ساختار و عملکرد سیستم عصبی؛ بخش دوم کتاب علوم اعصاب شناختی گازانیگا

You shake my nerves and you rattle my brain. 

سوالات مهم

● اجزای اولیه سازنده مغز چیست؟

● اطلاعات چگونه در مغز رمزگذاری و منتقل می‌شوند؟

● اصول سازماندهی مغز چیست؟

● ساختار مغز در مورد عملکرد و رفتارهایی که پشتیبانی می‌کند چه می‌گوید؟

ساختار و عملکرد سیستم عصبی

یک روز در سال ۱۹۶۳، عصب‌شناس خوزه دلگادو، با خونسردی در یک میدان گاوبازی در کوردوبای اسپانیا، ایستاده بود در حالی که با یورش یک گاو نر مواجه بود. ضمناً او لباس معمولی ماتادور اسپانیایی شامل شلوار، ژاکت و شمشیر تورادور را استفاده نکرد. درعوض، او با شلوار و ژاکت یقه بسته، در واقع شنل ماتادور پا به رینگ گذاشت. در این هنگام یک دستگاه الکترونیکی کوچک در دست داشت که می‌خواست ببیند کار می‌کند یا نه.

گاو نر چرخید و یورش برد، اما دلگادو روی جای خود ایستاد و انگشتش را روی دکمه دستگاه قرار داد. سپس آن را فشار داد. گاو نر تا حدی سر خورد تا چند متر جلوتر از دانشمند متوقف شد (شکل ۲.۱). در حالی که گاو نر آرام آنجا ایستاده بود و به دلگادو نگاه می‌کرد؛ دلگادو به عقب خیره شده بود و لبخند می‌زد. این گاو نر معمولی یک ویژگی عجیب داشت که به دلگادو اعتماد به نفس می‌داد: یک محرک الکتریکی با جراحی در هسته دمی‌آن کاشته شد. دستگاهی که در دست دلگادو بود یک فرستنده رادیویی بود که برای فعال کردن محرک ساخته بود. دلگادو با تحریک هسته دمی‌گاو، تهاجم آن را متوقف کرده بود.

چه چیزی باعث آزمایش علمی غیرمعمول دلگادو شد؟ سال‌ها قبل، دلگادو از روش جراحی لوبوتومی فرونتال که به طور فزاینده‌ای رایج شده بود، وحشت کرده بود. این عمل جراحی، برای درمان اختلالات روانی صورت می‌گرفت و در طی آن بافت مغز همراه با عملکرد آن را تخریب می‌‌شد. او علاقه‌مند به یافتن رویکرد محافظه‌کارانه‌تر برای درمان این اختلالات از طریق تحریک الکتریکی بود. دلگادو با استفاده از دانش خود در مورد خواص الکتریکی نورون‌ها، آناتومی عصبی و عملکرد مغز، اولین ایمپلنت عصبی کنترل‌شده از راه دور را طراحی کرد. آنها که در آن زمان بسیار بحث برانگیز بودند، پیشگامان دستگاه‌های رایج داخل جمجمه ای بودند که برای تحریک مغز برای درمان اختلالاتی مانند بیماری پارکینسون، درد مزمن، اختلال عملکرد عصبی عضلانی و سایر بیماری‌ها استفاده می‌شود.

شکل ۲.۱ خوزه دلگادو یک گاو نر در حال حمله را با کنترل از راه دور متوقف کرد. 

دلگادو متوجه شد که سیستم عصبی از سیگنال‌های الکتروشیمیایی برای ارتباط استفاده می‌کند. او همچنین متوجه شد که در داخل مغز، نورون‌ها و رشته‌های عصبی بلند آنها (آکسون‌ها) الگوهای سیم‌کشی پیچیده‌ای را تشکیل می‌دهند. یک سیگنال الکتریکی که در یک مکان شروع می‌شود می‌تواند به مکان دیگری حرکت کند تا باعث انقباض عضله یا شروع یا توقف یک رفتار شود. این دانش فونداسیونی است که تمام نظریه‌های سیگنال‌دهی عصبی بر روی آن ساخته شده‌اند. 

هدف ما به عنوان عصب شناسان شناختی این است که بفهمیم ۸۹ میلیارد نورون مغز انسان چه کار می‌کنند و چگونه کنش جمعی آنها ما را قادر می‌سازد راه برویم، صحبت کنیم و غیرقابل تصور را تصور کنیم. ما می‌توانیم از چندین سطح تحلیل به سیستم بیولوژیکیِ مغز، نزدیک شویم: از سطوح اتمی، مولکولی و سلولی تا مدار، شبکه، سیستم و سطوح شناختی و در نهایت، به بالاترین سطح، شامل تعاملات انسان‌ها با یکدیگر – زندگی خانوادگی، اجتماعی و فرهنگی.

