دیواره سلول گیاهی
بر اساس آخرین رده بندی‌‌ها گیاهان موجودات پر سلولی یوکاریوت هستند از این رو سلولهای گیاهی همگی از نوع سلولهای یوکاریوت هستند.
از مهمترین تفاوت‌‌های سلولهای گیاهی با سایر سلولها وجود پلاستید در این سلولها و نیز دیواره سلولی خاص است. این دیواره که قبلا به عنوان بخش بی جان و غیرفعال که از ترشح ساده مواد بوجود آمده در نظر گرفته می‌شد امروزه به عنوان بخش فعال، پویا و زنده محسوب شده و تشکیل آن از روی برنامه از پیش تعیین شده اما در بسیاری از موارد قابل تغییر صورت می‌گیرد.
از مهمترین وظایف دیواره سلولی می‌توان موارد زیر را نام برد:
- تعیین شکل ویژه سلول
- محافظت از سلول در برابر نیرو‌‌های فیزیکی
- جلوگیری از به هدر رفتن آب
- کنترل نقل و انتقال مواد به ویژه مواد مضر
- کنترل رشد سلول
تعیین شکل ویژه سلول
از ویژگیهای مهم بسیاری از سلولهای گیاهی داشتن شکل ویژه است این شکل غالبا به دلیل دیواره سلولهای یاد شده می‌باشد. اهمیت دیواره در ایت میان به حدی است که از دیواره سلولی گاهی به نام دیواره اسکلتی یاد شده است. از جمله سلول‌هایی که دارای شکل ویژه ای است می‌توان به فیبرها، اسکلریدها، پارانشیم هوایی یا بازودار، کرکهای پوششی و…
محافظت از سلول در برابر نیرو‌‌های فیزیکی
وزن زیاد بسیاری از شاخه‌‌ها و تنه درخت توسط چه چیزی تحمل می‌شود؟ چگونه درختان در برابر نیروی عظیم باد‌‌ها و طوفان‌‌ها مقاومت می‌نمایند؟ دیواره سلولهای گیاهی بویژه در بافتهای چوبی شده و بافتهای نگاه دارنده عامل تحمل این نیرو‌‌های عظیم است. لیگنین یا چوب از اصلی ترین مواد استحکام بخش دیواره‌‌های سلولی است.
جلوگیری از به هدر رفتن آب
سلولهای سطحی که در تماس با هوا هستند در معرض از دست دادن آب به صورت تبخیر سطحی می‌باشند. دیواره این سلولها با تغییر شیمیایی که منجر به نفوذ ناپذیر شدن آن می‌شود از به هدر رفتن آب جلوگیری می‌نماید. کوتین، موم و چوب پنبه که از مشتقات لیپیدها می‌باشند باعث این نفوذ ناپذیری می‌شود.
کنترل نقل و انتقال مواد به ویژه مواد مضر
نفوذ ناپذیر شدن دیواره علاوه بر جلوگیری از خروج آب از ورود آب باران و یا سایر محلول‌‌ها و مواد مضر به درون سلولهای سطحی ممانعت می‌کند.
کنترل رشد سلول
سلولهای دارای دیواره اولیه در تمام جهات قادر به رشد هستند اما با تشکیل دیواره ثانویه در مراحل اول کم کم رشد قطری بسیاری از سلولها قطع شده سلول تن‌ها در جهت طولی رشد کرده و با کامل شدن دیواره رشد طولی نیز متوقف خواهد شد.
الیاف سلولزی موجود در این دیواره‌‌ها و لایه‌‌های مختلف آن در این الگو‌های رشد نقش اصلی را دارد.
وجود برخی مواد نیز در دیواره مثل لیگنین یا چوب در جلوگیری از رشد موثر است.
وجود برخی الیگوساکارید‌ها در دیواره برخی سلولها مثل دیواره سلولهای اسفناج با عمل ضد اکسینی خود از رشد سلول که توسط اکسین تحریک می‌شود جلوگیری می‌کند.
تغییرات دیواره سلولی
در هر یک از بخشهای تشکیل دهنده دیواره سلولی و یا تمام بخشهای آن ممکن است تغییراتی رخ دهد. این تغییرات را در دو گروه تغییرات فیزیکی و تغییرات شیمیایی طبقه بندی می‌نمایند.
تغییراتی که در ضخامت تمام یا بخشهایی از دیواره رخ می‌دهد تغییر فیزیکی به شمار می‌رود.
ترکیب اصلی دیواره سلولز، همی‌سلولز و ترکیبات پکتینی است. وجود مواد دیگر مثل چوب، چوب پنبه، موم، کربنات کلسیم، سیلیس و غیره نشانگر تغییر شیمیایی دیواره سلولی است.
الف) تغییرات فیزیکی
دو گروه تغییرات عمده در این بخش قرار می‌گیرند که عبارتند از: الف ـ ۱) ضخیم شدن دیواره و الف ـ ۲) تشکیل (pit) (پیت) یا پونکتواسیون.
الف ـ ۱) ضخیم شدن دیواره سلول
در این تغییر دیواره سلول ضخیم می‌شود بدینصورت که اگر تمام
دیواره‌‌های یک سلول به یک اندازه ضخیم شود ضخیم شدن را ضخیم شدن متقارن گویند. این حالت در کلانشیم حلقوی دیده می‌شود.
نوع دیگر ضخیم شدن دیواره ضخیم شدن نامتقارن دیواره نام دارد در این نوع ضخیم شدن تن‌ها بخشهایی از دیواره ضخیم می‌شود. مثل کلانشیم مماسی و یا کلانشیم زاویه ای.
وظیفه عمده پیت تسهیل نقل و انتقال بین سلولهای مختلف و گاهی کنترل این نقل و انتقال ذکر شده است.
در هر پیت حتما ًتیغه میانی وجود دارد و نیز تعدادی پلاسمودسمات در آن‌ها دیده می‌شود.
انواع پیت‌‌ها:
هر گاه پیت در دیواره اولیه مشاهده شود آنرا پیت اولیه (Primary pit) و هر گاه در دیواره ثانویه رخ دهد آنرا پیت ثانویه (Secondary pit) می‌گویند.گاهی این دو اصطلاح را برای پیت‌‌هایی که هنگام تشکیل دیواره و یا پس از آن بوجود آمده بکار می‌گیرند.علاوه بر طبقه بندی پیت‌‌ها به اولیه و ثانویه پیت‌‌ها را بر اساس شکل ظاهری به دو گروه پیت ساده و پیت‌‌هاله ای نیز تقسیم می‌نمایند.
تمام پیت‌‌های شکل‌‌های قبلی را پیت ساده گویند. شکل پیت‌‌هاله ای در زیر آمده است.در نوع دیگر طبقه بندی پیت‌‌ها، پیت‌‌ها را شامل دو نوع پیت یک طرفه و پیت دو طرفه می‌دانند. هر گاه در دو سلول همجوار تن‌ها یکی از دیواره‌‌ها دارای پیت باشد پیت را یک طرفه و چنانچه در هر دو طرف دیواره حد فاصل پیت دیده شود پیت را دو طرفه می‌نامند. در این صورت هر گاه دو پیت یاد شده روبروی هم باشند پیت را متقابل و غیر روبرو هم باشند پیت را متناوب گوبند.پلاسمودسماتا:
پل‌های سیستوپلاسمی‌که دو سلول مجاور را به هم وصل می‌نمایند پلاسمودسم (در حالت جمع آن ر ا پلاسمودسماتا می‌گویند) گویند.
پلاسمودسم ممکن است در هر جای دیواره وجود داشته باشد اما تجمع آن در پیت‌‌ها بسیار زیاد می‌باشد. از اختصاصات مهم سلولهای گیاهی ارتباط آن‌ها بوسیله پلاسمودسماتا است. از آنجا که سلولهای گیاه بوسیله هزاران پلاسمودسم بهم مرتبط می‌شود. لذا دانشمندان پیکر گیا ه را توده ای سنوسیتی می‌دانند.
توده سنوسیتی به معنی توده سیتوپلاسمی‌ای است که در آن تعداد زیادی هسته وجود دارد. در واقع این زیست شناسان عقیده دارند سلولهای گیاهی مستقل از هم نبوده کل پیکر گیاه یک توده یک پارچه سنوسیتی است.
غالب پلاسموسم‌‌ها به هنگام تشکیل تیغه میانی در هنگام تقسیم شدن سلول گیاهی به دو سلول بوجود می‌آید. در واقع این پل‌های سیتوپلاسمی‌مکان‌‌هایی از ناحیه استوایی سلول مادر(سلول در حال تقسیم) است که در آن مکان‌‌ها تیغه میانی تشکیل نشده.اگر سلول گیاهی را پلاسمولیز نمایند معمولا پلاسمودسم‌‌ها مشخص تر دیده می‌شود در این حالت غشا سیتوپلاسمس در بیشتر مناطق از دیواره فاصله می‌گیرد و در مکان پلاسمودسم اتصال غشا به دیواره باقی می‌ماند.
این تغییرات موجب بروز خصوصیات ویژه در دیواره سلول می‌شود. در این تغییر همانگونه که قبلا ذکر شد مواد جدیدی (مثل: چوب، کربنات کلسیم، سیلیس، چوب پنبه و یا موم) غیر از مواد اصلی دیواره (سلولز، همی‌سلولز و مواد پکتینی) در دیواره وارد می‌شود. گاهی نیز ممکن است مواد موجود در دیواره تغییر شیمیایی یابد (مثل تبدیل ترکیبات پکتینی). مهمترین تغییرات شیمیایی عبارتند از:
ب ـ ۱) تغییراتی که موجب نفوذ ناپذیر شدن دیواره می‌شوند: چندین نوع تغییر در دیواره دیده می‌شود که موجب کاهش نفوذ پذیری دیواره سلول می‌شود این تغییرات شامل: کوتینی شدن، مومی‌شدن و چوب پنبه ای شدن است.
