از یاخته تا گیاه؛ ویژگیهای یاخته گیاه، سامانه بافتی و ساختار گیاه
دیواره سلول گیاهی
بر اساس آخرین رده بندیها گیاهان موجودات پر سلولی یوکاریوت هستند از این رو سلولهای گیاهی همگی از نوع سلولهای یوکاریوت هستند.
از مهمترین تفاوتهای سلولهای گیاهی با سایر سلولها وجود پلاستید در این سلولها و نیز دیواره سلولی خاص است. این دیواره که قبلا به عنوان بخش بی جان و غیرفعال که از ترشح ساده مواد بوجود آمده در نظر گرفته میشد امروزه به عنوان بخش فعال، پویا و زنده محسوب شده و تشکیل آن از روی برنامه از پیش تعیین شده اما در بسیاری از موارد قابل تغییر صورت میگیرد.
از مهمترین وظایف دیواره سلولی میتوان موارد زیر را نام برد:
- تعیین شکل ویژه سلول
- محافظت از سلول در برابر نیروهای فیزیکی
- جلوگیری از به هدر رفتن آب
- کنترل نقل و انتقال مواد به ویژه مواد مضر
- کنترل رشد سلول
تعیین شکل ویژه سلول
از ویژگیهای مهم بسیاری از سلولهای گیاهی داشتن شکل ویژه است این شکل غالبا به دلیل دیواره سلولهای یاد شده میباشد. اهمیت دیواره در ایت میان به حدی است که از دیواره سلولی گاهی به نام دیواره اسکلتی یاد شده است. از جمله سلولهایی که دارای شکل ویژه ای است میتوان به فیبرها، اسکلریدها، پارانشیم هوایی یا بازودار، کرکهای پوششی و…
محافظت از سلول در برابر نیروهای فیزیکی
وزن زیاد بسیاری از شاخهها و تنه درخت توسط چه چیزی تحمل میشود؟ چگونه درختان در برابر نیروی عظیم بادها و طوفانها مقاومت مینمایند؟ دیواره سلولهای گیاهی بویژه در بافتهای چوبی شده و بافتهای نگاه دارنده عامل تحمل این نیروهای عظیم است. لیگنین یا چوب از اصلی ترین مواد استحكام بخش دیوارههای سلولی است.
جلوگیری از به هدر رفتن آب
سلولهای سطحی كه در تماس با هوا هستند در معرض از دست دادن آب به صورت تبخیر سطحی میباشند. دیواره این سلولها با تغییر شیمیایی كه منجر به نفوذ ناپذیر شدن آن میشود از به هدر رفتن آب جلوگیری مینماید. كوتین، موم و چوب پنبه كه از مشتقات لیپیدها میباشند باعث این نفوذ ناپذیری میشود.
کنترل نقل و انتقال مواد به ویژه مواد مضر
نفوذ ناپذیر شدن دیواره علاوه بر جلوگیری از خروج آب از ورود آب باران و یا سایر محلولها و مواد مضر به درون سلولهای سطحی ممانعت میكند.
کنترل رشد سلول
سلولهای دارای دیواره اولیه در تمام جهات قادر به رشد هستند اما با تشكیل دیواره ثانویه در مراحل اول كم كم رشد قطری بسیاری از سلولها قطع شده سلول تنها در جهت طولی رشد كرده و با كامل شدن دیواره رشد طولی نیز متوقف خواهد شد.
الیاف سلولزی موجود در این دیوارهها و لایههای مختلف آن در این الگوهای رشد نقش اصلی را دارد.
وجود برخی مواد نیز در دیواره مثل لیگنین یا چوب در جلوگیری از رشد موثر است.
وجود برخی الیگوساكاریدها در دیواره برخی سلولها مثل دیواره سلولهای اسفناج با عمل ضد اكسینی خود از رشد سلول كه توسط اكسین تحریك میشود جلوگیری میكند.
تغییرات دیواره سلولی
در هر یك از بخشهای تشكیل دهنده دیواره سلولی و یا تمام بخشهای آن ممكن است تغییراتی رخ دهد. این تغییرات را در دو گروه تغییرات فیزیكی و تغییرات شیمیایی طبقه بندی مینمایند.
تغییراتی كه در ضخامت تمام یا بخشهایی از دیواره رخ میدهد تغییر فیزیكی به شمار میرود.
تركیب اصلی دیواره سلولز، همیسلولز و تركیبات پكتینی است. وجود مواد دیگر مثل چوب، چوب پنبه، موم، كربنات كلسیم، سیلیس و غیره نشانگر تغییر شیمیایی دیواره سلولی است.
الف) تغییرات فیزیكی
دو گروه تغییرات عمده در این بخش قرار میگیرند كه عبارتند از: الف ـ 1) ضخیم شدن دیواره و الف ـ 2) تشكیل (pit) (پیت) یا پونكتواسیون.
الف ـ 1) ضخیم شدن دیواره سلول
در این تغییر دیواره سلول ضخیم میشود بدینصورت كه اگر تمام
دیوارههای یك سلول به یك اندازه ضخیم شود ضخیم شدن را ضخیم شدن متقارن گویند. این حالت در کلانشیم حلقوی دیده میشود.
نوع دیگر ضخیم شدن دیواره ضخیم شدن نامتقارن دیواره نام دارد در این نوع ضخیم شدن تنها بخشهایی از دیواره ضخیم میشود. مثل كلانشیم مماسی و یا كلانشیم زاویه ای.
وظیفه عمده پیت تسهیل نقل و انتقال بین سلولهای مختلف و گاهی كنترل این نقل و انتقال ذكر شده است.
در هر پیت حتما ًتیغه میانی وجود دارد و نیز تعدادی پلاسمودسمات در آنها دیده میشود.
انواع پیتها:
هر گاه پیت در دیواره اولیه مشاهده شود آنرا پیت اولیه (Primary pit) و هر گاه در دیواره ثانویه رخ دهد آنرا پیت ثانویه (Secondary pit) میگویند.گاهی این دو اصطلاح را برای پیتهایی كه هنگام تشكیل دیواره و یا پس از آن بوجود آمده بكار میگیرند.علاوه بر طبقه بندی پیتها به اولیه و ثانویه پیتها را بر اساس شكل ظاهری به دو گروه پیت ساده و پیتهاله ای نیز تقسیم مینمایند.
تمام پیتهای شكلهای قبلی را پیت ساده گویند. شكل پیتهاله ای در زیر آمده است.در نوع دیگر طبقه بندی پیتها، پیتها را شامل دو نوع پیت یك طرفه و پیت دو طرفه میدانند. هر گاه در دو سلول همجوار تنها یكی از دیوارهها دارای پیت باشد پیت را یك طرفه و چنانچه در هر دو طرف دیواره حد فاصل پیت دیده شود پیت را دو طرفه مینامند. در این صورت هر گاه دو پیت یاد شده روبروی هم باشند پیت را متقابل و غیر روبرو هم باشند پیت را متناوب گوبند.پلاسمودسماتا:
پلهای سیستوپلاسمیكه دو سلول مجاور را به هم وصل مینمایند پلاسمودسم (در حالت جمع آن ر ا پلاسمودسماتا میگویند) گویند.
پلاسمودسم ممكن است در هر جای دیواره وجود داشته باشد اما تجمع آن در پیتها بسیار زیاد میباشد. از اختصاصات مهم سلولهای گیاهی ارتباط آنها بوسیله پلاسمودسماتا است. از آنجا كه سلولهای گیاه بوسیله هزاران پلاسمودسم بهم مرتبط میشود. لذا دانشمندان پیكر گیا ه را توده ای سنوسیتی میدانند.
توده سنوسیتی به معنی توده سیتوپلاسمیای است كه در آن تعداد زیادی هسته وجود دارد. در واقع این زیست شناسان عقیده دارند سلولهای گیاهی مستقل از هم نبوده كل پیكر گیاه یك توده یك پارچه سنوسیتی است.
غالب پلاسموسمها به هنگام تشكیل تیغه میانی در هنگام تقسیم شدن سلول گیاهی به دو سلول بوجود میآید. در واقع این پلهای سیتوپلاسمیمكانهایی از ناحیه استوایی سلول مادر(سلول در حال تقسیم) است كه در آن مكانها تیغه میانی تشكیل نشده.اگر سلول گیاهی را پلاسمولیز نمایند معمولا پلاسمودسمها مشخص تر دیده میشود در این حالت غشا سیتوپلاسمس در بیشتر مناطق از دیواره فاصله میگیرد و در مكان پلاسمودسم اتصال غشا به دیواره باقی میماند.
این تغییرات موجب بروز خصوصیات ویژه در دیواره سلول میشود. در این تغییر همانگونه كه قبلا ذكر شد مواد جدیدی (مثل: چوب، كربنات كلسیم، سیلیس، چوب پنبه و یا موم) غیر از مواد اصلی دیواره (سلولز، همیسلولز و مواد پكتینی) در دیواره وارد میشود. گاهی نیز ممكن است مواد موجود در دیواره تغییر شیمیایی یابد (مثل تبدیل تركیبات پكتینی). مهمترین تغییرات شیمیایی عبارتند از:
ب ـ 1) تغییراتی كه موجب نفوذ ناپذیر شدن دیواره میشوند: چندین نوع تغییر در دیواره دیده میشود كه موجب كاهش نفوذ پذیری دیواره سلول میشود این تغییرات شامل: كوتینی شدن، مومیشدن و چوب پنبه ای شدن است.
