فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال؛ حواس شیمیایی؛ بویایی

SENSE OF SMELL

Smell is the least understood of our senses, partly because the sense of smell is a subjective phenomenon that cannot be studied with ease in lower animals. Another complicating problem is that the sense of smell is poorly developed in human beings compared with the sense of smell in many other mammals.

حس بویایی

بویایی کمترین درک از حواس ماست، تا حدی به این دلیل که حس بویایی یک پدیده ذهنی است که نمی‌توان به راحتی در حیوانات پایین تر مطالعه کرد. مشکل پیچیده دیگر این است که حس بویایی در انسان در مقایسه با حس بویایی در بسیاری از پستانداران دیگر ضعیف است.

OLFACTORY MEMBRANE

The olfactory membrane, the histology of which is shown in Figure 54-3, lies in the superior part of the nasal cavity. Medially, the olfactory membrane folds downward along the surface of the superior septum; laterally, it folds over the superior turbinate and even over a small portion of the upper surface of the middle turbinate. The olfactory membrane has a total surface area of about 5 square centimeters in humans.

غشای بویایی

غشای بویایی که بافت شناسی آن در شکل ۵۴-۳ نشان داده شده است، در قسمت فوقانی حفره بینی قرار دارد. در داخل، غشای بویایی در امتداد سطح سپتوم فوقانی به سمت پایین چین می‌شود. از طرفی، روی شاخک فوقانی و حتی روی قسمت کوچکی از سطح بالایی شاخک میانی تا می‌شود. سطح کل غشای بویایی در انسان حدود ۵ سانتی متر مربع است.

Olfactory Cells Are the Receptor Cells for Smell Sensation. The olfactory cells (see Figure 53-3) are actually bipolar nerve cells derived originally from the central nervous system. There are about 100 million of these cells in the olfactory epithelium interspersed among sus- tentacular cells, as shown in Figure 54-3. The mucosal end of the olfactory cell forms a knob from which 4 to 25 olfactory hairs (also called olfactory cilia), measuring 0.3 micrometer in diameter and up to 200 micrometers in length, project into the mucus that coats the inner surface of the nasal cavity. These projecting olfactory cilia form a dense mat in the mucus, and it is these cilia that react to odors in the air and stimulate the olfactory cells, as dis- cussed later. Spaced among the olfactory cells in the olfactory membrane are many small Bowman glands that secrete mucus onto the surface of the olfactory membrane.

سلول‌های بویایی سلول‌های گیرنده برای حس بویایی هستند. سلول‌های بویایی (نگاه کنید به شکل ۵۳-۳) در واقع سلول‌های عصبی دوقطبی هستند که در اصل از سیستم عصبی مرکزی مشتق شده اند. همانطور که در شکل ۵۴-۳ نشان داده شده است، حدود ۱۰۰ میلیون از این سلول‌ها در اپیتلیوم بویایی وجود دارد که در بین سلول‌های سوسکی پراکنده شده اند. انتهای مخاطی سلول بویایی دستگیره ای را تشکیل می‌دهد که از آن ۴ تا ۲۵ تار بویایی (که مژک بویایی نیز نامیده می‌شود) به قطر ۰.۳ میکرومتر و طول تا ۲۰۰ میکرومتر به داخل مخاطی که سطح داخلی حفره بینی را می‌پوشاند بیرون می‌زند. این مژک‌های بویایی بیرون زده، تشک متراکمی‌را در مخاط تشکیل می‌دهند، و این مژک‌ها هستند که به بوهای موجود در هوا واکنش نشان می‌دهند و سلول‌های بویایی را تحریک می‌کنند، همانطور که بعداً بحث شد. بین سلول‌های بویایی در غشای بویایی، تعداد زیادی غدد بومن کوچک وجود دارند که مخاط را روی سطح غشای بویایی ترشح می‌کنند.

STIMULATION OF THE OLFACTORY CELLS

Mechanism of Excitation of the Olfactory Cells. The portion of each olfactory cell that responds to the olfactory chemical stimuli is the olfactory cilia. The odorant substance, on coming in contact with the olfactory mem- brane surface, first diffuses into the mucus that covers the cilia and then it binds with receptor proteins in the mem- brane of each cilium (Figure 54-4). Each receptor protein is actually a long molecule that threads its way through the membrane about seven times, folding inward and outward.The odorant binds with the portion of the receptor protein that folds to the outside. The inside of the folding protein is coupled to a G protein, itself a combination of three subunits. On excitation of the receptor protein, an alpha subunit breaks away from the G protein and activates adenylyl cyclase, which is attached to the inside of the ciliary mem- brane near the receptor cell body. The activated cyclase, in turn, converts many molecules of intracellular adeno- sine triphosphate (ATP) into cyclic adenosine monophosphate (CAMP). Finally, this cAMP activates another nearby membrane protein, a gated sodium ion channel, that opens its “gate” and allows large numbers of sodium ions to pour through the membrane into the receptor cell cytoplasm. The sodium ions increase the electrical potential in the positive direction inside the cell membrane, thus exciting the olfactory neuron and transmitting action potentials into the central nervous system via the olfactory nerve.

