هورمون‌های گیاهی: تنظیم کننده‌های رشد؛ محرک‌ها و بازدارنده‌های رشد

تنظیم رشد و نمو گیاهان

گیاهان نیز مانند سایر جانداران پرسلولی از راه افزودن سلول‌های جدید که حاصل تقسیم سلولی هستند، و نیز افزایش ابعاد سلول‌ها، رشد می‌کنند. گیاهان نیز به منظور تأمین مواد مورد نیاز سلول‌های جدید برای رشد، نیازمند مواد خام هستند. آن‌ها برای تشکیل همه کربوهیدرات‌های خود فقط به دو ماده‌ی خام، یعنی دی‌اکسید کربن و آب نیاز دارند. همانطوری که می‌دانید این دو ماده برای فتوسنتز مورد نیاز هستند.

گیاهان نیز مانند جانوران، برای تنفس سلولی نیازمند اکسیژن هستند. اگرچه بخش‌های سبز گیاه در فرآیند فتوسنتز اکسیژن تولید می‌کنند، اما بیشترین قسمت اکسیژن مورد استفاده برگ‌ها و ساقه‌ها از هوا تأمین می‌شود. ریشه‌های معمولاً عمل فتوسنتز را انجام نمی‌دهند، اکسیژن مورد نیاز خود را از هوای موجود در فضای بین ذرات خاک به دست می‌آورند. اگر خاک اطراف ریشه‌های گیاه فشرده شود یا از آب اشباع گردد، دیگر اکسیژن کافی برای ریشه‌ها ترمیم نمی‌شود و در چنین وضعیتی معمولاً ریشه‌ها می‌میرند.

دی اکسید کربن، آب و اکسیژن تنها مواد معدنی مورد نیاز گیاهان نیستند. گیاهان نیازمند مقادیر اندکی از تعدادی عنصر معدنی هستند که بیشتر به صورت یون‌های معدنی جذب می‌شوند. سه عنصر نیتروژن، فسفر و پتاسیم از عناصر ضروری برای رشد طبیعی گیاهان‌اند.

هورمون‌های گیاهی

گفته می‌شود که فرمول ماده‌ای شیمیایی است که در یک برخی از بدن جاندار تولید می‌شود و از آنجا به سوی محل دیگر حرکت می‌کند و در آنجا باعث ایجاد پاسخ می‌شود. اما در گیاهان ممکن است محل تولید و اثر هورمون یکی باشد. به دلیلی که برخی از هورمون‌های گیاهی باعث تحریک رشد و برخی دیگر باعث بازدارندگی رشد می‌شوند، بسیاری از دانشمندان ترجیح‌ می‌دهند که به جای اصلاح «هورمون‌های گیاهی» از اصطلاح «تنظیم کننده‌های رشد» استفاده کنند.

هورمون‌های گیاهی را می‌توان به دو گروه اصلی تقسیم‌بندی کرد:

۱- محرّک‌های رشد که شامل اکسین‌ها، ژیبرلین‌ها و سیتوکینین‌ها هستند و در فرآیندهایی، مانند تقسیم سلولی، طویل شدن سلول، پیدایش اندام‌ها و تمایز آن‌ها دخالت دارند.

۲- بازدارنده‌های رشد که عمل آنها در مقابل محرک‌های رشد است و شامل اتیلن و آبسیزیک اسید هستند.

هورمون‌‌ها الگوهای رشد گیاهان را کنترل می‌کنند: قرن‌ها مردم می‌دانستند که گیاهان هنگام رشد به سمت منبع نور رشد می‌کنند. این پدیده نورگرایی (فتوتروپیسم) نامیده می‌شود. چالز داروین و پسر او فرانسیس داروین اولین آزمایش‌های مربوط به نورگرایی را در سال‌های میانی دهه‌‌ی ۱۸۰۰ انجام دادند. آن‌ها پی بردند که رأس گیاهچه‌های مربوط به گیاهان گندمی، نوری را که از یک طرف به آن تابیده می‌شود، دریافت می‌کند اما پاسخ رشدی (خم شدگی) آن در قسمت‌های پایین‌تر، یعنی دور از رأس قابل مشاهده است. این امر باعث خمیدگی گیاهچه به سمت منبع نور می‌شود. در دهه ۱۹۲۰ یک زیست‌شناس هلندی به نام فریتز وِنت به این نتیجه رسید که یک ماده‌ی شیمیایی که در رأس ساقه‌ها تولید می‌شود، باعث ایجاد می‌شود. ونت این ماده‌ی شیمیایی تحریک کننده‌ی رشد را که باعث خرابی دیدگی ساقه می‌شود اُکسین نامید. مراحل آزمایش ونت در شکل ۱ خلاصه شده است.

