زیست‌شناسی (۱)

از یاخته تا گیاه؛ ویژگی‌های یاخته گیاه، سامانه بافتی و ساختار گیاه

دیواره سلول گیاهی

بر اساس آخرین رده بندی ها گیاهان موجودات پر سلولی یوکاریوت هستند از این رو سلولهای گیاهی همگی از نوع سلولهای یوکاریوت هستند.
از مهمترین تفاوت های سلول های گیاهی با سایر سلولها وجود پلاستید در این سلولها و نیز دیواره سلولی خاص است . این دیواره که قبلا به عنوان بخش بی جان و غیر فعال که از ترشح ساده مواد بوجود آمده در نظر گرفته می شد امروزه بعنوان بخش فعال ، پویا و زنده محسوب شده و تشکیل آن از روی برنامه از پیش تعیین شده اما در بسیاری از موارد قابل تغییر صورت می گیرد.
از مهمترین وظایف دیواره سلولی می توان موارد زیر را نام برد:

  • تعیین شکل ویژه سلول
  • محافظت از سلول در برابر نیرو های فیزیکی
  • جلوگیری از به هدر رفتن آب
  • کنترل نقل و انتقال مواد به ویژه مواد مضر
  • کنترل رشد سلول

تعیین شکل ویژه سلول

از ویژگی های مهم بسیاری از سلول های گیاهی داشتن شکل ویژه است این شکل غالبا به دلیل دیواره سلولهای یاد شده می باشد . اهمیت دیواره در ایت میان به حدی است که از دیواره سلولی گاهی به نام دیواره اسکلتی یاد شده است . از جمله سلولهایی که دارای شکل ویژه ای است می توان به فیبرها ، اسکلرید ها ، پارانشیم هوایی یا بازودار ، کرک های پوششی و …

محافظت از سلول در برابر نیرو های فیزیکی

وزن زیاد بسیاری از شاخه ها و تنه درخت توسط چه چیزی تحمل می شود ؟ چگونه درختان در برابر نیروی عظیم باد ها و طوفان ها مقاومت می نمایند ؟ دیواره سلول های گیاهی بویژه در بافت های چوبی شده و بافت های نگاه دارنده عامل تحمل این نیرو های عظیم است. لیگنین یا چوب از اصلی ترین مواد استحکام بخش دیواره های سلولی است.

جلوگیری از به هدر رفتن آب

سلولهای سطحی که در تماس با هوا هستند در معرض از دست دادن آب به صورت تبخیر سطحی می باشند. دیواره این سلولها با تغییر شیمیایی که منجر به نفوذ ناپذیر شدن آن می شود از به هدر رفتن آب جلوگیری می نماید. کوتین ، موم و چوب پنبه که از مشتقات لیپیدها می باشند باعث این نفوذ ناپذیری می شود.

کنترل نقل و انتقال مواد به ویژه مواد مضر

نفوذ ناپذیر شدن دیواره علاوه بر جلوگیری از خروج آب از ورود آب باران و یا سایر محلول ها و مواد مضر به درون سلول های سطحی ممانعت می کند.

کنترل رشد سلول

سلول های دارای دیواره اولیه در تمام جهات قادر به رشد هستند اما با تشکیل دیواره ثانویه در مراحل اول کم کم رشد قطری بسیاری از سلول ها قطع شده سلول تنها در جهت طولی رشد کرده و با کامل شدن دیواره رشد طولی نیز متوقف خواهد شد.
الیاف سلولزی موجود در این دیواره ها و لایه های مختلف آن در این الگوهای رشد نقش اصلی را دارد .
وجود برخی مواد نیز در دیواره مثل لیگنین یا چوب در جلوگیری از رشد موثر است.
وجود برخی الیگوساکاریدها در دیواره برخی سلول ها مثل دیواره سلول های اسفناج با عمل ضد اکسینی خود از رشد سلول که توسط اکسین تحریک می شود جلوگیری می کند.

تغییرات دیواره سلولی

در هر یک از بخشهای تشکیل دهنده دیواره سلولی و یا تمام بخش های آن ممکن است تغییراتی رخ دهد . این تغییرات را در دو گروه تغییرات فیزیکی و تغییرات شیمیایی طبقه بندی می نمایند .
تغییراتی که در ضخامت تمام یا بخش هایی از دیواره رخ می دهد تغییر فیزیکی به شمار می رود .
ترکیب اصلی دیواره سلولز ، همی سلولز و ترکیبات پکتینی است . وجود مواد دیگر مثل چوب ، چوب پنبه ، موم ، کربنات کلسیم ، سیلیس و غیره نشانگر تغییر شیمیایی دیواره سلولی است.
الف ) تغییرات فیزیکی
دو گروه تغییرات عمده در این بخش قرار می گیرند که عبارتند از : الف ـ ۱ ) ضخیم شدن دیواره و الف ـ ۲ ) تشکیل ( pit ) ( پیت ) یا پونکتواسیون .
الف ـ ۱ ) ضخیم شدن دیواره سلول

در این تغییر دیواره سلول ضخیم می شود بدینصورت که اگر تمام
دیواره های یک سلول به یک اندازه ضخیم شود ضخیم شدن را ضخیم شدن متقارن گویند . این حالت در کلانشیم حلقوی دیده می شود .
نوع دیگر ضخیم شدن دیواره ضخیم شدن نامتقارن دیواره نام دارد در این نوع ضخیم شدن تنها بخشهایی از دیواره ضخیم می شود . مثل کلانشیم مماسی و یا کلانشیم زاویه ای .

الف ـ ۲ ) تشکیل PIT ( پیت ) یا پونکتواسیون . به هنگام تشکیل دیواره های اولیه و ثانویه در روی تیغه میانی ممکن است هر یک و یا هر دو بخش یاد شده در برخی مناطق تشکیل نشده و یا بصورت بسیار نازک تشکیل شود که این مناطق را پیت یا پونکتواسیون گویند. گاهی نیز پس از تشکیل دیواره برخی از مناطق آن ممکن است از بین رفته یا نازک شود و در آن پیت تشکیل شود.
وظیفه عمده پیت تسهیل نقل و انتقال بین سلولهای مختلف و گاهی کنترل این نقل و انتقال ذکر شده است .
در هر پیت حتما ًتیغه میانی وجود دارد و نیز تعدادی پلاسمودسمات در آنها دیده می شود .
انواع پیت ها :
هر گاه پیت در دیواره اولیه مشاهده شود آنرا پیت اولیه ( Primary pit ) و هر گاه در دیواره ثانویه رخ دهد آنرا پیت ثانویه ( Secondary pit ) می گویند .گاهی این دو اصطلاح را برای پیت هایی که هنگام تشکیل دیواره و یا پس از آن بوجود آمده بکار می گیرند.علاوه بر طبقه بندی پیت ها به اولیه و ثانویه پیت ها را بر اساس شکل ظاهری به دو گروه پیت ساده و پیت هاله ای نیز تقسیم می نمایند .
تمام پیت های شکل های قبلی را پیت ساده گویند . شکل پیت هاله ای در زیر آمده است .در نوع دیگر طبقه بندی پیت ها ، پیت ها را شامل دو نوع پیت یک طرفه و پیت دو طرفه می دانند . هر گاه در دو سلول همجوار تنها یکی از دیواره ها دارای پیت باشد پیت را یک طرفه و چنانچه در هر دو طرف دیواره حد فاصل پیت دیده شود پیت را دو طرفه می نامند. در این صورت هر گاه دو پیت یاد شده روبروی هم باشند پیت را متقابل و غیر روبرو هم باشند پیت را متناوب گوبند.پلاسمودسماتا :
پلهای سیستوپلاسمی که دو سلول مجاور را به هم وصل می نمایند پلاسمودسم (در حالت جمع آن ر ا پلاسمودسماتا می گویند) گویند

پلاسمودسم ممکن است در هر جای دیواره وجود داشته باشد اما تجمع آن در پیت ها بسیار زیاد می باشد . از اختصاصات مهم سلول های گیاهی ارتباط آنها بوسیله پلاسمودسماتا است. از آنجا که سلولهای گیاه بوسیله هزاران پلاسمودسم بهم مرتبط می شود . لذا دانشمندان پیکر گیا ه را توده ای سنوسیتی می دانند .

توده سنوسیتی به معنی توده سیتوپلاسمی ای است که در آن تعداد زیادی هسته وجود دارد . در واقع این زیست شناسان عقیده دارند سلول های گیاهی مستقل از هم نبوده کل پیکر گیاه یک توده یک پارچه سنوسیتی است.
غالب پلاسموسم ها به هنگام تشکیل تیغه میانی در هنگام تقسیم شدن سلول گیاهی به دو سلول بوجود می آید. در واقع این پلهای سیتوپلاسمی مکان هایی از ناحیه استوایی سلول مادر(سلول در حال تقسیم) است که در آن مکان ها تیغه میانی تشکیل نشده .اگر سلول گیاهی را پلاسمولیز نمایند معمولا پلاسمودسم ها مشخص تر دیده می شود در این حالت غشا سیتوپلاسمس در بیشتر مناطق از دیواره فاصله می گیرد و در مکان پلاسمودسم اتصال غشا به دیواره باقی می ماند.