تحریک سلولهای بویایی

مکانیسم تحریک سلول‌های بویایی. بخشی از هر سلول بویایی که به محرک‌های شیمیایی بویایی پاسخ می‌دهد، مژک‌های بویایی است. ماده خوشبو، در تماس با سطح غشای بویایی، ابتدا به مخاطی که مژک‌ها را می‌پوشاند منتشر می‌شود و سپس با پروتئین‌های گیرنده در غشای هر مژک متصل می‌شود (شکل ۵۴-۴). هر پروتئین گیرنده در واقع یک مولکول طولانی است که حدود هفت بار از غشاء عبور می‌کند و به سمت داخل و خارج تا می‌شود. ماده خوشبو به بخشی از پروتئین گیرنده که به بیرون تا می‌شود متصل می‌شود. داخل پروتئین تاشو با یک پروتئین G جفت می‌شود که خود ترکیبی از سه زیر واحد است. با تحریک پروتئین گیرنده، یک زیر واحد آلفا از پروتئین G جدا می‌شود و آدنیلیل سیکلاز را فعال می‌کند که به داخل غشای مژگانی در نزدیکی بدنه سلول گیرنده متصل است. سیکلاز فعال شده، به نوبه خود، بسیاری از مولکول‌های آدنوزین تری فسفات داخل سلولی (ATP) را به آدنوزین مونوفسفات حلقوی (CAMP) تبدیل می‌کند. در نهایت، این cAMP پروتئین غشایی دیگر را فعال می‌کند، یک کانال یون سدیم دردار، که “دروازه” خود را باز می‌کند و به تعداد زیادی از یون‌های سدیم اجازه می‌دهد تا از طریق غشاء به داخل سیتوپلاسم سلول گیرنده بریزند. یون‌های سدیم پتانسیل الکتریکی را در جهت مثبت در داخل غشای سلولی افزایش می‌دهند، بنابراین نورون بویایی را تحریک می‌کند و پتانسیل‌های عمل را از طریق عصب بویایی به سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌کند.

The importance of this mechanism for activating olfactory nerves is that it greatly multiplies the excitatory effect of even the weakest odorant. To summarize: (1) activation of the receptor protein by the odorant substance activates the G-protein complex, which, in turn (2) activates multiple molecules of adenylyl cyclase inside the olfactory cell membrane, which (3) causes the formation of many times more molecules of cAMP, and finally, (4) the cAMP opens still many times more sodium ion channels. Therefore, even a minute concentration of a specific odorant initiates a cascading effect that opens extremely large numbers of sodium channels. This process accounts for the exquisite sensitivity of the olfactory neurons to even the slightest amount of odorant.

اهمیت این مکانیسم برای فعال کردن اعصاب بویایی در این است که اثر تحریکی حتی ضعیف ترین بو را به میزان زیادی افزایش می‌دهد. به طور خلاصه: (۱) فعال شدن پروتئین گیرنده توسط ماده معطر، کمپلکس G-protein را فعال می‌کند، که به نوبه خود (۲) چندین مولکول آدنیلیل سیکلاز را در داخل غشای سلول بویایی فعال می‌کند، که (۳) باعث تشکیل چندین برابر مولکول‌های cAMP، و در نهایت چندین برابر بیشتر کانال cAMsP باز می‌شود (۴). بنابراین، حتی یک غلظت دقیقه از یک ماده معطر خاص، یک اثر آبشاری را آغاز می‌کند که تعداد بسیار زیادی از کانال‌های سدیم را باز می‌کند. این فرآیند حساسیت فوق‌العاده نورون‌های بویایی را حتی به کوچک‌ترین ماده‌ی خوشبو نشان می‌دهد.

In addition to the basic chemical mechanism whereby the olfactory cells are stimulated, several physical factors affect the degree of stimulation. First, only volatile sub- stances that can be sniffed into the nasal cavity can be smelled. Second, the stimulating substance must be at least slightly water-soluble so that it can pass through the mucus to reach the olfactory cilia. Third, it is helpful for the substance to be at least slightly lipid-soluble, presumably because lipid constituents of the cilium are a weak barrier to non-lipid-soluble odorants.

