceptors associated with the hairs. Interestingly, these lanceolate endings appear to be important for mediating forms of sensual touch, such as a gentle caress. These responses of longitudinal lanceolate endings should be distinguished from the responses of free nerve endings in the epidermis, which are also derived from A8 and C axons in peripheral nerves. However, these free nerve endings and the distinct fibers from which they are derived have different physio- logical properties and respond (to painful stimuli) at much higher activation thresholds than touch sensitive receptors associated with hair follicles (see Chapter 10).

در نهایت، چندین نوع آوران گیرنده مکانیکی نیز وجود دارند که فولیکول‌های مو را در پوست مودار عصب‌دهی می‌کنند (شکل 9.5B را ببینید). این آوران‌ها شامل آوران‌های سلول مرکل هستند که گنبدهای لمسی مرتبط با یقه‌های رأسی فولیکول‌های مو و انتهای‌های محیطی و نیزه‌ای طولی اطراف نواحی پایه فولیکول‌ها را عصب‌دهی می‌کنند. انتهای نیزه‌ای طولی، نرده‌ای را در اطراف فولیکول تشکیل می‌دهند که به طرز چشمگیری به انحراف مو با نوازش پوست یا صرفاً حرکت هوا روی سطح پوست حساس است. این انتهای نیزه‌ای طولی از فیبرهای Aẞ، A8 یا C مشتق شده‌اند که همگی گیرنده‌های مکانیکی آستانه پایین و به سرعت تطبیق‌پذیر مرتبط با موها را تشکیل می‌دهند. جالب توجه است که به نظر می‌رسد این انتهای نیزه‌ای برای واسطه‌گری انواع لمس شهوانی، مانند نوازش ملایم، مهم هستند. این پاسخ‌های انتهای نیزه‌ای طولی را باید از پاسخ‌های انتهای عصبی آزاد در اپیدرم که آنها نیز از آکسون‌های A8 و C در اعصاب محیطی مشتق شده‌اند، متمایز کرد. با این حال، این انتهای عصبی آزاد و فیبرهای متمایزی که از آنها مشتق شده‌اند، خواص فیزیولوژیکی متفاوتی دارند و (به محرک‌های دردناک) در آستانه‌های فعال‌سازی بسیار بالاتری نسبت به گیرنده‌های حساس به لمس مرتبط با فولیکول‌های مو پاسخ می‌دهند (به فصل 10 مراجعه کنید).

Mechanoreceptors Specialized for Proprioception

While cutaneous mechanoreceptors provide information derived from external stimuli, another major class of receptors provides information about mechanical forces arising within the body itself, particularly from the musculoskeletal system. The purpose of these proprioceptors (“receptors for self”) is primarily to give detailed and continuous information about the position of the limbs and other body parts in space.

ادامه فصل در «قسمت بعد فصل نهم»