هدفهای رفتاری: پس از پایان این مبحث از فراگیر انتظار میرود:
۱- جابه جایی شیره خام در گیاه را توضیح دهد.
۲- جابه جایی شیره پرورده در گیاه را توضیح دهد.
ریشه ها، آب و مواد محلول را به کمک تارهای کشنده خود از خاک میگیرند و به سلولهای پوست منتقل میکنند. سلولهای پوست ریشهاین مواد را به آوندهای چوبی میرسانند. از میان آوندهای چوبی مواد محلول که شیرهی خام نام دارد به سوی برگها هدایت میشود. در برگها ضمن عمل غذاسازی، شیره خام به شیرهای پرورده تبدیل شده و از آنجا از راه آوندهای آبکشی در همه بخشهای گیاه توزیع میشود.
نقش آب در گیاه
بیش از ۹۰ درصد از آبی که وارد گیاه میشود، به صورت بخار از طریق روزنههای هوایی و کمتر از ۵ درصد آن از طریق لایه کوتیکول (در صورتی که نازک باشد) به اتمسفر برمیگردد. دفع آب به صورت بخار از گیاه تعرق نام دارد.
مقدار تعرق بسیار بیشتر از تصور ماست. برای مثال هر بوته از ذرت رسیده در هر هفته ۱۵ لیتر آب به صورت بخار از دست میدهد. یک درخت برای تولید ۰/۴۵ کیلو گرم چوب، حدود ۴۵۰ لیتر آب مصرف میکند و یک درخت پر برگ مانند غان که ۲۰۰/۰۰۰ برگ دارد در فصل رویش در هر روز بین ۷۵۰ تا ۳۸۰۰ لیتر آب از دست میدهد. اگر قرار میبود آدمی مانند گیاه آب مصرف کند یک انسان متوسط میبایست روزانه ۳۸ لیتر آب بنوشد.
چرا در فرایندهای زیستی میزان مصرف آب تا این حد بالاست؟ آب ۹۰ درصد وزن سلولهای جوان را تشکیل میدهد، هزاران واکنش آنزیمی و فعالیتهای شیمیایی دیگر در آب رخ میدهند. سطوح خارجی سلولهای درون برگ، یعنی سطوحی که با حفرات داخل برگ تماس دارند باید مرطوب باشند، زیرا از طریق همین لایه مرطوب است که دی اکسید کربن لازم برای فتوسنتز از هوا به درون سلولهای برگ انتشار مییابد. آب همچنین عامل تورژسانس سلول هاست که خود موجب استحکام و تردی گیاهان علفی و شاخ و برگهای جوان درختان میشود. گیاهان، به ویژه گیاهان نواحی بیابان، با تعرق مقداری آب، از افزایش گرمای درونی خود میکاهند، بنابراین آب برای تعدیل گرمای درونی گیاه نیز ضرورت دارد. البته اگر دمای محیط خیلی بالا باشد، روزنههای هوایی بسته میشوند و از پژمردگی گیاه جلوگیری میکنند. دفع آب به صورت بخار از یک سو و جذب آن از سوی دیگر موجب به جریان افتادن شیرهی خام و پرورده در گیاه میشود. مقدار ناچیزی از آب نیز در فرایند فتوسنتز مصرف میشود.
شیرهی خام
محلول یونی بسیار رقیق به غلظت کمتر از یک گرم در لیتر و اسیدیته (pH) ۵/۵ تا ۶ که به وسیله ریشه جذب و در آوندهای چوبی هدایت میشود، شیره خام نام دارد. به علت تبادلاتی که میان آوندهای چوبی و سلولهای اطراف صورت میگیرد، علاوه بر آنچه که توسط تارهای کشنده جذب شده در شیره خام مواد متفاوت دیگری نیز موجود است.