بخش سومب ) تغییرات شیمیایی :
این تغییرات موجب بروز خصوصیات ویژه در دیواره سلول می شود . در این تغییر همانگونه که قبلا ذکر شد مواد جدیدی ( مثل: چوب ، کربنات کلسیم ، سیلیس ، چوب پنبه و یا موم ) غیر از مواد اصلی دیواره (سلولز ، همی سلولز و مواد پکتینی ) در دیواره وارد می شود. گاهی نیز ممکن است مواد موجود در دیواره تغییر شیمیایی یابد ( مثل تبدیل ترکیبات پکتینی ) . مهمترین تغییرات شیمیایی عبارتند از:
ب ـ ۱ ) تغییراتی که موجب نفوذ ناپذیر شدن دیواره می شوند : چندین نوع تغییر در دیواره دیده می شود که موجب کاهش نفوذ پذیری دیواره سلول می شود این تغییرات شامل : کوتینی شدن ، مومی شدن و چوب پنبه ای شدن است .
ب ـ ۱ ـ ۱ ) کوتینی شدن دیواره : ( Cutinisation )
کوتین ترکیبی از مشتقات لیپید ها به حساب می آید که در مقابل بسیاری از حلالها ، اسیدها و بازها غیر محلول است . کوتین در پتاس جوشان حل می شود این ماده در روی دیواره هایی که در تماس با هوا می باشند بوجود می آید .
اسید های چرب کوتاه زنجیره ای که از سلول گیاهی ترشح شده اند در مجاورت اکسی‍ژن پیوندهای جانبی فراوانی با هم می یابند که حاصل این پیوند ها تشکیل کوتین است .
کوتین در روی دیواره بصورت لایه ای تشکیل می شود که به آن کوتیکول می گویند . کوتیکول شفاف و براق بوده وظایف بسیار مهمی دارد مثلا عامل مقاومت برگ و ساقه های جوان در برابر عوامل شوینده ، بارانهای اسیدی و بسیاری از سموم مایع ، کوتیکول است .
دیواره کوتینی شده نسبت به ورود بسیاری از عوامل بیماری زا مقاوم است . همچنین کوتیکول باعث کاهش تبخیر و نیز کاهش تبادلات گازی می شود .
ضخامت کوتیکول در گیاهان مختلف و حتی مکانهای مختلف یک گیاه یا یک اندام متفاوت است . این لایه در روی اپیدرم که بافت محافظ اندامهای جوان است تشکیل می شود .
کوتیکول در اپیدرم ریشه ها ، در روی روزنه ها و نیز در بخشهای غوطه ور در آب (‌در تماس با آب و یا غوطه ور در آب ) تشکیل نمی شود . ضخامت کوتیکول برگهای پهن در سطح شکمی بیش از سطح پشتی آن است و در برگهای باریک ضخامت کوتیکول دو سطح برگ چندان تفاوتی با هم ندارد.
بین ضخامت کوتیکول و درخشندگی رنگ برگ ارتباط وجود دارد.
ب ـ ۱ ـ ۲ ) مومی شدن دیواره Cerfication
گاهی مومی شدن را تغییری مجزا و گاهی نیز آن را همراه با کوتینی شدن بعنوان یک تغییر به شمار می آورند .
موم ماده ای نفوذ ناپذیر متشکل از مخلوطی از زنجیره های هیدروکربنی اشباع شده و تعداد از آلکانها با هیدروکربنهای فرد و بندرت هیدروکربن های منشعب است .
تشکیل شدن موم مشابه کوتین است با این تفاوت که معمولا در این حالت اسید های چرب بکار رفته زنجیره طویل تری دارند . مومی شدن نیز در دیواره های بیرونی سلول رخ می دهد و به دو صورت درون کوتیکولی و برون کوتیکولی صورت می گیرد . در مومی شدن درون کوتیکولی موم تنها در درون کوتیکول ترشح می شود و موجب افزایش نفوذ ناپذیری می شود و در نوع مومی شدن برون کوتیکولی موم به بیرون کوتیکول نیز می رسد و لایه ای کم و بیش ضخیم در روی کوتیکول تشکیل می دهد که تا حدودی باعث کدر شدن آن می شود . موم دارای اشکال میکروسکوپی متنوعی است و ممکن است بصورت دانه های بسیار ریز و یا رشته های بسیار مویی و کوچک باشد .
ضخامت موم در برخی گیاهان مانند خرمای مومی آنقدر زیاد است که آنرا استخراج می نمایند . از مثال های دیگر مومی شدن می توان ساقه نیشکر و برگ کلم را نام برد .
ب ـ ۱ ـ ۳ ) چوب پنبه ای شدن Suberification
در این تغییر چوب پنبه یا سوبرین که از مشتقات لیپیدها است در دیواره نفوذ می کند . سلولهای دارای دیواره چوب پنبه ای ابتدا زنده می باشند و با افزایش ضخامت و مقدار چوب پنبه به دلیل نفوذ ناپذیر شدن دیواره ، سلول حیات خود را از دست می دهد . از مثالهای بارز برای این تغییر سلولهای چوب پنبه ای لایه محافظ چوب پنبه ای شده در ریشه تک لپه ای ها و نیز پوست برخی میوه ها یا پوست غده سیب زمینی است .ب ـ ۲ ) تغییراتی که موجب افزایش استحکام یا سختی دیواره می شوند: این تغییرات سختی و یا استحکام دیواره را افزایش می دهد . از مهمترین تغییرات این گروه می توان چوبی شدن و معدنی شدن را نام برد.
ب – ۲ – ۱ )چوبی شدن Lignification
این تغییر باعث افزایش استحکام دیواره می شود .در این تغییر چوب یا لیگنین در درون دیواره نفوذ می یابد . نفوذ چوب گاهی فقط در دیواره ثانویه است اما معمولا شدت آن به حدی است که تا دیواره اولیه و تیغه میانی نیز پیش خواهد رفت .
چوبی شدن شامل دو نوع متقارن و نامتقارن است . در چوبی شدن متقارن مانند آنچه در فیبر چوبی و یا سلولهای اسکرانشیم دیده می شود تمام دیواره های یک سلول به یک اندازه چوبی می شود . در چوبی شدن نا متقارن بخشهای خاصی از دیواره سلول چوبی می شود . آوندهای چوبی حلقوی و مارپیچی مثال هایی از این نوع چوبی شدن می باشد .ب ـ ۲ ـ ۲ ) معدنی شدن Mineralization
این تغییر بیشتر باعث افزایش سختی دیواره می شود . در این تغییر دیواره به مواد معدنی آغشته می شود . معدنی شدن شامل دونوع آهکی شدن و سیلیسی شدن است .
ب-۲-۲-۱)آهکی شدن Calcification
در آهکی شدن کربنات کلسیم در داخل سلول تشکیل می شود . گاهی کربنات کلسیم بصورت رسوب در داخل سلول تشکیل می شود و گاهی به صورت بلور در می آید . بلورهای تشکیل شده را( Cystolitte ) و سلول واجد آن را لیتوسیت ( Lithocyte ) گویند . آهکی شدن را می توان در تیره کدو و در خرزهره مشاهده نمود .
ب-۲-۲-۲) سیلیسی شدن Silicification
سیلیسی شدن سختی دیواره را به شدت بالا می برد . در این تغییردر دیواره سیلیس ( SiO2 ) رسوب می نماید . از مثالهای سیلیس شدن می توان سلولهای اپید رمی برگ گیاهان تیره گندم مثل گندم ، جو ، برنج را نام برد در گزنه نیز نوک کرک های گزنده سیلیسی می شود.
ب ـ ۳ ) ژله ای شدن دیواره Jellification
در این تغییر ترکیبات پکتیکی تیغه میانی بوسیله آنزیم های پکتیناز به ترکیبات پکتینی که بر خلاف ترکیبات پکتیکی محلول در آب می باشند تبدیل می شوند . بدین ترتیب ظرفیت نگهداری آب در تیغه میانی زیاد شده و این ناحیه ژله ای می شود .
با ژله ای شدن تیغه میانی ، استحکام اتصال سلولها سست می شود . این اتفاق هنگام رسیدن برخی میوه ها رخ می دهد و باعث نرمتر شدن آنها می شود . ضمنا در هنگام خزان برگ و یا افتادن گل یا میوه در ناحیه اتصال این اندام ها به گیاه رخ می دهد.

بافتهای گیاهی (PLANT TISSUES )