شکل ۱- اکسین باعث مى‌شود که گیاهچه‌هاى جو دوسر متحمل رشد طولى شوند و به سمت نور خم شوند

مرحله‌ی ۱: ونت رأس ساقه‌ی جوان گیاه جو دوسر (یولاف) را برید و آن را روی یک قطعه آگار قرار داد. اکسین از رأس بریده شده به درون قطعه آگار منتشر شد.

مرحله‌ی ۲: در این مرحله او قطعه آگار را روی انتهای بریده شده‌ی ساقه‌ی جوان منتقل کرد. این عمل باعث رشد ساقه شد.

مرحله‌ی ۳: هنگامی‌ که ونت قطعه آگار اکسین را روی یک قسمت از لبه‌ی بریدگی ساقه‌های جوان منتقل کرد، ساقه‌ها در جهت مخالف به رشد خود ادامه دادند.

مرحله‌ی ۴: ونت به عنوان شاهد، یک قطعه آگار فاقد اکسیژن را روی دست‌های بریده شده‌ی ساقه‌های جوان دیگر قرار داد. این ساقه‌ها رشد نکردند.

محرک‌های رشد:

اکسین‌ها: اکسین‌ها باعث افزایش انعطاف‌پذیری دیواره‌های سلولی می‌شوند و این امر امکان طویل شدن سلول‌ها را هنگام رشد فراهم می‌کند. اکسین در سمت تاریک ساقه انباشته می‌شود، در نتیجه سمت تاریک ساغر نسبت به سلول‌های سمت روشن آن طویل‌تر می‌شوند. تفاوت بین دیواره‌های سلولی دو سمتِ ساقه، باعث خمیدگی ساقه به سمت نور می‌شود. اکسین همچنین باعث بازدارندگی رشد جوانه‌های جانبی موجود روی ساقه می‌شود. این اثر بازدارندگی که در شرایط طبیعی از طرف جوانه‌ی رأسی در جوانه‌های جانبی و ازطریق اکسین اعمال می‌شود، چیرگی رأسی نامیده می‌شود. بریدن رأس ساقه باعث حذف منبع تولید اکسین و درنتیجه باعث رشد جوانه‌های جانبی می‌شود. بدین ترتیب می‌توان به چگونگی تأثیر هرس کردن و بریدن سر شاخه‌های گیاهان در پرشاخ و برگ شدن آن‌ها پی برد.

در کشاورزی از اکسین برای ریشه‌دار کردن قلمه‌ها استفاده می‌شود. نسبت بالای اکسین به سیتوکینین در کشت بافت، ریشه‌زایی را تحریک می‌کند.

ژیبرلین‌ها: ژیبرلین‌ها در ساقه، ریشه و دانه‌های در حال نمو تولید می‌شوند. این ترکیبات باعث تحریک طویل شدن ساقه، نمو میوه و جوانه‌زنی می‌شود. از ژیبرلین‌ها برای تولید میوه‌های بدون دانه و همچنین درشت کردن بعضی میوه‌ها استفاده می‌کنند.

سیتوکینین‌ها: سیتوکین‌ها که در رئوس ریشه، دانه و میوه تولید می‌شوند، تقسیم سلولی را تحریک می‌کنند و سرعت پیر شدن برخی از اندام‌های گیاهی را کاهش می‌دهند. از سیتوکین‌ها به صورت افشانه (اسپری) برای شادابی شاخه‌های گل و افزایش مدت نگهداری میوه‌ها و سبزیجات در انبار استفاده می‌شود. در کشت بافت از سیتوکین‌ها به منظور تشکیل ساقه از سلول‌های تمایز نیافته استفاده می‌شود.

بازدارنده‌های رشد

بازدارنده‌های رشد: فرآیندهایی را کنترل می‌کنند که به مراحل انتهایی نمو گیاه، مانند پیری، ریزش برگ، پژمردگی گل‌ها و رسیدگی میوه اختصاص دارند. به علاوه این دو هورمون سرعت رشد، سنتز پروتئین و انتقال آن را در شرایط نامساعد محیطی کنترل می‌کنند. مقدار این هورمون‌ها در درون پیکره گیاه در طی پیری، ریزش برگ و رسیدگی میوه و نیز به هنگام تنش‌های محیطی افزایش می‌یابد.