ب ـ ۱ ـ ۱) کوتینی شدن دیواره: (Cutinisation)
کوتین ترکیبی از مشتقات لیپیدها به حساب می‌آید که در مقابل بسیاری از حلال‌ها، اسید‌ها و باز‌ها غیر محلول است. کوتین در پتاس جوشان حل می‌شود این ماده در روی دیواره‌‌هایی که در تماس با هوا می‌باشند بوجود می‌آید.
اسید‌‌های چرب کوتاه زنجیره ای که از سلول گیاهی ترشح شده اند در مجاورت اکسیژن پیوند‌های جانبی فراوانی با هم می‌یابند که حاصل این پیوند‌‌ها تشکیل کوتین است.
کوتین در روی دیواره بصورت لایه ای تشکیل می‌شود که به آن کوتیکول می‌گویند. کوتیکول شفاف و براق بوده وظایف بسیار مهمی‌دارد مثلا عامل مقاومت برگ و ساقه‌‌های جوان در برابر عوامل شوینده، باران‌های اسیدی و بسیاری از سموم مایع، کوتیکول است.
دیواره کوتینی شده نسبت به ورود بسیاری از عوامل بیماری زا مقاوم است. همچنین کوتیکول باعث کاهش تبخیر و نیز کاهش تبادلات گازی می‌شود.
ضخامت کوتیکول در گیاهان مختلف و حتی مکان‌های مختلف یک گیاه یا یک اندام متفاوت است. این لایه در روی اپیدرم که بافت محافظ اندامهای جوان است تشکیل می‌شود.
کوتیکول در اپیدرم ریشه‌‌ها، در روی روزنه‌‌ها و نیز در بخشهای غوطه ور در آب (در تماس با آب و یا غوطه ور در آب) تشکیل نمی‌شود. ضخامت کوتیکول برگ‌های پهن در سطح شکمی‌بیش از سطح پشتی آن است و در برگ‌های باریک ضخامت کوتیکول دو سطح برگ چندان تفاوتی با هم ندارد.
بین ضخامت کوتیکول و درخشندگی رنگ برگ ارتباط وجود دارد.
ب ـ ۱ ـ ۲) مومی‌شدن دیواره Cerfication
گاهی مومی‌شدن را تغییری مجزا و گاهی نیز آن را همراه با کوتینی شدن بعنوان یک تغییر به شمار می‌آورند.
موم ماده ای نفوذ ناپذیر متشکل از مخلوطی از زنجیره‌‌های هیدروکربنی اشباع شده و تعداد از آلکان‌ها با هیدروکربنهای فرد و بندرت هیدروکربنهای منشعب است.
تشکیل شدن موم مشابه کوتین است با این تفاوت که معمولا در این حالت اسید‌‌های چرب بکار رفته زنجیره طویل تری دارند. مومی‌شدن نیز در دیواره‌‌های بیرونی سلول رخ می‌دهد و به دو صورت درون کوتیکولی و برون کوتیکولی صورت می‌گیرد. در مومی‌شدن درون کوتیکولی موم تن‌ها در درون کوتیکول ترشح می‌شود و موجب افزایش نفوذ ناپذیری می‌شود و در نوع مومی‌شدن برون کوتیکولی موم به بیرون کوتیکول نیز می‌رسد و لایه ای کم و بیش ضخیم در روی کوتیکول تشکیل می‌دهد که تا حدودی باعث کدر شدن آن می‌شود. موم دارای اشکال میکروسکوپی متنوعی است و ممکن است بصورت دانه‌‌های بسیار ریز و یا رشته‌‌های بسیار مویی و کوچک باشد.
ضخامت موم در برخی گیاهان مانند خرمای مومی‌آنقدر زیاد است که آنرا استخراج می‌نمایند. از مثالهای دیگر مومی‌شدن می‌توان ساقه نیشکر و برگ کلم را نام برد.
ب ـ ۱ ـ ۳) چوب پنبه ای شدن Suberification
در این تغییر چوب پنبه یا سوبرین که از مشتقات لیپیدها است در دیواره نفوذ می‌کند. سلولهای دارای دیواره چوب پنبه ای ابتدا زنده می‌باشند و با افزایش ضخامت و مقدار چوب پنبه به دلیل نفوذ ناپذیر شدن دیواره، سلول حیات خود را از دست می‌دهد. از مثالهای بارز برای این تغییر سلولهای چوب پنبه ای لایه محافظ چوب پنبه ای شده در ریشه تک لپه ایها و نیز پوست برخی میوه‌‌ها یا پوست غده سیب زمینی است.ب ـ ۲) تغییراتی که موجب افزایش استحکام یا سختی دیواره می‌شوند: این تغییرات سختی و یا استحکام دیواره را افزایش می‌دهد. از مهمترین تغییرات این گروه می‌توان چوبی شدن و معدنی شدن را نام برد.
ب – ۲ – ۱)چوبی شدن Lignification
این تغییر باعث افزایش استحکام دیواره می‌شود.در این تغییر چوب یا لیگنین در درون دیواره نفوذ می‌یابد. نفوذ چوب گاهی فقط در دیواره ثانویه است اما معمولا شدت آن به حدی است که تا دیواره اولیه و تیغه میانی نیز پیش خواهد رفت.
چوبی شدن شامل دو نوع متقارن و نامتقارن است. در چوبی شدن متقارن مانند آنچه در فیبر چوبی و یا سلولهای اسکرانشیم دیده می‌شود تمام دیواره‌‌های یک سلول به یک اندازه چوبی می‌شود. در چوبی شدن نا متقارن بخشهای خاصی از دیواره سلول چوبی می‌شود. آوندهای چوبی حلقوی و مارپیچی مثال‌‌هایی از این نوع چوبی شدن می‌باشد.ب ـ ۲ ـ ۲) معدنی شدن Mineralization
این تغییر بیشتر باعث افزایش سختی دیواره می‌شود. در این تغییر دیواره به مواد معدنی آغشته می‌شود. معدنی شدن شامل دونوع آهکی شدن و سیلیسی شدن است.
ب-۲-۲-۱)آهکی شدن Calcification
در آهکی شدن کربنات کلسیم در داخل سلول تشکیل می‌شود. گاهی کربنات کلسیم بصورت رسوب در داخل سلول تشکیل می‌شود و گاهی به صورت بلور در می‌آید. بلور‌های تشکیل شده را(Cystolitte) و سلول واجد آن را لیتوسیت (Lithocyte) گویند. آهکی شدن را می‌توان در تیره کدو و در خرزهره مشاهده نمود.
ب-۲-۲-۲) سیلیسی شدن Silicification
سیلیسی شدن سختی دیواره را به شدت بالا می‌برد. در این تغییردر دیواره سیلیس (SiO2) رسوب می‌نماید. از مثالهای سیلیس شدن می‌توان سلولهای اپید رمی‌برگ گیاهان تیره گندم مثل گندم، جو، برنج را نام برد در گزنه نیز نوک کرکهای گزنده سیلیسی می‌شود.
ب ـ ۳) ژله ای شدن دیواره Jellification
در این تغییر ترکیبات پکتیکی تیغه میانی بوسیله آنزیم‌‌های پکتیناز به ترکیبات پکتینی که بر خلاف ترکیبات پکتیکی محلول در آب می‌باشند تبدیل می‌شوند. بدین ترتیب ظرفیت نگهداری آب در تیغه میانی زیاد شده و این ناحیه ژله ای می‌شود.
با ژله ای شدن تیغه میانی، استحکام اتصال سلولها سست می‌شود. این اتفاق هنگام رسیدن برخی میوه‌‌ها رخ می‌دهد و باعث نرمتر شدن آن‌ها می‌شود. ضمنا در هنگام خزان برگ و یا افتادن گل یا میوه در ناحیه اتصال این اندامها به گیاه رخ می‌دهد.
بافتهای گیاهی
PLANT TISSUES
چنانچه سلولهای تشکیل دهنده بافت از نظر ساختار و عمل مشابه هم باشند بافت را بافت همگن می‌نامند. مانند: کلانشیم، مریستم اولیه و بافت پارانشیم نرده ای.
بافت ناهمگن بافتی است که سلولهای تشکیل دهنده آن از نظر شکل و حتی عمل با همدیگر همسان نیستند. مثلا بافت هادی متشکل از پارانشیم، آوند چوب و آوند آبکش است این عناصر از نظر شکل و وظیفه با هم تفاوت دارند بنابر این بافت‌‌هادی بافتی ناهمگن است. اپیدرم نیز از بافتهای ناهمگن است زیرا در آن علاوه بر سلولهای معمولی اپیدرمی می‌توان گاهی کرکها، سلولهای محافظ روزنه و سلولهای همراه را مشاهده نمود.
بافتهای گیاهی را علاوه بر تقسیم بندی فوق بر اساس ساختار و عمل به گروه‌‌های زیر تقسیم می‌نمایند:
۱ ـ بافت مریستمی (Meristematic tissue)
۲ ـ بافت پارانشیمی (Parenchyma)
۳ ـ بافت محافظ (Protecting tissue)
۴ ـ بافت استحکامی‌یا نگاهدارنده (Supporting tissue)
۵ ـ بافت‌‌هادی (Conductive tissue)
۶ ـ بافت ترشحی (Secretory tissue)
۱ ـ بافت مریستمی
مریستم از واژه یونانی (meristus) به معنی قابلیت تقسیم یا دو تا شدن گرفته شده است. این بافت شامل جوان ترین و تمایز نیافته ترین سلولهای گیاه می‌باشد که سلولهای آن قادر به تقسیم شدن می‌باشند و سلول‌هایی را تولید می‌نمایند که با تمایز یابی خود سایر بافتهای گیاهی را بوجود می‌آورند.
مریستم‌‌ها را بر اساس منشأ و مکان قرار گیری می‌توان به دو گروه: مریستم اولیه (Primary meristem) و مریستم ثانویه (Secondary meristem) تقسیم نمود.