به مجموعه ای از سلولها که کار ویژه ای را بصورت یک سیستم انجام می دهند بافت گویند . از اجتماع بافتها ، اندام ( organ ) و از اجتماع اندام ها موجود زنده (گیاه) بوجود می آید.
چنانچه سلولهای تشکیل دهنده بافت از نظر ساختار و عمل مشابه هم باشند بافت را بافت همگن می نامند . مانند: کلانشیم ، مریستم اولیه و بافت پارانشیم نرده ای .
بافت ناهمگن بافتی است که سلولهای تشکیل دهنده آن از نظر شکل و حتی عمل با همدیگر همسان نیستند . مثلا بافت هادی متشکل از پارانشیم ، آوند چوب و آوند آبکش است این عناصر از نظر شکل و وظیفه با هم تفاوت دارند بنابر این بافت هادی بافتی ناهمگن است. اپیدرم نیز از بافتهای ناهمگن است زیرا در آن علاوه بر سلولهای معمولی اپیدرمی می توان گاهی کرکها ، سلولهای محافظ روزنه و سلولهای همراه را مشاهده نمود .
بافتهای گیاهی را علاوه بر تقسیم بندی فوق بر اساس ساختار و عمل به گروه های زیر تقسیم می نمایند :
۱ ـ بافت مریستمی ( Meristematic tissue )
۲ ـ بافت پارانشیمی ( Parenchyma )
۳ ـ بافت محافظ ( Protecting tissue )
۴ ـ بافت استحکامی یا نگاهدارنده ( Supporting tissue )
۵ ـ بافت هادی ( Conductive tissue )
۶ ـ بافت ترشحی (Secretory tissue )
۱ ـ بافت مریستمی
مریستم از واژه یونانی ( meristus ) به معنی قابلیت تقسیم یا دو تا شدن گرفته شده است . این بافت شامل جوان ترین و تمایز نیافته ترین سلولهای گیاه می باشد که سلولهای آن قادر به تقسیم شدن می باشند و سلولهایی را تولید می نمایند که با تمایز یابی خود سایر بافتهای گیاهی را بوجود می آورند .
مریستم ها را بر اساس منشأ و مکان قرار گیری می توان به دو گروه : مریستم اولیه ( Primary meristem ) و مریستم ثانویه (Secondary meristem) تقسیم نمود .
۱ ـ الف ) مریستم اولیه
این مریستم به مریستم نخستین نیز موسوم است . منشأ آن معمولاً سلولهای جنینی می باشد . البته بایستی تذکر داد که گاهی ممکن است دیگر بافتها با برگشت تمایز یا تمایز زدایی (Dedifferentiation) نیز به این نوع مریستم تبدیل شوند .
سلولهای مریستم اولیه ، کروی ، کوچک و تمایز نیافته بوده تقریباً در تمام جهات قادر به تقسیم هستند و معمولاً تولید مریستم های دیگری می نمایند که این مریستم ها با تمایز یابی بعدی خود سایر بافتها را بوجود می آورند . البته گاهی نیز بدون واسطه بافتهای خاصی را می توانند تولید نمایند .
هسته سلولهای مریستم اولیه بزرگ و کم تراکم است . نسبت حجم هسته به حجم سیتوپلاسم نسبت به دیگر سلولها بسیار زیاد تر است . این سلول ها دارای واکوئل های بسیار اندک و نادر می باشد و در آنها مواد غیر فعال چون: برخی بلورها و رسوبات و غیره دیده نمی شود . دیواره نیز بسیار و نازک و از نوع دیواره اولیه است .
بافتهای حاصل از فعالیت این مریستم ، بافتهای اولیه یا نخستین و رشد حاصل از فعالیت این مریستم رشد نخستین یا اولیه ( Primary growth ) نامیده می شود .
مریستم اولیه در تک لپه ایها ، دو لپه ایها و بازدانگان دیده می شود. مریستم اولیه به انواع : مریستم انتهایی (Terminal meristem ) ، مریستم میانگره ای (Intercalary meristem ) و مریستم حاشیه برگ ( Leaf marginal meristem ) تقسیم می شود .
۱ ـ الف ـ ۱ ) مریستم انتهایی
در نوک اندام ها وجود دارد و به انواع مریستم انتهایی ریشه و مریستم انتهایی ساقه تقسیم می شود. تمام انواع بافتها و اندام های دیگر در گیاه بصورت مستقیم یا با واسطه از این مریستم تولید می شود .
۱ ـ الف ـ ۱ ) مریستم انتهایی ریشه
مریستم انتهایی ریشه بوجود آورنده تمام بخش های ریشه می باشد مریستم نوک ریشه شامل دو بخش است که عبارت است از : منطقه آرام یا مرکز سکون و مریستم فعال . منطقه آرام در قسمت نزدیک به انتها قرار دارد در این بخش کمترین تقسیم شدن سلول مشاهده می شود. پیرامون منطقه آرام مریستم فعال دیده می شود که با فعالیت خود بطرف نوک ریشه کلاهک ( Root cap ) و به طرف بالا سه استوانه تودرتوی مریستمی را تولید می نماید .
کلاهک انتهایی ترین بخش ریشه است . وظیفه کلاهک محافظت از نوک ریشه ، کمک به نفوذ ریشه در خاک و کمک به جذب کاتیون های خاک می باشد . از سه استوانه مریستمی تولید شده ، استوانه بیرونی پروتودرم ( Protoderm ) نام دارد که منشأ ریزودرم (اپیدرم ریشه ) و تارهای کشنده (Root hairs) است . استوانه درونی مریستم زمینه ای ( Ground meristem ) نامیده می شود و منشأ پارانشیم پوست ( cortex ) و آندودرم ( Endoderm ) است.
مرکزی ترین استوانه به استوانه پروکامبیومی موسوم می باشد که منشأ دایره محیطیه ( Pericycle ) ، چوب اولیه ( Primary xylem ) ، فلوئم اولیه ( Primary phloem ) ، مغز (Pith) و کامبیوم آوندی ( Vascular cambium ) است . دایره محیطیه خود می تواند منشأ ریشه های فرعی ( Lateral roots ) یا ریشه های ثانویه ( Secondary roots ) باشد . بدین ترتیب تمام بخش های ریشه از فعالیت مریستم انتهایی آن بوجود می آید . در تک لپه ای ها و نهانزادان آوندی کامبیوم آوندی و کامبیوم چوب پنبه تولید نمی شود و سایر عناصر فوق مشابه سایر گروه های گیاهی در آنها بوجود می آید .بافتهای تولید شده را بافتها یا عناصر اولیه یا نخستین گویند . و رشد حاصله که غالباً باعث طویل شدن ( و اندکی نیز قطور شدن ) ریشه می شود را رشد اولیه یا نخستین (Primary growth ) می نامند .
از آنجا که فعالیت مریستم اولیه منجر به تولید اندام می شود این مریستم به مریستم اندام زا ( Organogen ) موسوم شده است.
۱ – الف ـ ۱ – ۲ ) مریستم انتهایی ساقه
چندین تئوری برای مریستم انتهایی ساقه ارائه شده است . یکی از معروفترین نظریات راجع به ساختمان این بخش نظریه تونیکا و کورپوس نام دارد .طبق این نظریه مریستم انتهایی ساقه شامل دو بخش است که بخش سطحی آن تونیکا و بخش میانی آن کورپوس نامیده شده است . طبق این نظر سلولهای ناحیه تونیکا غالباً بطریق پری کلین ( در جهت مماس با سطح اندام ) تقسیم شده و سلول های کورپوس در همه جهت قادر به تقسیم می باشند.
نظریه بعدی که قابل قبول تر نیز می باشد به نظریه پلانتفول ـ بوآ و یا نظریه حلقه بنیادی موسوم است .طبق این نظریه مریستم انتهایی ساقه شامل یک بخش پوسته معادل تونیکا و یک بخش مغزی معادل کورپوس است . در ناحیه مغزی و نیز نوک کمترین تقسیم در سلولها دیده می شود اما کمی پائین تر در ناحیه ای مانند یک حلقه بیشترین فعالیت میتوزی صورت می گیرد . این ناحیه را حلقه بنیادی می نامند. حلقه بنیادی تولید کننده برگها و جوانه ها و قسمت های سطحی ساقه است . بخش قاعده ای مغز بخش های اساسی استوانه مرکزی را تولید می نماید و انتهای منطقه مغزی مریستم خفته یا مریستم منتظر نام دارد که به هنگام تبدیل جوانه رویشی به جوانه زایشی یعنی بهنگام گلزایی این لایه فعال می شود .
مطالعات نشان می دهد که مریستم انتهایی ساقه در ناحیه حلقه بنیادی با تقسیمات متعدد برجستگی های کوچکی بنام ( Leaf buttress ) را بوجود می آورد . این برجستگی ها کمی پائین تر به برگ و در زاویه آن به جوانه جانبی تبدیل می شوند . بنابراین برجستگی های یاد شده منشأ برگها و جوانه های جانبی محسوب می شوند .
جوانه های جانبی منشأ شاخه ها می باشند . با طویل شدن فواصل بین ( Leaf buttress ) طویل شدن ساقه اتفاق می افتد این عمل کمی پایین تر از نوک ساقه و در محلی بنام محل طویل شدن اتفاق می افتد .