ب ـ 1 ـ 1) كوتینی شدن دیواره: (Cutinisation)
كوتین تركیبی از مشتقات لیپیدها به حساب میآید كه در مقابل بسیاری از حلالها، اسیدها و بازها غیر محلول است. كوتین در پتاس جوشان حل میشود این ماده در روی دیوارههایی كه در تماس با هوا میباشند بوجود میآید.
اسیدهای چرب كوتاه زنجیره ای كه از سلول گیاهی ترشح شده اند در مجاورت اكسیژن پیوندهای جانبی فراوانی با هم مییابند كه حاصل این پیوندها تشكیل كوتین است.
كوتین در روی دیواره بصورت لایه ای تشكیل میشود كه به آن كوتیكول میگویند. كوتیكول شفاف و براق بوده وظایف بسیار مهمیدارد مثلا عامل مقاومت برگ و ساقههای جوان در برابر عوامل شوینده، بارانهای اسیدی و بسیاری از سموم مایع، كوتیكول است.
دیواره كوتینی شده نسبت به ورود بسیاری از عوامل بیماری زا مقاوم است. همچنین كوتیكول باعث كاهش تبخیر و نیز كاهش تبادلات گازی میشود.
ضخامت كوتیكول در گیاهان مختلف و حتی مكانهای مختلف یك گیاه یا یك اندام متفاوت است. این لایه در روی اپیدرم كه بافت محافظ اندامهای جوان است تشكیل میشود.
كوتیكول در اپیدرم ریشهها، در روی روزنهها و نیز در بخشهای غوطه ور در آب (در تماس با آب و یا غوطه ور در آب) تشكیل نمیشود. ضخامت كوتیكول برگهای پهن در سطح شكمیبیش از سطح پشتی آن است و در برگهای باریک ضخامت كوتیكول دو سطح برگ چندان تفاوتی با هم ندارد.
بین ضخامت کوتیکول و درخشندگی رنگ برگ ارتباط وجود دارد.
ب ـ 1 ـ 2) مومیشدن دیواره Cerfication
گاهی مومیشدن را تغییری مجزا و گاهی نیز آن را همراه با كوتینی شدن بعنوان یك تغییر به شمار میآورند.
موم ماده ای نفوذ ناپذیر متشكل از مخلوطی از زنجیرههای هیدروكربنی اشباع شده و تعداد از آلكانها با هیدروكربنهای فرد و بندرت هیدروكربنهای منشعب است.
تشكیل شدن موم مشابه كوتین است با این تفاوت كه معمولا در این حالت اسیدهای چرب بكار رفته زنجیره طویل تری دارند. مومیشدن نیز در دیوارههای بیرونی سلول رخ میدهد و به دو صورت درون كوتیكولی و برون كوتیكولی صورت میگیرد. در مومیشدن درون كوتیكولی موم تنها در درون كوتیكول ترشح میشود و موجب افزایش نفوذ ناپذیری میشود و در نوع مومیشدن برون كوتیكولی موم به بیرون كوتیكول نیز میرسد و لایه ای كم و بیش ضخیم در روی كوتیكول تشکیل میدهد كه تا حدودی باعث كدر شدن آن میشود. موم دارای اشكال میكروسكوپی متنوعی است و ممكن است بصورت دانههای بسیار ریز و یا رشتههای بسیار مویی و كوچك باشد.
ضخامت موم در برخی گیاهان مانند خرمای مومیآنقدر زیاد است كه آنرا استخراج مینمایند. از مثالهای دیگر مومیشدن میتوان ساقه نیشكر و برگ كلم را نام برد.
ب ـ 1 ـ 3) چوب پنبه ای شدن Suberification
در این تغییر چوب پنبه یا سوبرین كه از مشتقات لیپیدها است در دیواره نفوذ میکند. سلولهای دارای دیواره چوب پنبه ای ابتدا زنده میباشند و با افزایش ضخامت و مقدار چوب پنبه به دلیل نفوذ ناپذیر شدن دیواره، سلول حیات خود را از دست میدهد. از مثالهای بارز برای این تغییر سلولهای چوب پنبه ای لایه محافظ چوب پنبه ای شده در ریشه تک لپه ایها و نیز پوست برخی میوهها یا پوست غده سیب زمینی است.ب ـ 2) تغییراتی كه موجب افزایش استحكام یا سختی دیواره میشوند: این تغییرات سختی و یا استحكام دیواره را افزایش میدهد. از مهمترین تغییرات این گروه میتوان چوبی شدن و معدنی شدن را نام برد.
ب – 2 – 1)چوبی شدن Lignification
این تغییر باعث افزایش استحكام دیواره میشود.در این تغییر چوب یا لیگنین در درون دیواره نفوذ مییابد. نفوذ چوب گاهی فقط در دیواره ثانویه است اما معمولا شدت آن به حدی است که تا دیواره اولیه و تیغه میانی نیز پیش خواهد رفت.
چوبی شدن شامل دو نوع متقارن و نامتقارن است. در چوبی شدن متقارن مانند آنچه در فیبر چوبی و یا سلولهای اسكرانشیم دیده میشود تمام دیوارههای یك سلول به یك اندازه چوبی میشود. در چوبی شدن نا متقارن بخشهای خاصی از دیواره سلول چوبی میشود. آوندهای چوبی حلقوی و مارپیچی مثالهایی از این نوع چوبی شدن میباشد.ب ـ 2 ـ 2) معدنی شدن Mineralization
این تغییر بیشتر باعث افزایش سختی دیواره میشود. در این تغییر دیواره به مواد معدنی آغشته میشود. معدنی شدن شامل دونوع آهكی شدن و سیلیسی شدن است.
ب-2-2-1)آهكی شدن Calcification
در آهكی شدن كربنات كلسیم در داخل سلول تشكیل میشود. گاهی كربنات كلسیم بصورت رسوب در داخل سلول تشکیل میشود و گاهی به صورت بلور در میآید. بلورهای تشكیل شده را(Cystolitte) و سلول واجد آن را لیتوسیت (Lithocyte) گویند. آهكی شدن را میتوان در تیره كدو و در خرزهره مشاهده نمود.
ب-2-2-2) سیلیسی شدن Silicification
سیلیسی شدن سختی دیواره را به شدت بالا میبرد. در این تغییردر دیواره سیلیس (SiO2) رسوب مینماید. از مثالهای سیلیس شدن میتوان سلولهای اپید رمیبرگ گیاهان تیره گندم مثل گندم، جو، برنج را نام برد در گزنه نیز نوك كركهای گزنده سیلیسی میشود.
ب ـ 3) ژله ای شدن دیواره Jellification
در این تغییر تركیبات پكتیكی تیغه میانی بوسیله آنزیمهای پكتیناز به تركیبات پكتینی كه بر خلاف تركیبات پكتیكی محلول در آب میباشند تبدیل میشوند. بدین ترتیب ظرفیت نگهداری آب در تیغه میانی زیاد شده و این ناحیه ژله ای میشود.
با ژله ای شدن تیغه میانی، استحكام اتصال سلولها سست میشود. این اتفاق هنگام رسیدن برخی میوهها رخ میدهد و باعث نرمتر شدن آنها میشود. ضمنا در هنگام خزان برگ و یا افتادن گل یا میوه در ناحیه اتصال این اندامها به گیاه رخ میدهد.
بافتهای گیاهی
PLANT TISSUES
چنانچه سلولهای تشكیل دهنده بافت از نظر ساختار و عمل مشابه هم باشند بافت را بافت همگن مینامند. مانند: كلانشیم، مریستم اولیه و بافت پارانشیم نرده ای.
بافت ناهمگن بافتی است كه سلولهای تشكیل دهنده آن از نظر شكل و حتی عمل با همدیگر همسان نیستند. مثلا بافت هادی متشکل از پارانشیم، آوند چوب و آوند آبكش است این عناصر از نظر شكل و وظیفه با هم تفاوت دارند بنابر این بافتهادی بافتی ناهمگن است. اپیدرم نیز از بافتهای ناهمگن است زیرا در آن علاوه بر سلولهای معمولی اپیدرمی میتوان گاهی كركها، سلولهای محافظ روزنه و سلولهای همراه را مشاهده نمود.
بافتهای گیاهی را علاوه بر تقسیم بندی فوق بر اساس ساختار و عمل به گروههای زیر تقسیم مینمایند:
1 ـ بافت مریستمی (Meristematic tissue)
2 ـ بافت پارانشیمی (Parenchyma)
3 ـ بافت محافظ (Protecting tissue)
4 ـ بافت استحكامییا نگاهدارنده (Supporting tissue)
5 ـ بافتهادی (Conductive tissue)
6 ـ بافت ترشحی (Secretory tissue)
1 ـ بافت مریستمی
مریستم از واژه یونانی (meristus) به معنی قابلیت تقسیم یا دو تا شدن گرفته شده است. این بافت شامل جوان ترین و تمایز نیافته ترین سلولهای گیاه میباشد كه سلولهای آن قادر به تقسیم شدن میباشند و سلولهایی را تولید مینمایند كه با تمایز یابی خود سایر بافتهای گیاهی را بوجود میآورند.
مریستمها را بر اساس منشأ و مكان قرار گیری میتوان به دو گروه: مریستم اولیه (Primary meristem) و مریستم ثانویه (Secondary meristem) تقسیم نمود.