علاوه بر مکانیسم شیمیایی اساسی که توسط آن سلول‌های بویایی تحریک می‌شوند، چندین عامل فیزیکی بر میزان تحریک تأثیر می‌گذارند. اول، فقط مواد فراری را می‌توان بو کرد که می‌توان آنها را به داخل حفره بینی استشمام کرد. دوم اینکه ماده محرک باید حداقل کمی‌محلول در آب باشد تا بتواند از مخاط عبور کرده و به گل مژه‌های بویایی برسد. سوم، مفید است که این ماده حداقل کمی‌محلول در چربی باشد، احتمالاً به این دلیل که ترکیبات لیپیدی مژک سد ضعیفی برای بوهای غیر محلول در چربی است.

Figure 54-3. Organization of the olfactory membrane and olfactory bulb and connections to the olfactory tract.

شکل ۵۴-۳. سازماندهی غشای بویایی و پیاز بویایی و اتصالات به دستگاه بویایی.

Figure 54-4. Summary of olfactory signal transduction. Binding of the odorant to a G-protein-coupled receptor causes the activation of adenylate cyclase, which converts adenosine triphosphate (ATP) to cyclic adenosine monophosphate (cAMP). The cAMP activates a gated sodium channel that increases sodium influx and depolarizes the cell, exciting the olfactory neuron and transmitting action potentials to the central nervous system.

شکل ۵۴-۴. خلاصه ای از انتقال سیگنال بویایی. اتصال ماده خوشبو به یک گیرنده جفت شده با پروتئین G باعث فعال شدن آدنیلات سیکلاز می‌شود که آدنوزین تری فسفات (ATP) را به آدنوزین مونوفسفات حلقوی (cAMP) تبدیل می‌کند. cAMP یک کانال سدیم دردار را فعال می‌کند که هجوم سدیم را افزایش می‌دهد و سلول را دپلاریزه می‌کند، نورون بویایی را تحریک می‌کند و پتانسیل‌های عمل را به سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌کند.

Membrane Potentials and Action Potentials in Olfactory Cells. The membrane potential inside unstimulated olfactory cells, as measured by microelectrodes, averages about -55 millivolts. At this potential, most of the cells generate continuous action potentials at a very slow rate, varying from once every 20 seconds up to two or three per second.

پتانسیل‌های غشایی و پتانسیل‌های عمل در سلول‌های بویایی. پتانسیل غشایی درون سلول‌های بویایی تحریک نشده، همانطور که توسط میکروالکترودها اندازه گیری می‌شود، به طور متوسط ​​حدود ۵۵- میلی ولت است. در این پتانسیل، بیشتر سلول‌ها پتانسیل‌های عمل پیوسته را با سرعت بسیار آهسته تولید می‌کنند که از هر ۲۰ ثانیه یک بار تا دو یا سه ثانیه در ثانیه متغیر است.

Most odorants cause depolarization of the olfactory cell membrane, decreasing the negative potential in the cell from the normal level of -55 millivolts to -30 milli- volts or less. Along with this, the number of action potentials increases to 20 to 30 per second, which is a high rate for the minute olfactory nerve fibers.

بیشتر مواد بو کننده باعث دپلاریزاسیون غشای سلول بویایی می‌شوند و پتانسیل منفی سلول را از سطح نرمال ۵۵- میلی ولت به ۳۰- میلی ولت یا کمتر کاهش می‌دهند. همراه با این، تعداد پتانسیل‌های عمل به ۲۰ تا ۳۰ در ثانیه افزایش می‌یابد که برای رشته‌های عصبی بویایی دقیقه‌ای، نرخ بالایی است.

Over a wide range, the rate of olfactory nerve impulses changes approximately in proportion to the logarithm of the stimulus strength, which demonstrates that the olfactory receptors obey principles of transduction similar to those of other sensory receptors.

در طیف وسیعی، سرعت تکانه‌های عصبی بویایی تقریباً متناسب با لگاریتم قدرت محرک تغییر می‌کند، که نشان می‌دهد گیرنده‌های بویایی از اصول انتقال مشابه با گیرنده‌های حسی دیگر تبعیت می‌کنند.

Rapid Adaptation of Olfactory Sensations. The olfactory receptors adapt about 50% in the first second or so after stimulation. Thereafter, they adapt very little and very slowly. Yet, we all know from our own experience that smell sensations adapt almost to extinction within a minute or so after entering a strongly odorous atmosphere. Because this psychological adaptation is far greater than the degree of adaptation of the receptors, it is almost certain that most of the additional adaptation occurs in the central nervous system, which seems to be true for the adaptation of taste sensations as well.

