هدف‌های رفتاری: پس از پایان این مطلب از فراگیر انتظار می‌رود:
۱- هورمون‌های گیاهی را توضیح دهد.
۲- جنبش‌های گیاهی را توضیح دهد.
تنظیم شیمیایی در گیاهان
گیاهان علاوه بر ساختن مواد غذایی طی فرایند فتوسنتز، کانون ساخت مواد ویژه‌ای هستند که تنظیم کننده، ارتباط دهنده و هماهنگ کننده‌ی فعالیت سلول‌ها در بخش‌های مختلف گیاه هستند.
این مواد موجبات تنظیم رشد ریشه، ساقه، برگ، جوانه‌ها و همچنین زمان گل دهی، رویش دانه، افتادن برگها، میوه‌ها و سایر فعالیت‌های زیستی را فراهم می‌آورند. عمده‌ی این مواد شیمیایی هورمون‌های گیاهی نامیده می‌شوند.
هورمون‌های گیاهی شناخته شده با فراوانی بیشتر در بخش‌هایی مانند مریستم های نوک ساقه و ریشه، جوانه‌ها، برگهای جوان و دانه‌ها یا میوه‌ها که فعالانه در حال رشد هستند، وجود دارند. بافت‌های مریستمی که به طور عمده هورمون سازی می‌کنند، برای این کار تخصص حاصل کرده‌اند . اما این تخصص یافتگی در حد تخصص یافتگی غده‌های هورمون ساز جانوران نیست، در واقع در گیاهان غدد ترشحی درون ریز با اعمال آنچنان اختصاصی مانند آن چه در جانوران وجود دارد، دیده نمی‌شود. در مطالعه هورمون‌ها، جایگاه عمل آن‌ها بسیار مورد توجه است. این جایگاه تقاطی در سطح یا درون سلول‌های ویژه‌ی یک گیاه است که سلول‌های هدف گفته می‌شود و موقعی یک هورمون بر سلول مؤثر خواهد بود که جایگاه پذیرشی در آن سلول داشته باشد.
برخی هورمون‌ها بر رشد اثر تحریک کننده دارند. عمده‌ترین این‌ها عبارتند از: اکسین ها، سیتوکینین ها و ژیبرلین‌ها. برخی دیگر مانع رشد گیاه می‌شوند مانند آبسیزین (اسید آبسزیک) و اتیلن.
برهم کنش هورمون‌ها موجب متعادل شدن رشد اندام‌های گیاه می‌شود. لازم به ذکر است
علاوه بر هورمون‌های یادشده، ترکیبات شیمیایی دیگری مانند برخی آمینو اسیدها و ویتامین‌ها اثراتی مشابه هورمون‌ها دارند.
برهم کنش هورمون‌ها بین قسمت‌های مختلف گیاه
اسید ژیبرلیک تقسیم سلولی را در ناحیه‌ی تحت انتهایی کنترل می‌کند.
اکسین و اسید ژیبرلیک در برگهای جوان و جوانه‌ها سنتز می‌شود و به سمت ساقه حرکت می‌کند و طویل شدن گیاه را کنترل می‌کند.
محرک گلدهی برگها به جوانه منتقل می‌شود و گل‌ها به وجود می‌آیند.
سیتوکینین ها از ریشه به سمت برگها حرکت می‌کنند و توازن بین رشد ساقه و ریشه را برقرار می‌کنند.
اکسین و اسید ژیبرلیک موجب فعال شدن کامبیوم و تشکیل بافت آوندی ثانوی می‌شوند.
اکسین تمایز را کنترل می‌کند.
اسید آبسیزیک که در پاسخ به کم آبی در برگ ساخته می‌شود، روزنه‌ها را می‌بندد از اتلاف آب می‌کاهد. سیتوکینین ساخته شده در میوه نرسیده برای رشد لازم است.
اتیلن اندوخته شده در میوه رسیده موجب رسیدن می‌شود.
اتیلن و اسید آبسیزیک موجب پیری برگ و تحریک تشکیل ناحیه ریزش می‌شود.
اکسین به سمت نوک ریشه حرکت می‌کند.
اسید ژیبرلیک و سیتوکینین در ریشه‌ها ساخته می‌شوند و به سمت برگها و ساقه حرکت می‌کند.
فاکتور ساخته شده در نوک ریشه زمین‌گرایی ریشه را کنترل می‌کند.
شکل ۱- در این طرح برهم کنش هورمون‌ها بین قسمت‌های مختلف گیاه مشاهده می‌شود.
برهم کُنشِ هورمون‌های گیاهی
از مقایسه اسید ژیبرلیک، اکسین و سیتوکینین با اسید آسیزیک و اتیلن نتیجه می‌شود که در بسیاری از موارد این دو گروه عملی مخالف یکدیگر دارند زیرا برای مثال اسید آبسیزیک برخلاف ژیبرلین جلو گیرنده‌ی رشد و جوانه زدن و محرک خفتگی جوانه‌ها است. همچنین در برگها اسید اسیزیک موجب ریزش و سیتوکینین موجب دوام آن‌ها می‌شود. در مواردی نشان داده‌اند که فعالیت اسید ژیبرلیک در ارتباط با حضور اکسین است برای مثال در گیاهانی که منابع اکسینی آن را (جوانه‌ی انتهایی و برگهای جوان و یا نوک کولئوپتیل) برداشته‌ایم ژیبرلین بر رشد ساقه بی تأثیر است. بنابراین نتیجه می‌شود که رشد و نمو در گیاه حاصل وجود تعادل میان هورمون‌هاست.