از آنجایی که تمام تئوری‌ها در مورد اینکه چگونه مغز ذهن را قادر می‌سازد، باید در نهایت با کارها و اصول اولیه سیستم عصبی، و اینکه چه کاری می‌تواند انجام دهد و چه کاری نمی‌تواند انجام دهد، جفت و جور شود، بنابراین ما باید اصول اولیه نورون‌ها را درک کنیم. ما باید ساختار و عملکرد نورون‌ها را در سطح نورونی به خوبی زمانی که آنها با هم در شبکه‌ها و سیستم‌های مداری قرار می‌گیرند تا مغز و سیستم عصبی را به عنوان یک کل تشکیل دهند، درک کنیم. بنابراین، برای ما، درک فیزیولوژی اولیه نورون‌ها و آناتومی‌سیستم عصبی مهم است. در این فصل به بررسی اصول ساختار مغز که از شناخت پشتیبانی می‌کنند می‌پردازیم. در فصل‌های بعدی، به آنچه که از فعالیت درون و در میان مدارها، شبکه‌ها و سیستم‌های خاص مغز (به عنوان مثال، ادراک، شناخت، احساسات و عمل) نتیجه می‌شود، می‌پردازیم.

۲.۱ سلول‌های سیستم عصبی

سیستم عصبی از دو نوع اصلی سلول‌ تشکیل شده است: سلول‌های عصبی و سلول‌های گلیال. نورون‌ها واحدهای اصلی پیام‌رسانی هستند که اطلاعات را در سراسر سیستم عصبی منتقل می‌کنند. همانطور که سانتیاگو رامون ئی کاخال و دیگران در زمان خود استنباط کردند، نورون‌ها اطلاعات را دریافت می‌کنند، با پیروی از قوانین نسبتاً ساده درباره آن «تصمیم» می‌گیرند و سپس، با تغییر در سطوح فعالیت‌شان، سیگنال را به نورون‌ها یا عضلات دیگر منتقل می‌کنند. نورون‌ها از نظر شکل، مکان و ارتباط درونی در سیستم عصبی متفاوت هستند (شکل ۲.۲)، و این تغییرات ارتباط نزدیکی با عملکرد آنها دارد. سلول‌های گلیال عملکردهای مختلفی را در سیستم عصبی انجام می‌دهند؛ پشتیبانی ساختاری و عایق الکتریکی نورون‌ها را فراهم می‌کنند و فعالیت‌های عصبی را تعدیل می‌کنند. ما با نگاهی سریع به سلول‌های گلیال شروع می‌کنیم و پس از آن تمرکز خود را به نورون‌ها برمی‌گردانیم.

شکل ۲.۲ نورون‌های پستانداران تنوع آناتومیک بسیار زیادی را نشان می‌دهند. (a) نورون (قرمز) از ناحیه دهلیزی (وستیبولار) مغز. سلول‌های گلیال ساختارهای نازک و سبک‌تری هستند (میکروگراف نوری هم کانونی). (b) نورون هیپوکامپ (زرد؛ میکروگراف فلورسنت). (c) نورون (قهوه ای) در گانگلیون ریشه پشتی نخاع موش (میکروگراف الکترونی عبوری). (d) نورون در کشت سلولی از گانگلیون‌های ریشه پشتی موش جنینی (میکروگراف فلورسنت). (e) نورون هرمی‌از مغز. (f) جسم سلولی نورون چندقطبی از قشر مغز انسان (میکروگراف الکترونی روبشی).

سلول‌های گلیال

تقریباً به اندازه سلول‌های عصبی در مغز سلول‌های گلیال وجود دارد. سیستم عصبی مرکزی دارای سه نوع اصلی سلول گلیال است: آستروسیت‌ها، سلول‌های میکروگلیال و الیگودندروسیت‌ها (شکل ۲.۳). آستروسیت‌ها سلول‌های گلیال بزرگ با فرم‌های متقارن گرد یا شعاعی هستند. آنها نورون‌ها را احاطه کرده و در تماس نزدیک با عروق مغز هستند. یک آستروسیت با رگ‌های خونی در ساختا‌های تخصصی به نام پاهای انتهایی تماس پیدا می‌کند که به آستروسیت اجازه می‌دهد یون‌ها را از دیواره عروقی منتقل کند.