گاهی برای فعالیت مریستم ساقه مشابه آنچه در مورد ریشه بیان شد درزیرمریستم انتهایی ساقه سه استوانه تو در توی مریستمی را در نظر می گیرند که از مریستم انتهایی منشأ گرفته اند . استوانه بیرونی پروتودرم نام دارد که با فعالیت خود اپیدرم ساقه (شامل: سلولهای اپیدرمی ، کرک ها ، سلولهای محافظ روزنه و نیز سلولهای همراه) را تولید می کند .
استوانه دوم ، مریستم زمینه ای ( Ground meristem ) نامیده می شود که منشأ پارانشیم پوست ( cortex ) و کلانشیم و فیبرهای آن و آندودرم (در صورت وجود ) و اشعه های آوندی ( vascular cambium ) می باشد .
درونی ترین استوانه استوانه پروکامبیومی( Procambium ) است که منشأ چوب اولیه ( Primary xylem )، آبکش اولیه( Primary phloem ) ، مغز یا Pith ( در صورت و جود ) و کامبیوم آوندی ( Vascular cambium ) است .
تمام عناصر فوق الذکر را بافتها یا عناصر اولیه گویند و رشدی که از تولید این عناصر حاصل می شود را رشد اولیه می نامند . ساختمان حاصل از این رشد ساختمان اولیه ساقه نام دارد. قابل ذکر است که در ساقه تک لپه ایها کلانشیم و نیز کامبیوم وجود ندارد و سایر بافتها را عیناً در این گیاهان نیز می توان دید .
با توجه به مطالب ذکر شده تمام بافتهایی که در ساقه وجود دارند نیز توسط مریستم انتهایی ساقه تولید می شوند .
۱ ـ الف ـ ۲ ) مریستم میانگره ای ( Intercalary – meristem )
از فعالیت مریستم انتهایی در ساقه همانگونه که قبلا ذکر شد سه استوانه مریستمی حاصل می شود . و این مریستم ها خود تولید کننده بقیه بافتها هستند .
در گیاهان بهنگام تولید سایر بافتها در مکان میانگره برخی سلولها بصورت مریستمی باقی می مانند . این مریستم ها که بعداً می توانند باعث طویل شدن میانگره در مناطقی دورتر از محل طویل شدن سلولها در ساقه شوند را مریستم های میانگره ای می گویند.
۱ ـ الف ـ ۳ ) مریستم حاشیه برگ
منشأ این مریستم نیز مریستم انتهایی است چون دیدیم که منشأ برگ ( leaf buttress ) می باشد که خود از مریستم انتهایی منشأ گرفته است . این مریستم در حاشیه برگ وجود داشته با فعالیت خود باعث رشد و توسعه پهنک برگ می شود .
مریستم انتهایی منشأ تمام گیاه است
در بخش های فوق دیدیم که مریستم های انتهایی ریشه و ساقه تمام قسمتهای مختلف گیا ه را تولید می نماید . و لذا منشأ کل گیاه را می توان مریستم های انتهایی بشمار آورد .
اگر مریستم انتهایی از بین رود گاهی برخی بافتها ( بافتهایی که زنده بوده و اصطلاحاً به برگشت تمایز حساس می باشند ) قادرند با برگشت تمایز ( تمایز زدایی ) به مریستم و نهایتاً مریستم های انتهایی تبدیل شوند . این امر بخصوص در قلمه زدن ( قلمه های ساقه که باید ریشه بدهند ) و نیز پاجوشها ( پاجوشها ممکن است از ریشه گیاهانی چون صنوبر ، عرعر، آلبالو و یا گیاهانی که ساقه اصلی آنها را قطع نموده اند بصورت ساقه هایی ظاهر شود که اگر از ریشه منشا گرفته باشد به آن ریشه جوش و اگر از ساقه منشأ گرفته باشد به آن ساقه جوش گویند ) اهمیت فوق العاده ای دارد.
۱ ـ انشعابات در ساقه و ریشه
منظور از انشعاب در ریشه همان ریشه های فرعی ( Lateral Roots ) و منظور از انشعاب ساقه همان شاخه ها می باشد .
منشأ ریشه های فرعی در گیاهان تکامل یافته دایره محیطیه می باشد که در بخش های نسبتاً عمقی ریشه وجود دارد . لذا گفته می شود که ریشه اندوژن ( Endogen ) است . یعنی انشعابات آن از بخش های عمقی تری منشا می گیرد . در مقابل چون انشعابات ساقه از Leaf buttress ) منشأ می گیرد که بخشی سطحی و بیرونی بحساب می آید لذا گفته می شود که ساقه اگزوژن ( Exogen ) است .
۱ ـ ب ) مریستم ثانویه
نام دیگر این مریستم مریستم جانبی ( Lateral meristem ) است . مریستم ثانویه را معمولاً کامبیوم ( Cambium ) می نامند این مریستم در تک لپه ایها و نهانزادان آوندی وجود ندارد و در بازدانگان و دولپه ایها دیده می شود .
این مریستم خود با واسطه یا بدون واسطه ، از مریستم اولیه منشأ می گیرد و با فعالیت خود بافتها و عناصری را تولید می نماید که به عناصر یا بافتهای ثانویه یا پسین موسومند . رشد حاصل از فعالیت این مریستم را رشد پسین یا رشد ثانویه گویند .
این بافت معمولاً با فعالیت خود موجب قطور شدن اندامها می شود . مریستم ثانویه به دو نوع ـ کامبیوم آوندی Vascular cambium و کامبیوم چوب پنبه ( Cork cambium ) تقسیم می شود .
۱ـ ب ـ ۱ ) کامبیوم آوندی
منشأ کامبیوم آوندی معمولاً سلولهای پرو کامبیومی می باشند که از مریستم انتهایی حاصل شده اند . این کامبیوم با فعالیت خود از بیرون فلوئم پسین یا ثانویه ( secondary phloem ) و از درون چوب پسین یا ثانویه ( secondary xylem ) را تولید می نماید . فعالیت کامبیوم آوندی در بخش بافتهای هادی و رشد پسین یا ساختمان پسین اندامها شرح داده می شود .
۱ – ب ـ ۲ ) کامبیوم چوب پنبه :
این مریستم نیز دارای منشأ مریستم اولیه می باشد . بدین ترتیب که کامبیوم آوندی می تواند از دایره محیطیه که خود از پرو کامبیومی که از مریستم اولیه حاصل می شود بوجود آید .
همچنین کلانشیم و یا پارانشیم پوست نیز می تواند با برگشت تمایز به سلولهای شبه مریستمی و سپس به کامبیوم چوب پنبه تبدیل شود . از آنجا که کلانشیم و پارانشیم پوست نیز از مریستم زمینه ای حاصل می شوند بنابر این بافت اخیر خود از مریستم انتهایی ( مریستم اولیه ) حاصل می شود . لذا کامبیوم چوب پنبه در هر صورت از مریستم اولیه تولید می گردد .
کامبیوم چوب پنبه با فعالیت خود از بیرون چوب پنبه یا Cork و از درون فلودرم Phellodermرا تولید می نماید بحث مربوط به فعالیت این بافت نیز در مبحث بافت محافظت کننده مطرح می گردد .
۲ ـ بافت پارانشیمی ( Parenchyma ):
پس از مریستم ها شاید بتوان جوانترین بافتها را پارانشیم معرفی نمود . پارانشیم شامل سلولهایی زنده با دیواره اولیه ( پکتو سلولزی ) است این سلولها قادر به رشد بوده و به برگشت تمایز حساس هستند .
پارانشیم دارای وظایف مختلفی در گیاه می باشد همچنین شکل سلولهای آن بسیار متنوع است . از آنجا که این بافت سایر بافتها را در گیاه در بر گرفته و تقریباً در تمام مناطق ساقه و ریشه وجود دارد آنرا بافت زمینه ای نیز می نامند .
دیواره سلولهای پارانشیمی معمولاً از نوع پکتوسلولزی ( به اختصار سلولزی گویند ) است اما ندرتاً ممکن است این دیواره چوبی شود . لذا پارانشیم را می توان بر اساس جنس دیواره به دو گروه پارانشیم سلولزی و پارانشیم چوبی تقسیم نمود .
پارانشیم را بر اساس ساختار و عمل به دو گروه پارانشیم کلروفیل دار یا کلرانشیم و پارانشیم بدون کلروفیل تقسیم می نمایند .
۲ ـ ۱ ـ پارانشیم کلروفیل دار:
سلولهای این بافت دارای کلروپلاست می باشد و لذا به رنگ سبز دیده شده و وظیفه آن تولید قند ها (فتوسنتز) و سایر مواد است . این بافت در نواحی سبز رنگ گیاه مشاهده می شود و بر اساس شکل سلولهای متشکله به انواع پارانشیم نرده ای(palisade parenchyma ) پارانشیم حفره ای یا اسفنجی ( spongy parenchyma ) و پارانشیم سینوسی ( sinocian parenchyma ) تقسیم می شود .
۲ـ ۱ ـ ۱ ـ پارانشیم نرده ای :
پارانشیم نرده ای را پارانشیم نردبانی نیز می گویند . این بافت از سلولهای دراز و طویل تشکیل شده که در زیر اپیدرم فوقانی برگ قرار گرفته است در درون هر سلول این بافت ممکن است بیش از صد کلروپلاست وجود داشته باشد .
در برگ گیاهان آبزی معمولاً پارانشیم نرده ای دیده نمی شود و در گیاهان خشکی پسند ( xerophytes ) ممکن است چندین لایه پارانشیم نرده ای در برگ دیده شود .

