رفتارشناسی جانوران؛ انواع رفتار: رفتار وراثتی یا غریزی و انواع یادگیری

رفتارشناسی

بعضی از پرندگان، با شروع سرما به سوی مناطق گرمسیری مهاجرت می‌کنند. مورچه‌های کارگر بهار و تابستان را صرف جمع‌آوری غذا و حمل آنها به لانه می‌کنند. لاک پشت با احساس خطر، به درون لاک خود می‌رود. بسیاری از جانوران هنگام روبه رو شدن با دشمن قیافه ترسناکی به خود می‌گیرند. این‌ها، مثال‌هایی از رفتارهای جانوران هستند.

پیش نیازها

پیش از مطالعه این مطلب باید بتوانید:

• رابطه میان ژن و صفات را شرح دهید،

• رابطه میان انتخاب طبیعی و سازگاری را شرح دهید.

رفتار و انواع آن

رفتار عملی است که در پاسخ به یک محرک انجام می‌شود.

رفتارشناسی شاخه‌ای از علوم زیستی است که به مطالعه رفتار جانوران می‌پردازد. رفتار به عمل یا مجموعه‌ای از اعمال گفته می‌شود که جانور در پاسخ به محرک از خود بروز می‌دهد. محرک‌های بروز رفتار دو نوع‌اند: محرک درونی و محرک بیرونی. گرسنگی و تشنگی از محرک‌های درونی هستند. بوی غذا، مشاهده دشمن و یا فرد دیگر از محرک‌های بیرونی رفتارند.

رفتارشناسان برای شناخت رفتار جانوران به دنبال یافتن پاسخ برای دو نوع پرسش هستند: پرسش‌های اول پرسش‌هایی که مربوط به چگونگی بروز یک رفتارند: یک رفتار چگونه بروز می‌کند؟ چه مکانیسمی آن را کنترل می‌کند؟ چه محرکی موجب شکل‌گیری و بروز یک رفتار خاص می‌شود؟ مثلاً پرندگان فرارسیدن فصل مهاجرت را چگونه تشخیص می‌دهند و مسیر را چگونه جهت‌یابی می‌کنند؟ پرسش‌های دوم، پرسش‌هایی هستند که با دلایل وجود یک رفتار ارتباط دارند. چرا یک رفتار بروز می‌کند؟ علت وجود یک رفتار چیست و چرا یک رفتار تا به امروز حفظ شده است؟ مثلاً مهاجرت چه سودی برای پرندگان دارد؟

این نوع پرسشها (چرایی) هستند که واقعاً مربوط به تکامل رفتار می‌شوند. رفتارشناسان با روش علمی به این سؤال‌ها پاسخ می‌دهند و سعی می‌کنند در تفسیر رفتارهای یک جانور عواطف و احساس‌های انسانی را دخالت ندهند. بنابراین در علم رفتارشناسی فقط از اطلاعات حاصل از روش علمی در مورد رفتار جانوران، صحبت می‌شود.

در بسیاری از رفتارها وراثت نقش تعیین کننده دارد.

کوکو پرنده‌ای است که در لانه سایر پرندگان تخم می‌گذارد. جوجه کوکو به طور نارس و زودتر از جوجه‌های پرنده میزبان از تخم خارج می‌شود و بلافاصله پس از خروج از تخم، تخم‌های میزبان را از لانه بیرون می‌اندازد (شکل ۱). جوجه کوکو برای انجام این کار هیچ فرصتی برای آموزش نداشته است. بنابراین دستورالعمل‌ها و اطلاعات لازم برای بروز این رفتار به صورت اطلاعات ژنی به او به ارث رسیده است. این گونه رفتارها که متأثر از ژن‌ها و دارای برنامه ریزی ژنی هستند، رفتار وراثتی یا غریزی نامیده می‌شود.

شکل ۱- در بسیاری از رفتارها وراثت نقش دارد. الف) جوجه تازه از تخم بیرون آمده کوکو، تخمهای میزبان را بیرون می‌اندازد. ب) پرنده میزبان به تغذیه جوجه کوکو که چند برابر اوست. ادامه می‌دهد.

الگوی عمل ثابت رفتاری غریزی (ژنی) است.