آستروسیت‌ها سدی به نام سد خونی مغزی (BBB) ​​بین بافت‌های سیستم عصبی مرکزی و خون ایجاد می‌کنند. سد خونی مغزی نفوذ و ورود اشیاء میکروسکوپی (مانند اکثر باکتری‌ها) و مولکول‌های بزرگ آبدوست درون خون را به بافت عصبی محدود می‌کند، اما آن به مولکول‌های آبگریز کوچک مانند اکسیژن، دی اکسید کربن، هورمون‌ها اجازه انتشار می‌دهد. بسیاری از داروها و برخی عوامل عصبی فعال از جمله دوپامین و نوراپی نفرین، وقتی در خون قرار می‌گیرند، نمی‌توانند از سد خونی مغزی عبور کنند. بنابراین، سد خونی مغزی، نقش حیاتی در محافظت از سیستم عصبی مرکزی در برابر عوامل منتقله از خون مانند ترکیبات شیمیایی و همچنین عوامل بیماری زا ایفا می‌کند.

شواهد جمع آوری شده در دهه گذشته نشان می‌دهد که آستروسیت‌ها نیز نقش فعالی در عملکرد مغز دارند. مطالعات آزمایشگاهی نشان می‌دهند که آنها به انتقال‌دهنده‌های عصبی پاسخ می‌دهند و سایر مواد عصبی فعالی که بر فعالیت عصبی تأثیر می‌گذارند را آزاد می‌کنند و قدرت سیناپسی را تعدیل می‌کنند. مطالعات in vivo نشان داد که وقتی فعالیت آستروسیت مسدود می‌شود، فعالیت نورون‌ها افزایش می‌یابد، و از این تصور حمایت می‌کند که فعالیت عصبی توسط فعالیت آستروسیت تعدیل می‌شود (شومرز و همکاران، ۲۰۰۸). فرض بر این است که آستروسیت‌ها به طور مستقیم یا غیرمستقیم جذب مجدد انتقال دهنده‌های عصبی را تنظیم می‌کنند.

سلول‌های گلیال نیز ماده چربی به نام میلین را در سیستم عصبی می‌سازند. در سیستم عصبی مرکزی، الیگودندروسیت‌ها میلین را می‌سازند. در سیستم عصبی محیطی، سلول‌های شوان این وظیفه را انجام می‌دهند (شکل ۲.۳). هر دو نوع سلول گلیال هنگام رشد و نمو با پیچاندن غشای سلولی خود به دور آکسون به صورت متحدالمرکز، میلین ایجاد می‌کنند. سیتوپلاسم در آن قسمت از سلول گلیال فشرده می‌شود و دولایه لیپیدی غشای سلول گلیال باقی می‌مانند. میلین، عایق الکتریکی خوبی است که از اتلاف جریان الکتریکی در غشای سلولی جلوگیری می‌کند. سرعت و مسافتی که اطلاعات می‌توانند در طول یک نورون طی کنند را افزایش می‌دهد.

سلول‌های میکروگلیال، که کوچک و به شکل نامنظم هستند (شکل ۲.۳)، فاگوسیت‌هایی هستند که سلول‌های آسیب دیده را می‌بلعند و از بین می‌برند. برخلاف بسیاری از سلول‌های سیستم عصبی مرکزی، سلول‌های میکروگلیال حتی در بزرگسالان نیز می‌توانند تکثیر شوند (همانند سایر سلول‌های گلیال).

شکل ۲.۳ انواع مختلف سلول‌های گلیال در سیستم عصبی مرکزی و محیطی پستانداران. یک آستروسیت با پاهای انتهایی متصل به رگ خونی نشان داده شده است. الیگودندروسیت‌ها و سلول‌های شوان، میلین را در اطراف آکسون‌های نورون‌ها تولید می‌کنند (الیگودندروسیت‌ها در سیستم عصبی مرکزی، سلول‌های شوان در سیستم عصبی محیطی). سلول‌های میکروگلیال سلول‌های آسیب دیده را دفع می‌کنند.

نورون‌ها

اجزای سلولی استاندارد که تقریباً در تمام سلول‌های یوکاریوتی یافت می‌شوند، در نورون‌ها (و همچنین در سلول‌های گلیال) یافت می‌شوند. غشای سلولی جسم سلولی را محصور کرده (در نورون‌ها گاهی به آن سوما می‌گویند؛ به یونانی به معنای «بدن») که حاوی دستگاه متابولیکی است که نورون را حفظ می‌کند: هسته، شبکه آندوپلاسمی، اسکلت سلولی، میتوکندری، دستگاه گلژی و سایر اندامک‌های رایج درون سلولی (شکل ۲.۴). این ساختارها در سیتوپلاسم معلق هستند، مایع درون سلولی نمکی از ترکیبی از یون‌ها (مولکول‌ها یا اتم‌هایی که بار الکتریکی مثبت یا منفی دارند) – عمدتاً یون‌های پتاسیم، سدیم، کلرید و کلسیم- و همچنین مولکول‌هایی مانند پروتئین‌ها تشکیل شده است.