1 ـ الف) مریستم اولیه
این مریستم به مریستم نخستین نیز موسوم است. منشأ آن معمولاً سلولهای جنینی میباشد. البته بایستی تذكر داد كه گاهی ممكن است دیگر بافتها با برگشت تمایز یا تمایز زدایی (Dedifferentiation) نیز به این نوع مریستم تبدیل شوند.
سلولهای مریستم اولیه، كروی، كوچك و تمایز نیافته بوده تقریباً در تمام جهات قادر به تقسیم هستند و معمولاً تولید مریستمهای دیگری مینمایند كه این مریستمها با تمایز یابی بعدی خود سایر بافتها را بوجود میآورند. البته گاهی نیز بدون واسطه بافتهای خاصی را میتوانند تولید نمایند.
هسته سلولهای مریستم اولیه بزرگ و كم تراكم است. نسبت حجم هسته به حجم سیتوپلاسم نسبت به دیگر سلولها بسیار زیاد تر است. این سلولها دارای واکوئلهای بسیار اندك و نادر میباشد و در آنها مواد غیر فعال چون: برخی بلورها و رسوبات و غیره دیده نمیشود. دیواره نیز بسیار و نازك و از نوع دیواره اولیه است.
بافتهای حاصل از فعالیت این مریستم، بافتهای اولیه یا نخستین و رشد حاصل از فعالیت این مریستم رشد نخستین یا اولیه (Primary growth) نامیده میشود.
مریستم اولیه در تك لپه ایها، دو لپه ایها و بازدانگان دیده میشود. مریستم اولیه به انواع: مریستم انتهایی (Terminal meristem)، مریستم میانگره ای (Intercalary meristem) و مریستم حاشیه برگ (Leaf marginal meristem) تقسیم میشود.
1 ـ الف ـ 1) مریستم انتهایی
در نوك اندامها وجود دارد و به انواع مریستم انتهایی ریشه و مریستم انتهایی ساقه تقسیم میشود. تمام انواع بافتها و اندامهای دیگر در گیاه به صورت مستقیم یا با واسطه از این مریستم تولید میشود.
1 ـ الف ـ 1) مریستم انتهایی ریشه
مریستم انتهایی ریشه بوجود آورنده تمام بخشهای ریشه میباشد مریستم نوك ریشه شامل دو بخش است که عبارت است از: منطقه آرام یا مركز سكون و مریستم فعال. منطقه آرام در قسمت نزدیك به انتها قرار دارد در این بخش كمترین تقسیم شدن سلول مشاهده میشود. پیرامون منطقه آرام مریستم فعال دیده میشود كه با فعالیت خود به طرف نوك ریشه كلاهك (Root cap) و به طرف بالا سه استوانه تودرتوی مریستمیرا تولید مینماید.
کلاهک انتهایی ترین بخش ریشه است. وظیفه كلاهك محافظت از نوك ریشه، كمك به نفوذ ریشه در خاك و كمك به جذب كاتیونهای خاك میباشد. از سه استوانه مریستمیتولید شده، استوانه بیرونی پروتودرم (Protoderm) نام دارد كه منشأ ریزودرم (اپیدرم ریشه) و تارهای كشنده (Root hairs) است. استوانه درونی مریستم زمینهای (Ground meristem) نامیده میشود و منشأ پارانشیم پوست (cortex) و آندودرم (Endoderm) است.
مركزی ترین استوانه به استوانه پروكامبیومی موسوم میباشد كه منشأ دایره محیطیه (Pericycle)، چوب اولیه (Primary xylem)، فلوئم اولیه (Primary phloem)، مغز (Pith) و كامبیوم آوندی (Vascular cambium) است. دایره محیطیه خود میتواند منشأ ریشههای فرعی (Lateral roots) یا ریشههای ثانویه (Secondary roots) باشد. بدین ترتیب تمام بخشهای ریشه از فعالیت مریستم انتهایی آن بوجود میآید. در تك لپه ایها و نهانزادان آوندی كامبیوم آوندی و كامبیوم چوب پنبه تولید نمیشود و سایر عناصر فوق مشابه سایر گروههای گیاهی در آنها بوجود میآید.بافتهای تولید شده را بافتها یا عناصر اولیه یا نخستین گویند. و رشد حاصله كه غالباً باعث طویل شدن (و اندکی نیز قطور شدن) ریشه میشود را رشد اولیه یا نخستین (Primary growth) مینامند.
از آنجا كه فعالیت مریستم اولیه منجر به تولید اندام میشود این مریستم به مریستم اندام زا (Organogen) موسوم شده است.
1 – الف ـ 1 – 2) مریستم انتهایی ساقه
چندین تئوری برای مریستم انتهایی ساقه ارائه شده است. یكی از معروفترین نظریات راجع به ساختمان این بخش نظریه تونیكا و كورپوس نام دارد.طبق این نظریه مریستم انتهایی ساقه شامل دو بخش است كه بخش سطحی آن تونیكا و بخش میانی آن كورپوس نامیده شده است. طبق این نظر سلولهای ناحیه تونیكا غالباً به طریق پری كلین (در جهت مماس با سطح اندام) تقسیم شده و سلولهای كورپوس در همه جهت قادر به تقسیم میباشند.
نظریه بعدی كه قابل قبول تر نیز میباشد به نظریه پلانتفول ـ بوآ و یا نظریه حلقه بنیادی موسوم است. طبق این نظریه مریستم انتهایی ساقه شامل یك بخش پوسته معادل تونیكا و یك بخش مغزی معادل كورپوس است. در ناحیه مغزی و نیز نوك كمترین تقسیم در سلولها دیده میشود اما كمی پائین تر در ناحیه ای مانند یك حلقه بیشترین فعالیت میتوزی صورت میگیرد. این ناحیه را حلقه بنیادی مینامند. حلقه بنیادی تولید كننده برگها و جوانهها و قسمتهای سطحی ساقه است. بخش قاعده ای مغز بخشهای اساسی استوانه مركزی را تولید مینماید و انتهای منطقه مغزی مریستم خفته یا مریستم منتظر نام دارد كه به هنگام تبدیل جوانه رویشی به جوانه زایشی یعنی بهنگام گلزایی این لایه فعال میشود.
مطالعات نشان میدهد كه مریستم انتهایی ساقه در ناحیه حلقه بنیادی با تقسیمات متعدد برجستگیهای كوچكی به نام (Leaf buttress) را بوجود میآورد. این برجستگیها كمی پائین تر به برگ و در زاویه آن به جوانه جانبی تبدیل میشوند. بنابراین برجستگیهای یاد شده منشأ برگها و جوانههای جانبی محسوب میشوند.
جوانههای جانبی منشأ شاخهها میباشند. با طویل شدن فواصل بین (Leaf buttress) طویل شدن ساقه اتفاق میافتد این عمل كمی پایینتر از نوك ساقه و در محلی بنام محل طویل شدن اتفاق میافتد.
گاهی برای فعالیت مریستم ساقه مشابه آنچه در مورد ریشه بیان شد در زیر مریستم انتهایی ساقه سه استوانه تو در توی مریستمی را در نظر میگیرند كه از مریستم انتهایی منشأ گرفته اند. استوانه بیرونی پروتودرم نام دارد كه با فعالیت خود اپیدرم ساقه (شامل: سلولهای اپیدرمی، كركها، سلولهای محافظ روزنه و نیز سلولهای همراه) را تولید میكند.
استوانه دوم، مریستم زمینه ای (Ground meristem) نامیده میشود كه منشأ پارانشیم پوست (cortex) و كلانشیم و فیبرهای آن و آندودرم (در صورت وجود) و اشعههای آوندی (vascular cambium) میباشد.
درونی ترین استوانه استوانه پروكامبیومی (Procambium) است كه منشأ چوب اولیه (Primary xylem)، آبكش اولیه (Primary phloem)، مغز یا Pith (در صورت و جود) و كامبیوم آوندی (Vascular cambium) است.
تمام عناصر فوق الذكر را بافتها یا عناصر اولیه گویند و رشدی که از تولید این عناصر حاصل میشود را رشد اولیه مینامند. ساختمان حاصل از این رشد ساختمان اولیه ساقه نام دارد. قابل ذكر است كه در ساقه تك لپه ایها كلانشیم و نیز كامبیوم وجود ندارد و سایر بافتها را عیناً در این گیاهان نیز میتوان دید.
با توجه به مطالب ذكر شده تمام بافتهایی كه در ساقه وجود دارند نیز توسط مریستم انتهایی ساقه تولید میشوند.
1 ـ الف ـ 2) مریستم میانگره ای (Intercalary – meristem)
از فعالیت مریستم انتهایی در ساقه همانگونه كه قبلا ذكر شد سه استوانه مریستمیحاصل میشود. و این مریستمها خود تولید كننده بقیه بافتها هستند.
در گیاهان بهنگام تولید سایر بافتها در مكان میانگره برخی سلولها بصورت مریستمیباقی میمانند. این مریستمها كه بعداً میتوانند باعث طویل شدن میانگره در مناطقی دورتر از محل طویل شدن سلولها در ساقه شوند را مریستمهای میانگره ای میگویند.
1 ـ الف ـ 3) مریستم حاشیه برگ
منشأ این مریستم نیز مریستم انتهایی است چون دیدیم كه منشأ برگ (leaf buttress) میباشد كه خود از مریستم انتهایی منشأ گرفته است. این مریستم در حاشیه برگ وجود داشته با فعالیت خود باعث رشد و توسعه پهنك برگ میشود.