۲ ـ ۱ ـ ۲ ـ پارانشیم اسفنجی
پارانشیم حفره ای یا اسفنجی در زیر پارانشیم نرده ای وجود دارد در این سلولهای نیز کلروپلاست دیده می شود . در بین سلولهای این بافت فضاهای ببین سولی به مقدار زیاد وجود دارد . مجموع بافتهای پارانشیمی اسفنجی و نرده ای برگ را که در بین دو اپیدرم فوقانی و تحتانی قرار می گیرند مزوفیل ( Melophyll ) نامیده می شود .
در محل روزنه ها ، در پارانشیم اسفنجی مکانی خالی از سلول بنام اطاق زیر روزنه وجود دارد .
۲ ـ ۱ ـ ۳ ـ پارانشیم سینوسی
این پارانشیم از سلولهایی با دیواره سینوسی تشکیل شده که به ندرت در بین آنها مآ مشاهده می شود . این سلولها نیز دارای کلروپلاست است . پارانشیم سینوسی را می توان در برگ گیاهان تیره کاج ( Pinaceae ) مثل کاج سدر ، نراد .و….. مشاهده نمود .

۲ـ۲ ـ پارانشیم بدون کلروفیل :
سلولهای این بافت فاقد کلروپلاست ( و در نتیجه کلروفیل ) است . پارانشیم بدون کلروفیل دارای انواع متنوعی است که دو نمونه از آنها معرفی می شود .
۲ـ ۲ـ ۱ـ پارانشیم هوایی ( Aeranchyma )
پارانشیم هوایی یا پارانشیم بازودار از سلولهای بازودار یا ستاره ای شکل تشکیل می شود که در کانالهای هوایی ساقه برخی گیاهان که ریشه در آب دارند مانند اویار سلام (Cyperus sp. ) وجود دارد. در بین این سلولها مآ یا فضای بین سلولی بسیاری وجود دارد .
وظیفه کانالهای هوایی اکسیژن رسانی به بخش های غرقآب یعنی قسمتهایی که در آب قرار دارند می باشد . پارانشیم بازودار در این کانالها باعث می شود که این کانالها کلاپس ( له شدن ) نشود لذا با وجود مآهای زیاد ضمن آنکه مانع عبور هوا در کانالها نمی شود از له شدن وبسته شدن این کانالها محافظت می نماید .

۲ـ ۲ـ ۲ـ پارانشیم ذخیره ای ( storage parenchyma )
سلولهای این بافت معمولاً درشت و کروی یابه اشکال دیگر می باشند و در خود مواد مختلفی را ذخیره می سازد . ماده ذخیره ای ممکن است در سیتو پلاسم و یا غشاء و یا دیواره و یا واکوئل و یا پلاستهای این پارانشیم ذخیره شود . پارانشیم ذخیره ای را می توان در اندامهای ذخیره ای مثل غده سیب زمینی ساقه یا ریزوم و ریشه و بخشهای گوشتی میوه ها مشاهده نمود .

۳ ـ بافت محافظ ( protective tissue )
این بافت بافتی نسبتاً (و یا کاملاً) سطحی است که وظیفه آن محافظت از سایر بافتهای زیرین خود می باشد . بافت محافظ خود شامل دو گروه اپیدرم و چوب پنبه است .
۳ ـ ۱ ـ ۱ـ اپیدرم ( Epidermis )
اپی به معنی رویه ( روی ) و درم به معنی پوست می باشد . اپیدرم بافتی سطحی است که در اندامهای جوان محافظت کننده سایر بافتها بوده سلولهای آن زنده و دارای دیواره اولیه اند .

در بین سلولهای اپیدرمی فضای بین سلولی یا مآ وجود ندارد. و دیواره در تماس با هوای آن به کوتین آغشته می شود . لذا اپیدرم نسبت به تبادلات گازی و مایعات تا حدود زیادی نفوذ ناپذیر می باشد ، برای جبران این موضوع در اپیدرم روزنه های هوایی بوجود آمده اند . هر روزنه توسط دو سلول لوبیایی شکل دارای کلرپلاست بنام سلولهای محافظ روزنه ( Guard cells ) احاطه می شود . در اطراف این دو سلول ممکن است دو یا چند سلول دیگر اپیدرمی از سایر سلولهای اپیدرم متمایز شوند که به آنها سلولهای همراه ( Accessory cells ) یا ( subsidiary cells ) می گویند . در اپیدرم همچنین ممکن است کرکها نیز مشاهده شوند .
سلولهای اپیدرمی در گیاهان تکامل یافته فاقد کلروپلاست است اما در گیاهان قدیمی تر ممکن است دارای کلروپلاست باشد . در برخی گیاهان سلولهای اپیدرمی در واکوئل خود دارای رنگیزه های آنتوسیانینی هستند مثل پیاز قرمز ، برخی گلبرگها و برگ گیاه برگ بیدی . این اپیدرم ها رنگی دیده می شوند.
اپیدرم معمولاً ازیک ردیف سلول تشکیل شده است . اما ممکن است در برخی گیاهان مانند برگ خرزهره دارای چند ردیف سلول باشد که دراینصورت بجز ردیف رویی بقیه ردیف ها را هیپودرم Hypoderm ( هیپو به معنی زیر و زیرین است ) می گویند .

روزنه های اپیدرمی دونوعند روزنه های هوایی ( AERIAL STOMATA ) و روزنه های آبی ( Hydatode )
روزنه های هوایی :
وظیفه این روزنه ها تبادلات گازی و تعرق است تعرق یعنی از دست دادن آب در گیاه بصورت گاز ( بخار آب ). سلولهای محافظ روزنه های هوایی لوبیایی شکل بوده دارای کلروپلاست هستند . این سلولها دارای قدرت تحرک بوه و قاردند روزنه ر ا باز و یا بسته نموده با این کار میزان تبادلات گازی را کنترل نمایند .
دراطراف این روزنه ها ممکن است سلولهای همراه نیز وجود داشته باشد . معمولاً اگر سلولهای مخافظ تورژسانس حاصل نمایند روزنه باز می شود و در صورت پلاسمولیز شدن سلولهای محافظ روزنه روزنه بسته می شود. در زیر روزنه های هوایی فضایی خالی به نام اطاق زیر روزنه وجود دارد . در روی روزنه کوتیکول وجود ندارد .
منشأ سلولهای محافظ روزنه سلولهای اپیدرمی برگ می باشد. طرز تشکیل شدن آن به این صورت است که نخست یک سلول که می توان آن را سلول مادر سلولهای گارد نامید در برگ یا ساقه بسیار جوان با تقسیم شدن میتوزی دو سلول را بوجود می آورد . بعد این دو سلول کمی طویل می شوند تیغه میانی دیواره حد فاصل این دو در نواحی میانی ژله ای می شود . در مراحل بعد با رشد بعدی این دو سلول دیواره حد فاصل از هم جدا می شود و سلولها لوبیایی شکل شده در آنها کلروپلاست پدیدار می شود . بدین ترتیب سلولهای گارد بوجود می آیند .

در جریان تشکیل سلولهای گارد ممکن است دو یا چند سلول اطراف آنها نیز از سایر سلولهای اپیدرمی متمایز شده تبدیل به سلولهای همراه شوند .
روزنه های هوایی را به روش های مختلف طبقه بندی می نمایند که به ذکر دو روش می پردازیم .
الف ) انواع روزنه های هوایی بر اساس موقعیت قرارگیری سلولهای گارد نسبت به سایر سلولهای اپیدرمی
بر این اساس چهار نوع روزنه هوایی برجسته، مسطح یا همسطح، فرو رفته و مخفی وجود دارد . که شکل آنها به قرار زیر است .

ب ) انواع روزنه های هوایی بر اساس وجود یا عدم وجود و چگونگی آرایش سلولهای همراه :
بر این اساس می توان انواع تیپ های روزنه ای زیر را در تک لپه ایها و دولپه ایها مشاهده نمود . در تک لپه ایها تیپ های مشهور ترین تیپ ها شامل تیپ روزنه ای زنبق و برگ بیدی و گندم و در دولپه ایها تیپ های آنموسیتیک آنیزوستیک دیاسیتیک و پاراسیتیک است.
در تیپ زنبق سلولهای اپیدرمی دراز و کشیده بوده سلولهای گارد نیز در جهت کشیدگی این سلولها کشیده شده اند . در این تیپ نمی توان سلولهای همراه را مشاهده نمود .

در تیپ برگ بیدی چهار سلول همراه دو به دو بر هم عمودند دو تای کوچکتر موازی با دو سلول گارد قرار داشته دو سلول همراه بزرگتر بر این چهار سلول عمودند .

در تیپ گندم سلول های محافظ روزنه دمبلی شکل هستند و دارای دو سلول همراه موازی هستند.

در تیپ آنموسیتیک نمی توان سلولهای همراه را مشاهده نمود.

در تیپ آنیزوسیتیک سه سلول همراه وجود دارد که یکی از همه کوچکتر و یکی از دو تای دیگر بزرگتر است .

در تیپ پاراسیتیک دو سلول همراه موازی با دو سلول گارد قرار می گیرند

در نوع دپاسیتیک دو سلول همراه وجود درد که غیر موازی با سلولهای گارد هستند .

روزنه های هوایی تنها در اندامهایی که در معرض هوا قرار دارند وجود دارد یعنی در ریشه و در بخش هایی که در درون آب قرار می گیرند ( برگ یا ساقه گیاهان آبزی ) آنرا نمی توان دید .
تعداد روزنه ها را در واحد سطح برگ تراکم روزنه ای یا دانسیته روزنه ای می گویند . دانسیته روزنه ای در اندامهای مختلف گیاهان با هم متفاوت است مثلاً در برگهایی که بصورت افقی رشد می نمایند به دلیل زیادتر بودن تعداد روزنه های هوایی در سطح پشتی برگ نسبت به سطح شکمی تراکم روزنه ای در سطح پشتی برگ بیش از سطح شکمی می باشد . این تراکم در دو سطح پشتی و شکمی برگهایی که بصورت تقریباً عمود رشد می کنند ( مثل تره ، زنبق و … ) تقریباً یکسان است . در برگ نیلوفر آبی که در سطح آب شناور می باشد تراکم روزها در سطح پشتی برگ که در تماس با آب می باشد صفر است یعنی در این سطح روزنه ها وجود ندارد . در این نوع برگ روزنه های هوایی تنها در سطح شکمی برگ که در تماس با هوای اتمسفری می باشند دیده می شود .