۱ ـ الف) مریستم اولیه
این مریستم به مریستم نخستین نیز موسوم است. منشأ آن معمولاً سلولهای جنینی می‌باشد. البته بایستی تذکر داد که گاهی ممکن است دیگر بافتها با برگشت تمایز یا تمایز زدایی (Dedifferentiation) نیز به این نوع مریستم تبدیل شوند.
سلولهای مریستم اولیه، کروی، کوچک و تمایز نیافته بوده تقریباً در تمام جهات قادر به تقسیم هستند و معمولاً تولید مریستم‌‌های دیگری می‌نمایند که این مریستم‌‌ها با تمایز یابی بعدی خود سایر بافتها را بوجود می‌آورند. البته گاهی نیز بدون واسطه بافتهای خاصی را می‌توانند تولید نمایند.
هسته سلولهای مریستم اولیه بزرگ و کم تراکم است. نسبت حجم هسته به حجم سیتوپلاسم نسبت به دیگر سلولها بسیار زیاد تر است. این سلولها دارای واکوئل‌‌های بسیار اندک و نادر می‌باشد و در آن‌ها مواد غیر فعال چون: برخی بلور‌ها و رسوبات و غیره دیده نمی‌شود. دیواره نیز بسیار و نازک و از نوع دیواره اولیه است.
بافتهای حاصل از فعالیت این مریستم، بافتهای اولیه یا نخستین و رشد حاصل از فعالیت این مریستم رشد نخستین یا اولیه (Primary growth) نامیده می‌شود.
مریستم اولیه در تک لپه ایها، دو لپه ایها و بازدانگان دیده می‌شود. مریستم اولیه به انواع: مریستم انتهایی (Terminal meristem)، مریستم میانگره ای (Intercalary meristem) و مریستم حاشیه برگ (Leaf marginal meristem) تقسیم می‌شود.
۱ ـ الف ـ ۱) مریستم انتهایی
در نوک اندامها وجود دارد و به انواع مریستم انتهایی ریشه و مریستم انتهایی ساقه تقسیم می‌شود. تمام انواع بافتها و اندامهای دیگر در گیاه به صورت مستقیم یا با واسطه از این مریستم تولید می‌شود.
۱ ـ الف ـ ۱) مریستم انتهایی ریشه
مریستم انتهایی ریشه بوجود آورنده تمام بخشهای ریشه می‌باشد مریستم نوک ریشه شامل دو بخش است که عبارت است از: منطقه آرام یا مرکز سکون و مریستم فعال. منطقه آرام در قسمت نزدیک به انتها قرار دارد در این بخش کمترین تقسیم شدن سلول مشاهده می‌شود. پیرامون منطقه آرام مریستم فعال دیده می‌شود که با فعالیت خود به طرف نوک ریشه کلاهک (Root cap) و به طرف بالا سه استوانه تودرتوی مریستمی‌را تولید می‌نماید.
کلاهک انتهایی ترین بخش ریشه است. وظیفه کلاهک محافظت از نوک ریشه، کمک به نفوذ ریشه در خاک و کمک به جذب کاتیون‌‌های خاک می‌باشد. از سه استوانه مریستمی‌تولید شده، استوانه بیرونی پروتودرم (Protoderm) نام دارد که منشأ ریزودرم (اپیدرم ریشه) و تار‌های کشنده (Root hairs) است. استوانه درونی مریستم زمینه‌ای (Ground meristem) نامیده می‌شود و منشأ پارانشیم پوست (cortex) و آندودرم (Endoderm) است.
مرکزی ترین استوانه به استوانه پروکامبیومی موسوم می‌باشد که منشأ دایره محیطیه (Pericycle)، چوب اولیه (Primary xylem)، فلوئم اولیه (Primary phloem)، مغز (Pith) و کامبیوم آوندی (Vascular cambium) است. دایره محیطیه خود می‌تواند منشأ ریشه‌‌های فرعی (Lateral roots) یا ریشه‌‌های ثانویه (Secondary roots) باشد. بدین ترتیب تمام بخشهای ریشه از فعالیت مریستم انتهایی آن بوجود می‌آید. در تک لپه ایها و نهانزادان آوندی کامبیوم آوندی و کامبیوم چوب پنبه تولید نمی‌شود و سایر عناصر فوق مشابه سایر گروه‌‌های گیاهی در آن‌ها بوجود می‌آید.بافتهای تولید شده را بافتها یا عناصر اولیه یا نخستین گویند. و رشد حاصله که غالباً باعث طویل شدن (و اندکی نیز قطور شدن) ریشه می‌شود را رشد اولیه یا نخستین (Primary growth) می‌نامند.
از آنجا که فعالیت مریستم اولیه منجر به تولید اندام می‌شود این مریستم به مریستم اندام زا (Organogen) موسوم شده است.
۱ – الف ـ ۱ – ۲) مریستم انتهایی ساقه
چندین تئوری برای مریستم انتهایی ساقه ارائه شده است. یکی از معروفترین نظریات راجع به ساختمان این بخش نظریه تونیکا و کورپوس نام دارد.طبق این نظریه مریستم انتهایی ساقه شامل دو بخش است که بخش سطحی آن تونیکا و بخش میانی آن کورپوس نامیده شده است. طبق این نظر سلولهای ناحیه تونیکا غالباً به طریق پری کلین (در جهت مماس با سطح اندام) تقسیم شده و سلولهای کورپوس در همه جهت قادر به تقسیم می‌باشند.
نظریه بعدی که قابل قبول تر نیز می‌باشد به نظریه پلانتفول ـ بوآ و یا نظریه حلقه بنیادی موسوم است. طبق این نظریه مریستم انتهایی ساقه شامل یک بخش پوسته معادل تونیکا و یک بخش مغزی معادل کورپوس است. در ناحیه مغزی و نیز نوک کمترین تقسیم در سلولها دیده می‌شود اما کمی پائین تر در ناحیه ای مانند یک حلقه بیشترین فعالیت میتوزی صورت می‌گیرد. این ناحیه را حلقه بنیادی می‌نامند. حلقه بنیادی تولید کننده برگ‌ها و جوانه‌‌ها و قسمتهای سطحی ساقه است. بخش قاعده ای مغز بخشهای اساسی استوانه مرکزی را تولید می‌نماید و انت‌های منطقه مغزی مریستم خفته یا مریستم منتظر نام دارد که به هنگام تبدیل جوانه رویشی به جوانه زایشی یعنی بهنگام گلزایی این لایه فعال می‌شود.
مطالعات نشان می‌دهد که مریستم انتهایی ساقه در ناحیه حلقه بنیادی با تقسیمات متعدد برجستگی‌‌های کوچکی به نام (Leaf buttress) را بوجود می‌آورد. این برجستگی‌‌ها کمی پائین تر به برگ و در زاویه آن به جوانه جانبی تبدیل می‌شوند. بنابراین برجستگی‌‌های یاد شده منشأ برگ‌ها و جوانه‌‌های جانبی محسوب می‌شوند.
جوانه‌‌های جانبی منشأ شاخه‌‌ها می‌باشند. با طویل شدن فواصل بین (Leaf buttress) طویل شدن ساقه اتفاق می‌افتد این عمل کمی پایین‌تر از نوک ساقه و در محلی بنام محل طویل شدن اتفاق می‌افتد.
گاهی برای فعالیت مریستم ساقه مشابه آنچه در مورد ریشه بیان شد در زیر مریستم انتهایی ساقه سه استوانه تو در توی مریستمی را در نظر می‌گیرند که از مریستم انتهایی منشأ گرفته اند. استوانه بیرونی پروتودرم نام دارد که با فعالیت خود اپیدرم ساقه (شامل: سلولهای اپیدرمی، کرکها، سلولهای محافظ روزنه و نیز سلولهای همراه) را تولید می‌کند.
استوانه دوم، مریستم زمینه ای (Ground meristem) نامیده می‌شود که منشأ پارانشیم پوست (cortex) و کلانشیم و فیبرهای آن و آندودرم (در صورت وجود) و اشعه‌‌های آوندی (vascular cambium) می‌باشد.
درونی ترین استوانه استوانه پروکامبیومی (Procambium) است که منشأ چوب اولیه (Primary xylem)، آبکش اولیه (Primary phloem)، مغز یا Pith (در صورت و جود) و کامبیوم آوندی (Vascular cambium) است.
تمام عناصر فوق الذکر را بافتها یا عناصر اولیه گویند و رشدی که از تولید این عناصر حاصل می‌شود را رشد اولیه می‌نامند. ساختمان حاصل از این رشد ساختمان اولیه ساقه نام دارد. قابل ذکر است که در ساقه تک لپه ایها کلانشیم و نیز کامبیوم وجود ندارد و سایر بافتها را عیناً در این گیاهان نیز می‌توان دید.
با توجه به مطالب ذکر شده تمام بافتهایی که در ساقه وجود دارند نیز توسط مریستم انتهایی ساقه تولید می‌شوند.
۱ ـ الف ـ ۲) مریستم میانگره ای (Intercalary – meristem)
از فعالیت مریستم انتهایی در ساقه همانگونه که قبلا ذکر شد سه استوانه مریستمی‌حاصل می‌شود. و این مریستم‌‌ها خود تولید کننده بقیه بافتها هستند.
در گیاهان بهنگام تولید سایر بافتها در مکان میانگره برخی سلولها بصورت مریستمی‌باقی می‌مانند. این مریستم‌‌ها که بعداً می‌توانند باعث طویل شدن میانگره در مناطقی دورتر از محل طویل شدن سلولها در ساقه شوند را مریستم‌‌های میانگره ای می‌گویند.
۱ ـ الف ـ ۳) مریستم حاشیه برگ
منشأ این مریستم نیز مریستم انتهایی است چون دیدیم که منشأ برگ (leaf buttress) می‌باشد که خود از مریستم انتهایی منشأ گرفته است. این مریستم در حاشیه برگ وجود داشته با فعالیت خود باعث رشد و توسعه پهنک برگ می‌شود.
مریستم انتهایی منشأ تمام گیاه است
در بخشهای فوق دیدیم که مریستم‌‌های انتهایی ریشه و ساقه تمام قسمتهای مختلف گیا ه را تولید می‌نماید. و لذا منشأ کل گیاه را می‌توان مریستم‌‌های انتهایی بشمار آورد.