اتیلن: میزان اتیلن در واکنش به زخم‌های مکانیک آفت‌ها، آلودگی هوا، عوامل بیماری‌زا، شرایط غرقابی (قرار گرفتن بخش‌هایی از گیاه درون آب به مدت طولانی) و بی‌هوازی افزایش می‌یابد.

بیش از یک قرن پیش پرورش‌دهندگان مرکبات پی بردند که اگر میوه‌های مرکبات را در یک اتاق که با بخاری نفتی گرم‌ می‌شود نگه دارند، میوه‌ها زودتر می‌رسند. رسیدگی به میوه‌ها به این روش در اثر هورمون اتیلن انجام می‌شود. اتیلن ترکیب آلی گازی شکلی است که در اثر سوختن ناقص نفت نیز تولید می‌شود. اغلب بافت‌های گیاهی، اتیلن تولید می‌کنند. امروزه، از اتیلن را برای تسریع و افزایش رسیدگی میوه‌های گوجه فرنگی، انگور و دیگر میوه‌هایی که قبل از رسیدگی چیده می‌شوند، استفاده می‌شود. اتیلن همچنین باعث سست شدن میوه‌هایی مانند گیلاس می‌شود و در نتیجه برداشت مکانیکی این میوه‌ها را تسهیل می‌کند.

آبسیزیک اسید: نقش اصلی آبسیزیک اسید در خفتگی دانه و جوانه است. این هورمون علاوه بر دخالت در خفتگی و بازدارندگی رشد، تعادل آب را در گیاهان تحتِ تنشِ خشکی، به وسیله بستن روزنه‌ها و هیبریدی از به آب توسط ریشه‌ها، تنظیم می‌کند. این هورمون نقشی مخالف ژیبرلین‌ها را با جلوگیری از جوانه‌زنی دانه ایفا می‌کند.

شکل ۲- تأثیر هورمون ژیبرلین بر رشد میوه انگور

با هورمون (الف) بدون استفاده از هورمون اضافى (ب)

شرایط محیطی نیز رشد گیاهان را تنظیم می‌کند

ریشه گیاهان را به یک نقطه از زمین متصل و ثابت نگه می‌دارد. در نتیجه گیاهان بر خلاف جانوران قادر به حرکت از محیط نامناسب به محیط مناسب تر نیستند. گیاهان با تنظیم سرعت و الگوی رشد خود به محیط پاسخ می‌دهند. مثلاً گیاهی که آب و عناصر غذایی کافی در اختیار دارد، نسبت به گیاهی که آب و عناصر غذایی محیط آن کمتر است، رشد سریع‌تر و بیشتری دارد. همچنین رشد گیاهی که در مقابل نور کامل خورشید قرار دارد، نسبت به رشد همان گیاه در سایه و تاریکی سریع‌تر است. طول گیاه در نور کامل خورشید افزایش می‌یابد. بنابراین دسترسی به نور و عناصر غذایی سرعت رشد گیاه را تحت تأثیر قرار می‌دهد. با این حال بسیاری از پاسخ‌های گیاه را به محرک‌های محیطی، هورمون‌های تنظیم کننده رشد شروع می‌کنند.

نور دورگی: برخی از گیاهان در بهار و برخی دیگر در تابستان یا پاییز گل می‌دهند. بعضی از گیاهان به محض رسیدن به مرحله‌ی بلوغ به گل می‌نشیند. الگوهای فصلی گلدهی و دیگر جنبه‌های رشد و نمو بسیاری از گیاهان در اثر تغییرات طول روز و شب صورت می‌گیرد. پاسخ یک گیاه به طول روز شب نور دورگی نامیده می شود.