بخش ۵روزنه های آبی :
وظیفه این روزنه ها تعریق یعنی از دست دادن آب بصورت قطرات مایع می باشد . اگر آب کافی در اختیاز برخی گیاهان وجود داشته باشد اما بدلیل پایین بودن دمای محیطی و یا بالا بودن رطوبت نسبی محیط و یا هر عامل دیگر تعرق صورت نگیرد آب اضافی گیاه بصورت تعریق دفع می شود .
روزنه های آبی در نوک و یا حاشیه برگها وجود دارند و حتی در بخشهای غوطه ور در آب دیده می شود این روزنه ها نیز توسط دوسلول گارد لوبیایی شکل احاطه شده اما این سلولها غیر متحرکند لذا بر خلاف روزنه های هوایی ، روزنه های آبی همواره باز می باشند .
در زیر این دو سلول یک اطاق زیر روزنه ای کوچکی وجود دارد و در زیر این اطاق پارنشیم ویژه ای بنام اپِی تم ( Epithem ) وجود دارد . سلولهای اپی تم بر خلاف سلولهای پارانشیم برگ فاقد کلروپلاست بوده و از آنها کوچکتر می باشند . انتهای باز آوندهای چوبی برگ به اپی تم ختم می شود .
کرک ها :
کرکها ضمائم یک یا چند سلولی ساده و یا منشعب اپیدرمی می باشند . کرکها ممکن است پوششی و یا ترشحی باشند . برخی از گیاهشناسان تارهای کشنده ریشه را نوعی کرک به حساب می آورند.
در تمشک و گل سرخ و بسیاری دیگر از گیاهان تیغ ها در واقع کرکهای چند سلولی می باشند که به شدت چوبی شده اند .
وظایف عمده کرک ها ترشح برخی مواد ، کاهش تعرق و به هدر رفتن آب ، دفاع در مقابل چریده شدن توسط حیوانات و دفاع در برابر عوامل بیماری زا و برخی آفات و خلاصه اگر تاره های کشنده را کرک بدانیم جذب آب و املاح می باشد .
مطالعه کرکها و زوائد اپیدرمی و نیز روزنه ها و تیپ های روزنه ای اهمیت زیادی در شناسایی برخی گیاهان و نیز پی بردن به برخی تقلب های مواد غذایی یا گیاهان دارویی دارد . از روی حتی پودر برگهای گیاه می توان در بین چند گیاه نوع پودر را از اینکه از چه گیاهی می باشد معین نمود از آنجا که اپیدرم به دلیل وجود کوتیکول تا حدودی کمتر هضم می شود با مطالعه محتویات معده حیوانات مسموم شده می تواند تا حدودی به این مسئله پی برد که حیوانات مسموم از چه گیاهی تغذیه نموده است .
۳ – ۲ـ بافت چوب پنبه : Cork tissue
این بافت در اندامهای مسن تر دولپه ایها و بازدانگان تشکیل می شود و جزو عناصر ثانویه یا پسین به حساب می آید . اما در تکه لپه ایها وجود ندارد .
بافت چوب پنبه از فعالیت مرسیتم ثانویه خاصی بنام کامبیوم چوب پنبه ( Cork cambium) یا فلوژن ( phellogen ) یا لایه سوبروفلودرمیک ( suberophellodermic ) تولید می شود . این لایه مریستمی با فعالیت خود از بیرون چوب پنبه و از درون پارانشیم ویژه ای بنام فلودرم ( phelloderm ) را تولید می نماید( phellem به یونانی یعنی چوب پنبه ) . مجموع چوب پنبه فلوژن و فلودرم را پریدرم ( periderm ) می گویند. فلوژن ممکن است در زیر اپیدرم و یا در بخشهای عمقی تر حتی تا ناحیه دایره محیطیه بوجود آید.
در برخی گیاهان فلوژن پایدار بوده و همواره فعال است . دراین گیاهان مانند کاج تنه درخت دارای شیارهای عمیقی می شود. در برخی گیاهان مانند بلوط چوب پنبه ای ( Quercus suber ) ضخامت چوب پنبه بسیار زیاد است . در این گیاه چوب پنبه ساقه را بریده و به عنوان چوب پنبه تجارتی بفروش می رسانند . در برخی گیاهان هر از چند سال لایه های جدید فلوژن در زیر فلوژنهای قدیمی تشکیل می شود و با تولید چوب پنبه جدید موجب مرگ فلوژن قبلی می شود و تکه هایی از پریدرم از تنه جدا می شود این تکه ها را عوام پوست درخت می دانند و در گیاهشناسی نام آن ریتیدم می باشد . ریتیدم ممکن است . فلسی ( مثل ریتیدرم در چنار ) و یا نواری ( مثل برخی اکالیپتوسها ) باشد .سلولهای چوب پنبه ای در ابتدای تشکیل شدن زنده می باشند اما با چوب پنبه ای شدن شدید دیواره به دلیل نفوذ ناپذیر شدن دیواره می میرند . بافت چوب پنبه ای ( سلولهای چوب پنبه ای ) نسبت به عبور گازها و مایعات نفوذ ناپذیر است . در اندامهایی چون ریشه و ساقه بمنطور تبادلات گازی در نواحی چوب پنبه ای شده بخش هایی بنام عدسک ( lenticel ) تشکیل می شود . در محل عدسک سلولهایی مدور وجود دارند که بین آنها وجود دارد و لذا امکان تبادلات گازی فراهم می شود . شکل عدسک در گیاهان مختلف ازنظر تشریحی تا حدودی متنوع می باشد .
عدسک در سطح اندام ها بصورت نقاطی کو چک یا بزرگ قابل رؤیت می باشد .
۴ ـ بافت استحکامی یا نگاهدارنده
وظیفه این بافت استحکام بخشی به سایر بافتها و اندامهای گیاه است بر اساس شکل سلولها و جنس دیواره این بافت به دو نوع بافت کلانشیم و بافت اسکلرانشیم تقسیم می شود .
۴ ـ ۱ ـ کلانشیم : ( Collenchyma )
این بافت معمولاً از بافتهای استحکامی اندامهای جوان به حساب می آید . در تک لپه ایها غالباً دیده نمی شود و در ساقه های جوان و برگها و یا برخی اندامهای جوان دولپه ایها بازدانگان و نهانزادان آوندی دیده می شود در ریشه گیاهان معمولاً کلانشیم وجود ندارد . اگر ریشه در معرض نور قرار گیرد ممکن است در آن کلانشیم تشکیل شود . در برخی تک لپه ایها در مراحل اولیه تشکیل اسکلرانشیم ممکن است کلانشیم مشاهده شود .
سلولهای کلانشیم سلولهایی زنده با دیواره پکتوسلولزی از نوع اولیه می باشند این سلولها کم و بیش طویل بوده در جهت محور طولی اندامها کشیده شده اند دیواره عرضی معمولاً در این سلولها که در امتداد هم قرار می گیرند مورب می باشد دیواره سلولهای کلانشیم ممکن است به صورت متقارن یا نامتقارن ضخیم شود در نوع اول ( ضخیم شدن متقارن ) کلانشیم را کلانشیم حلقوی گویند . انواع دیگر کلانشیم ها که در آنها دیواره بصورت نامتقارن ضخیم می شود کلانشیم مماسی و کلانشیم زاویه ای است . نوع دیگری از کلانشیم به کلانشیم حفره ای یا مآدار موسوم است در این کلانشیم نیز دیواره سلولی تا حدودی بصورت متقارن ضخیم می شود و بین این سلولها فضای بین سلولی ( Intercellular space ) وجود دارد .
کلانشیم ممکن است در زیر اپیدرم و یا بخش های عمقی تر پوست ظاهر شود دیواره سلول های این بافت پکتوسلولزی بوده ظرفیت نگهداری آب زیادی را دارد و به این دلیل کلانشیم تا حدودی انعطاف پذیر است .
سلولهای کلانشیم بدلیل زنده بودن به برگشت تمایز حساس می باشند و قادرند در جریان برگشت تمایز یا تمایز زدایی به بافت شبه مریستمی و یا حتی فلوژن تبدیل شوند .
۴ـ۲ـ اسکلرانشیم ( Sclerenchyma )
سلولهای این بافت دارای دیواره های چوبی شده اند این سلولها در نهایت تمایز یابی خود می میرند . بدلیل جنس دیواره انعطاف پذیری آن نسبت به کلانشیم بسیار کمتر است .
این بافت ممکن است بافتی سطحی و یا کاملاً عمقی باشد و بر خلاف کلانشیم حتی در تک لپه ایها نیز مشاهده می شود .
سلولهای اسکلرانشیمی را به روش های مختلف طبقه بندی می نمایند . بطور کلی می توان این سلولها را در دو گروه فیبرها و اسکلریدها طبقه بندی نمود .
۴ـ ۲ـ ۱ـ ) فیبر ها : ( Fibers )
سلولهای فیبری سلولهایی طویل و دو کی شکل هستند که در امتداد محور طولی اندام کشیده شده اند دیواره در این سلولها بشدت چوبی است در برخی حالات نیز ممکن است این دیواره چوبی نشود بدین ترتیب دو نوع فیبر چوبی و فیبر سلولزی قابل تشخیص می باشند که بهتر است نوع چوبی را اسکلرانشیم بنامیم. فیبرهای اسکلرانشیمی در نهایت تمایز یابی خود می میرند و درون سلول حفره کم وبیش باریک و تو خالی باقی می ماند .
فیبر ها ممکن است به صورت منفرد ویا به صورت دستجات مجتمع ظاهر شوند . مثلاً در اطراف دستجات آوندی ساقه وحتی برگ برخی تک لپه ای ها مثل اویارسلام غلافی از جنس فیبر اسکلرانشیمی وجود دارد که غلاف آوندی ( Bundle sheath fiber )اسکلراشیمی نام دارد و یا در برگ و ساقه این گیاهان درست زیر اپیدرم دستجاتی از فیبر اسکلرانشیم به صورت توده ای قرار دارد.