اگر مریستم انتهایی از بین رود گاهی برخی بافتها (بافتهایی که زنده بوده و اصطلاحاً به برگشت تمایز حساس می‌باشند) قادرند با برگشت تمایز (تمایز زدایی) به مریستم و ن‌هایتاً مریستم‌‌های انتهایی تبدیل شوند. این امر بخصوص در قلمه زدن (قلمه‌‌های ساقه که باید ریشه بدهند) و نیز پاجوش‌ها (پاجوش‌ها ممکن است از ریشه گیا‌هانی چون صنوبر، عرعر، آلبالو و یا گیا‌هانی که ساقه اصلی آن‌ها را قطع نموده اند بصورت ساقه‌‌هایی ظاهر شود که اگر از ریشه منشا گرفته باشد به آن ریشه جوش و اگر از ساقه منشأ گرفته باشد به آن ساقه جوش گویند) اهمیت فوق العاده ای دارد.
۱ ـ انشعابات در ساقه و ریشه
منظور از انشعاب در ریشه همان ریشه‌‌های فرعی (Lateral Roots) و منظور از انشعاب ساقه همان شاخه‌‌ها می‌باشد.
منشأ ریشه‌‌های فرعی در گیاهان تکامل یافته دایره محیطیه می‌باشد که در بخشهای نسبتاً عمقی ریشه وجود دارد. لذا گفته می‌شود که ریشه اندوژن (Endogen) است. یعنی انشعابات آن از بخشهای عمقی تری منشا می‌گیرد. در مقابل چون انشعابات ساقه از Leaf buttress) منشأ می‌گیرد که بخشی سطحی و بیرونی بحساب می‌آید لذا گفته می‌شود که ساقه اگزوژن (Exogen) است.
۱ ـ ب) مریستم ثانویه
نام دیگر این مریستم مریستم جانبی (Lateral meristem) است. مریستم ثانویه را معمولاً کامبیوم (Cambium) می‌نامند این مریستم در تک لپه ایها و نهانزادان آوندی وجود ندارد و در بازدانگان و دولپه ایها دیده می‌شود.
این مریستم خود با واسطه یا بدون واسطه، از مریستم اولیه منشأ می‌گیرد و با فعالیت خود بافتها و عناصری را تولید می‌نماید که به عناصر یا بافتهای ثانویه یا پسین موسومند. رشد حاصل از فعالیت این مریستم را رشد پسین یا رشد ثانویه گویند.
این بافت معمولاً با فعالیت خود موجب قطور شدن اندامها می‌شود. مریستم ثانویه به دو نوع ـ کامبیوم آوندی Vascular cambium و کامبیوم چوب پنبه (Cork cambium) تقسیم می‌شود.
۱ـ ب ـ ۱) کامبیوم آوندی
منشأ کامبیوم آوندی معمولاً سلولهای پرو کامبیومی‌می‌باشند که از مریستم انتهایی حاصل شده اند. این کامبیوم با فعالیت خود از بیرون فلوئم پسین یا ثانویه (secondary phloem) و از درون چوب پسین یا ثانویه (secondary xylem) را تولید می‌نماید. فعالیت کامبیوم آوندی در بخش بافت‌های‌‌هادی و رشد پسین یا ساختمان پسین اندامها شرح داده می‌شود.
۱ – ب ـ ۲) کامبیوم چوب پنبه:
این مریستم نیز دارای منشأ مریستم اولیه می‌باشد. بدین ترتیب که کامبیوم آوندی می‌تواند از دایره محیطیه که خود از پرو کامبیومی‌که از مریستم اولیه حاصل می‌شود بوجود آید.
همچنین کلانشیم و یا پارانشیم پوست نیز می‌تواند با برگشت تمایز به سلولهای شبه مریستمی‌و سپس به کامبیوم چوب پنبه تبدیل شود. از آنجا که کلانشیم و پارانشیم پوست نیز از مریستم زمینه ای حاصل می‌شوند بنابر این بافت اخیر خود از مریستم انتهایی (مریستم اولیه) حاصل می‌شود. لذا کامبیوم چوب پنبه در هر صورت از مریستم اولیه تولید می‌گردد.
کامبیوم چوب پنبه با فعالیت خود از بیرون چوب پنبه یا Cork و از درون فلودرم Phellodermرا تولید می‌نماید بحث مربوط به فعالیت این بافت نیز در مبحث بافت محافظت کننده مطرح می‌گردد.
۲ ـ بافت پارانشیمی(Parenchyma):
پس از مریستم‌‌ها شاید بتوان جوانترین بافتها را پارانشیم معرفی نمود. پارانشیم شامل سلول‌هایی زنده با دیواره اولیه (پکتو سلولزی) است این سلولها قادر به رشد بوده و به برگشت تمایز حساس هستند.
پارانشیم دارای وظایف مختلفی در گیاه می‌باشد همچنین شکل سلولهای آن بسیار متنوع است. از آنجا که این بافت سایر بافتها را در گیاه در بر گرفته و تقریباً در تمام مناطق ساقه و ریشه وجود دارد آنرا بافت زمینه ای نیز می‌نامند.
دیواره سلولهای پارانشیمی‌معمولاً از نوع پکتوسلولزی (به اختصار سلولزی گویند) است اما ندرتاً ممکن است این دیواره چوبی شود. لذا پارانشیم را می‌توان بر اساس جنس دیواره به دو گروه پارانشیم سلولزی و پارانشیم چوبی تقسیم نمود.
پارانشیم را بر اساس ساختار و عمل به دو گروه پارانشیم کلروفیل دار یا کلرانشیم و پارانشیم بدون کلروفیل تقسیم می‌نمایند.
۲ ـ ۱ ـ پارانشیم کلروفیل دار:
سلولهای این بافت دارای کلروپلاست می‌باشد و لذا به رنگ سبز دیده شده و وظیفه آن تولید قند‌‌ها (فتوسنتز) و سایر مواد است. این بافت در نواحی سبز رنگ گیاه مشاهده می‌شود و بر اساس شکل سلولهای متشکله به انواع پارانشیم نرده ای(palisade parenchyma) پارانشیم حفره ای یا اسفنجی (spongy parenchyma) و پارانشیم سینوسی (sinocian parenchyma) تقسیم می‌شود.
۲ـ ۱ ـ ۱ ـ پارانشیم نرده ای:
پارانشیم نرده ای را پارانشیم نردبانی نیز می‌گویند. این بافت از سلولهای دراز و طویل تشکیل شده که در زیر اپیدرم فوقانی برگ قرار گرفته است در درون هر سلول این بافت ممکن است بیش از صد کلروپلاست وجود داشته باشد.
در برگ گیاهان آبزی معمولاً پارانشیم نرده ای دیده نمی‌شود و در گیاهان خشکی پسند (xerophytes) ممکن است چندین لایه پارانشیم نرده ای در برگ دیده شود.
۲ ـ ۱ ـ ۲ ـ پارانشیم اسفنجی
پارانشیم حفره ای یا اسفنجی در زیر پارانشیم نرده ای وجود دارد در این سلولهای نیز کلروپلاست دیده می‌شود. در بین سلولهای این بافت فضا‌های ببین سولی به مقدار زیاد وجود دارد. مجموع بافتهای پارانشیمی‌اسفنجی و نرده ای برگ را که در بین دو اپیدرم فوقانی و تحتانی قرار می‌گیرند مزوفیل (Melophyll) نامیده می‌شود.
در محل روزنه‌‌ها، در پارانشیم اسفنجی مکانی خالی از سلول بنام اطاق زیر روزنه وجود دارد.
۲ ـ ۱ ـ ۳ ـ پارانشیم سینوسی
این پارانشیم از سلول‌هایی با دیواره سینوسی تشکیل شده که به ندرت در بین آن‌ها مآ مشاهده می‌شود. این سلولها نیز دارای کلروپلاست است. پارانشیم سینوسی را می‌توان در برگ گیاهان تیره کاج (Pinaceae) مثل کاج سدر، نراد.و….. مشاهده نمود.
۲ـ۲ ـ پارانشیم بدون کلروفیل:
سلولهای این بافت فاقد کلروپلاست (و در نتیجه کلروفیل) است. پارانشیم بدون کلروفیل دارای انواع متنوعی است که دو نمونه از آن‌ها معرفی می‌شود.
۲ـ ۲ـ ۱ـ پارانشیم هوایی (Aeranchyma)
پارانشیم هوایی یا پارانشیم بازودار از سلولهای بازودار یا ستاره ای شکل تشکیل می‌شود که در کانال‌های هوایی ساقه برخی گیاهان که ریشه در آب دارند مانند اویار سلام (Cyperus sp.) وجود دارد. در بین این سلولها مآ یا فضای بین سلولی بسیاری وجود دارد.
وظیفه کانال‌های هوایی اکسیژن رسانی به بخشهای غرقآب یعنی قسمت‌هایی که در آب قرار دارند می‌باشد. پارانشیم بازودار در این کانال‌ها باعث می‌شود که این کانال‌ها کلاپس (له شدن) نشود لذا با وجود مآ‌های زیاد ضمن آنکه مانع عبور هوا در کانال‌ها نمی‌شود از له شدن وبسته شدن این کانال‌ها محافظت می‌نماید.
۲ـ ۲ـ ۲ـ پارانشیم ذخیره ای (storage parenchyma)
سلولهای این بافت معمولاً درشت و کروی یابه اشکال دیگر می‌باشند و در خود مواد مختلفی را ذخیره می‌سازد. ماده ذخیره ای ممکن است در سیتو پلاسم و یا غشاء و یا دیواره و یا واکوئل و یا پلاست‌های این پارانشیم ذخیره شود. پارانشیم ذخیره ای را می‌توان در اندامهای ذخیره ای مثل غده سیب زمینی ساقه یا ریزوم و ریشه و بخشهای گوشتی میوه‌‌ها مشاهده نمود.