چگونه آب و مواد محلول از ریشه که در عمق ۳ تا ۶ متری یا بیشتر از سطح زمین قرار دارد به برگهایی که ممکن است فاصلهی آنها تا زمین دهها متر باشد، برسد؟ میدانیم که اوندهای چوبی در گیاه شبکه پیوستهای را تشکیل میدهند. این لولهها از ریشههای جوان آغاز شده، از ساقه میگذرند و سرانجام تا باریکترین رگبرگهای برگ ادامه مییابند. ورود آب و مواد محلول از محیط بهاین سیستم لولهای پیوسته، از طریق تارهای کشندهی ریشه، طبق پدیدهی اسمز انجام میشود. این که چه عواملی باعث صعود شیرهی خام در لولههای آوندی میشود از گذشتههای دور مورد بحث دانشمندان بوده است. در ابتدا تصور میشد که آوندهای چوبی در عمل هدایت نقش فعال دارند، ولی چگونگی تکوین این آوندها نشان میدهد که سلولهای تشکیل دهندهی آنها به زودی هسته و سیتوپلاسم خود را از دست میدهند و عمل آوندهای چوبی تنها مکانیکی بوده و راهی برای عبور شیرهی خام به شمار میآیند.
آزمایشهای انجام شده نشان میدهد که عوامل مؤثر در صعود شیرهی خام در آوندهای چوبی از این قرار هستند:
الف – تعرق: نیروی کششی که در اثر خروج بخار آب از برگها و ساقههای جوان پدید میآید، دلیل قانعکنندهای برای صعود شیرهی خام در آوندهای چوبی است. اثر تعرق در صعود شیرهی خام به خاصیت چسبندگی مولکولهای آب وابسته است. هر مولکول آب قطبی بوده و از نظر الکتریکی در یک سمت اندکی مثبت و در سمت دیگر اندکی منفی است، به همین مناسبت وقتی سر مثبت یک مولکول آب به سر منفی مولکول دیگر آب نزدیک شود، یک پیوند هیدروژنی ضعیف، مولکولها را نسبت به هم پیوسته نگه میدارد. این خاصیت سبب میشود مولکولهای آب به دیوارهای لولههای مویین (لولههای بسیار باریک) نظیر آوندهای چوبی بچسبند و نیز نسبت به هم پیوستگی داشته باشند.
وقتی آب از سلولهای مزوفیل برگ بخار شد، از راه روزنههای هوایی به خارج از گیاه انتشار مییابد، میزان آب آن سلولها نسبت به سلولهای مجاور کاهش مییابد. بهاین علت آب از سلولهای مجاور از راه اسمز به سلول هایی که آب از دست دادهاند، رانده میشود. این عمل در سلولهای مزوفیل ادامه مییابد تا آن که به یک دسته آوند چوبی برسد. بهاین ترتیب سلولهای مجاور این اوندها آب از دست رفته را از این لوله دریافت میکنند. همان طور که میدانید آوندهای کوچک به آوندهای چوبی بزرگتر و این آوندها به آوندهای اصلی ساقه و آوندهای اخیر به آوندهای چوبی ریشه متصل هستند. بنابراین وقتی یک مولکول آب به صورت بخار از برگ خارج میشود، ستونی از مولکولهای آب به دنبال آن به حرکت در میآیند و چون بین مولکولهای آب پیوستگی وجود دارد و شبکه آوندهای چوبی نیز پیوسته است، شیرهی خام از ریشه به سوی برگها کشیده میشود. گاهی پیدایش حبابهای هوا در لولههای آوند چوبی پیوستگی مولکولهای آب را به هم می زند و مانعی در صعود آب به وجود میآید. این امر به ندرت مشکل آفرین است زیرا در صورتی که حبابها کوچک باشند به زودی حل شده و از میان میروند، حبابهای بزرگ به ندرت در معدودی از لولهها تشکیل میشوند.
ب- فشار ریشهای: هنگامیکه شاخهی بعضی درختان را همزمان با آغاز رویش آنها در فصل بهار قطع میکنند (هرس)، از سطح مقطع آنها آب خارج میشود. مقدار این آب در سطح مقطع ساقه مو نسبتا زیادتر است و به آن اشکمو میگویند. علت خروج آب را از این شاخهها فشار ریشهای میدانند. اثر فشار ریشهای در صعود آب به ویژه در تابستان به مراتب کمتر از تعرق است.