مریستم انتهایی منشأ تمام گیاه است
در بخشهای فوق دیدیم كه مریستمهای انتهایی ریشه و ساقه تمام قسمتهای مختلف گیا ه را تولید مینماید. و لذا منشأ كل گیاه را میتوان مریستمهای انتهایی بشمار آورد.
اگر مریستم انتهایی از بین رود گاهی برخی بافتها (بافتهایی كه زنده بوده و اصطلاحاً به برگشت تمایز حساس میباشند) قادرند با برگشت تمایز (تمایز زدایی) به مریستم و نهایتاً مریستمهای انتهایی تبدیل شوند. این امر بخصوص در قلمه زدن (قلمههای ساقه كه باید ریشه بدهند) و نیز پاجوشها (پاجوشها ممكن است از ریشه گیاهانی چون صنوبر، عرعر، آلبالو و یا گیاهانی كه ساقه اصلی آنها را قطع نموده اند بصورت ساقههایی ظاهر شود كه اگر از ریشه منشا گرفته باشد به آن ریشه جوش و اگر از ساقه منشأ گرفته باشد به آن ساقه جوش گویند) اهمیت فوق العاده ای دارد.
1 ـ انشعابات در ساقه و ریشه
منظور از انشعاب در ریشه همان ریشههای فرعی (Lateral Roots) و منظور از انشعاب ساقه همان شاخهها میباشد.
منشأ ریشههای فرعی در گیاهان تكامل یافته دایره محیطیه میباشد كه در بخشهای نسبتاً عمقی ریشه وجود دارد. لذا گفته میشود كه ریشه اندوژن (Endogen) است. یعنی انشعابات آن از بخشهای عمقی تری منشا میگیرد. در مقابل چون انشعابات ساقه از Leaf buttress) منشأ میگیرد كه بخشی سطحی و بیرونی بحساب میآید لذا گفته میشود كه ساقه اگزوژن (Exogen) است.
1 ـ ب) مریستم ثانویه
نام دیگر این مریستم مریستم جانبی (Lateral meristem) است. مریستم ثانویه را معمولاً كامبیوم (Cambium) مینامند این مریستم در تك لپه ایها و نهانزادان آوندی وجود ندارد و در بازدانگان و دولپه ایها دیده میشود.
این مریستم خود با واسطه یا بدون واسطه، از مریستم اولیه منشأ میگیرد و با فعالیت خود بافتها و عناصری را تولید مینماید كه به عناصر یا بافتهای ثانویه یا پسین موسومند. رشد حاصل از فعالیت این مریستم را رشد پسین یا رشد ثانویه گویند.
این بافت معمولاً با فعالیت خود موجب قطور شدن اندامها میشود. مریستم ثانویه به دو نوع ـ كامبیوم آوندی Vascular cambium و كامبیوم چوب پنبه (Cork cambium) تقسیم میشود.
1ـ ب ـ 1) كامبیوم آوندی
منشأ كامبیوم آوندی معمولاً سلولهای پرو كامبیومیمیباشند كه از مریستم انتهایی حاصل شده اند. این كامبیوم با فعالیت خود از بیرون فلوئم پسین یا ثانویه (secondary phloem) و از درون چوب پسین یا ثانویه (secondary xylem) را تولید مینماید. فعالیت كامبیوم آوندی در بخش بافتهایهادی و رشد پسین یا ساختمان پسین اندامها شرح داده میشود.
1 – ب ـ 2) كامبیوم چوب پنبه:
این مریستم نیز دارای منشأ مریستم اولیه میباشد. بدین ترتیب كه كامبیوم آوندی میتواند از دایره محیطیه كه خود از پرو كامبیومیكه از مریستم اولیه حاصل میشود بوجود آید.
همچنین كلانشیم و یا پارانشیم پوست نیز میتواند با برگشت تمایز به سلولهای شبه مریستمیو سپس به كامبیوم چوب پنبه تبدیل شود. از آنجا که كلانشیم و پارانشیم پوست نیز از مریستم زمینه ای حاصل میشوند بنابر این بافت اخیر خود از مریستم انتهایی (مریستم اولیه) حاصل میشود. لذا كامبیوم چوب پنبه در هر صورت از مریستم اولیه تولید میگردد.
كامبیوم چوب پنبه با فعالیت خود از بیرون چوب پنبه یا Cork و از درون فلودرم Phellodermرا تولید مینماید بحث مربوط به فعالیت این بافت نیز در مبحث بافت محافظت كننده مطرح میگردد.
2 ـ بافت پارانشیمی(Parenchyma):
پس از مریستمها شاید بتوان جوانترین بافتها را پارانشیم معرفی نمود. پارانشیم شامل سلولهایی زنده با دیواره اولیه (پكتو سلولزی) است این سلولها قادر به رشد بوده و به برگشت تمایز حساس هستند.
پارانشیم دارای وظایف مختلفی در گیاه میباشد همچنین شكل سلولهای آن بسیار متنوع است. از آنجا كه این بافت سایر بافتها را در گیاه در بر گرفته و تقریباً در تمام مناطق ساقه و ریشه وجود دارد آنرا بافت زمینه ای نیز مینامند.
دیواره سلولهای پارانشیمیمعمولاً از نوع پكتوسلولزی (به اختصار سلولزی گویند) است اما ندرتاً ممكن است این دیواره چوبی شود. لذا پارانشیم را میتوان بر اساس جنس دیواره به دو گروه پارانشیم سلولزی و پارانشیم چوبی تقسیم نمود.
پارانشیم را بر اساس ساختار و عمل به دو گروه پارانشیم كلروفیل دار یا كلرانشیم و پارانشیم بدون كلروفیل تقسیم مینمایند.
2 ـ 1 ـ پارانشیم كلروفیل دار:
سلولهای این بافت دارای كلروپلاست میباشد و لذا به رنگ سبز دیده شده و وظیفه آن تولید قندها (فتوسنتز) و سایر مواد است. این بافت در نواحی سبز رنگ گیاه مشاهده میشود و بر اساس شكل سلولهای متشكله به انواع پارانشیم نرده ای(palisade parenchyma) پارانشیم حفره ای یا اسفنجی (spongy parenchyma) و پارانشیم سینوسی (sinocian parenchyma) تقسیم میشود.
2ـ 1 ـ 1 ـ پارانشیم نرده ای:
پارانشیم نرده ای را پارانشیم نردبانی نیز میگویند. این بافت از سلولهای دراز و طویل تشكیل شده كه در زیر اپیدرم فوقانی برگ قرار گرفته است در درون هر سلول این بافت ممكن است بیش از صد كلروپلاست وجود داشته باشد.
در برگ گیاهان آبزی معمولاً پارانشیم نرده ای دیده نمیشود و در گیاهان خشكی پسند (xerophytes) ممكن است چندین لایه پارانشیم نرده ای در برگ دیده شود.
2 ـ 1 ـ 2 ـ پارانشیم اسفنجی
پارانشیم حفره ای یا اسفنجی در زیر پارانشیم نرده ای وجود دارد در این سلولهای نیز كلروپلاست دیده میشود. در بین سلولهای این بافت فضاهای ببین سولی به مقدار زیاد وجود دارد. مجموع بافتهای پارانشیمیاسفنجی و نرده ای برگ را كه در بین دو اپیدرم فوقانی و تحتانی قرار میگیرند مزوفیل (Melophyll) نامیده میشود.
در محل روزنهها، در پارانشیم اسفنجی مكانی خالی از سلول بنام اطاق زیر روزنه وجود دارد.
2 ـ 1 ـ 3 ـ پارانشیم سینوسی
این پارانشیم از سلولهایی با دیواره سینوسی تشكیل شده كه به ندرت در بین آنها مآ مشاهده میشود. این سلولها نیز دارای كلروپلاست است. پارانشیم سینوسی را میتوان در برگ گیاهان تیره كاج (Pinaceae) مثل كاج سدر، نراد.و….. مشاهده نمود.
2ـ2 ـ پارانشیم بدون كلروفیل:
سلولهای این بافت فاقد كلروپلاست (و در نتیجه كلروفیل) است. پارانشیم بدون كلروفیل دارای انواع متنوعی است كه دو نمونه از آنها معرفی میشود.
2ـ 2ـ 1ـ پارانشیم هوایی (Aeranchyma)
پارانشیم هوایی یا پارانشیم بازودار از سلولهای بازودار یا ستاره ای شكل تشكیل میشود كه در كانالهای هوایی ساقه برخی گیاهان كه ریشه در آب دارند مانند اویار سلام (Cyperus sp.) وجود دارد. در بین این سلولها مآ یا فضای بین سلولی بسیاری وجود دارد.
وظیفه كانالهای هوایی اكسیژن رسانی به بخشهای غرقآب یعنی قسمتهایی كه در آب قرار دارند میباشد. پارانشیم بازودار در این كانالها باعث میشود كه این كانالها كلاپس (له شدن) نشود لذا با وجود مآهای زیاد ضمن آنكه مانع عبور هوا در كانالها نمیشود از له شدن وبسته شدن این كانالها محافظت مینماید.
2ـ 2ـ 2ـ پارانشیم ذخیره ای (storage parenchyma)
سلولهای این بافت معمولاً درشت و كروی یابه اشكال دیگر میباشند و در خود مواد مختلفی را ذخیره میسازد. ماده ذخیره ای ممكن است در سیتو پلاسم و یا غشاء و یا دیواره و یا واكوئل و یا پلاستهای این پارانشیم ذخیره شود. پارانشیم ذخیره ای را میتوان در اندامهای ذخیره ای مثل غده سیب زمینی ساقه یا ریزوم و ریشه و بخشهای گوشتی میوهها مشاهده نمود.