شکل ۲.۴ نورون پستانداران ایده آل. یک نورون از سه بخش اصلی تشکیل شده است: جسم سلولی، دندریت و آکسون. جسم سلولی شامل ساختار سلولی برای تولید پروتئین‌ها و سایر ماکرومولکول‌ها است. مانند سایر سلول‌ها، نورون حاوی هسته، شبکه آندوپلاسمی، ریبوزوم، میتوکندری، دستگاه گلژی و سایر اندامک‌های درون سلولی است. دندریت‌ها و آکسون امتداد غشای سلولی هستند و حاوی سیتوپلاسم پیوسته با سیتوپلاسم درون جسم سلولی هستند. نورون نیز مانند هر سلول دیگری در مایع خارج سلولی نمکی قرار دارد؛ این مایع نمکی مخلوطی از همان نوع یون‌ها است. 

علاوه بر این، نورون‌ها دارای ویژگی‌های سیتولوژیکی منحصر به فرد و ویژگی‌های فیزیولوژیکی هستند که آنها را قادر می‌سازد اطلاعات را به سرعت منتقل و پردازش کنند. دو جزء اصلی سلولی مربوط به نورون‌ها، دندریت‌ها و آکسون هستند. دندریت‌ها زوائد منشعب نورون هستند که ورودی‌هایی از نورون‌های دیگر دریافت می‌کنند. آنها بسته به نوع و محل نورون، اشکال متنوع و پیچیده زیادی دارند. این ساختار درخت مانند، ممکن است مانند شاخه و شاخچه‌های درخت بلوط به نظر برسد، همانطور که در ساختارهای دندریتی پیچیده سلول‌های پورکنژ مخچه دیده می‌شود (شکل ۲.۵)، یا ممکن است بسیار ساده تر باشند، مانند دندریت‌ها در نورون‌های حرکتی ستون فقرات (شکل ۲.۶). اغلب دندریت‌ها دارای ساختارهای ویژه‌ای به نام خار هستند، خارها برآمدگی‌های کوچکی هستند که توسط گردن‌های کوچک به سطح دندریت‌ها متصل می‌شوند، این ساختارها در محل‌های قرار دارند که دندریت‌ها از نورون‌های دیگر، ورودی‌هایی دریافت می‌کنند (شکل ۲.۷).

شکل ۲.۵ سوما و درخت دندریتیک سلول پورکنژ مخچه. سلول‌های پورکنژ در ردیف‌هایی در مخچه قرار گرفته اند. هر یک دارای درخت دندریتی بزرگی است که در یک سمت نسبت به سمت دیگر پهن تر است. (a) رسم مقطعی از سلول پورکنژ یک برگچه (فولیوم) مخچه. (b) میکروگراف کانفوکال سلول پورکنژ مخچه موش. سلول با استفاده از روش‌های فلورسانس نمایان می‌شود.

شکل ۲.۶ نورون حرکتی ستون فقرات. (a) نورون‌های واقع در شاخ شکمی‌طناب نخاعی، آکسون‌های خود را به بیرون از ریشه شکمی‌می‌فرستند تا سیناپس‌هایی را روی فیبرهای عضلانی ایجاد کنند. (b) نورون حرکتی طناب نخاعی رنگ آمیزی شده با رنگ کریزیل ویولت (cresyl echt violet). 

شکل ۲.۷ خارهای دندریتیک روی نورون‌های هیپوکامپ موش صحرایی کشت داده شده. این نورون سه بار رنگ آمیزی شده است تا جسم سلولی (آبی)، دندریت (سبز) و خارها (قرمز) نمایان شود. 

آکسون یک زائده واحد است که از جسم سلولی گسترش می‌یابد. این ساختار سمت خروجی نورون را نشان می‌دهد. سیگنال‌های الکتریکی در طول آکسون تا انتهای آن، پایانه‌های آکسون، جایی که نورون سیگنال را به نورون‌های دیگر یا اهداف دیگر منتقل می‌کند، حرکت می‌کند. انتقال در سیناپس اتفاق می‌افتد، یک ساختار تخصصی که در آن دو نورون در تماس نزدیک قرار می‌گیرند تا سیگنال‌های شیمیایی یا الکتریکی از یک سلول به سلول دیگر منتقل شود. برخی از آکسون‌ها منشعب می‌شوند و شاخه‌‌های جانبی (collaterals) را تشکیل می‌دهند که می‌توانند سیگنال‌ها را به بیش از یک سلول منتقل کنند (شکل ۲.۸).