۳ ـ بافت محافظ (protective tissue)
این بافت بافتی نسبتاً (و یا کاملاً) سطحی است که وظیفه آن محافظت از سایر بافتهای زیرین خود می‌باشد. بافت محافظ خود شامل دو گروه اپیدرم و چوب پنبه است.
۳ ـ ۱ ـ ۱ـ اپیدرم (Epidermis)
اپی به معنی رویه (روی) و درم به معنی پوست می‌باشد. اپیدرم بافتی سطحی است که در اندامهای جوان محافظت کننده سایر بافتها بوده سلولهای آن زنده و دارای دیواره اولیه اند.
در بین سلولهای اپیدرمی‌فضای بین سلولی یا مآ وجود ندارد. و دیواره در تماس با هوای آن به کوتین آغشته می‌شود. لذا اپیدرم نسبت به تبادلات گازی و مایعات تا حدود زیادی نفوذ ناپذیر می‌باشد، برای جبران این موضوع در اپیدرم روزنه‌‌های هوایی بوجود آمده اند. هر روزنه توسط دو سلول لوبیایی شکل دارای کلرپلاست بنام سلولهای محافظ روزنه (Guard cells) احاطه می‌شود. در اطراف این دو سلول ممکن است دو یا چند سلول دیگر اپیدرمی‌از سایر سلولهای اپیدرم متمایز شوند که به آن‌ها سلولهای همراه (Accessory cells) یا (subsidiary cells) می‌گویند. در اپیدرم همچنین ممکن است کرکها نیز مشاهده شوند.
سلولهای اپیدرمی‌در گیاهان تکامل یافته فاقد کلروپلاست است اما در گیاهان قدیمی‌تر ممکن است دارای کلروپلاست باشد. در برخی گیاهان سلولهای اپیدرمی‌در واکوئل خود دارای رنگیزه‌‌های آنتوسیانینی هستند مثل پیاز قرمز، برخی گلبرگ‌ها و برگ گیاه برگ بیدی. این اپیدرم‌‌ها رنگی دیده می‌شوند.
اپیدرم معمولاً ازیک ردیف سلول تشکیل شده است. اما ممکن است در برخی گیاهان مانند برگ خرزهره دارای چند ردیف سلول باشد که دراینصورت بجز ردیف رویی بقیه ردیف‌‌ها را هیپودرم Hypoderm (هیپو به معنی زیر و زیرین است) می‌گویند.
روزنه‌‌های اپیدرمی‌دونوعند روزنه‌‌های هوایی (AERIAL STOMATA) و روزنه‌‌های آبی (Hydatode)
روزنه‌‌های هوایی:
وظیفه این روزنه‌‌ها تبادلات گازی و تعرق است تعرق یعنی از دست دادن آب در گیاه بصورت گاز (بخار آب). سلولهای محافظ روزنه‌‌های هوایی لوبیایی شکل بوده دارای کلروپلاست هستند. این سلولها دارای قدرت تحرک بوه و قاردند روزنه ر ا باز و یا بسته نموده با این کار میزان تبادلات گازی را کنترل نمایند.
دراطراف این روزنه‌‌ها ممکن است سلولهای همراه نیز وجود داشته باشد. معمولاً اگر سلولهای مخافظ تورژسانس حاصل نمایند روزنه باز می‌شود و در صورت پلاسمولیز شدن سلولهای محافظ روزنه روزنه بسته می‌شود. در زیر روزنه‌‌های هوایی فضایی خالی به نام اطاق زیر روزنه وجود دارد. در روی روزنه کوتیکول وجود ندارد.
منشأ سلولهای محافظ روزنه سلولهای اپیدرمی‌برگ می‌باشد. طرز تشکیل شدن آن به این صورت است که نخست یک سلول که می‌توان آن را سلول مادر سلولهای گارد نامید در برگ یا ساقه بسیار جوان با تقسیم شدن میتوزی دو سلول را بوجود می‌آورد. بعد این دو سلول کمی‌طویل می‌شوند تیغه میانی دیواره حد فاصل این دو در نواحی میانی ژله ای می‌شود. در مراحل بعد با رشد بعدی این دو سلول دیواره حد فاصل از هم جدا می‌شود و سلولها لوبیایی شکل شده در آن‌ها کلروپلاست پدیدار می‌شود. بدین ترتیب سلولهای گارد بوجود می‌آیند.
در جریان تشکیل سلولهای گارد ممکن است دو یا چند سلول اطراف آن‌ها نیز از سایر سلولهای اپیدرمی‌متمایز شده تبدیل به سلولهای همراه شوند.
روزنه‌‌های هوایی را به روش‌‌های مختلف طبقه بندی می‌نمایند که به ذکر دو روش می‌پردازیم.
الف) انواع روزنه‌‌های هوایی بر اساس موقعیت قرارگیری سلولهای گارد نسبت به سایر سلولهای اپیدرمی
بر این اساس چ‌هار نوع روزنه هوایی برجسته، مسطح یا همسطح، فرو رفته و مخفی وجود دارد. که شکل آن‌ها به قرار زیر است.
ب) انواع روزنه‌‌های هوایی بر اساس وجود یا عدم وجود و چگونگی آرایش سلولهای همراه:
بر این اساس می‌توان انواع تیپ‌‌های روزنه ای زیر را در تک لپه ایها و دولپه ایها مشاهده نمود. در تک لپه ایها تیپ‌‌های مشهور ترین تیپ‌‌ها شامل تیپ روزنه ای زنبق و برگ بیدی و گندم و در دولپه ایها تیپ‌‌های آنموسیتیک آنیزوستیک دیاسیتیک و پاراسیتیک است.
در تیپ زنبق سلولهای اپیدرمی‌دراز و کشیده بوده سلولهای گارد نیز در جهت کشیدگی این سلولها کشیده شده اند. در این تیپ نمی‌توان سلولهای همراه را مشاهده نمود.
در تیپ برگ بیدی چ‌هار سلول همراه دو به دو بر هم عمودند دو تای کوچکتر موازی با دو سلول گارد قرار داشته دو سلول همراه بزرگتر بر این چ‌هار سلول عمودند.
در تیپ گندم سلولهای محافظ روزنه دمبلی شکل هستند و دارای دو سلول همراه موازی هستند.
در تیپ آنموسیتیک نمی‌توان سلولهای همراه را مشاهده نمود.
در تیپ آنیزوسیتیک سه سلول همراه وجود دارد که یکی از همه کوچکتر و یکی از دو تای دیگر بزرگتر است.
در تیپ پاراسیتیک دو سلول همراه موازی با دو سلول گارد قرار می‌گیرند
در نوع دپاسیتیک دو سلول همراه وجود درد که غیر موازی با سلولهای گارد هستند.
روزنه‌‌های هوایی تن‌ها در اندام‌هایی که در معرض هوا قرار دارند وجود دارد یعنی در ریشه و در بخشهایی که در درون آب قرار می‌گیرند (برگ یا ساقه گیاهان آبزی) آنرا نمی‌توان دید.
تعداد روزنه‌‌ها را در واحد سطح برگ تراکم روزنه ای یا دانسیته روزنه ای می‌گویند. دانسیته روزنه ای در اندامهای مختلف گیاهان با هم متفاوت است مثلاً در برگ‌هایی که بصورت افقی رشد می‌نمایند به دلیل زیادتر بودن تعداد روزنه‌‌های هوایی در سطح پشتی برگ نسبت به سطح شکمی‌تراکم روزنه ای در سطح پشتی برگ بیش از سطح شکمی‌می‌باشد. این تراکم در دو سطح پشتی و شکمی‌برگ‌هایی که بصورت تقریباً عمود رشد می‌کنند (مثل تره، زنبق و…) تقریباً یکسان است. در برگ نیلوفر آبی که در سطح آب شناور می‌باشد تراکم روز‌ها در سطح پشتی برگ که در تماس با آب می‌باشد صفر است یعنی در این سطح روزنه‌‌ها وجود ندارد. در این نوع برگ روزنه‌‌های هوایی تن‌ها در سطح شکمی‌برگ که در تماس با هوای اتمسفری می‌باشند دیده می‌شود.
وظیفه این روزنه‌‌ها تعریق یعنی از دست دادن آب بصورت قطرات مایع می‌باشد. اگر آب کافی در اختیاز برخی گیاهان وجود داشته باشد اما بدلیل پایین بودن دمای محیطی و یا بالا بودن رطوبت نسبی محیط و یا هر عامل دیگر تعرق صورت نگیرد آب اضافی گیاه بصورت تعریق دفع می‌شود.
روزنه‌‌های آبی در نوک و یا حاشیه برگ‌ها وجود دارند و حتی در بخشهای غوطه ور در آب دیده می‌شود این روزنه‌‌ها نیز توسط دوسلول گارد لوبیایی شکل احاطه شده اما این سلولها غیر متحرکند لذا بر خلاف روزنه‌‌های هوایی، روزنه‌‌های آبی همواره باز می‌باشند.
در زیر این دو سلول یک اطاق زیر روزنه ای کوچکی وجود دارد و در زیر این اطاق پارنشیم ویژه ای بنام اپِی تم (Epithem) وجود دارد. سلولهای اپی تم بر خلاف سلولهای پارانشیم برگ فاقد کلروپلاست بوده و از آن‌ها کوچکتر می‌باشند. انت‌های باز آوندهای چوبی برگ به اپی تم ختم می‌شود.
کرکها:
کرکها ضمائم یک یا چند سلولی ساده و یا منشعب اپیدرمی‌می‌باشند. کرکها ممکن است پوششی و یا ترشحی باشند. برخی از گیاهشناسان تار‌های کشنده ریشه را نوعی کرک به حساب می‌آورند.
در تمشک و گل سرخ و بسیاری دیگر از گیاهان تیغ‌‌ها در واقع کرکهای چند سلولی می‌باشند که به شدت چوبی شده اند.