فشار ریشهای، نتیجه فشار اسمزی و فعالیتهای حیاتی سلولهای ریشه به ویژهاندودرم است. هرگاه تغییرات فشار اسمزی را به ترتیب از لایه تارهای کشنده تا سلولهای آندودرم (شکل ۲)
شکل ۱- الف- طرحی از مسیر حرکت آب در یک گیاه کامل لوبیا، ب – جزئیات این حرکت در مسیر آوندهای چوبی
بررسی کنیم، میبینیم که فشار اسمزی تا آندودرم به تدریج افزایش مییابد. بنابراین طبیعی است که حرکت شیره خام از تارهای کشنده تا درون پوست بر طبق قوانین اسمزی انجام شود. در سلولهای آندودرم فشار اسمزی ناگهان کاهش مییابد و در این جا حرکت شیرهی خام مستلزم انتقال فعال است. سلولهای آندودرمیبه طریق فعال شیره خام را از سلولهای پارانشیم پوست گرفته و به دایره ریشه زا میدانند تا از آنجا وارد آوندهای چوبی شود.
شکل ۲- تغییرات فشار اسمزی از لایه تارهای کشنده تا آوندهای چوبی بر حسب اتمسفر
عبور آب تا اندازهای از راه سیتوپلاسم سلولها و تا اندازهای از فضاهای بین سلولها و دیوارهی سلول هاست. آب و نمکهای محلول از راه تارهای کشنده وارد گیاه میشود و از آن جا از راه سلولهای پارانشیم پوستی تا لایهاندودرم پیش میرود. حلقه نفوذناپذیر کاسپاری در سلولهای آندودرم سبب میشود که آب و مواد محلول از طریق سیتوپلاسم این سلولها به آوندهای چوبی راه یابند. در این جاست که سلولهای آندودرمینقش زیستی خود را به ویژه برای عبور دادن مواد محلول، ایفا میکنند.
شکل ۳- طرح عبور آب از تار کشنده به آوندهای چوبی (الف). راه درون سیتوپلاسمی، (ب). راه انتشار آزاد: از سطح دیواره و از درون دیوارها
تنظیم مقدار تعرق
در تشکیل هر روزنه هوایی دو سلول لوبیایی شکل به نام سلولهای نگهدارنده روزنه شرکت میکنند. این سلولها دیواره انعطاف پذیری دارند و ضخامت آنها در سمت روزنه بیشتر است. این تفاوت در ضخامت دیواره سبب میشود تا با تغییر مقدار تورژسانس این سلول ها، روزنه باز یا بسته شود. وقتی فشار تورژسانس (تورم) سلولها کم باشد، روزنه بسته میشود و زمانی که فشار آن بالا باشد، روزنه باز میشود.
روش باز شدن روزنههای هوایی را می توان این چنین توضیح داد. سلولهای نگهدارنده روزنه به طریق فعال از سلولهای اپیدرمی مجاور خود یونهای پتاسیم و کلر را جذب میکنند. این امر سبب میشود که فشار اسمزی سلولهای نگهدارنده روزنه بالا رود. در نتیجهاین عمل، آب از سلولهای اپیدرمیبه سلولهای نگهدارنده رانده میشود و سلولهای نگهدارنده به حال تورژسانس در میآیند و باز میشوند. برای بسته شدن روزنههای هوایی عمل عکس انجام میشود.
شکل ۴- الف- شمای روزنه؛ ب – طرحی که در آن مکانیسمهای باز و بسته شدن یاختههای محافظ روزنه خلاصه شده است. گرفتن یا از دست دادن +K که با انتقال فعال انجام میشود، ورود اسمزی آب را به همراه خواهد داشت.
شیره پرورده
مایعی که در آوندهای آبکشی جریان دارد شیرهای پرورده نامیده میشود. شیرهی پرورده به مراتب غلیظ تر از شیرهی خام است. (غلظت آن حدود ۱۵ تا ۲۵ گرم در لیتر است زیرا که مقدار چشم گیری از آب موجود در شیرهی خام بر اثر تعرق از میان میرود و با انجام فتوسنتز در برگ، مقدار دیگری از آب موجود در شیرهی خام مصرف شده و ترکیبات آلی به آن اضافه میشود. بنابراین شیرهی پرورده حاوی ترکیبات آلی فراوان است که ضمن فرایند فتوسنتز در برگها ساخته شدهاند. مهمترین ترکیبات موجود در شیرهی پرورده مواد قندی به ویژه ساکاروز است. مواد نیتروژن دار آلی مانند اسیدهای آمینه و عناصری مانند کلسیم، پتاسیم و منیزیم نیز در شیرهی پرورده یافت میشوند. pH شیرهی پرورده از ۷ تا ۸ تغییر میکند.