شکل ۲.۸ آکسون‌ها می‌توانند اشکال مختلفی داشته باشند. یک نورون (سمت راست) و شاخ جانبی آکسون آن (نیمه سمت چپ تصویر) به رنگ زرد نشان داده شده‌اند. جسم سلولی (در منتهی الیه سمت راست) یک آکسون ایجاد می‌کند که منشعب می‌شود و شاخه‌های جانبی را تشکیل می‌دهد که می‌توانند با بسیاری از نورون‌های مختلف ارتباط برقرار کنند.

بسیاری از آکسون‌ها در لایه‌های میلین پیچیده شده اند. در طول آکسون‌ها، شکاف‌هایی با فاصله یکنواخت در میلین وجود دارد. این شکاف‌ها معمولاً به عنوان گره‌های رانویه نامیده می‌شوند (شکل ۲.۱۲ را ببینید). بعداً، وقتی به چگونگی حرکت سیگنال‌ها به سمت انتهای آکسون می‌پردازیم، نقش میلین و گره‌های رانویه را در تسریع انتقال سیگنال بررسی خواهیم کرد.

سیگنالینگ عصبی

نورون ها اطلاعات را دریافت، ارزیابی و انتقال می دهند. این فرآیندها به عنوان سیگنالینگ عصبی شناخته می شوند. اطلاعاتی که توسط نورون در سیناپس‌های ورودی دریافت می‌شود، از جسم سلولی عبور می‌کند و سپس از طریق آکسون به سیناپس‌های خروجی در پایانه‌های آکسون می‌رسد. در این سیناپس های خروجی، اطلاعات در سیناپس ها از یک نورون به نورون بعدی یا به سلول های غیرعصبی مانند سلول های ماهیچه ها یا غدد یا به اهداف دیگر مانند عروق خونی منتقل می‌شود. 

اطلاعات درون یک نورون از سیناپس های ورودی به سیناپس های خروجی از طریق تغییرات در وضعیت الکتریکی نورون حرکت می‌کند؛ این تغییرات به علت عبور جریان الکتریکی درون نورون و در سراسر غشای عصبی آن صورت می‌گیرد. بین نورون‌ها، انتقال اطلاعات در سیناپس‌ها معمولاً به‌طور شیمیایی توسط انتقال‌دهنده‌های عصبی (مولکول‌های سیگنال‌دهنده) انجام می‌شود. به این سیناپس ها سیناپس های شیمیایی می گویند. با این حال، در سیناپس‌های الکتریکی، سیگنال‌های بین نورون‌ها از طریق جریان‌های الکتریکی فراسیناپسی حرکت می‌کنند. با توجه به جریان اطلاعات، نورون ها به عنوان پیش سیناپسی یا پس سیناپسی در ارتباط با هر سیناپس خاص شناخته می شوند. اکثر نورون ها هم پیش سیناپسی و هم پس سیناپسی هستند: زمانی که سیناپس های خروجی آکسون آنها با سایر نورون ها یا اهداف ارتباط برقرار می کنند، پیش سیناپسی هستند و زمانی که نورون های دیگر در سیناپس های ورودی به دندریت های خود یا در جای دیگری روی نورون گیرنده ارتباط برقرار می کنند، پس سیناپسی هستند.

پتانسیل غشاء فرآیند سیگنال دهی چندین مرحله دارد. بیایید به گاو دلگادو برگردیم که نورون‌هایش اطلاعات را به همان روشی پردازش می‌کنند که نورون‌های ما انجام می‌دهند. گاو نر در حال خروپف کردن در خاک، سر به پایین است، که ناگهان یک موج صوتی تولید شده توسط دلگادو که وارد حلقه می شود از کانال شنوایی خود عبور می کند و به پرده تمپان (پرده گوش) برخورد می کند. تحریک حاصل از سلول‌های گیرنده شنوایی (سلول‌های موی شنوایی) سیگنال‌های عصبی تولید می‌کند که از طریق مسیرهای شنوایی به مغز منتقل می‌شوند. در هر مرحله از این صعود. مسیر شنوایی، نورون‌ها ورودی‌هایی را روی دندریت‌های خود دریافت می‌کنند که معمولاً باعث می‌شود سیگنال‌هایی تولید کنند که به نورون بعدی در مسیر منتقل می‌شوند.