3 ـ بافت محافظ (protective tissue)
این بافت بافتی نسبتاً (و یا كاملاً) سطحی است كه وظیفه آن محافظت از سایر بافتهای زیرین خود میباشد. بافت محافظ خود شامل دو گروه اپیدرم و چوب پنبه است.
3 ـ 1 ـ 1ـ اپیدرم (Epidermis)
اپی به معنی رویه (روی) و درم به معنی پوست میباشد. اپیدرم بافتی سطحی است كه در اندامهای جوان محافظت كننده سایر بافتها بوده سلولهای آن زنده و دارای دیواره اولیه اند.
در بین سلولهای اپیدرمیفضای بین سلولی یا مآ وجود ندارد. و دیواره در تماس با هوای آن به كوتین آغشته میشود. لذا اپیدرم نسبت به تبادلات گازی و مایعات تا حدود زیادی نفوذ ناپذیر میباشد، برای جبران این موضوع در اپیدرم روزنههای هوایی بوجود آمده اند. هر روزنه توسط دو سلول لوبیایی شكل دارای كلرپلاست بنام سلولهای محافظ روزنه (Guard cells) احاطه میشود. در اطراف این دو سلول ممكن است دو یا چند سلول دیگر اپیدرمیاز سایر سلولهای اپیدرم متمایز شوند كه به آنها سلولهای همراه (Accessory cells) یا (subsidiary cells) میگویند. در اپیدرم همچنین ممكن است كركها نیز مشاهده شوند.
سلولهای اپیدرمیدر گیاهان تكامل یافته فاقد كلروپلاست است اما در گیاهان قدیمیتر ممكن است دارای كلروپلاست باشد. در برخی گیاهان سلولهای اپیدرمیدر واكوئل خود دارای رنگیزههای آنتوسیانینی هستند مثل پیاز قرمز، برخی گلبرگها و برگ گیاه برگ بیدی. این اپیدرمها رنگی دیده میشوند.
اپیدرم معمولاً ازیك ردیف سلول تشكیل شده است. اما ممكن است در برخی گیاهان مانند برگ خرزهره دارای چند ردیف سلول باشد كه دراینصورت بجز ردیف رویی بقیه ردیفها را هیپودرم Hypoderm (هیپو به معنی زیر و زیرین است) میگویند.
روزنههای اپیدرمیدونوعند روزنههای هوایی (AERIAL STOMATA) و روزنههای آبی (Hydatode)
روزنههای هوایی:
وظیفه این روزنهها تبادلات گازی و تعرق است تعرق یعنی از دست دادن آب در گیاه بصورت گاز (بخار آب). سلولهای محافظ روزنههای هوایی لوبیایی شكل بوده دارای كلروپلاست هستند. این سلولها دارای قدرت تحرك بوه و قاردند روزنه ر ا باز و یا بسته نموده با این كار میزان تبادلات گازی را كنترل نمایند.
دراطراف این روزنهها ممكن است سلولهای همراه نیز وجود داشته باشد. معمولاً اگر سلولهای مخافظ تورژسانس حاصل نمایند روزنه باز میشود و در صورت پلاسمولیز شدن سلولهای محافظ روزنه روزنه بسته میشود. در زیر روزنههای هوایی فضایی خالی به نام اطاق زیر روزنه وجود دارد. در روی روزنه كوتیكول وجود ندارد.
منشأ سلولهای محافظ روزنه سلولهای اپیدرمیبرگ میباشد. طرز تشكیل شدن آن به این صورت است كه نخست یك سلول كه میتوان آن را سلول مادر سلولهای گارد نامید در برگ یا ساقه بسیار جوان با تقسیم شدن میتوزی دو سلول را بوجود میآورد. بعد این دو سلول كمیطویل میشوند تیغه میانی دیواره حد فاصل این دو در نواحی میانی ژله ای میشود. در مراحل بعد با رشد بعدی این دو سلول دیواره حد فاصل از هم جدا میشود و سلولها لوبیایی شكل شده در آنها كلروپلاست پدیدار میشود. بدین ترتیب سلولهای گارد بوجود میآیند.
در جریان تشكیل سلولهای گارد ممكن است دو یا چند سلول اطراف آنها نیز از سایر سلولهای اپیدرمیمتمایز شده تبدیل به سلولهای همراه شوند.
روزنههای هوایی را به روشهای مختلف طبقه بندی مینمایند كه به ذكر دو روش میپردازیم.
الف) انواع روزنههای هوایی بر اساس موقعیت قرارگیری سلولهای گارد نسبت به سایر سلولهای اپیدرمی
بر این اساس چهار نوع روزنه هوایی برجسته، مسطح یا همسطح، فرو رفته و مخفی وجود دارد. كه شكل آنها به قرار زیر است.
ب) انواع روزنههای هوایی بر اساس وجود یا عدم وجود و چگونگی آرایش سلولهای همراه:
بر این اساس میتوان انواع تیپهای روزنه ای زیر را در تك لپه ایها و دولپه ایها مشاهده نمود. در تك لپه ایها تیپهای مشهور ترین تیپها شامل تیپ روزنه ای زنبق و برگ بیدی و گندم و در دولپه ایها تیپهای آنموسیتیك آنیزوستیك دیاسیتیك و پاراسیتیك است.
در تیپ زنبق سلولهای اپیدرمیدراز و كشیده بوده سلولهای گارد نیز در جهت كشیدگی این سلولها كشیده شده اند. در این تیپ نمیتوان سلولهای همراه را مشاهده نمود.
در تیپ برگ بیدی چهار سلول همراه دو به دو بر هم عمودند دو تای كوچكتر موازی با دو سلول گارد قرار داشته دو سلول همراه بزرگتر بر این چهار سلول عمودند.
در تیپ گندم سلولهای محافظ روزنه دمبلی شکل هستند و دارای دو سلول همراه موازی هستند.
در تیپ آنموسیتیك نمیتوان سلولهای همراه را مشاهده نمود.
در تیپ آنیزوسیتیك سه سلول همراه وجود دارد كه یكی از همه كوچكتر و یكی از دو تای دیگر بزرگتر است.
در تیپ پاراسیتیك دو سلول همراه موازی با دو سلول گارد قرار میگیرند
در نوع دپاسیتیك دو سلول همراه وجود درد كه غیر موازی با سلولهای گارد هستند.
روزنههای هوایی تنها در اندامهایی كه در معرض هوا قرار دارند وجود دارد یعنی در ریشه و در بخشهایی كه در درون آب قرار میگیرند (برگ یا ساقه گیاهان آبزی) آنرا نمیتوان دید.
تعداد روزنهها را در واحد سطح برگ تراكم روزنه ای یا دانسیته روزنه ای میگویند. دانسیته روزنه ای در اندامهای مختلف گیاهان با هم متفاوت است مثلاً در برگهایی كه بصورت افقی رشد مینمایند به دلیل زیادتر بودن تعداد روزنههای هوایی در سطح پشتی برگ نسبت به سطح شكمیتراكم روزنه ای در سطح پشتی برگ بیش از سطح شكمیمیباشد. این تراكم در دو سطح پشتی و شكمیبرگهایی كه بصورت تقریباً عمود رشد میكنند (مثل تره، زنبق و…) تقریباً یكسان است. در برگ نیلوفر آبی كه در سطح آب شناور میباشد تراكم روزها در سطح پشتی برگ كه در تماس با آب میباشد صفر است یعنی در این سطح روزنهها وجود ندارد. در این نوع برگ روزنههای هوایی تنها در سطح شكمیبرگ كه در تماس با هوای اتمسفری میباشند دیده میشود.
وظیفه این روزنهها تعریق یعنی از دست دادن آب بصورت قطرات مایع میباشد. اگر آب كافی در اختیاز برخی گیاهان وجود داشته باشد اما بدلیل پایین بودن دمای محیطی و یا بالا بودن رطوبت نسبی محیط و یا هر عامل دیگر تعرق صورت نگیرد آب اضافی گیاه بصورت تعریق دفع میشود.
روزنههای آبی در نوك و یا حاشیه برگها وجود دارند و حتی در بخشهای غوطه ور در آب دیده میشود این روزنهها نیز توسط دوسلول گارد لوبیایی شكل احاطه شده اما این سلولها غیر متحركند لذا بر خلاف روزنههای هوایی، روزنههای آبی همواره باز میباشند.
در زیر این دو سلول یك اطاق زیر روزنه ای كوچكی وجود دارد و در زیر این اطاق پارنشیم ویژه ای بنام اپِی تم (Epithem) وجود دارد. سلولهای اپی تم بر خلاف سلولهای پارانشیم برگ فاقد كلروپلاست بوده و از آنها كوچكتر میباشند. انتهای باز آوندهای چوبی برگ به اپی تم ختم میشود.
كركها:
كركها ضمائم یك یا چند سلولی ساده و یا منشعب اپیدرمیمیباشند. كركها ممكن است پوششی و یا ترشحی باشند. برخی از گیاهشناسان تارهای كشنده ریشه را نوعی كرك به حساب میآورند.
در تمشك و گل سرخ و بسیاری دیگر از گیاهان تیغها در واقع كركهای چند سلولی میباشند كه به شدت چوبی شده اند.