بیشتر اطلاعاتی که دربارهی شیرهی پرورده به دست آمده به کمک عناصر رادیواکتیو و استفاده از حشرات کوچکی به نام شته بوده است. برای مثال یک ماده قندی نشان دار (دارای عنصر رادیواکتیو) را در زمانی مشخص در نقطهی معین به برگ وارد میکنند و زمان رسیدن این ماده را به نقطه دیگر اندازه گرفته و با توجه به فاصله دو نقطه سرعت حرکت شیرهی پرورده را محاسبه میکنند. شتهها خرطوم لوله مانند و ظریف خود را تا رسیدن به درون آوندهای آبکشی، در برگ یا ساقه جوان فرو میبرند. فشار تورژسانس موجود در آوندهای آبکشی سبب میشود که مایع درون این آوندها وارد خرطوم و سپس دهان و لوله گوارش این حشرات گردد. در مطالعات، شتهها را بی حس میکنند و خرطوم آنها را به گونهای قطع میکنند که قسمت عمدهی آن در جای فرو رفته باقی بماند. بهاین ترتیب مایع درون آوندهای آبکشی به طور پیوسته از این لولههای ظریف خارج و برای مطالعه و بررسی جمعآوری میشود.
مدتها تصور میشد که شیرهی پرورده در آوند آبکشی، از سلولی به سلول دیگر به طریق انتشار ساده جریان مییابد، اما معلوم شده که سرعت حرکت شیرهی پرورده به مراتب بیشتر از سرعت انتشار ساده است (در حدود ۱۰ تا ۱۰۰ سانتی متر در ساعت). بنابراین علاوه بر پدیدهی انتشار عوامل دیگر در جریان یافتن شیرهی پرورده دخالت دارند.
امروزه یکی از علتهای جریان شیردهی پرورده را این گونه توضیح میدهند: ابتدا قندهای ساخته شده در سلولهای برگ به طریق انتقال فعال وارد لولههای آبکشی در باریکترین رگبرگها میشود. این امر باعث میشود که غلظت در این لولهها بالا رود و آب به طریق اسمزی وارد آنها شود. فشار تورژسانس که بهاین ترتیب در لولههای آبکشی برگ پدید میآید، باعث میشود که شیرهی پرورده به همین ترتیب در این لولهها به سوی اندامهای مصرفکننده پیش رود. در اندامهای مصرفکننده، مواد غذایی (به طور عمده ساکاروز) به طریق فعال از نوک آوندهای آبکشی وارد سلولهای این اندامها میشود. به دنبال این عمل آب نیز از این آوندها خارج و وارد آوندهای چوبی شده و همراه آنها به برگ میرود تا جریان از نو آغاز شود.
عامل دیگر توانایی زیستی سلولهای آبکشی است. هرگاه آوندهای آبکشی را به کمک گرما یا مواد شیمیایی بکشیم، حرکت شیرهی پرورده متوقف میشود. این امر نشان میدهد که سلولهای زنده آبکشی نیز در هدایت شیرهای پرورده نقش فعال دارند.
شکل ۵- جابه جایی شیرهی پرورده
فعالیت عملی ۱:
مشاهدهی تعرق در گیاهان و اثر عوامل محیطی (حرارت، نور، رطوبت، وزش باد) در شدت تعرق
وسایل و مواد لازم:
۱- دو ظرف شیشهای استوانهی نسبتا باریک و بلند و مدرج
۲- یک شاخه از گیاه حسن یوسف
٣- پنکه و بخاری برقی
۴- ورق کاغذ آلومینیومی یا ورق پلاستیک
۵- محلول گلرید کبالت
آزمایش ۱
دو ظرف شیشهای استوانهای مدرج (باریک و بلند) را تا بالاترین بخش مدرج شده، از آب پر کنید. دهانهی شیشهها را با کاغذ آلومینیومی و یا پلاستیک بپوشانید و آن را با نخ، محکم ببندید. این کار برای جلو گیری از تبخیر آب ظرف است.