رفتارهای غریزی در افراد مختلف یک گونه به یک شکل انجام می‌شوند. این رفتارها مجموعه‌ای از حرکت‌های مشخص و ثابت است. غاز ماده‌ای که روی تخم‌های خود خوابیده است، هر چند وقت یک بار تخم‌ها را جابه جا می‌کند تا تخم‌ها به طور یکنواخت گرم شوند. غاز ماده اگر تخمی را در خارج از لانه ببیند، از جای خود بلند می‌شود، گردنش را دراز می‌کند و با منقار خود تخم را در یک مسیر زیگزاگی به لانه می‌آورد. حال اگر هنگام انجام چنین حرکتی تخم را بردارند، غاز همان حرکات را انجام می‌دهد، بدون این که به نبودن تخم توجهی داشته باشد (شکل ۲). رفتار برگرداندن تخم در غازها مثالی از الگوی عمل ثابت است که همه آن‌ها به یک شکل آن را نشان می‌دهند.

شکل ۲- رفتار برگرداندن تخم به درون لانه

در الگوی عمل ثابت رفتار با یک محرک شروع می‌شود، به طور کامل تا پایان پیش می‌رود و همیشه به یک شکل انجام می‌گیرد. به محرکی که باعث بروز الگوی عمل ثابت می‌شود، محرک نشانه می گویند. محرک نشانه اغلب یک علامت حسی ساده است. مثلاً در نوعی ماهی، رفتار حمله به سایر نرهایی که وارد قلمرو او می‌شوند، با یک الگوی عمل ثابت انجام می‌گیرد. محرک نشانه در این الگوی عمل ثابت، رنگ قرمز شکم ماهی‌های نر مزاحم است، به طوری که به ماهی نری که شکمش قرمز نیست حمله نمی‌کند؛ در صورتی که به مدل‌های مصنوعی که سطح زیرین آن‌ها قرمز است، حمله می‌کند. در این مثال رنگ قرمز تنها علامت حسی (محرک نشانه) است که ماهی به آن توجه می‌کند و سایر علائم مثل حجم یا شکل برای ماهی نر اهمیتی ندارد (شکل ۳).

شکل ۳- به مدل واقعی‌تر که فاقد رنگ قرمز در ناحیه شکم است، کمتر از مدل‌های غیر واقعی دیگر حمله می‌شود.

انواع مختلفی از محرک‌های نشانه وجود دارد. در مورد رفتار غاز ماده، محرک نشانه شکل هندسی و انحنای جسم است. محرک نشانه در مثال ماهی، قرمز بودن سطح زیرین است.

یادگیری نقش عمده‌ای در رفتار دارد.

تا اینجا دیدیم که رفتار متأثر از ژن¬هاست؛ اما تجربه تا چه میزانی یک رفتار ژنتیکی را تغییر می‌دهد. تغییر رفتار که حاصل تجربه باشید، یادگیری نامیده می‌شود. یادگیری در بسیاری از جانوران نقش مهمی در شکل‌گیری رفتار غریزی دارد. جانورانی که در سیرک، حرکات نمایشی انجام می‌دهند، هیچگاه چنین رفتارهایی را در وضعیت طبیعی در زیستگاه‌های خود بروز نمی‌دهند؛ بلکه این رام کننده حیوانات است که انجام حرکات نمایشی را به آن‌ها یاد داده است.

عادی شدن: ساده‌ترین نوع یادگیری و تغییر شکل رفتار عادی شدن است. در این یادگیری ساده جانور یاد می‌گیرد که از محرک‌های دائمی که هیچ سود و زیانی برای او ندارند، صرف نظر کند و به آن‌ها پاسخی ندهد. مثلاً پرنده برای بار اول از زمین کشاورزی که در آن یک مترسک گذاشته‌اند، دوری می‌کند؛ اما اگر جای مترسک تغییر نکند، وجود مترسک برای او عادی و بنابراین بدون ترس وارد آن زمین کشاورزی می‌شود. این نوع یادگیری حتی در مورد رفتارهای بسیار ساده، مانند انعکاس هم وجود دارد. مثلاً شقایق دریایی و یا عروس دریایی با کوچکترین تحریک مکانیکی، شاخک‌های حسی خود را منقبض می‌کنند، در حالی که نسبت به حرکت مداوم آب واکنشی از خود بروز نمی‌دهند. شرطی شدن کلاسیک، آزمون و خطا (شرطی شدن فعال) و حل مسئله، انواع دیگر یادگیری هستند.