در چوب پسین ( secondary xylem ) گیاهان دولپه ای علاوه بر آوندها می توان فیبرهای اسکلرانشیم را دید که حجم عمده چوب را به خود اختصاص می دهد . این فیبرها از کامبیوم آوندی منشأ گرفته اند و به فیبر بافت چوبی یا ( xylary Fibers ) موسومند. نوع دیگری از فیبر که به فیبر های خارج بافت چوبی یا (extera xylary fiber موسوم است در خارج از بافت چوب ظاهر می شود این فیبر ممکن است در بخش پوست و یا در بافت آبکش ظاهر شود .
فیبرهای غلاف آوندی در تک لپه ایها را می توان نوعی فیبر خارج بافت چوبی بحساب آورد . فیبرهای گیاهی از دیر باز ( بیش از سه هزار سال قبل از میلاد ) توسط انسان شناسایی شده و بکار گرفته شده اند . حتی امروزه نیز این فیبرها دارای ارزش اقتصادی زیادی هستند و در صنایع نساجی یا چتایی (گونی بافی) مصرف می شوند . این فیبرها از گیاهان لیفی مانند کتان ، پنبه ، برخی گونه های موز ، شاهدانه ، رامی ، کنف ، یوکا، آگاو و غیره استخراج می شود .
فیبرهای تجاری که از گیاهان بدست می آیند در دو دسته فیبرهای سخت ( Hard Fibers ) و فیبرهای نرم ( Soft Fibers ) طبقه بندی می شوند .
فیبر های سخت غالباً از برگ گیاهان تک لپه ای بدست می آید . این فیبرها به شدت چوبی بوده انعطاف پذیری بسیار اندکی دارند . در مقابل فیبرهای نرم دارای انعطاف پذیری زیاد بوده دیواره آنها ممکن است غالباً سلولزی و یا تا حدودی چوبی نیز باشد .
۴ ـ ۲ ـ ۲ ) اسکلریدها Sclereids
سلولهایی منفرد و یا مجتمع با دیواره کم و بیش ضخیم چوبی هستند که از روی شکل سلولها و محل قرار گیری می توان آنها را در گروه های زیر رده بندی نمود .
۴ ـ ۲ – ۲ ـ ۱ ) اسکلریدها ی کوتاه یا ( Bracky Sclereids ) یا سلولهای سنگی ( Stone cell ) :
سلولهایی کوتاه و تقریباً منتظم با دیواره های چوبی شده است این اسکلرید را می توان بطور وسیعی در پوست ساقه ها و یا در بخش گوشتی برخی میوه ها مانند به و گلابی مشاهده نمود . در میوه به یا گلابی به هنگام خوردن میوه ذراتی در زیر دندان می ماند که سخت می باشد . این ذرات همان اجتماع سلولهای سنگی می باشد .
۴ ـ ۲ ـ ۲ـ ۲ـ ) اسکلریدهای بزرگ ( Macrosclereids ) این سلولها به شکل نرده ای بوده و لایه رویی دانه های تیره باقلا مثل لوبیا و باقلا و غیره را تشکیل می دهد .
۴ـ ۲ـ ۲ـ ۳ ) اسکلریدهای استخوانی ( Osteosclereids ) سلولهای این اسکلریدها استخوانی شکل هستند و در برگ بسیاری که در برگ بسیاری از دو لپه ایها و نیز پوسته دانه یافت می شود .
۴ـ ۲ـ ۲ـ ۴ ) اسکلریدهای ستاره ای ( Asterosclerides ) سلولهای این اسکلریدها ستاره ای شکل و یا منشعب است و در برگ برخی دو لپه ایها مانند یک سلول غول پیکر وجود دارد .
۵ ـ بافت هادی ( Conductive tissue )
وظیفه این بافت هدایت شیره های خام و پرورده در گیاه می باشد . البته در کنار این وظیفه اصلی چندین وظیفه فرعی مانند استحکام بخشی و ذخیره سازی برخی مواد را نیز انجام می دهند . این بافت بر اساس وظیفه و ساختار شامل دو گروه زایلم یا گزیلم ( چوب ) ( xylem ) و فلوئم ( آبکش ) ( phloem ) است .
۵ـ ۱ـ بافت چوب :
هدایت شیره خام در گیاه بعهده این بافت می باشد . عنصر اصلی در این بافت آوند چوبی ( vessel ) نامیده می شود . آوند چوبی از سلولهای طویلی که در امتداد هم قرار گرفته اند ساخته شده است . دیواره طولی در آوند ها به اشکال مختلفی چوبی می شود از روی این اشکال چوبی ( تزئینات چوبی ) آوند های چوبی را به انواع آوندهای چوبی حلقوی ، مارپیچی ، مخلط و منقوط تقسیم بندی می نمایند .
در آوندهای چوبی به ترتیب از حلقوی به منقوط شدت چوبی شدن بیشتر می شود .
دیواره عرضی در سلولهای طویلی که در امتداد هم قرار گرفته و آوند را بوحود می آورند اگر باقی بماند آوند را آوند ناقص گویند و چنانچه این دیواره از بین برود آوند را آوند چوبی کامل گویند .
تراکئیدها نوع خاصی از آوندهای چوبی هستند که در بازدانگان و سلولهای دوکی شکلی که در امتداد هم قرار می گیرند و دیواره عرضی مورب آنها از بین نمی رود ساخته شده اند . دیواره طولی و عرضی در تراکنیدها دارای پیت های قرصی متعددی است .
آوندهای چوبی در نهایت تمایز خود محتویات خود را از دست می دهند لذا آوند چوبی بالغ مرده به حساب می آید .
بافت چوب بر اساس منشأ به دو گروه چوب اولیه ( primary xylem ) و چوب ثانویه ( secondary xylem ) تقسیم می شود . منشأ چوب اولیه ، استوانه پروکامبیومی است این استوانه مریستمی خود توسط مریستم های انتهایی ( که از مریستم های اولیه می باشد ) تولید می شود .
آوندهای چوبی در چوب اولیه دارای قطرهای مختلفی است آن دسته که در مراحل اولیه رشد گیاه تولید می شود دارای قطر کوچکتری هستند که به آنها پروتوزایلم یا پروتوگزیلم ( proto xylem ) گویند . آوندهایی که بعداً تولید می شوند قطر بزرگتری دارند و متازایلم ( Meta xylem ) نامیده می شوند .
چوب اولیه درتمام گروه های گیاهان آوندی وجود دارد . چوب ثانویه که از کامبیوم آوندی تولید می شود . در تک لپه ایها و نهانزادان آوندی مشاهده نمی شود . کامبیوم آوندی از مریستم های ثانویه به حساب می آید و با فعالیت خود از بیرون فلوئم پسین یا ثانویه و از درون چوب ثانویه یا پسین را می سازد .
چوب پسین در بازدانگان تنها از تراکئیدها ساخته شده است . لذا بازدانگان را جور چوب گویند .در دو لپه ایها چوب پسین علاوه بر آوندهای چوبی دارای فیبر و نیز گاهی پارانشیم های ویژه است لذا این گروه از گیاهان را ناجور چوب می گویند .
در چوب پسین می توان علاوه بر آوندها، اشعه های آوندی ( Bundle Ray ) می توان مشاهده نمود . اشعه آوندی از سلولهای طویلی تشکیل شده اند ودر جهت مرکز چوب ( ساقه یا ریشه ) کشیده شده اند.
وظیفه اشعه آوندی غالباً انتقال جانبی یا شعاعی مواد (شیره خام) ذکر شده است .
قطر عناصر تولید شده توسط کامبیوم آوندی در فصول مختلف سال متفاوت است بطوریکه درفصل بهار قطر عناصر بیشتر بوده دیواره عناصر ( آوند ها، تراکئید ها و فیبرها ) نازکتر است . لذا در این فصل چوب حاصله سبکتر بوده و به نظر روشن تر می باشد . این چوب را چوب بهاره گویند . در اواخر تابستان و یا پاییز چوب حاصله دارای عناصری با قطر کمتر و دیواره های ضخیم تر است این چوب سنگین تر بوده به نظر رنگ تیره تری نسبت به چوب بهاره دارد . این چوب را، چوب پاییزه می نامند ( برخی آنرا چوب تابستانه ). مجموع یک چوب بهاره و یک چوب پاییزه را یک حلقه یا دایره سالیانه می گویند . با شمارش دوایر سالیانه می توان به سن درخت پی برد و با مقایسه مقدار چوب تولید شده ( قطر چوب پاییزه و زمستانه یا قطر دایره یا حلقه سالیانه ) سالهای مختلف می توان به طور تقریبی به وضعیت شرایط آب و هوایی سالهای گذشته پی برد .
۵ـ ۲ـ بافت آبکش :
وظیفه این بافت هدایت شیره پرورده است . عنصر اصلی این بافت آوند آبکش یا لوله های غربالی ( Sieve tubes ) است . آوندهای آبکشی از سلولهای طویلی که در امتداد هم قرار دارند ساخته شده است .
دیواره عرضی این سلولها باقی مانده دارای سوراخهایی می شود به این ناحیه صفحه غربالی ( Sieve plate ) گویند .
در پایان فصل رویش در روی صفحه غربالی ماده ای از جنس کالوز رسوب می نماید و آوند آبکش را مسدود کرده لذا این آوند ها از کار می افتند. در برخی از گیاهان در فصل رویشی آینده این ماده بوسیله آنزیم های هضم کننده کالوز که کالاز نام دارد هضم می شود و لذا آوند آبکش مجدداً بکار می افتد . در برخی دیگر از گیاهان این آوند برای همیشه از کار می افتد و در سال آینده مجدداً آوند آبکش جدیدی ساخته می شود .