از سوراخ کوچکی که در وسط یکی از سرپوشها ایجاد کردهاید، یک شاخه گیاه حسن یوسف به داخل آب وارد کنید. (این شاخهی گیاه، باید چندین برگ نیز داشته باشد. این دو ظرف را در کنار یکدیگر در اتاق آزمایشگاه قرار دهید، پس از مدتی پایین رفتن سطح آب را در آن دو با یکدیگر مقایسه کنید و بنویسید.
شکل ۶- بررسی تعرق در گیاه
پرسش
١- علت پایین رفتن سطح آب، در ظرفی که گیاه در آن قرار داشته به چه پدیدهای مربوط است؟
۲- ظرفی که در آن گیاه وجود ندارد، چه نقشی در آزمایش دارد؟
آزمایش ۲
دو ورق کاغذ صافی را به درون محلول کلرید کبالت فرو میبریم، سپس دو ورق مذکور را خشک کرده، یک برگ از آن را در سطح زیرین و دیگری را در سطح رویی برگ گیاه حسن یوسف قرار دهید و آنها را با گیره محکم کنید.
پس از مدتی که ظرف آزمایش را به حال خود گذاشتید، ورق کاغذ آغشته به کلرید کبالت را از سطح برگ جدا کنید و مشاهده نمایید.
١- علت بوجود آمدن نقاط پراکندهی رنگی در سطح دو ورق کاغذ آغشته به کلرید کبالت چیست؟
۲- چرا در ورق کاغذی که در سطح روی برگ گیاه قرار داشته، تعداد نقاط پراکنده رنگی کمتر است؟
آزمایش ۳
چند ظرف آزمایش را طبق شرح گذشته تهیه میکنیم و در محلهای مختلف با شرایط مختلف قرار میدهیم:
۱- در اتاق معمولی آزمایشگاه
۲- در محیط بسیار تاریک
۳- در محیط بسیار مرطوب
۴- در مقابل یک منبع حرارتی (بخاری برقی)
۵- در مقابل باد (پنکه)
۶- در مقابل نور شدید آفتاب و یا نور شدید یک لامپ
در هر یک از شرایط، میزان پایین رفتن سطح آب را در ظرف محتوی گیاه یادداشت کنید و با ظرفی که در شرایط معمولی اتاق آزمایشگاه قرار داده بودید، مقایسه و نتیجه گیری کنید.
پرسش
۱- در چه شرایطی شدت تعرق زیاد میشود؟
۲- چرا شدت تعرق در شرایط ……… افزایش مییابد؟
٣- محلهای انجام عمل تعرق در کجای برگ قرار دارند؟
۴- علت رنگین شدن بعضی از نقاط در کاغذ آغشته به کلرید کبالت چیست؟
۵- در کدام سطح برگ، تعداد روزنهها بیشتر است؟
فعالیت عملی ۲:
مشاهدهی پدیدهی انتشار
وسایل و مواد لازم:
١- محلول غلیظ پرمنگنات (و یا جوهر غلیظ)
۲- بشر – لوله شیشهای – قطره چکان
چگونگی انجام آزمایش:
١- تقریبا ۲/۳ از گنجایش بشر را از آب پر کنید.
۲- یک لولهی شیشهای را به داخل آن فرو ببرید و به ته بشر بچسبانید.
٣- با یک قطره چکان، چند قطره پرمنگنات غلیظ (و یا جوهر غلیظ) به داخل لوله شیشهای بریزید. سپس لوله را به آرامی از آب خارج کنید.
۴- بشر را به حال خود گذارید و پدیده انتشار ماده رنگی را در آب مشاهده کنید.