انطباق سریع احساسات بویایی. گیرنده‌های بویایی در حدود ۵۰ درصد در ثانیه اول یا بیشتر پس از تحریک سازگار می‌شوند. پس از آن، آنها بسیار کم و بسیار کند سازگار می‌شوند. با این حال، همه ما از تجربه خودمان می‌دانیم که حس‌های بویایی تقریباً در عرض یک دقیقه یا بیشتر پس از ورود به یک جو بسیار بدبو با انقراض سازگار می‌شوند. از آنجایی که این سازگاری روانی به مراتب بیشتر از میزان سازگاری گیرنده‌ها است، تقریباً مسلم است که بیشتر سازگاری اضافی در سیستم عصبی مرکزی رخ می‌دهد که به نظر می‌رسد برای سازگاری حس چشایی نیز صادق باشد.

The following neuronal mechanism for the adaptation is postulated: large numbers of centrifugal nerve fibers pass from the olfactory regions of the brain backward along the olfactory tract and terminate on special inhibitory cells in the olfactory bulb, the granule cells. After the onset of an olfactory stimulus, the central nervous system quickly develops strong feedback inhibition to suppress relay of the smell signals through the olfactory bulb.

مکانیسم عصبی زیر برای سازگاری فرض شده است: تعداد زیادی از رشته‌های عصبی گریز از مرکز از نواحی بویایی مغز به سمت عقب در امتداد دستگاه بویایی عبور می‌کنند و به سلول‌های بازدارنده ویژه در پیاز بویایی، سلول‌های گرانول ختم می‌شوند. پس از شروع یک محرک بویایی، سیستم عصبی مرکزی به سرعت مهار بازخورد قوی ایجاد می‌کند تا رله سیگنال‌های بویایی را از طریق حباب بویایی سرکوب کند.

Search for the Primary Sensations of Smell

In the past, most physiologists were convinced that the many smell sensations are subserved by a few rather discrete primary sensations in the same way that vision and taste are subserved by a few select primary sensations. On the basis of psychological studies, one attempt to classify these sensations is the following:
1. Camphoraceous
2. Musky
3. Floral
4. Pepperminty
5. Ethereal
6. Pungent
7. Putrid

جستجوی احساسات اولیه بویایی

در گذشته، اکثر فیزیولوژیست‌ها متقاعد شده بودند که بسیاری از حس‌های بویایی توسط چند حس اولیه نسبتاً گسسته تحت تأثیر قرار می‌گیرند، همان‌طور که بینایی و چشایی تحت تأثیر چند حس اولیه انتخابی قرار می‌گیرند. بر اساس مطالعات روانشناختی، یک تلاش برای طبقه بندی این احساسات به شرح زیر است:
1. کافوراس
2. ماسکی
3. گل
4. نعناع فلفلی
5. اتری
6. تند
7. پژمرده

It is certain that this list does not represent the true primary sensations of smell. Multiple clues, including specific studies of the genes that encode for the receptor proteins, suggest the existence of at least 100 primary sensations of smell-a marked contrast to only three primary sensations of color detected by the eyes and only five primary sensations of taste detected by the tongue. Some studies suggest that there may be as many as 1000 different types of odorant receptors. Further support for the many primary sensations of smell is that people have been found who have odor blindness for single substances; such discrete odor blindness has been identified for more than 50 different substances. It is presumed that odor blindness for each substance represents lack of the appropriate receptor protein in olfactory cells for that particular substance.

مسلم است که این لیست احساسات اولیه واقعی بویایی را نشان نمی‌دهد. سرنخ‌های متعدد، از جمله مطالعات خاص روی ژن‌هایی که پروتئین‌های گیرنده را کد می‌کنند، وجود حداقل ۱۰۰ حس اولیه بویایی را نشان می‌دهند – یک تضاد مشخص با تنها سه حس اولیه رنگ که توسط چشم‌ها و تنها پنج حس اصلی چشایی که توسط زبان تشخیص داده می‌شوند. برخی از مطالعات نشان می‌دهد که ممکن است ۱۰۰۰ نوع مختلف گیرنده بو وجود داشته باشد. پشتیبانی بیشتر برای بسیاری از حس‌های اولیه بویایی این است که افرادی پیدا شده اند که برای مواد منفرد دچار کوری بو هستند. چنین کوری بویایی مجزا برای بیش از ۵۰ ماده مختلف شناسایی شده است. فرض بر این است که کوری بو برای هر ماده نشان دهنده فقدان پروتئین گیرنده مناسب در سلول‌های بویایی برای آن ماده خاص است.

Affective Nature of Smell. Smell, even more so than taste, has the affective quality of either pleasantness or unpleasantness, and thus smell is probably even more important than taste for the selection of food. A person who has previously eaten food that disagreed with him or her is often nauseated by the smell of that same food on a second occasion. Conversely, perfume of the right quality can be a powerful stimulant of human emotions. In addition, in some animals, odors are the primary excitant of sexual drive.