وظایف عمده کرکها ترشح برخی مواد، کاهش تعرق و به هدر رفتن آب، دفاع در مقابل چریده شدن توسط حیوانات و دفاع در برابر عوامل بیماری زا و برخی آفات و خلاصه اگر تاره‌‌های کشنده را کرک بدانیم جذب آب و املاح می‌باشد.
مطالعه کرکها و زوائد اپیدرمی‌و نیز روزنه‌‌ها و تیپ‌‌های روزنه ای اهمیت زیادی در شناسایی برخی گیاهان و نیز پی بردن به برخی تقلب‌‌های مواد غذایی یا گیاهان دارویی دارد. از روی حتی پودر برگ‌های گیاه می‌توان در بین چند گیاه نوع پودر را از اینکه از چه گیاهی می‌باشد معین نمود از آنجا که اپیدرم به دلیل وجود کوتیکول تا حدودی کمتر هضم می‌شود با مطالعه محتویات معده حیوانات مسموم شده می‌تواند تا حدودی به این مسئله پی برد که حیوانات مسموم از چه گیاهی تغذیه نموده است.
۳ – ۲ـ بافت چوب پنبه: Cork tissue
این بافت در اندامهای مسن تر دولپه ایها و بازدانگان تشکیل می‌شود و جزو عناصر ثانویه یا پسین به حساب می‌آید. اما در تکه لپه ایها وجود ندارد.
بافت چوب پنبه از فعالیت مرسیتم ثانویه خاصی بنام کامبیوم چوب پنبه (Cork cambium) یا فلوژن (phellogen) یا لایه سوبروفلودرمیک (suberophellodermic) تولید می‌شود. این لایه مریستمی‌با فعالیت خود از بیرون چوب پنبه و از درون پارانشیم ویژه ای بنام فلودرم (phelloderm) را تولید می‌نماید(phellem به یونانی یعنی چوب پنبه). مجموع چوب پنبه فلوژن و فلودرم را پریدرم (periderm) می‌گویند. فلوژن ممکن است در زیر اپیدرم و یا در بخشهای عمقی تر حتی تا ناحیه دایره محیطیه بوجود آید.
در برخی گیاهان فلوژن پایدار بوده و همواره فعال است. دراین گیاهان مانند کاج تنه درخت دارای شیار‌های عمیقی می‌شود. در برخی گیاهان مانند بلوط چوب پنبه ای (Quercus suber) ضخامت چوب پنبه بسیار زیاد است. در این گیاه چوب پنبه ساقه را بریده و به عنوان چوب پنبه تجارتی بفروش می‌رسانند. در برخی گیاهان هر از چند سال لایه‌‌های جدید فلوژن در زیر فلوژن‌های قدیمی‌تشکیل می‌شود و با تولید چوب پنبه جدید موجب مرگ فلوژن قبلی می‌شود و تکه‌‌هایی از پریدرم از تنه جدا می‌شود این تکه‌‌ها را عوام پوست درخت می‌دانند و در گیاهشناسی نام آن ریتیدم می‌باشد. ریتیدم ممکن است. فلسی (مثل ریتیدرم در چنار) و یا نواری (مثل برخی اکالیپتوس‌ها) باشد.سلولهای چوب پنبه ای در ابتدای تشکیل شدن زنده می‌باشند اما با چوب پنبه ای شدن شدید دیواره به دلیل نفوذ ناپذیر شدن دیواره می‌میرند. بافت چوب پنبه ای (سلولهای چوب پنبه ای) نسبت به عبور گاز‌ها و مایعات نفوذ ناپذیر است. در اندام‌هایی چون ریشه و ساقه بمنطور تبادلات گازی در نواحی چوب پنبه ای شده بخشهایی بنام عدسک (lenticel) تشکیل می‌شود. در محل عدسک سلول‌هایی مدور وجود دارند که بین آن‌ها وجود دارد و لذا امکان تبادلات گازی فراهم می‌شود. شکل عدسک در گیاهان مختلف ازنظر تشریحی تا حدودی متنوع می‌باشد.
عدسک در سطح اندامها بصورت نقاطی کو چک یا بزرگ قابل رؤیت می‌باشد.
۴ ـ بافت استحکامی‌یا نگاهدارنده
وظیفه این بافت استحکام بخشی به سایر بافتها و اندامهای گیاه است بر اساس شکل سلولها و جنس دیواره این بافت به دو نوع بافت کلانشیم و بافت اسکلرانشیم تقسیم می‌شود.
۴ ـ ۱ ـ کلانشیم: (Collenchyma)
این بافت معمولاً از بافتهای استحکامی‌اندام‌های جوان به حساب می‌آید. در تک لپه ایها غالباً دیده نمی‌شود و در ساقه‌‌های جوان و برگ‌ها و یا برخی اندامهای جوان دولپه ایها بازدانگان و نهانزادان آوندی دیده می‌شود در ریشه گیاهان معمولاً کلانشیم وجود ندارد. اگر ریشه در معرض نور قرار گیرد ممکن است در آن کلانشیم تشکیل شود. در برخی تک لپه ایها در مراحل اولیه تشکیل اسکلرانشیم ممکن است کلانشیم مشاهده شود.
سلولهای کلانشیم سلول‌هایی زنده با دیواره پکتوسلولزی از نوع اولیه می‌باشند این سلولها کم و بیش طویل بوده در جهت محور طولی اندامها کشیده شده اند دیواره عرضی معمولاً در این سلولها که در امتداد هم قرار می‌گیرند مورب می‌باشد دیواره سلولهای کلانشیم ممکن است به صورت متقارن یا نامتقارن ضخیم شود در نوع اول (ضخیم شدن متقارن) کلانشیم را کلانشیم حلقوی گویند. انواع دیگر کلانشیم‌‌ها که در آن‌ها دیواره بصورت نامتقارن ضخیم می‌شود کلانشیم مماسی و کلانشیم زاویه ای است. نوع دیگری از کلانشیم به کلانشیم حفره ای یا مآدار موسوم است در این کلانشیم نیز دیواره سلولی تا حدودی بصورت متقارن ضخیم می‌شود و بین این سلولها فضای بین سلولی (Intercellular space) وجود دارد.
کلانشیم ممکن است در زیر اپیدرم و یا بخشهای عمقی تر پوست ظاهر شود دیواره سلولهای این بافت پکتوسلولزی بوده ظرفیت نگهداری آب زیادی را دارد و به این دلیل کلانشیم تا حدودی انعطاف پذیر است.
سلولهای کلانشیم بدلیل زنده بودن به برگشت تمایز حساس می‌باشند و قادرند در جریان برگشت تمایز یا تمایز زدایی به بافت شبه مریستمی‌و یا حتی فلوژن تبدیل شوند.
۴ـ۲ـ اسکلرانشیم (Sclerenchyma)
سلولهای این بافت دارای دیواره‌‌های چوبی شده اند این سلولها در ن‌هایت تمایز یابی خود می‌میرند. بدلیل جنس دیواره انعطاف پذیری آن نسبت به کلانشیم بسیار کمتر است.
این بافت ممکن است بافتی سطحی و یا کاملاً عمقی باشد و بر خلاف کلانشیم حتی در تک لپه ایها نیز مشاهده می‌شود.
سلولهای اسکلرانشیمی‌را به روش‌‌های مختلف طبقه بندی می‌نمایند. بطور کلی می‌توان این سلولها را در دو گروه فیبرها و اسکلریدها طبقه بندی نمود.
۴ـ ۲ـ ۱ـ) فیبرها: (Fibers)
سلولهای فیبری سلول‌هایی طویل و دو کی شکل هستند که در امتداد محور طولی اندام کشیده شده اند دیواره در این سلولها بشدت چوبی است در برخی حالات نیز ممکن است این دیواره چوبی نشود بدین ترتیب دو نوع فیبر چوبی و فیبر سلولزی قابل تشخیص می‌باشند که بهتر است نوع چوبی را اسکلرانشیم بنامیم. فیبرهای اسکلرانشیمی‌در ن‌هایت تمایز یابی خود می‌میرند و درون سلول حفره کم وبیش باریک و تو خالی باقی می‌ماند.
فیبرها ممکن است به صورت منفرد ویا به صورت دستجات مجتمع ظاهر شوند. مثلاً در اطراف دستجات آوندی ساقه وحتی برگ برخی تک لپه ایها مثل اویارسلام غلافی از جنس فیبر اسکلرانشیمی‌وجود دارد که غلاف آوندی (Bundle sheath fiber)اسکلراشیمی‌نام دارد و یا در برگ و ساقه این گیاهان درست زیر اپیدرم دستجاتی از فیبر اسکلرانشیم به صورت توده ای قرار دارد.
در چوب پسین (secondary xylem) گیاهان دولپه ای علاوه بر آوندها می‌توان فیبرهای اسکلرانشیم را دید که حجم عمده چوب را به خود اختصاص می‌دهد. این فیبرها از کامبیوم آوندی منشأ گرفته اند و به فیبر بافت چوبی یا (xylary Fibers) موسومند. نوع دیگری از فیبر که به فیبرهای خارج بافت چوبی یا (extera xylary fiber موسوم است در خارج از بافت چوب ظاهر می‌شود این فیبر ممکن است در بخش پوست و یا در بافت آبکش ظاهر شود.
فیبرهای غلاف آوندی در تک لپه ایها را می‌توان نوعی فیبر خارج بافت چوبی بحساب آورد. فیبرهای گیاهی از دیر باز (بیش از سه هزار سال قبل از میلاد) توسط انسان شناسایی شده و بکار گرفته شده اند. حتی امروزه نیز این فیبرها دارای ارزش اقتصادی زیادی هستند و در صنایع نساجی یا چتایی (گونی بافی) مصرف می‌شوند. این فیبرها از گیاهان لیفی مانند کتان، پنبه، برخی گونه‌‌های موز، شاهدانه، رامی، کنف، یوکا، آگاو و غیره استخراج می‌شود.
فیبرهای تجاری که از گیاهان بدست می‌آیند در دو دسته فیبرهای سخت (Hard Fibers) و فیبرهای نرم (Soft Fibers) طبقه بندی می‌شوند.