شکل ۷
فعالیت عملی ۳:
مشاهدهی پدیدهی اسمز
وسایل و مواد لازم:
١- کاغذ سلوفان (معمولا به صورت لوله در آزمایشگاهها موجود است)
۲- بشر – لوله شیشهای
٣- شکر
۴- چوب پنبه در بطری و نخ قرقره
۵- پایهی فلزی
چگونگی انجام آزمایش:
۱- قطعهای از کاغذ سلوفان به طول تقریبی ۷ سانتی متر قطع کنید و آن را در آب قرار دهید تا نرم شود. انتهای آن را با نخی محکم ببندید و یک کیسه درست کنید.
۲- داخل کیسه را از آب قند غلیظ پر کنید.
٣- به دهانهی کیسه، یک چوب پنبه که از درون آن یک لولهی شیشهای نازک عبور دادهاید وصل کنید و با نخ محکم ببندید. چوب پنبه باید بهاندازهای در آب قند فرو رود که سطح آب قند در ابتدای لولهی شیشهای که از چوب پنبه خارج است، قرار گیرد.
۴- یک کاغذ مدرج (میلی متری) روی لوله شیشهای متصل کنید و سطح آب قند را در این مرحله با گذاشتن علامت O مشخص کنید.
۵- کیسهی محتوی آب قند را در یک ظرف پر از آب مقطر (آب خالص) قرار دهید.
وسیله را به پایهای متصل کنید و دستگاه را به حال خود بگذارید.
۶- پس از ده دقیقه سطح آب قند را مشاهده کنید و مشاهده خود را یادداشت کنید.
۷- با قراردادن میزان الحراره، درجهی حرارت آب داخل بشر را مشخص و سپس آن را با آب گرمتر تعویض کنید و تغییر حاصل را مشاهده و یادداشت کنید.
۸- برای این آزمایش، بهتر است یک دستگاه مشابه درست کنید و در درون کیسه سلوفان آب مقطر بریزید و نتیجه را مشاهده و با نتیجه آزمایش قبل مقایسه کنید. این آزمایش را آزمایش کنترل میگوییم)
برای بررسی کیفیت اسمز در گیاهان، می توان آزمایش سادهی دیگری ترتیب داد.
وسایل و مواد لازم:
١- بشر و چاقو (اسکالپل)
۲- قند (یا شکر)
۳- هویج
طرز عمل:
۱- با چاقو (اسکالپل) ته هویج را به طور افقی قطع کنید.
۲- با نوک اسکالپل، داخل هویج را به آرامی سوراخ کنید. (دقت کنید بدنهی هویج سوراخ نشود.)
٣- داخل حفرهی ایجاد شده در هویج، مقداری آب قند غلیظ بریزید. (سطح آب قند را مشخص کنید.)
۴- هویج را داخل یک بشر پر از آب مقطر قرار دهید.
۵- پس از نیم ساعت (یا بیشتر) سطح آب قند داخل هویج را مشاهده کنید و نتیجه را بنویسید.
پرسش
۱- چرا برای آزمایش، کاغذ مخصوص (سلوفان) به کار میبریم؟
۲- چرا سطح آب قند در لوله شیشهای بالا میرود؟
٣- پدیده اسمز چه پدیدهای را در سلولهای زنده توضیح میدهد؟
شکل ۸- بررسی اسمز
۹- بررسی اسمز به وسیلهی هویج
خودآزمایی
١- قسمت عمده آبی که به وسیله ریشه جذب میشود چه سرنوشتی دارد؟
۲- آب چگونه باعث تردی و استحکاماندامهای گیاهان علفی میشود؟
٣- تعرق چگونه باعث صعود شیرهای خام در آوندهای چوبی است؟
۴- علت پیدایش حباب هوا در آوندهای چوبی کدام است؟
۵- یک آزمایش طراحی کنید که اثر فشار ریشهای را در صعود شیره خام ثابت کند.
۶- چه عواملی در صعود شیره خام اخلال میکنند؟
۷- روزنههای هوایی چگونه بسته میشوند؟
» فایل word «انتقال مواد»
» فایل pdf «انتقال مواد»
بسیار مفید
سلام بر استاد گرانقدر آقای داریوش طاهری
همگی به شما خسته نباشید عرض میکنیم و برایتان از خدا میخواهیم تا همواره موفقیت ها و دستاوردهای فوق العادهای به دست آورید.