وظایف عمده كركها ترشح برخی مواد، كاهش تعرق و به هدر رفتن آب، دفاع در مقابل چریده شدن توسط حیوانات و دفاع در برابر عوامل بیماری زا و برخی آفات و خلاصه اگر تارههای كشنده را كرك بدانیم جذب آب و املاح میباشد.
مطالعه كركها و زوائد اپیدرمیو نیز روزنهها و تیپهای روزنه ای اهمیت زیادی در شناسایی برخی گیاهان و نیز پی بردن به برخی تقلبهای مواد غذایی یا گیاهان دارویی دارد. از روی حتی پودر برگهای گیاه میتوان در بین چند گیاه نوع پودر را از اینكه از چه گیاهی میباشد معین نمود از آنجا كه اپیدرم به دلیل وجود كوتیكول تا حدودی كمتر هضم میشود با مطالعه محتویات معده حیوانات مسموم شده میتواند تا حدودی به این مسئله پی برد كه حیوانات مسموم از چه گیاهی تغذیه نموده است.
3 – 2ـ بافت چوب پنبه: Cork tissue
این بافت در اندامهای مسن تر دولپه ایها و بازدانگان تشكیل میشود و جزو عناصر ثانویه یا پسین به حساب میآید. اما در تكه لپه ایها وجود ندارد.
بافت چوب پنبه از فعالیت مرسیتم ثانویه خاصی بنام كامبیوم چوب پنبه (Cork cambium) یا فلوژن (phellogen) یا لایه سوبروفلودرمیك (suberophellodermic) تولید میشود. این لایه مریستمیبا فعالیت خود از بیرون چوب پنبه و از درون پارانشیم ویژه ای بنام فلودرم (phelloderm) را تولید مینماید(phellem به یونانی یعنی چوب پنبه). مجموع چوب پنبه فلوژن و فلودرم را پریدرم (periderm) میگویند. فلوژن ممكن است در زیر اپیدرم و یا در بخشهای عمقی تر حتی تا ناحیه دایره محیطیه بوجود آید.
در برخی گیاهان فلوژن پایدار بوده و همواره فعال است. دراین گیاهان مانند كاج تنه درخت دارای شیارهای عمیقی میشود. در برخی گیاهان مانند بلوط چوب پنبه ای (Quercus suber) ضخامت چوب پنبه بسیار زیاد است. در این گیاه چوب پنبه ساقه را بریده و به عنوان چوب پنبه تجارتی بفروش میرسانند. در برخی گیاهان هر از چند سال لایههای جدید فلوژن در زیر فلوژنهای قدیمیتشكیل میشود و با تولید چوب پنبه جدید موجب مرگ فلوژن قبلی میشود و تكههایی از پریدرم از تنه جدا میشود این تكهها را عوام پوست درخت میدانند و در گیاهشناسی نام آن ریتیدم میباشد. ریتیدم ممكن است. فلسی (مثل ریتیدرم در چنار) و یا نواری (مثل برخی اكالیپتوسها) باشد.سلولهای چوب پنبه ای در ابتدای تشكیل شدن زنده میباشند اما با چوب پنبه ای شدن شدید دیواره به دلیل نفوذ ناپذیر شدن دیواره میمیرند. بافت چوب پنبه ای (سلولهای چوب پنبه ای) نسبت به عبور گازها و مایعات نفوذ ناپذیر است. در اندامهایی چون ریشه و ساقه بمنطور تبادلات گازی در نواحی چوب پنبه ای شده بخشهایی بنام عدسك (lenticel) تشكیل میشود. در محل عدسك سلولهایی مدور وجود دارند كه بین آنها وجود دارد و لذا امكان تبادلات گازی فراهم میشود. شكل عدسك در گیاهان مختلف ازنظر تشریحی تا حدودی متنوع میباشد.
عدسك در سطح اندامها بصورت نقاطی کو چك یا بزرگ قابل رؤیت میباشد.
4 ـ بافت استحكامییا نگاهدارنده
وظیفه این بافت استحكام بخشی به سایر بافتها و اندامهای گیاه است بر اساس شكل سلولها و جنس دیواره این بافت به دو نوع بافت كلانشیم و بافت اسكلرانشیم تقسیم میشود.
4 ـ 1 ـ كلانشیم: (Collenchyma)
این بافت معمولاً از بافتهای استحكامیاندامهای جوان به حساب میآید. در تك لپه ایها غالباً دیده نمیشود و در ساقههای جوان و برگها و یا برخی اندامهای جوان دولپه ایها بازدانگان و نهانزادان آوندی دیده میشود در ریشه گیاهان معمولاً كلانشیم وجود ندارد. اگر ریشه در معرض نور قرار گیرد ممكن است در آن كلانشیم تشكیل شود. در برخی تك لپه ایها در مراحل اولیه تشكیل اسكلرانشیم ممكن است كلانشیم مشاهده شود.
سلولهای كلانشیم سلولهایی زنده با دیواره پكتوسلولزی از نوع اولیه میباشند این سلولها كم و بیش طویل بوده در جهت محور طولی اندامها كشیده شده اند دیواره عرضی معمولاً در این سلولها كه در امتداد هم قرار میگیرند مورب میباشد دیواره سلولهای كلانشیم ممكن است به صورت متقارن یا نامتقارن ضخیم شود در نوع اول (ضخیم شدن متقارن) كلانشیم را كلانشیم حلقوی گویند. انواع دیگر كلانشیمها كه در آنها دیواره بصورت نامتقارن ضخیم میشود كلانشیم مماسی و كلانشیم زاویه ای است. نوع دیگری از كلانشیم به كلانشیم حفره ای یا مآدار موسوم است در این كلانشیم نیز دیواره سلولی تا حدودی بصورت متقارن ضخیم میشود و بین این سلولها فضای بین سلولی (Intercellular space) وجود دارد.
كلانشیم ممکن است در زیر اپیدرم و یا بخشهای عمقی تر پوست ظاهر شود دیواره سلولهای این بافت پكتوسلولزی بوده ظرفیت نگهداری آب زیادی را دارد و به این دلیل کلانشیم تا حدودی انعطاف پذیر است.
سلولهای كلانشیم بدلیل زنده بودن به برگشت تمایز حساس میباشند و قادرند در جریان برگشت تمایز یا تمایز زدایی به بافت شبه مریستمیو یا حتی فلوژن تبدیل شوند.
4ـ2ـ اسكلرانشیم (Sclerenchyma)
سلولهای این بافت دارای دیوارههای چوبی شده اند این سلولها در نهایت تمایز یابی خود میمیرند. بدلیل جنس دیواره انعطاف پذیری آن نسبت به كلانشیم بسیار كمتر است.
این بافت ممكن است بافتی سطحی و یا كاملاً عمقی باشد و بر خلاف كلانشیم حتی در تك لپه ایها نیز مشاهده میشود.
سلولهای اسكلرانشیمیرا به روشهای مختلف طبقه بندی مینمایند. بطور كلی میتوان این سلولها را در دو گروه فیبرها و اسكلریدها طبقه بندی نمود.
4ـ 2ـ 1ـ) فیبرها: (Fibers)
سلولهای فیبری سلولهایی طویل و دو كی شكل هستند كه در امتداد محور طولی اندام كشیده شده اند دیواره در این سلولها بشدت چوبی است در برخی حالات نیز ممكن است این دیواره چوبی نشود بدین ترتیب دو نوع فیبر چوبی و فیبر سلولزی قابل تشخیص میباشند كه بهتر است نوع چوبی را اسكلرانشیم بنامیم. فیبرهای اسکلرانشیمیدر نهایت تمایز یابی خود میمیرند و درون سلول حفره كم وبیش باریك و تو خالی باقی میماند.
فیبرها ممكن است به صورت منفرد ویا به صورت دستجات مجتمع ظاهر شوند. مثلاً در اطراف دستجات آوندی ساقه وحتی برگ برخی تک لپه ایها مثل اویارسلام غلافی از جنس فیبر اسکلرانشیمیوجود دارد که غلاف آوندی (Bundle sheath fiber)اسكلراشیمینام دارد و یا در برگ و ساقه این گیاهان درست زیر اپیدرم دستجاتی از فیبر اسکلرانشیم به صورت توده ای قرار دارد.
در چوب پسین (secondary xylem) گیاهان دولپه ای علاوه بر آوندها میتوان فیبرهای اسكلرانشیم را دید كه حجم عمده چوب را به خود اختصاص میدهد. این فیبرها از كامبیوم آوندی منشأ گرفته اند و به فیبر بافت چوبی یا (xylary Fibers) موسومند. نوع دیگری از فیبر كه به فیبرهای خارج بافت چوبی یا (extera xylary fiber موسوم است در خارج از بافت چوب ظاهر میشود این فیبر ممكن است در بخش پوست و یا در بافت آبكش ظاهر شود.
فیبرهای غلاف آوندی در تك لپه ایها را میتوان نوعی فیبر خارج بافت چوبی بحساب آورد. فیبرهای گیاهی از دیر باز (بیش از سه هزار سال قبل از میلاد) توسط انسان شناسایی شده و بكار گرفته شده اند. حتی امروزه نیز این فیبرها دارای ارزش اقتصادی زیادی هستند و در صنایع نساجی یا چتایی (گونی بافی) مصرف میشوند. این فیبرها از گیاهان لیفی مانند كتان، پنبه، برخی گونههای موز، شاهدانه، رامی، كنف، یوكا، آگاو و غیره استخراج میشود.