آوندهای آبکش بر خلاف آوندهای چوبی از سلولهای زنده ای ساخته شده که دیواره آنها همواره سلولزی باقی می ماند . این سلولها دارای سیتوپلاسم و هسته اند و در نهایت تمایز یابی هسته خود را از دست می دهند. برخی معتقدند در این لحظه سلول می میرد و آوند آبکش کم کم از فعالیت ( هدایت شیره پرورده ) باز می ماند .
بافت آبکش نیز شامل دو نوع آبکش اولیه یا نخستین ( Primary phloem ) و آبکش پسین یا ثانویه ( Secondary phloem ) است . منشأ آبکش اولیه پروکامبیوم بوده و منشأ آبکش ثانویه کامبیوم آوندی است .
آبکش اولیه در تمام گیاهان آوندی وجود دارد . و آبکش ثانویه تنها در دو لپه ایها و بازدانگان ظاهر می شود .
کامبیوم آوندی از بیرون آبکش پسین را می سازد که شامل آوندهای آبکش ، سلولهای همراه ( سلولهای کوچک و طویلی که در کنار سلول آوندی آبکش قرار دارند . ) فیبرهای آبکش و پارانشیم است . دربازدانگان سلولهای همراه ( Companion cells ) وجود ندارد .
۶ ـ بافت ترشحی ( Secretory Tissue )
وظیفه این بافت ترشح برخی مواد است . عنصر اصلی این بافت سلولهای ترشحی است . که ممکن است مواد را در داخل خود ( معمولاً در واکوئل خود ) و یا بیرون از خود ترشح نماید . این سلولها سلولهایی زنده با هسته های نسبتاً درشت و کم تراکم هستند . در این سلولها شبکه های اندوپلاسمی و نیز دستگاه گلژی ( که در ترشح نقش مهمی دارند . ) بسیار توسعه یافته است .
بافت ترشحی را می تواند به انواع زیر تقسیم بندی نمود .
۶ ـ ۱ ـ سلولهای ترشحی :
معمولاً منفرد بوده در سطوح برخی اندامها و یا در بخش های عمقی تر دیده می شوند . این سلولها ممکن است مواد را در درون خود و یا بیرون از سلول ترشح نمایند . مثلاً در مغز ساقه گل سرخ سلول های ترشحی مواد را در واکوئل خود ( شامل تانن ها و …. ) ترشح می نماید . در برخی گلبرگها سلولها منفرد ترشحی مواد معطر را در زیر کوتیکول ترشح می نماید .
۶ ـ ۲ـ کرکهای ترشحی :
در بخش کرکها دیدیم که گروهی از کرکها ترشحی هستند . این کرکها ممکن است ساده یک سلولی و یا پیچیده و چند سلولی باشند . ( به بخش کرکها رجوع شود . )
۶ـ ۳ ـ روزنه های آبی ( Hydatodes )
برخی دانشمندان با مقایسه آبی که توسط تعریق از گیاه دفع شده با آب درون آوندهای چوبی ( شیره خام ) متوجه تفاوت غلظت برخی مواد در این دو شدند و لذا تعریق را نوعی ترشح و روزنه های آبی را بافت ترشحی به حساب می آورند . برخی دیگر نیز ترشح شهد یا نوش در گلها را وظیفه هیداتودهایی که در قاعده گلبرگ، پرچم و یا سایر بخش های گل قراردارند می دانند و لذا هیداتود را بافت ترشحی معرفی می کنند .
شهد ترکیب شیرینی است که در جلب حشرات گرده افشان بسیار مهم است . این ماده توسط زنبور عسل جمع آوری و در عسل سازی بکار گرفته می شود .
۶ـ ۴ـ بخش های ترشح کننده شهد یا نکتار یا نوش
دیدیم که برخی ترشح شهد را وظیفه هیداتود می دانند . اما برخی دیگر از دانشمندان ترشح شهد یا نکتار را وظیفه بافتهای ویژه ای که شبیه به هیداتود است می دانند .
۶ـ ۵ـ کیسه های ترشحی
در برخی گیاهان مثل مرکبات کیسه هایی مشاهده می شود که موادی در آنها ترشح می شود در برش های میکروسکوپی این کیسه ها از یک یا چند ردیف سلول در اطراف حفره ای که پر از مواد ترشحی است دیده می شوند .
کیسه های ترشحی را بر اساس چگونگی تشکیل شدن شان به سه گروه کیسه های ترشحی لیزیژن، کیسه های ترشحی شیزوژن و کیسه های ترشحی شیزولیزیژن تقسیم می نمایند . در نوع لیزیژن نخست بر اثر تقسیمات سلولی متعدد از سلول یا سلولهای اولیه توده ای سلول تولید می شود . سپس سلولهای مرکز توده هضم ( لیز ) می شوند . بدین ترتیب مرکز کیسه پر از مواد حاصل از هضم این سلولها می شود .
طریقه تشکیل کیسه های ترشحی شیزوژن بدین نحو است که سلول یا سلولهای مولد همزمان با تقسیم شدن مواد ترشحی را در مآی مرکزی مشترکی می ریزند و کیسه ای پر از مواد ترشحی بوجود می آید که در اطراف آن سلولهای ترشحی وجود دارد . چون اساس تشکیل شدن این نوع کیسه تقسیم شدن است نام آنرا شیزوژن ( زاده شدن و تولید بوسیله تقسیم شدن ‌) نهاده اند . در کیسه های ترشحی شیزولیزیژن هر دو عمل تقسیم شدن ترشح و هضم سلولهای مرکز توده به طور توأم انجام می شود.
۶ـ لوله های شیر ابه ای :
در بسیاری از گیاهان مثل فرفیون ، کاهو ، انجیر ، توت و غیره اگر جراحتی وارد شود شیرابه ای از بخش زخم شده خارج می شود که اغلب به رنگ شیر است . این شیرابه در برخی گیاهان مثل مامیران رنگ دیگری دارد . این مواد ترشحی شیرابه نامیده می شود .
شیرابه ها مواد ترشحی مهمی می باشند که در لوله های شیرابه ای تولید می شوند این مواد گاهی سمی در برخی از گیاهان ، دارویی و در برخی نیز دارای مصارف صنعتی هستند
طرز تشکیل لوله های شیرابه ای متفاوت است برای مثال ممکن است یک سلول با طویل شدن نامتقارن یا تقسیم شدن هسته و طویل شدن بدون تشکیل دیواره های عرضی در حد فاصل سلول ها بوجود آید . گاهی نیز سلولهایی که در امتداد هم قرارگرفته و طویل شده اند با ازبین رفتن کامل یا ناقص دیواره های حد فاصل به لوله شیرابه ای تبدیل شوند .
لوله های شیرابه ای ممکن است کاملاً صاف یا دارای بند یا مفصل باشند که این موضوع به چگونگی تشکیل شدنشان بر می گردد . ضمناً ممکن است در بسیاری از موارد لوله های شیرابه ای دارای انشعاباتی باشند . این انشعاب دو نوع است . لوله های شیرابه ای ممکن است بطور واقعی منشعب باشند . گاهی نیز دو لوله شیرابه ای وقتی با هم برخورد می نماید دیواره در تماس با هم از بین می رود بدین ترتیب انشعاب کاذب بوجود می آید . از همین طریق گاهی شبکه های شیرابه ای بوجود می آید یعنی چندین لوله شیرابه ای بهم برخورد نموده و بهم جوش می خورند . و شبکه ای از لوله های شیرابه ای تولید می شود .
۶ـ ۷ـ کانالهای ترشحی :
در بسیاری از بازدانگان مانند کاج وسرو سلولهای ترشحی طویل در امتداد و در پیرامون یک استوانه فرضی قرار می گیرند و مواد ترشحی را در درون استوانه یاد شده می ریزند بدین ترتیب کانال ترشحی بوجود می آید در اطراف کانالهای یاد شده ممکن یک یا چندین ردیف سلولهای دارای دیواره ضخیم وجود داشته باشد . که نقش محافظتی دارند .
۶ـ ۸ـ بخش های ترشح کننده مواد ویژه .
برخی گیاهان از ریشه ها و یا سایر بخش های خود موادی ترشح می نمایند که این مواد بر روی سایر گیاهان اطراف اثر می گذارد . گروهی از این مواد عامل ایجاد اللوپاتی ( گیاه موادی را برای از بین بردن سایر گیاهان رقیب به خاک ترشح می کند این مواد ممکن است مانع رشد و یا کند کننده رشد گیاهان رقیب باشد) می باشند . گاهی مواد ترشحی ممکن است موجب تحریک در جوانه زنی بذر گیاه دیگر باشد . مثلاً گیاهان جالیزی موادی در خاک ترشح می نمایند که تحریک کننده جوانه زنی بذر گل جالیز می باشد . بدین ترتیب در برخی از گیاهان خاص سلول ها یا بافت هایی وجود دارد که قادر به ترشح برخی مواد ویژه است . این بافت ها یا بخش های ترشح کننده ممکن است کل پیکر گیاه و یا ریشه و یا قسمتهایی خاص از گیاه باشد.


تألیف: سید حسن زالی
عضو هیئت علمی دانشگاه مازندران

امتیاز کاربران

امتیاز کاربران: اولین نفری باشید که امتیاز می دهد!
مشاهده بیشتر
آزمون آنلان زیست

داریوش طاهری

✍ اولین نیستیم ولی امید است بهترین باشیم

نوشته های مشابه

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *

دکمه بازگشت به بالا