ماهیت عاطفی بویایی. بوی، حتی بیشتر از طعم، دارای کیفیت تأثیرگذاری خوشایند یا ناخوشایند است، بنابراین بوی احتمالاً حتی مهمتر از طعم برای انتخاب غذا است. فردی که قبلاً غذایی که با او مخالف بود خورده است، اغلب از بوی همان غذا در نوبت دوم دچار تهوع می‌شود. برعکس، عطر با کیفیت مناسب می‌تواند محرک قدرتمندی برای احساسات انسان باشد. علاوه بر این، در برخی از حیوانات، بوها محرک اصلی میل جنسی هستند.

Threshold for Smell. One of the principal characteristics of smell is the minute quantity of stimulating agent in the air that can elicit a smell sensation. For example, the substance methylmercaptan can be smelled when only one 25 trillionth of a gram is present in each milliliter of air. Because of this very low threshold, this substance is mixed with natural gas to give the gas an odor that can be detected when even small amounts of gas leak from a pipeline.

آستانه برای بو. یکی از ویژگی‌های اصلی بویایی، کمیت عامل محرک موجود در هوا است که می‌تواند حس بو را برانگیزد. به عنوان مثال، ماده متیل مرکاپتان زمانی قابل استشمام است که تنها یک ۲۵ تریلیونم گرم در هر میلی لیتر هوا وجود داشته باشد. به دلیل این آستانه بسیار پایین، این ماده با گاز طبیعی مخلوط می‌شود تا بویی به گاز بدهد که حتی در صورت نشت مقدار کمی‌گاز از خط لوله قابل تشخیص باشد.

Gradations of Smell Intensities. Although the thresh- old concentrations of substances that evoke smell are extremely slight, for many (if not most) odorants, concentrations only 10 to 50 times above the threshold evoke maximum intensity of smell. This range of intensity dis- crimination is in contrast to most other sensory systems of the body, in which the ranges of intensity discrimination are tremendous-for example, 500,000 to 1 for the eyes and 1 trillion to 1 for the ears. This difference might be explained by the fact that smell is concerned more with detecting the presence or absence of odors rather than with quantitative detection of their intensities.

درجه بندی شدت بویایی. اگرچه غلظت آستانه موادی که بو را برمی‌انگیزند بسیار ناچیز است، اما برای بسیاری از (اگر نه بیشتر) بوها، غلظت‌های ۱۰ تا ۵۰ برابر بالاتر از آستانه، حداکثر شدت بو را برمی‌انگیزند. این محدوده تمایز شدت برخلاف اکثر سیستم‌های حسی دیگر بدن است که در آنها دامنه تمایز شدت بسیار زیاد است – برای مثال، ۵۰۰۰۰۰ تا ۱ برای چشم‌ها و ۱ تریلیون به ۱ برای گوش‌ها. این تفاوت را می‌توان با این واقعیت توضیح داد که بو بیشتر به تشخیص وجود یا عدم وجود بوها مربوط می‌شود تا تشخیص کمی‌شدت آنها.

TRANSMISSION OF SMELL SIGNALS INTO THE CENTRAL NERVOUS SYSTEM

The olfactory portions of the brain were among the first brain structures developed in primitive animals, and much of the remainder of the brain developed around these olfactory beginnings. In fact, part of the brain that originally subserved olfaction later evolved into the basal brain structures that control emotions and other aspects of human behavior; we call this system the limbic system, as discussed in Chapter 59.

انتقال سیگنال‌های بویایی به سیستم عصبی مرکزی

بخش‌های بویایی مغز جزو اولین ساختارهای مغزی بود که در حیوانات بدوی ایجاد شد، و قسمت اعظم باقیمانده مغز حول این آغاز بویایی ایجاد شد. در واقع، بخشی از مغز که در ابتدا از بویایی برخوردار بود، بعداً به ساختارهای مغزی پایه تبدیل شد که احساسات و سایر جنبه‌های رفتار انسان را کنترل می‌کند. همانطور که در فصل ۵۹ بحث شد، ما این سیستم را سیستم لیمبیک می‌نامیم.