شرطی شدن کلاسیک: یکی از معروف‌ترین پژوهش‌ها در زمینه یادگیری، آزمایشی است که ایوان پاولوف فیزیولوژیست روسی، درباره ترشح بزاق سگ انجام داد. هنگامی که پاولوف پودر گوشت (محرک) را به سگ گرسنه می‌داد، بزاق سگ (پاسخ) ترشح می‌شد. ترشح بزاق در واقع نوعی پاسخ غریزی به غذاست. پاولوف پس از گذشت مدتی از انجام این کار متوجه شد که حتی اگر غذایی به همراه نداشته باشد، با دیدن او بزاق سگ ترشح می‌شود. پاولوف بر این اساس آزمایشی را طراحی کرد. او هم زمان با دادن پودر گوشت، زنگی را به صدا در می‌آورد. صدای زنگ محرکی بود که ارتباطی با غذا نداشت و به تنهایی برای سگ بی مفهوم بود؛ اما به دنبال تکرار این کار، سگ بین صدای زنگ و غذا ارتباط برقرار کرد؛ به طوری که با صدای زنگ، حتی بدون وجود غذا بزاق او ترشح می‌شد. در واقع سگ نسبت به محرکی که تا قبل از آن برایش بی معنی بود، پاسخ می‌داد و به عبارتی نسبت به همراه بودن صدای زنگ و پودر گوشت شرطی شده بود (شکل ۴). به این نوع یادگیری شرطی شدن کلاسیک می‌گویند.

در این نوع یادگیری هرگاه یک محرک بی اثر (مثلاً صدای زنگ) به همراه یک محرک طبیعی (مثلاً غذا) به جانور عرضه شود، پس از مدتی محرک بی¬اثر به تنهایی سبب بروز پاسخ (مثلاً ترشح بزاق) در جانور می‌شود. به این محرک جدید، محرک شرطی می¬گویند؛ زیرا به شرطی می‌تواند سبب بروز رفتار شود که قبل از آن همراه با یک محرک طبیعی باشد. به محرک طبیعی محرک غیرشرطی نیز گفته می‌شود.

شکل ۴- در این مثال، غذا محرک غیرشرطی و ترشح بزاق پاسخی غیر شرطی است که با دیدن غذا ایجاد می‌شود. زنگ محرک شرطی است که به دلیل همراه بودن با غذا موجب ترشح بزاق می‌شود. با تکرار این عمل، صدای زنگ به تنهایی موجب ترشح بزاق می‌شود.

 آزمون و خطا (شرطی شدن فعال): اسکینر برای بررسی نقش آزمون و خطا در یادگیری، آزمایش‌هایی را طراحی و اجرا کرد. او برای انجام مطالعات خود جعبه‌ای را طراحی کرد (جعبه اسکینر). در این جعبه اهرمی وجود داشت که با فشار دادن آن، مقداری غذا به درون جعبه می‌افتاد. اسکینر موشی را درون جعبه قرار داد. موش، درون جعبه به جستجو و کاوش می‌پرداخت و هر از گاهی به طور تصادفی اهرم درون جعبه را فشار می‌داد که با وارد آمدن فشار به اهرم، مقداری غذا به درون جعبه می‌افتاد. موش در ابتدا بدون توجه به اهرم به حرکت خود درون جعبه ادامه می‌داد؛ اما سرانجام یاد گرفت که اگر اهرم را فشار دهد، غذا به دست می‌آورد. به این نوع یادگیری آزمون و خطا یا شرطی شدن فعال گفته می‌شود. در این نوع یادگیری جانور یاد می‌گیرد که انجام یک عمل یا رفتار خاص، منجر به پاداش یا تنبیه خواهد شد. اگر انجام آن رفتار به دریافت پاداش منتهی شود، احتمال تکرار آن افزایش می‌یابد؛ ولی اگر با انجام آن، جانور با تنبیه روبه رو شود، احتمال بروز دوباره آن رفتار کاهش می‌یابد. با آزمون و خطا می‌توان به جانور یاد داد که در موقعیتی خاص، رفتار مشخصی انجام دهد و یا این که آن را انجام ندهد (شکل ۵).

شکل ۵- جعبه اسکینر. موش با آزمون و خطا یاد می‌گیرد برای به دست آوردن غذا اهرم را فشار دهد.

حل مسئله: نوع پیچیده‌تری از یادگیری، رفتار حل مسئله است. این رفتار معمولاً در نخستی‌ها دیده می‌شود. در رفتار حل مسئله، جانور در موقعیتی جدید- که قبلاً با آن روبه رو شده است- بدون استفاده از آزمون و خطا، رفتار مناسبی از خود بروز می‌دهد.