فیبرهای سخت غالباً از برگ گیاهان تک لپه ای بدست می‌آید. این فیبرها به شدت چوبی بوده انعطاف پذیری بسیار اندکی دارند. در مقابل فیبرهای نرم دارای انعطاف پذیری زیاد بوده دیواره آن‌ها ممکن است غالباً سلولزی و یا تا حدودی چوبی نیز باشد.
۴ ـ ۲ ـ ۲) اسکلریدها Sclereids
سلول‌هایی منفرد و یا مجتمع با دیواره کم و بیش ضخیم چوبی هستند که از روی شکل سلولها و محل قرار گیری می‌توان آن‌ها را در گروه‌‌های زیر رده بندی نمود.
۴ ـ ۲ – ۲ ـ ۱) اسکلریدها ی کوتاه یا (Bracky Sclereids) یا سلولهای سنگی (Stone cell):
سلول‌هایی کوتاه و تقریباً منتظم با دیواره‌‌های چوبی شده است این اسکلرید را می‌توان بطور وسیعی در پوست ساقه‌‌ها و یا در بخش گوشتی برخی میوه‌‌ها مانند به و گلابی مشاهده نمود. در میوه به یا گلابی به هنگام خوردن میوه ذراتی در زیر دندان می‌ماند که سخت می‌باشد. این ذرات همان اجتماع سلولهای سنگی می‌باشد.
۴ ـ ۲ ـ ۲ـ ۲ـ) اسکلرید‌های بزرگ (Macrosclereids) این سلولها به شکل نرده ای بوده و لایه رویی دانه‌‌های تیره باقلا مثل لوبیا و باقلا و غیره را تشکیل می‌دهد.
۴ـ ۲ـ ۲ـ ۳) اسکلرید‌های استخوانی (Osteosclereids) سلولهای این اسکلریدها استخوانی شکل هستند و در برگ بسیاری که در برگ بسیاری از دو لپه ایها و نیز پوسته دانه یافت می‌شود.
۴ـ ۲ـ ۲ـ ۴) اسکلرید‌های ستاره ای (Asterosclerides) سلولهای این اسکلریدها ستاره ای شکل و یا منشعب است و در برگ برخی دو لپه ایها مانند یک سلول غول پیکر وجود دارد.
۵ ـ بافت‌‌هادی (Conductive tissue)
وظیفه این بافت هدایت شیره‌‌های خام و پرورده در گیاه می‌باشد. البته در کنار این وظیفه اصلی چندین وظیفه فرعی مانند استحکام بخشی و ذخیره سازی برخی مواد را نیز انجام می‌دهند. این بافت بر اساس وظیفه و ساختار شامل دو گروه زایلم یا گزیلم (چوب) (xylem) و فلوئم (آبکش) (phloem) است.
۵ـ ۱ـ بافت چوب:
هدایت شیره خام در گیاه بعهده این بافت می‌باشد. عنصر اصلی در این بافت آوند چوبی (vessel) نامیده می‌شود. آوند چوبی از سلولهای طویلی که در امتداد هم قرار گرفته اند ساخته شده است. دیواره طولی در آوندها به اشکال مختلفی چوبی می‌شود از روی این اشکال چوبی (تزئینات چوبی) آوندهای چوبی را به انواع آوندهای چوبی حلقوی، مارپیچی، مخلط و منقوط تقسیم بندی می‌نمایند.
در آوندهای چوبی به ترتیب از حلقوی به منقوط شدت چوبی شدن بیشتر می‌شود.
دیواره عرضی در سلولهای طویلی که در امتداد هم قرار گرفته و آوند را بوحود می‌آورند اگر باقی بماند آوند را آوند ناقص گویند و چنانچه این دیواره از بین برود آوند را آوند چوبی کامل گویند.
تراکئیدها نوع خاصی از آوندهای چوبی هستند که در بازدانگان و سلولهای دوکی شکلی که در امتداد هم قرار می‌گیرند و دیواره عرضی مورب آن‌ها از بین نمی‌رود ساخته شده اند. دیواره طولی و عرضی در تراکنید‌ها دارای پیت‌‌های قرصی متعددی است.
آوندهای چوبی در ن‌هایت تمایز خود محتویات خود را از دست می‌دهند لذا آوند چوبی بالغ مرده به حساب می‌آید.
بافت چوب بر اساس منشأ به دو گروه چوب اولیه (primary xylem) و چوب ثانویه (secondary xylem) تقسیم می‌شود. منشأ چوب اولیه، استوانه پروکامبیومی‌است این استوانه مریستمی‌خود توسط مریستم‌‌های انتهایی (که از مریستم‌‌های اولیه می‌باشد) تولید می‌شود.
آوندهای چوبی در چوب اولیه دارای قطر‌های مختلفی است آن دسته که در مراحل اولیه رشد گیاه تولید می‌شود دارای قطر کوچکتری هستند که به آن‌ها پروتوزایلم یا پروتوگزیلم (proto xylem) گویند. آوند‌هایی که بعداً تولید می‌شوند قطر بزرگتری دارند و متازایلم (Meta xylem) نامیده می‌شوند.
چوب اولیه درتمام گروه‌‌های گیاهان آوندی وجود دارد. چوب ثانویه که از کامبیوم آوندی تولید می‌شود. در تک لپه ایها و نهانزادان آوندی مشاهده نمی‌شود. کامبیوم آوندی از مریستم‌‌های ثانویه به حساب می‌آید و با فعالیت خود از بیرون فلوئم پسین یا ثانویه و از درون چوب ثانویه یا پسین را می‌سازد.
چوب پسین در بازدانگان تن‌ها از تراکئیدها ساخته شده است. لذا بازدانگان را جور چوب گویند.در دو لپه ایها چوب پسین علاوه بر آوندهای چوبی دارای فیبر و نیز گاهی پارانشیم‌‌های ویژه است لذا این گروه از گیاهان را ناجور چوب می‌گویند.
در چوب پسین می‌توان علاوه بر آوندها، اشعه‌‌های آوندی (Bundle Ray) می‌توان مشاهده نمود. اشعه آوندی از سلولهای طویلی تشکیل شده اند ودر جهت مرکز چوب (ساقه یا ریشه) کشیده شده اند.
وظیفه اشعه آوندی غالباً انتقال جانبی یا شعاعی مواد (شیره خام) ذکر شده است.
قطر عناصر تولید شده توسط کامبیوم آوندی در فصول مختلف سال متفاوت است بطوریکه درفصل ب‌هار قطر عناصر بیشتر بوده دیواره عناصر (آوندها، تراکئیدها و فیبرها) نازکتر است. لذا در این فصل چوب حاصله سبکتر بوده و به نظر روشن تر می‌باشد. این چوب را چوب ب‌هاره گویند. در اواخر تابستان و یا پاییز چوب حاصله دارای عناصری با قطر کمتر و دیواره‌‌های ضخیم تر است این چوب سنگین تر بوده به نظر رنگ تیره تری نسبت به چوب ب‌هاره دارد. این چوب را، چوب پاییزه می‌نامند (برخی آنرا چوب تابستانه). مجموع یک چوب ب‌هاره و یک چوب پاییزه را یک حلقه یا دایره سالیانه می‌گویند. با شمارش دوایر سالیانه می‌توان به سن درخت پی برد و با مقایسه مقدار چوب تولید شده (قطر چوب پاییزه و زمستانه یا قطر دایره یا حلقه سالیانه) سال‌های مختلف می‌توان به طور تقریبی به وضعیت شرایط آب و هوایی سال‌های گذشته پی برد.
۵ـ ۲ـ بافت آبکش:
وظیفه این بافت هدایت شیره پرورده است. عنصر اصلی این بافت آوند آبکش یا لوله‌‌های غربالی (Sieve tubes) است. آوندهای آبکشی از سلولهای طویلی که در امتداد هم قرار دارند ساخته شده است.
دیواره عرضی این سلولها باقی مانده دارای سوراخ‌هایی می‌شود به این ناحیه صفحه غربالی (Sieve plate) گویند.
در پایان فصل رویش در روی صفحه غربالی ماده ای از جنس کالوز رسوب می‌نماید و آوند آبکش را مسدود کرده لذا این آوندها از کار می‌افتند. در برخی از گیاهان در فصل رویشی آینده این ماده بوسیله آنزیم‌‌های هضم کننده کالوز که کالاز نام دارد هضم می‌شود و لذا آوند آبکش مجدداً بکار می‌افتد. در برخی دیگر از گیاهان این آوند برای همیشه از کار می‌افتد و در سال آینده مجدداً آوند آبکش جدیدی ساخته می‌شود.
آوندهای آبکش بر خلاف آوندهای چوبی از سلولهای زنده ای ساخته شده که دیواره آن‌ها همواره سلولزی باقی می‌ماند. این سلولها دارای سیتوپلاسم و هسته اند و در ن‌هایت تمایز یابی هسته خود را از دست می‌دهند. برخی معتقدند در این لحظه سلول می‌میرد و آوند آبکش کم کم از فعالیت (هدایت شیره پرورده) باز می‌ماند.
بافت آبکش نیز شامل دو نوع آبکش اولیه یا نخستین (Primary phloem) و آبکش پسین یا ثانویه (Secondary phloem) است. منشأ آبکش اولیه پروکامبیوم بوده و منشأ آبکش ثانویه کامبیوم آوندی است.
آبکش اولیه در تمام گیاهان آوندی وجود دارد. و آبکش ثانویه تن‌ها در دو لپه ایها و بازدانگان ظاهر می‌شود.
کامبیوم آوندی از بیرون آبکش پسین را می‌سازد که شامل آوندهای آبکش، سلولهای همراه (سلولهای کوچک و طویلی که در کنار سلول آوندی آبکش قرار دارند.) فیبرهای آبکش و پارانشیم است. دربازدانگان سلولهای همراه (Companion cells) وجود ندارد.