فیبرهای تجاری كه از گیاهان بدست میآیند در دو دسته فیبرهای سخت (Hard Fibers) و فیبرهای نرم (Soft Fibers) طبقه بندی میشوند.
فیبرهای سخت غالباً از برگ گیاهان تك لپه ای بدست میآید. این فیبرها به شدت چوبی بوده انعطاف پذیری بسیار اندكی دارند. در مقابل فیبرهای نرم دارای انعطاف پذیری زیاد بوده دیواره آنها ممكن است غالباً سلولزی و یا تا حدودی چوبی نیز باشد.
4 ـ 2 ـ 2) اسكلریدها Sclereids
سلولهایی منفرد و یا مجتمع با دیواره كم و بیش ضخیم چوبی هستند كه از روی شكل سلولها و محل قرار گیری میتوان آنها را در گروههای زیر رده بندی نمود.
4 ـ 2 – 2 ـ 1) اسكلریدها ی كوتاه یا (Bracky Sclereids) یا سلولهای سنگی (Stone cell):
سلولهایی كوتاه و تقریباً منتظم با دیوارههای چوبی شده است این اسكلرید را میتوان بطور وسیعی در پوست ساقهها و یا در بخش گوشتی برخی میوهها مانند به و گلابی مشاهده نمود. در میوه به یا گلابی به هنگام خوردن میوه ذراتی در زیر دندان میماند كه سخت میباشد. این ذرات همان اجتماع سلولهای سنگی میباشد.
4 ـ 2 ـ 2ـ 2ـ) اسكلریدهای بزرگ (Macrosclereids) این سلولها به شكل نرده ای بوده و لایه رویی دانههای تیره باقلا مثل لوبیا و باقلا و غیره را تشكیل میدهد.
4ـ 2ـ 2ـ 3) اسكلریدهای استخوانی (Osteosclereids) سلولهای این اسكلریدها استخوانی شكل هستند و در برگ بسیاری كه در برگ بسیاری از دو لپه ایها و نیز پوسته دانه یافت میشود.
4ـ 2ـ 2ـ 4) اسكلریدهای ستاره ای (Asterosclerides) سلولهای این اسكلریدها ستاره ای شكل و یا منشعب است و در برگ برخی دو لپه ایها مانند یك سلول غول پیكر وجود دارد.
5 ـ بافتهادی (Conductive tissue)
وظیفه این بافت هدایت شیرههای خام و پرورده در گیاه میباشد. البته در كنار این وظیفه اصلی چندین وظیفه فرعی مانند استحكام بخشی و ذخیره سازی برخی مواد را نیز انجام میدهند. این بافت بر اساس وظیفه و ساختار شامل دو گروه زایلم یا گزیلم (چوب) (xylem) و فلوئم (آبكش) (phloem) است.
5ـ 1ـ بافت چوب:
هدایت شیره خام در گیاه بعهده این بافت میباشد. عنصر اصلی در این بافت آوند چوبی (vessel) نامیده میشود. آوند چوبی از سلولهای طویلی كه در امتداد هم قرار گرفته اند ساخته شده است. دیواره طولی در آوندها به اشكال مختلفی چوبی میشود از روی این اشكال چوبی (تزئینات چوبی) آوندهای چوبی را به انواع آوندهای چوبی حلقوی، مارپیچی، مخلط و منقوط تقسیم بندی مینمایند.
در آوندهای چوبی به ترتیب از حلقوی به منقوط شدت چوبی شدن بیشتر میشود.
دیواره عرضی در سلولهای طویلی كه در امتداد هم قرار گرفته و آوند را بوحود میآورند اگر باقی بماند آوند را آوند ناقص گویند و چنانچه این دیواره از بین برود آوند را آوند چوبی كامل گویند.
تراكئیدها نوع خاصی از آوندهای چوبی هستند كه در بازدانگان و سلولهای دوكی شكلی كه در امتداد هم قرار میگیرند و دیواره عرضی مورب آنها از بین نمیرود ساخته شده اند. دیواره طولی و عرضی در تراكنیدها دارای پیتهای قرصی متعددی است.
آوندهای چوبی در نهایت تمایز خود محتویات خود را از دست میدهند لذا آوند چوبی بالغ مرده به حساب میآید.
بافت چوب بر اساس منشأ به دو گروه چوب اولیه (primary xylem) و چوب ثانویه (secondary xylem) تقسیم میشود. منشأ چوب اولیه، استوانه پروكامبیومیاست این استوانه مریستمیخود توسط مریستمهای انتهایی (كه از مریستمهای اولیه میباشد) تولید میشود.
آوندهای چوبی در چوب اولیه دارای قطرهای مختلفی است آن دسته كه در مراحل اولیه رشد گیاه تولید میشود دارای قطر كوچكتری هستند كه به آنها پروتوزایلم یا پروتوگزیلم (proto xylem) گویند. آوندهایی كه بعداً تولید میشوند قطر بزرگتری دارند و متازایلم (Meta xylem) نامیده میشوند.
چوب اولیه درتمام گروههای گیاهان آوندی وجود دارد. چوب ثانویه كه از كامبیوم آوندی تولید میشود. در تك لپه ایها و نهانزادان آوندی مشاهده نمیشود. كامبیوم آوندی از مریستمهای ثانویه به حساب میآید و با فعالیت خود از بیرون فلوئم پسین یا ثانویه و از درون چوب ثانویه یا پسین را میسازد.
چوب پسین در بازدانگان تنها از تراكئیدها ساخته شده است. لذا بازدانگان را جور چوب گویند.در دو لپه ایها چوب پسین علاوه بر آوندهای چوبی دارای فیبر و نیز گاهی پارانشیمهای ویژه است لذا این گروه از گیاهان را ناجور چوب میگویند.
در چوب پسین میتوان علاوه بر آوندها، اشعههای آوندی (Bundle Ray) میتوان مشاهده نمود. اشعه آوندی از سلولهای طویلی تشکیل شده اند ودر جهت مركز چوب (ساقه یا ریشه) کشیده شده اند.
وظیفه اشعه آوندی غالباً انتقال جانبی یا شعاعی مواد (شیره خام) ذكر شده است.
قطر عناصر تولید شده توسط كامبیوم آوندی در فصول مختلف سال متفاوت است بطوریكه درفصل بهار قطر عناصر بیشتر بوده دیواره عناصر (آوندها، تراكئیدها و فیبرها) نازكتر است. لذا در این فصل چوب حاصله سبكتر بوده و به نظر روشن تر میباشد. این چوب را چوب بهاره گویند. در اواخر تابستان و یا پاییز چوب حاصله دارای عناصری با قطر كمتر و دیوارههای ضخیم تر است این چوب سنگین تر بوده به نظر رنگ تیره تری نسبت به چوب بهاره دارد. این چوب را، چوب پاییزه مینامند (برخی آنرا چوب تابستانه). مجموع یك چوب بهاره و یك چوب پاییزه را یك حلقه یا دایره سالیانه میگویند. با شمارش دوایر سالیانه میتوان به سن درخت پی برد و با مقایسه مقدار چوب تولید شده (قطر چوب پاییزه و زمستانه یا قطر دایره یا حلقه سالیانه) سالهای مختلف میتوان به طور تقریبی به وضعیت شرایط آب و هوایی سالهای گذشته پی برد.
5ـ 2ـ بافت آبكش:
وظیفه این بافت هدایت شیره پرورده است. عنصر اصلی این بافت آوند آبكش یا لولههای غربالی (Sieve tubes) است. آوندهای آبكشی از سلولهای طویلی كه در امتداد هم قرار دارند ساخته شده است.
دیواره عرضی این سلولها باقی مانده دارای سوراخهایی میشود به این ناحیه صفحه غربالی (Sieve plate) گویند.
در پایان فصل رویش در روی صفحه غربالی ماده ای از جنس كالوز رسوب مینماید و آوند آبكش را مسدود کرده لذا این آوندها از كار میافتند. در برخی از گیاهان در فصل رویشی آینده این ماده بوسیله آنزیمهای هضم كننده كالوز که كالاز نام دارد هضم میشود و لذا آوند آبكش مجدداً بكار میافتد. در برخی دیگر از گیاهان این آوند برای همیشه از كار میافتد و در سال آینده مجدداً آوند آبكش جدیدی ساخته میشود.
آوندهای آبكش بر خلاف آوندهای چوبی از سلولهای زنده ای ساخته شده كه دیواره آنها همواره سلولزی باقی میماند. این سلولها دارای سیتوپلاسم و هسته اند و در نهایت تمایز یابی هسته خود را از دست میدهند. برخی معتقدند در این لحظه سلول میمیرد و آوند آبكش كم كم از فعالیت (هدایت شیره پرورده) باز میماند.
بافت آبكش نیز شامل دو نوع آبكش اولیه یا نخستین (Primary phloem) و آبكش پسین یا ثانویه (Secondary phloem) است. منشأ آبكش اولیه پروكامبیوم بوده و منشأ آبكش ثانویه كامبیوم آوندی است.
آبكش اولیه در تمام گیاهان آوندی وجود دارد. و آبكش ثانویه تنها در دو لپه ایها و بازدانگان ظاهر میشود.
كامبیوم آوندی از بیرون آبكش پسین را میسازد كه شامل آوندهای آبكش، سلولهای همراه (سلولهای كوچك و طویلی كه در كنار سلول آوندی آبكش قرار دارند.) فیبرهای آبكش و پارانشیم است. دربازدانگان سلولهای همراه (Companion cells) وجود ندارد.