سگی را که در شکل ۶ الف می‌بینید نمی‌تواند مسئله‌ای را که با آن روبه رو شده است، حل کند، درباره موقعیتی که در آن قرار دارد فکر کند و رفتار مناسبی از خود بروز دهد. این توانایی بیشتر در انسان و بعضی از نخستیها وجود دارد. در آزمایشی شمپانزه¬ای را در اتاقی با تعدادی جعبه قرار دادند. در این اتاق تعدادی موز از سقف آویزان بود. شمپانزه با وجود آن که قبلاً چنین موقعیتی را تجربه نکرده بود، جعبه‌ها را روی هم قرار داد تا با استفاده از آن‌ها به موزها دست یابد. این رفتار شمپانزه نوعی حل مسئله است. جانور در رفتار حل مسئله، بین تجارب گذشته ارتباط برقرار می‌کند و با استفاده از آن‌ها برای حل مسئله جدید، استدلال می‌کند (شکل ۶ ب).

شکل ۶- رفتار حل مسئله. الف) سگ نمی‌تواند مسئله‌ای را که با آن روبه رو شده است. حل کند. ب) شمپانزه گرسنه مشکل دستیابی به غذا را با روی هم گذاشتن تعدادی جعبه و بالا رفتن از آن‌ها حل می‌کند.

نقش‌پذیری شکل خاصی از یادگیری است.

نقش‌پذیری شکل خاصی از یادگیری است که در دوره مشخصی از زندگی یک جانور رخ می‌دهد و ارتباط تنگاتنگی با رفتار غریزی دارد. جوجه اردک‌ها و غازها بعد از بیرون آمدن از تخم به دنبال اولین شئ متحرکی که ببینند راه می افتند. این شئ متحرک به طور معمول مادر آن‌هاست؛ اما جوجه‌ها ممکن است، تا دو سه روز بعد از تولد که دوره حساس نقش‌پذیری نامیده می‌شود، از هر شئ متحرکی مثل انسان یا یک توپ نقش بپذیرند و آن را مادر خود تلقی کنند. از این نظر این دوره حساس نامیده می‌شود که نقش‌پذیری فقط در این زمان بروز می‌کند. این رفتار در حفظ بقا ارزش زیادی دارد و موجب می‌شود که جوجه‌ها در کنار مادرشان بمانند، همراه او به سمت آب بروند و به جستجوی غذا بپردازند. هم چنین همراه بودن با مادر، آن‌ها را از خطر حفظ می‌کند.

کنرادلورنز درباره این رفتار در غازها تحقیق کرد. او تعدادی تخم را در شرایط مصنوعی قرار داد. جوجه‌هایی که از این تخم‌ها خارج شده و مادر خود را ندیده بودند، مثل این که لورنز مادر آن‌ها باشد، به دنبال او راه افتادند. این غازها بعداً نیز بیشتر به بودن با لورنز تمایل داشتند تا با هم جنسان خود (شکل ۷). پاسخ به محرک بخش غریزی این فرآیند است که در این پرندگان وجود دارد. پرنده محرک‌هایی را که سبب بروز این رفتار می‌شوند در محیط شناسایی و با آن ارتباط برقرار می‌کند.

شکل ۷- نقش‌پذیری در جوجه‌های غاز. الف) جوجه‌ها در حالت طبیعی فقط در کنار مادر خود هستند و او را دنبال می‌کنند. ب) این جوجه‌ها چون در هنگام خروج از تخم لورنز را دیده‌اند، به دنبال او می‌روند.

باید توجه داشت که فرآیند نقش‌پذیری پیچیده‌تر از آن است که گفته شد. مثلاً در یکی از مشاهدات که درباره نقش‌پذیری انجام شد، دیده شد، در صورتی که همراه با شئ متحرک صدا نیز باشد، تأثیر آن قوی‌تر است.

رفتار جانوران محصول برهم کنش اطلاعات ژنی و یادگیری است.

آیا می‌توان رفتارها را در دو گروه مشخص غریزی (ژنی) و یادگیری قرار داد؟ باید گفت که در بیشتر موارد هر دو عامل وراثت و محیط در شکل¬گیری رفتارهای جانوران نقش دارند و شکل نهایی رفتار محصول برهم کنش این دو عامل است. معمولاً هر رفتار یک بخش ژنی و یک بخش یادگیری دارد؛ البته سهم هر کدام از این دو در شکل‌گیری رفتارهای مختلف، فرق می‌کند. تشخیص این که در یک رفتار کدام بخش غریزی و کدام بخش حاصل یادگیری است، دشوار است.

خودآزمایی

۱- درباره رفتار کوکو تعدادی پرسش چرایی و چگونه‌ای بنویسید.

۲- الگوی عمل ثابت را تعریف کنید و یک مثال برای آن بنویسید.

۳- شرطی شدن کلاسیک چه تفاوتی با شرطی شدن فعال دارد؟

۴- آیا می‌توان رفتارهای جانوران را به طور مشخص در دو گروه غریزی و یادگیری قرار داد؟ توضیح دهید.