۶ ـ بافت ترشحی (Secretory Tissue)
وظیفه این بافت ترشح برخی مواد است. عنصر اصلی این بافت سلولهای ترشحی است. که ممکن است مواد را در داخل خود (معمولاً در واکوئل خود) و یا بیرون از خود ترشح نماید. این سلولها سلول‌هایی زنده با هسته‌‌های نسبتاً درشت و کم تراکم هستند. در این سلولها شبکه‌‌های اندوپلاسمی‌و نیز دستگاه گلژی (که در ترشح نقش مهمی‌دارند.) بسیار توسعه یافته است.
بافت ترشحی را می‌تواند به انواع زیر تقسیم بندی نمود.
۶ ـ ۱ ـ سلولهای ترشحی:
معمولاً منفرد بوده در سطوح برخی اندامها و یا در بخشهای عمقی تر دیده می‌شوند. این سلولها ممکن است مواد را در درون خود و یا بیرون از سلول ترشح نمایند. مثلاً در مغز ساقه گل سرخ سلولهای ترشحی مواد را در واکوئل خود (شامل تانن‌‌ها و….) ترشح می‌نماید. در برخی گلبرگ‌ها سلولها منفرد ترشحی مواد معطر را در زیر کوتیکول ترشح می‌نماید.
۶ ـ ۲ـ کرکهای ترشحی:
در بخش کرکها دیدیم که گروهی از کرکها ترشحی هستند. این کرکها ممکن است ساده یک سلولی و یا پیچیده و چند سلولی باشند. (به بخش کرکها رجوع شود.)
۶ـ ۳ ـ روزنه‌‌های آبی (Hydatodes)
برخی دانشمندان با مقایسه آبی که توسط تعریق از گیاه دفع شده با آب درون آوندهای چوبی (شیره خام) متوجه تفاوت غلظت برخی مواد در این دو شدند و لذا تعریق را نوعی ترشح و روزنه‌‌های آبی را بافت ترشحی به حساب می‌آورند. برخی دیگر نیز ترشح شهد یا نوش در گل‌ها را وظیفه هیداتود‌هایی که در قاعده گلبرگ، پرچم و یا سایر بخشهای گل قراردارند می‌دانند و لذا هیداتود را بافت ترشحی معرفی می‌کنند.
شهد ترکیب شیرینی است که در جلب حشرات گرده افشان بسیار مهم است. این ماده توسط زنبور عسل جمع آوری و در عسل سازی بکار گرفته می‌شود.
۶ـ ۴ـ بخشهای ترشح کننده شهد یا نکتار یا نوش
دیدیم که برخی ترشح شهد را وظیفه هیداتود می‌دانند. اما برخی دیگر از دانشمندان ترشح شهد یا نکتار را وظیفه بافتهای ویژه ای که شبیه به هیداتود است می‌دانند.
۶ـ ۵ـ کیسه‌‌های ترشحی
در برخی گیاهان مثل مرکبات کیسه‌‌هایی مشاهده می‌شود که موادی در آن‌ها ترشح می‌شود در برش‌‌های میکروسکوپی این کیسه‌‌ها از یک یا چند ردیف سلول در اطراف حفره ای که پر از مواد ترشحی است دیده می‌شوند.
کیسه‌‌های ترشحی را بر اساس چگونگی تشکیل شدن شان به سه گروه کیسه‌‌های ترشحی لیزیژن، کیسه‌‌های ترشحی شیزوژن و کیسه‌‌های ترشحی شیزولیزیژن تقسیم می‌نمایند. در نوع لیزیژن نخست بر اثر تقسیمات سلولی متعدد از سلول یا سلولهای اولیه توده ای سلول تولید می‌شود. سپس سلولهای مرکز توده هضم (لیز) می‌شوند. بدین ترتیب مرکز کیسه پر از مواد حاصل از هضم این سلولها می‌شود.
طریقه تشکیل کیسه‌‌های ترشحی شیزوژن بدین نحو است که سلول یا سلولهای مولد همزمان با تقسیم شدن مواد ترشحی را در مآی مرکزی مشترکی می‌ریزند و کیسه ای پر از مواد ترشحی بوجود می‌آید که در اطراف آن سلولهای ترشحی وجود دارد. چون اساس تشکیل شدن این نوع کیسه تقسیم شدن است نام آنرا شیزوژن (زاده شدن و تولید بوسیله تقسیم شدن ) ن‌هاده اند. در کیسه‌‌های ترشحی شیزولیزیژن هر دو عمل تقسیم شدن ترشح و هضم سلولهای مرکز توده به طور توأم انجام می‌شود.
۶ـ لوله‌‌های شیر ابه ای:
در بسیاری از گیاهان مثل فرفیون، کاهو، انجیر، توت و غیره اگر جراحتی وارد شود شیرابه ای از بخش زخم شده خارج می‌شود که اغلب به رنگ شیر است. این شیرابه در برخی گیاهان مثل مامیران رنگ دیگری دارد. این مواد ترشحی شیرابه نامیده می‌شود.
شیرابه‌‌ها مواد ترشحی مهمی‌می‌باشند که در لوله‌‌های شیرابه ای تولید می‌شوند این مواد گاهی سمی‌در برخی از گیاهان، دارویی و در برخی نیز دارای مصارف صنعتی هستند
طرز تشکیل لوله‌‌های شیرابه ای متفاوت است برای مثال ممکن است یک سلول با طویل شدن نامتقارن یا تقسیم شدن هسته و طویل شدن بدون تشکیل دیواره‌‌های عرضی در حد فاصل سلولها بوجود آید. گاهی نیز سلول‌هایی که در امتداد هم قرارگرفته و طویل شده اند با ازبین رفتن کامل یا ناقص دیواره‌‌های حد فاصل به لوله شیرابه ای تبدیل شوند.
لوله‌‌های شیرابه ای ممکن است کاملاً صاف یا دارای بند یا مفصل باشند که این موضوع به چگونگی تشکیل شدنشان بر می‌گردد. ضمناً ممکن است در بسیاری از موارد لوله‌‌های شیرابه ای دارای انشعاباتی باشند. این انشعاب دو نوع است. لوله‌‌های شیرابه ای ممکن است بطور واقعی منشعب باشند. گاهی نیز دو لوله شیرابه ای وقتی با هم برخورد می‌نماید دیواره در تماس با هم از بین می‌رود بدین ترتیب انشعاب کاذب بوجود می‌آید. از همین طریق گاهی شبکه‌‌های شیرابه ای بوجود می‌آید یعنی چندین لوله شیرابه ای بهم برخورد نموده و بهم جوش می‌خورند. و شبکه ای از لوله‌‌های شیرابه ای تولید می‌شود.
۶ـ ۷ـ کانال‌های ترشحی:
در بسیاری از بازدانگان مانند کاج وسرو سلولهای ترشحی طویل در امتداد و در پیرامون یک استوانه فرضی قرار می‌گیرند و مواد ترشحی را در درون استوانه یاد شده می‌ریزند بدین ترتیب کانال ترشحی بوجود می‌آید در اطراف کانال‌های یاد شده ممکن یک یا چندین ردیف سلولهای دارای دیواره ضخیم وجود داشته باشد. که نقش محافظتی دارند.
۶ـ ۸ـ بخشهای ترشح کننده مواد ویژه.
برخی گیاهان از ریشه‌‌ها و یا سایر بخشهای خود موادی ترشح می‌نمایند که این مواد بر روی سایر گیاهان اطراف اثر می‌گذارد. گروهی از این مواد عامل ایجاد اللوپاتی (گیاه موادی را برای از بین بردن سایر گیاهان رقیب به خاک ترشح می‌کند این مواد ممکن است مانع رشد و یا کند کننده رشد گیاهان رقیب باشد) می‌باشند. گاهی مواد ترشحی ممکن است موجب تحریک در جوانه زنی بذر گیاه دیگر باشد. مثلاً گیاهان جالیزی موادی در خاک ترشح می‌نمایند که تحریک کننده جوانه زنی بذر گل جالیز می‌باشد. بدین ترتیب در برخی از گیاهان خاص سلولها یا بافتهایی وجود دارد که قادر به ترشح برخی مواد ویژه است. این بافتها یا بخشهای ترشح کننده ممکن است کل پیکر گیاه و یا ریشه و یا قسمت‌هایی خاص از گیاه باشد.
عضو هیئت علمی‌دانشگاه مازندران
فهرست کتاب زیست‌شناسی ۱
فصل ۱ـ دنیای زنده
گفتار ۱. زیست‌شناسی چیست؟
گفتار ۲. گستره حیات
گفتار ۳. یاختـه و بافـت در بـدن انسـان
فصل ۲ـ گوارش و جذب مواد
گفتار ۱. ساختار و عملکرد لولۀ گوارش
گفتار ۲. جذب مواد و تنظیم فعّالیت دستگاه گوارش
گفتار ۳. تنوع گوارش در جانداران
فصل ۳ـ تبادلات گازی
گفتار ۱. سازوکار دستگاه تنفس در انسان
گفتار ۲. تهویۀ ششی
گفتار ۳. تنوع تبادلات گازی
فصل ۴ـ گردش مواد در بدن
گفتار ۱. قلب
گفتار ۲. رگ‌ها
گفتار ۳. خون
گفتار ۴. تنوع گردش مواد در جانداران
فصل ۵ ـ تنظیم اسمزی و دفع مواد زائد
گفتار ۱. هم ایسـتایی وکلیه‌ها
گفتار ۲. تشـکیل ادرار و تخلیـۀ آن
گفتار ۳. تنوع دفع و تنظیم اسمزی در جانداران
فصل ۶ ـ از یاخته تا گیاه
گفتار ۱. ویژگی‌هـای یاختـۀ گیاهـی
گفتار ۲. سامانۀ بافتی
گفتار ۳. ساختار گیاهان
فصـل ۷ـ جـذب و انتقـال مـواد در گیاهـان
گفتار ۱. تغذیـۀ گیاهـی
گفتار ۲. جانداران مؤثر در تغذیۀ گیاهی
گفتار ۳. انتقـال مـواد در گیاهـان