اغلب گیاهان از نظر گلدهی در پاسخ به طول روز و شب در یکی از این سه دسته قرار می‌گیرند:

گیاهی که گلدهی در هنگام انجام می‌شود که طول روز کمتر از مدت زمانی معین باشد، گیاه روز کوتاه نامیده می‌شود. در برخی گیاهان گلدهی هنگامی صورت می‌گیرد که طول روز بلندتر از مدت زمان خاصی باشد. به چنین گیاهانی روز بلند می گویند. گیاهانی که گلدهی آن‌ها تحت تاثیر طول روز قرار نمی‌گیرد، گیاهان بی‌تفاوت خوانده می‌شوند. نور دورگی در صنعت کشت و پرورش گل و گیاه بسیار حائز اهمیت است. در گلخانه‌ها طول روز و شب را به طور مصنوعی کنترل می‌کنند. پرورش دهندگان گل، گیاهان را در فصولی از سال وادار به گلدهی می‌کنند که معمولاً در آن زمان به طور طبیعی گل تولید نمی‌کنند. گیاه بنت قنسول (بنت کنسول) وزن و قد در چنین شرایطی پرورش داده می‌شوند.

شکل ۳ـ گلدهى و نوردورگى. گیاهان روز بلند هنگامى که طول شب کوتاه باشد و گیاهان روزکوتاه هنگامى که طول شب بلند باشد، گل مى‌دهند. اگر یک شب بلند با کمک یک فلاش نورى شکسته شود، گیاهان روزبلند گل مى‌دهند ولى گیاهان روزکوتاه گل تشکیل نمى‌دهند.

پاسخ به دما: دما رشد و نمو بسیاری از گیاهان را تحت تأثیر قرار می‌دهد. مثلاً، در صورتی که دما در طول شب بسیار بالا باشد، بسیاری از گیاهان گوجه فرنگی گل نمی‌دهند. بسیاری از گیاهان در صورتی که به مدت چند ساعت در معرض دماهای پایین (سرما) قرار نگیرد، در اوایل بهار موفق به تشکیل گل نخواهند شد. دماهای پایین باعث ورود گیاهان به مرحله‌ی موقتی عدم فعالیت در پاییز می‌شود. این گیاهان در طول زمستان یا حتی در طول دوره‌ی گرما -که اغلب در طول زمستان مشاهده می‌شود- غیرفعال باقی می‌مانند. مثلاً برگ‌های گیاه برگ ریز در طول پاییز می‌ریزند. در هنگام پولک‌های محافظتی ضخیمی دور جوانه‌های این گیاهان تشکیل می‌شود (شکل ۴). این جوانه‌ها پس از یک دوره سرد ما برگ‌های جدید می‌دهند.

خفتگی وضعیتی است که در طی آن، حتی در صورت مناسب بودن شرایط برای رشد، جوانه گیاه یا دانه غیر‌فعال باقی می‌مانند و نمی‌روید. مواد شیمیایی عامل خفتگی، در پاسخ به دماهای پایین، تجزیه می‌شوند. بنابراین بسیاری از گیاهان و اداره‌های آن‌ها تا زمانی که به مدت چند هفته در معرض دماهای پایین قرار نگیرند، از خفته بیدار نمی شود و رویش خود را آغاز نمی‌کنند. شسته شدن بعضی از مواد شیمیایی آمل هفتگی راه دیگر برطرف طرف شدن خفتگی دانه‌هاست. دوره‌های خفتگی در بسیاری از گیاهانی که زمستان محل زندگی آن‌ها سرد است مشاهده می شود. خفتگی به گیاهان کمک می‌کند که با جلوگیری از رشد جوانه‌ها و جوانه زنی دانه‌ها در طول گرمای موقتی قبل از شروع و خاتمه زمستان، به بقای خود ادامه دهند و از بین نروند.

شکل ۴ـ خفتگى جوانه. پولک‌هاى ضخیم جوانه‌هاى خفته موجود

 روى شاخه‌ی نورسته‌ی درخت سیب را مى‌پوشانند.

خودآزمایی

۱- سه عنصر معدنی را که گیاهان به مقدار زیاد به آن‌ها نیاز دارند، نام ببرید.

۲- توضیح دهید که اکسین چگونه باعث رشد ساقه به سمت منبع نور می‌شود.

۳- تنظیم رشد و نمو گیاه توسط محرک‌های محیطی چه فایده‌ای دارد؟

۴- هویج یک گیاه دو ساله است. ریشه‌ی این گیاه در سال دوم رشد، چه نقشی را بر عهده دارد؟

۵- چگونه می‌توان از کشت بافت برای ایجاد ارقام دورگه در گیاهان استفاده کرد؟

۶- چگونه سیتوکین‌ها و ژیبرلین‌ها رشد گیاهان را تحت تأثیر قرار می‌دهند و چگونه این هورمون‌ها در کشاورزی مورد استفاده قرار می‌گیرند؟