Transmission of Olfactory Signals Into the Olfactory Bulb. The olfactory bulb is shown in Figure 54-5. The olfactory nerve fibers leading backward from the bulb are called cranial nerve I, or the olfactory tract. In reality, both the tract and the bulb are an anterior outgrowth of brain tissue from the base of the brain; the bulbous enlargement at its end, the olfactory bulb, lies over the cribriform plate, separating the brain cavity from the upper reaches of the nasal cavity. The cribriform plate has multiple small perforations through which an equal number of small nerves pass upward from the olfactory membrane in the nasal cavity to enter the olfactory bulb in the cranial cavity. Figure 54-3 demonstrates the close relation between the olfactory cells in the olfactory membrane and the olfactory bulb, showing short axons from the olfactory cells terminating in multiple globular structures in the olfactory bulb called glomeruli. Each bulb has several thousand such glomeruli, each of which is the terminus for about 25,000 axons from olfactory cells. Each glomerulus also is the terminus for dendrites from about 25 large mitral cells and about 60 smaller tufted cells, the cell bodies of which lie in the olfactory bulb superior to the glomeruli. These dendrites receive synapses from the olfactory cell neurons; the mitral and tufted cells send axons through the olfactory tract to transmit olfactory signals to higher levels in the central nervous system.

انتقال سیگنال‌های بویایی به پیاز بویایی. پیاز بویایی در شکل ۵۴-۵ نشان داده شده است. رشته‌های عصبی بویایی که از پیاز به سمت عقب هدایت می‌شوند، عصب جمجمه ای I یا مجرای بویایی نامیده می‌شوند. در واقع، هم دستگاه و هم لامپ، برآمدگی قدامی‌بافت مغز از پایه مغز هستند. بزرگ شدن پیاز در انتهای آن، لامپ بویایی، روی صفحه کریبریفرم قرار دارد و حفره مغز را از قسمت بالایی حفره بینی جدا می‌کند. صفحه کریبریفرم دارای سوراخ‌های کوچک متعددی است که از طریق آن تعداد مساوی عصب کوچک از غشای بویایی در حفره بینی به سمت بالا عبور می‌کند تا وارد پیاز بویایی در حفره جمجمه شود. شکل ۵۴-۳ رابطه نزدیک بین سلول‌های بویایی در غشای بویایی و پیاز بویایی را نشان می‌دهد و آکسون‌های کوتاه سلول‌های بویایی را نشان می‌دهد که به ساختارهای کروی متعدد در پیاز بویایی به نام گلومرول ختم می‌شوند. هر پیاز دارای چندین هزار گلومرول از این دست است که هر کدام پایانه حدود ۲۵۰۰۰ آکسون از سلول‌های بویایی است. هر گلومرول همچنین پایانه ی دندریت‌های حدود ۲۵ سلول بزرگ میترال و حدود ۶۰ سلول توفتی کوچکتر است که بدنه سلولی آنها در پیاز بویایی برتر از گلومرول‌ها قرار دارد. این دندریت‌ها سیناپس‌ها را از سلول‌های عصبی سلول بویایی دریافت می‌کنند. سلول‌های میترال و توفت آکسون‌ها را از طریق دستگاه بویایی می‌فرستند تا سیگنال‌های بویایی را به سطوح بالاتر در سیستم عصبی مرکزی منتقل کنند.

Some research has suggested that different glomeruli respond to different odors. It is possible that specific glomeruli are the real clue to the analysis of different odor signals transmitted into the central nervous system.

برخی تحقیقات نشان داده اند که گلومرول‌های مختلف به بوهای مختلف پاسخ می‌دهند. این امکان وجود دارد که گلومرول‌های خاص سرنخ واقعی برای تجزیه و تحلیل سیگنال‌های بوی مختلف باشد که به سیستم عصبی مرکزی منتقل می‌شوند.

Primitive and Newer Olfactory Pathways Into the Central

مسیرهای بویایی بدوی و جدیدتر به مرکز

Nervous System

The olfactory tract enters the brain at the anterior junction between the mesencephalon and cerebrum; there, the tract divides into two pathways, as shown in Figure 54-5, one passing medially into the medial olfactory area of the brain stem and the other passing laterally into the lateral olfactory area. The medial olfactory area represents a very primitive olfactory system, whereas the lateral olfactory area is the input to the following: (1) a less old olfactory system; and (2) a newer system.

سیستم عصبی

مجرای بویایی در محل اتصال قدامی‌بین مزانسفالون و مخ وارد مغز می‌شود. در آنجا، دستگاه به دو مسیر تقسیم می‌شود، همانطور که در شکل ۵۴-۵ نشان داده شده است، یکی از داخل به ناحیه بویایی داخلی ساقه مغز و دیگری به سمت جانبی به ناحیه بویایی جانبی می‌گذرد. ناحیه بویایی داخلی نشان دهنده یک سیستم بویایی بسیار ابتدایی است، در حالی که ناحیه بویایی جانبی ورودی به موارد زیر است: (۱) سیستم بویایی کمتر قدیمی. و (۲) یک سیستم جدیدتر.