6 ـ بافت ترشحی (Secretory Tissue)
وظیفه این بافت ترشح برخی مواد است. عنصر اصلی این بافت سلولهای ترشحی است. كه ممكن است مواد را در داخل خود (معمولاً در واكوئل خود) و یا بیرون از خود ترشح نماید. این سلولها سلولهایی زنده با هستههای نسبتاً درشت و كم تراكم هستند. در این سلولها شبكههای اندوپلاسمیو نیز دستگاه گلژی (كه در ترشح نقش مهمیدارند.) بسیار توسعه یافته است.
بافت ترشحی را میتواند به انواع زیر تقسیم بندی نمود.
6 ـ 1 ـ سلولهای ترشحی:
معمولاً منفرد بوده در سطوح برخی اندامها و یا در بخشهای عمقی تر دیده میشوند. این سلولها ممكن است مواد را در درون خود و یا بیرون از سلول ترشح نمایند. مثلاً در مغز ساقه گل سرخ سلولهای ترشحی مواد را در واكوئل خود (شامل تاننها و….) ترشح مینماید. در برخی گلبرگها سلولها منفرد ترشحی مواد معطر را در زیر كوتیكول ترشح مینماید.
6 ـ 2ـ كركهای ترشحی:
در بخش كركها دیدیم كه گروهی از كركها ترشحی هستند. این كركها ممكن است ساده یك سلولی و یا پیچیده و چند سلولی باشند. (به بخش كركها رجوع شود.)
6ـ 3 ـ روزنههای آبی (Hydatodes)
برخی دانشمندان با مقایسه آبی كه توسط تعریق از گیاه دفع شده با آب درون آوندهای چوبی (شیره خام) متوجه تفاوت غلظت برخی مواد در این دو شدند و لذا تعریق را نوعی ترشح و روزنههای آبی را بافت ترشحی به حساب میآورند. برخی دیگر نیز ترشح شهد یا نوش در گلها را وظیفه هیداتودهایی كه در قاعده گلبرگ، پرچم و یا سایر بخشهای گل قراردارند میدانند و لذا هیداتود را بافت ترشحی معرفی میكنند.
شهد ترکیب شیرینی است كه در جلب حشرات گرده افشان بسیار مهم است. این ماده توسط زنبور عسل جمع آوری و در عسل سازی بكار گرفته میشود.
6ـ 4ـ بخشهای ترشح كننده شهد یا نكتار یا نوش
دیدیم كه برخی ترشح شهد را وظیفه هیداتود میدانند. اما برخی دیگر از دانشمندان ترشح شهد یا نكتار را وظیفه بافتهای ویژه ای كه شبیه به هیداتود است میدانند.
6ـ 5ـ كیسههای ترشحی
در برخی گیاهان مثل مركبات كیسههایی مشاهده میشود که موادی در آنها ترشح میشود در برشهای میكروسكوپی این كیسهها از یك یا چند ردیف سلول در اطراف حفره ای که پر از مواد ترشحی است دیده میشوند.
كیسههای ترشحی را بر اساس چگونگی تشكیل شدن شان به سه گروه كیسههای ترشحی لیزیژن، كیسههای ترشحی شیزوژن و كیسههای ترشحی شیزولیزیژن تقسیم مینمایند. در نوع لیزیژن نخست بر اثر تقسیمات سلولی متعدد از سلول یا سلولهای اولیه توده ای سلول تولید میشود. سپس سلولهای مركز توده هضم (لیز) میشوند. بدین ترتیب مركز كیسه پر از مواد حاصل از هضم این سلولها میشود.
طریقه تشكیل كیسههای ترشحی شیزوژن بدین نحو است كه سلول یا سلولهای مولد همزمان با تقسیم شدن مواد ترشحی را در مآی مركزی مشتركی میریزند و كیسه ای پر از مواد ترشحی بوجود میآید كه در اطراف آن سلولهای ترشحی وجود دارد. چون اساس تشكیل شدن این نوع كیسه تقسیم شدن است نام آنرا شیزوژن (زاده شدن و تولید بوسیله تقسیم شدن ) نهاده اند. در كیسههای ترشحی شیزولیزیژن هر دو عمل تقسیم شدن ترشح و هضم سلولهای مركز توده به طور توأم انجام میشود.
6ـ لولههای شیر ابه ای:
در بسیاری از گیاهان مثل فرفیون، كاهو، انجیر، توت و غیره اگر جراحتی وارد شود شیرابه ای از بخش زخم شده خارج میشود كه اغلب به رنگ شیر است. این شیرابه در برخی گیاهان مثل مامیران رنگ دیگری دارد. این مواد ترشحی شیرابه نامیده میشود.
شیرابهها مواد ترشحی مهمیمیباشند كه در لولههای شیرابه ای تولید میشوند این مواد گاهی سمیدر برخی از گیاهان، دارویی و در برخی نیز دارای مصارف صنعتی هستند
طرز تشكیل لولههای شیرابه ای متفاوت است برای مثال ممكن است یك سلول با طویل شدن نامتقارن یا تقسیم شدن هسته و طویل شدن بدون تشكیل دیوارههای عرضی در حد فاصل سلولها بوجود آید. گاهی نیز سلولهایی كه در امتداد هم قرارگرفته و طویل شده اند با ازبین رفتن كامل یا ناقص دیوارههای حد فاصل به لوله شیرابه ای تبدیل شوند.
لولههای شیرابه ای ممكن است كاملاً صاف یا دارای بند یا مفصل باشند كه این موضوع به چگونگی تشكیل شدنشان بر میگردد. ضمناً ممكن است در بسیاری از موارد لولههای شیرابه ای دارای انشعاباتی باشند. این انشعاب دو نوع است. لولههای شیرابه ای ممكن است بطور واقعی منشعب باشند. گاهی نیز دو لوله شیرابه ای وقتی با هم برخورد مینماید دیواره در تماس با هم از بین میرود بدین ترتیب انشعاب كاذب بوجود میآید. از همین طریق گاهی شبكههای شیرابه ای بوجود میآید یعنی چندین لوله شیرابه ای بهم برخورد نموده و بهم جوش میخورند. و شبكه ای از لولههای شیرابه ای تولید میشود.
6ـ 7ـ كانالهای ترشحی:
در بسیاری از بازدانگان مانند كاج وسرو سلولهای ترشحی طویل در امتداد و در پیرامون یك استوانه فرضی قرار میگیرند و مواد ترشحی را در درون استوانه یاد شده میریزند بدین ترتیب كانال ترشحی بوجود میآید در اطراف كانالهای یاد شده ممكن یك یا چندین ردیف سلولهای دارای دیواره ضخیم وجود داشته باشد. كه نقش محافظتی دارند.
6ـ 8ـ بخشهای ترشح كننده مواد ویژه.
برخی گیاهان از ریشهها و یا سایر بخشهای خود موادی ترشح مینمایند كه این مواد بر روی سایر گیاهان اطراف اثر میگذارد. گروهی از این مواد عامل ایجاد اللوپاتی (گیاه موادی را برای از بین بردن سایر گیاهان رقیب به خاك ترشح میكند این مواد ممكن است مانع رشد و یا كند كننده رشد گیاهان رقیب باشد) میباشند. گاهی مواد ترشحی ممكن است موجب تحریك در جوانه زنی بذر گیاه دیگر باشد. مثلاً گیاهان جالیزی موادی در خاك ترشح مینمایند كه تحریك كننده جوانه زنی بذر گل جالیز میباشد. بدین ترتیب در برخی از گیاهان خاص سلولها یا بافتهایی وجود دارد كه قادر به ترشح برخی مواد ویژه است. این بافتها یا بخشهای ترشح كننده ممكن است كل پیكر گیاه و یا ریشه و یا قسمتهایی خاص از گیاه باشد.
عضو هیئت علمیدانشگاه مازندران
فهرست کتاب زیستشناسی 1
فصل 1ـ دنیای زنده
گفتار 1. زیستشناسی چیست؟
گفتار 2. گستره حیات
گفتار 3. یاختـه و بافـت در بـدن انسـان
فصل 2ـ گوارش و جذب مواد
گفتار 1. ساختار و عملکرد لولۀ گوارش
گفتار 2. جذب مواد و تنظیم فعّالیت دستگاه گوارش
گفتار 3. تنوع گوارش در جانداران
فصل 3ـ تبادلات گازی
گفتار 1. سازوکار دستگاه تنفس در انسان
گفتار 2. تهویۀ ششی
گفتار 3. تنوع تبادلات گازی
فصل 4ـ گردش مواد در بدن
گفتار 1. قلب
گفتار 2. رگها
گفتار 3. خون
گفتار 4. تنوع گردش مواد در جانداران
فصل 5 ـ تنظیم اسمزی و دفع مواد زائد
گفتار 1. هم ایسـتایی وکلیهها
گفتار 2. تشـکیل ادرار و تخلیـۀ آن
گفتار 3. تنوع دفع و تنظیم اسمزی در جانداران
فصل 6 ـ از یاخته تا گیاه
گفتار 1. ویژگیهـای یاختـۀ گیاهـی
گفتار 2. سامانۀ بافتی
گفتار 3. ساختار گیاهان
فصـل 7ـ جـذب و انتقـال مـواد در گیاهـان
گفتار 1. تغذیـۀ گیاهـی
گفتار 2. جانداران مؤثر در تغذیۀ گیاهی
گفتار 3. انتقـال مـواد در گیاهـان
ورود/ ثبت نام با جیمیل