The Primitive Olfactory System-The Medial Olfactory Area. The medial olfactory area consists of a group of nuclei located in the midbasal portions of the brain immediately anterior to the hypothalamus. Most conspicuous are the septal nuclei, which are midline nuclei that feed into the hypothalamus and other primitive portions of the brain’s limbic system. This is the brain area most concerned with basic behavior (as described in Chapter 59).

سیستم بویایی اولیه – ناحیه بویایی داخلی. این ناحیه بویایی داخلی شامل گروهی از هسته‌ها است که در قسمت‌های قاعده‌ای میانی مغز بلافاصله جلوی هیپوتالاموس قرار دارند. برجسته‌ترین هسته‌های سپتوم هستند که هسته‌های خط میانی هستند که به هیپوتالاموس و سایر بخش‌های ابتدایی سیستم لیمبیک مغز تغذیه می‌کنند. این ناحیه مغزی است که بیشتر به رفتارهای اساسی مربوط می‌شود (همانطور که در فصل ۵۹ توضیح داده شد).

The importance of this medial olfactory area is best understood by considering what happens in animals when the lateral olfactory areas on both sides of the brain are removed, and only the medial system remains. The removal of these areas hardly affects the more basic responses to olfaction, such as licking the lips, salivation, and other feeding responses caused by the smell of food or by basic emotional drives associated with smell. Conversely, removal of the lateral areas abolishes the more complicated olfactory conditioned reflexes.

اهمیت این ناحیه بویایی میانی با در نظر گرفتن آنچه در حیوانات اتفاق می‌افتد زمانی که نواحی بویایی جانبی در دو طرف مغز برداشته می‌شود و فقط سیستم داخلی باقی می‌ماند به بهترین وجه قابل درک است. حذف این نواحی به سختی بر پاسخ‌های اساسی‌تر به بویایی تأثیر می‌گذارد، مانند لیسیدن لب‌ها، ترشح بزاق و سایر واکنش‌های تغذیه‌ای ناشی از بوی غذا یا انگیزه‌های احساسی اولیه مرتبط با بویایی. برعکس، برداشتن نواحی جانبی رفلکس‌های شرطی بویایی پیچیده‌تر را از بین می‌برد.

Figure 54-5. Neural connections of the olfactory system.

شکل ۵۴-۵. اتصالات عصبی سیستم بویایی

The Less Old Olfactory System-The Lateral Olfactory Area. The lateral olfactory area is composed mainly of the prepyriform and pyriform cortex plus the cortical portion of the amygdaloid nuclei. From these areas, signal path- ways pass into almost all portions of the limbic system, especially into less primitive portions such as the hippocampus, which seem to be most important for learning to like or dislike certain foods depending on one’s experiences with them. For example, it is believed that this lateral olfactory area and its many connections with the limbic behavioral system cause a person to develop an absolute aversion to foods that have caused nausea and vomiting.

سیستم بویایی کمتر قدیمی‌- ناحیه بویایی جانبی. ناحیه بویایی جانبی عمدتاً از قشر پیش پیریفرم و پیریفرم به اضافه بخش قشر هسته‌های آمیگدال تشکیل شده است. از این نواحی، مسیرهای سیگنال تقریباً به تمام بخش‌های سیستم لیمبیک، به‌ویژه به بخش‌های کمتر ابتدایی مانند هیپوکامپ عبور می‌کنند، که به نظر می‌رسد بسته به تجربیات فرد با آنها، برای یادگیری دوست‌داشتن یا دوست نداشتن برخی غذاها مهم‌تر است. به عنوان مثال، اعتقاد بر این است که این ناحیه بویایی جانبی و ارتباطات زیاد آن با سیستم رفتاری لیمبیک باعث می‌شود فرد نسبت به غذاهایی که باعث تهوع و استفراغ می‌شود، بیزاری مطلق پیدا کند.

An important feature of the lateral olfactory area is that many signal pathways from this area also feed directly into an older part of the cerebral cortex called the paleocortex in the anteromedial portion of the temporal lobe. This area is the only area of the entire cerebral cortex where sensory signals pass directly to the cortex without passing first through the thalamus.

یکی از ویژگی‌های مهم ناحیه بویایی جانبی این است که بسیاری از مسیرهای سیگنال از این ناحیه نیز مستقیماً به بخش قدیمی‌تری از قشر مغز به نام پالئوکورتکس در بخش قدامی‌میانی لوب تمپورال تغذیه می‌کنند. این ناحیه تنها ناحیه ای از کل قشر مغز است که در آن سیگنال‌های حسی مستقیماً بدون عبور از تالاموس به قشر مغز می‌رسد.

The Newer Pathway. A newer olfactory pathway that passes through the thalamus, passing to the dorsomedial thalamic nucleus and then to the lateroposterior quadrant of the orbitofrontale cortex, has been found. On the basis of studies in monkeys, this newer system probably helps in the conscious analysis of odor.

مسیر جدیدتر. یک مسیر بویایی جدیدتر که از تالاموس می‌گذرد، به هسته تالاموس پشتی و سپس به ربع جانبی خلفی قشر اوربیتوفرونتال می‌رسد. بر اساس مطالعات روی میمون‌ها، این سیستم جدیدتر احتمالاً به تجزیه و تحلیل آگاهانه بو کمک می‌کند.

Summary. Thus, there appear to be a primitive olfactory system that subserves the basic olfactory reflexes, a less old system that provides automatic but partially learned control of food intake and aversion to toxic and unhealthy foods, and a newer system that is comparable to most of the other cortical sensory systems and is used for conscious perception and analysis of olfaction.

خلاصه. بنابراین، به نظر می‌رسد که یک سیستم بویایی بدوی وجود دارد که از رفلکس‌های بویایی اولیه پیروی می‌کند، یک سیستم کمتر قدیمی‌که کنترل خودکار اما نیمه آموخته‌شده مصرف غذا و بیزاری از غذاهای سمی‌و ناسالم را فراهم می‌کند، و یک سیستم جدیدتر که با اکثر سیستم‌های حسی دیگر قشر مغز قابل مقایسه است و برای تحلیل و ادراک آگاهانه استفاده می‌شود.

Centrifugal Control of Activity in the Olfactory Bulb by the Central Nervous System. Many nerve fibers that originate in the olfactory portions of the brain pass from the brain in the outward direction into the olfactory tract to the olfactory bulb (i.e., centrifugally from the brain to the periphery). These nerve fibers terminate on a large number of small granule cells located among the mitral and tufted cells in the olfactory bulb. The granule cells send inhibitory signals to the mitral and tufted cells. This inhibitory feedback may be a means for sharpening a person’s specific ability to distinguish one odor from another.

کنترل گریز از مرکز فعالیت در پیاز بویایی توسط سیستم عصبی مرکزی. بسیاری از رشته‌های عصبی که از بخش‌های بویایی مغز منشأ می‌گیرند، از مغز در جهت بیرونی به مجرای بویایی به پیاز بویایی (یعنی به صورت گریز از مرکز از مغز به سمت اطراف) عبور می‌کنند. این رشته‌های عصبی به تعداد زیادی سلول گرانول کوچک واقع در میان سلول‌های میترال و توفت دار در پیاز بویایی ختم می‌شوند. سلول‌های گرانول سیگنال‌های مهاری را به سلول‌های میترال و توفت ارسال می‌کنند. این بازخورد بازدارنده ممکن است وسیله ای برای تشدید توانایی خاص فرد در تشخیص یک بو از بوی دیگر باشد.

Bibliography

کتابشناسی

Augustine V, Gokce SK, Oka Y: Peripheral and central nutrient sensing underlying appetite regulation. Trends Neurosci 41:526, 2018.

Avau B, Depoortere 1: The bitter truth about bitter taste receptors: beyond sensing bitter in the oral cavity. Acta Physiol (Oxf) 216:407, 2016.

Besnard P, Passilly-Degrace P, Khan NA: Taste of fat: a sixth taste modality? Physiol Rev 96:151, 2016.

Buck LB. The molecular architecture of odor and pheromone sensing in mammals. Cell 100:611, 2000.

Chandrashekar J, Hoon MA, Ryba NJ, Zuker CS: The receptors and cells for mammalian taste. Nature 444:288, 2006.

Lodovichi C, Belluscio L: Odorant receptors in the formation of the olfactory bulb circuitry. Physiology (Bethesda) 27:200, 2012.

Mizrahi A: The hard and soft wired nature of the olfactory map. Trends Neurosci 41:872, 2018.

Mori K, Takahashi YK, Igarashi KM, Yamaguchi M: Maps of odorant molecular features in the mammalian olfactory bulb. Physiol Rev 86:409, 2006.

Palmer RK: A Pharmacological perspective on the study of taste. Phar- macol Rev 71:20, 2019.

Roper SD: The taste of table salt. Pflugers Arch. 467:457, 2015. Roper SD, Chaudhari N: Taste buds: cells, signals and synapses. Nat
Rev Neurosci 18:485, 2017.

Schier LA, Spector AC: The functional and neurobiological properties of bad taste. Physiol Rev 99:605, 2019.

Smith DV, Margolskee RF: Making sense of taste. Sci Am 284:32, 2001.

Tizzano M, Finger TE: Chemosensors in the nose: guardians of the airways. Physiology (Bethesda) 28:51, 2013.

Yarmolinsky DA, Zuker CS, Ryba NJ: Common sense about taste: from mammals to insects. Cell 16;139:234, 2009.