ژیبرلین حاصل از جنین به لایه‌ی آلورون منتقل می‌شود.
لایه‌ی آلورون آنزیم آمیلاز را می‌سازد.
آمیلاز به وسیله‌ی لایه‌ی آلورون به داخل آلبومین نشاسته‌ای ترشح می‌شود.
آمیلاز نشاسته را به گلوکز هیدرولیز می‌کند؛ گلوکز صرف رشد جنین می‌شود.
آمیلاز سنتز می‌شود ذخایر دانه هضم می‌شوند و به شکل محلول در می‌آیند.
فاقد آمیلاز ذخایر دانه هضم نمی‌شود
شکل ۲- طرح فوق نشان می‌دهد چگونه ژیبرلین حاصل از جنین موجب سنتز آنزیم تجزیه کننده‌ی نشاسته، آلفا – آمیلاز، در لایه‌ی آلورون می‌شود.
جنبش‌های گیاهی
از گروه خزه‌ها تا گیاهان تکامل یافته، همه در زیستگاه خود ثابت هستند و در ظاهر حرکت محسوسی ندارند ولی با توجه بیشتر و به کمک وسایل مختلف حرکاتی را می‌توان در آن‌ها به خوبی تشخیص داد. به طور کلی جنبش‌های گیاهی به دو گروه فعال و غیرفعال قابل تقسیم هستند. برای مثال، جابه جایی سیتوپلاسم و ضمایم درون آن که در سلول همه جانداران کم و بیش وجود دارد و سیکلوز نامیده می‌شود، از نوع فعال بوده و بستگی به حیات سلول‌ها دارد. همچنین حرکت سلول‌های جنسی نر در خزه‌ها، نهانزادان آوندی و گروهی از بازدانگان و جنبش‌هایی مانند خمش ساقه و ریشه، جنبش‌های برگ، باز و بسته شدن گل‌ها و حرکات دورانی انتهای بعضی از ساقه‌ها از نوع فعالند. در صورتی که جابه جایی دانه‌های گرده، اسپور و بذر اگرچه نقش عمده‌ای در توزیع و گسترش گیاهان دارد از نوع غیرفعال بوده و به توسط عوامل خارجی مانند جانوران، باد، آب و غیره انجام می‌شود. همچنین جنبش‌هایی مانند باز شدن هاگدان‌ها و میوه‌ها و غیره که در اثر تغییرات میزان رطوبت هوا است، مکانیسمی فیزیکی داشته نتیجه‌ی تغییر در وضع دیواره‌ی سلول‌ها می‌باشد و ارتباطی با زنده یا مرده بودن آن‌ها ندارد.
جنبش‌های فعال را می‌توان به دو گروه خود به خودی و القایی تقسیم کرد. این جنبش‌ها اغلب در نتیجه‌ی رشد نابرابر دو طرف اندام و یا نتیجه‌ی از دست دادن و یا گرفتن آب یعنی، تغییر در حجم سلول‌هاست. جنبش‌های خود به خودی در نتیجه‌ی محرک‌های درونی و مستقل از تأثیر عوامل فیزیکی محیط صورت می‌گیرد، در صورتی که گروه دوم یعنی، جنبش‌های القایی همان طور که از نام آن بر می‌آید ناشی از محرک‌های بیرونی مانند نور، گرما، نیروی جاذبه و غیره است.
جنبش‌های خود به خودی: رشد مارپیچی نوک اندام‌هایی مانند ساقه‌ها، پیچک‌ها و غیره که کمابیش در مسیری مدور در فضا صورت می‌گیرد و پیچش (نوتاسیون) نامیده می‌شود، جزء این گروه است. باید اضافه کرد که به کار بردن یک عامل خارجی مانند اسید ژیبرلیک روی بعضی از اندام‌ها نیز موجب نوتاسیون می‌شود. در نوک ساقه‌ی گیاهان پیچنده و پیچک‌های گیاهان بالا رونده نوتاسیون به خوبی قابل مشاهده است. جنبش نوتاسیون به این علت به وجود می‌آید که در هر زمان سرعت رشد در بخشی از اندام بیشتر از بخش‌های دیگر است و به این ترتیب نوک ساقه در حال رشد، مسیر مارپیچی را طی می‌کند.
وقتی نوک ساقه به جسم باریکی مانند شاخه برخورد کند، حرکت نوسانی به صورت پیچش حول شاخه یا در جهت عقربه ساعت یا خلاف جهت آن ادامه پیدا می‌کند.
شکل ۳- دلیل ژئوتروپیسم مثبت در ریشه و ژئوتروپیسم منفی را در ساقه بیان کنید.
جنبش‌های القایی: همان طور که گفتیم بروز این جنبش‌ها به محرک‌های خارجی وابسته است تروپیسم ها (گرایش‌ها) و ناستی ها (تنجش‌ها) (فشرده شدن و به خود پیچیدن در اثر دست مالیدن و لمس کردن) از مهم‌ترین این جنبش‌ها هستند.
تروپیسم ها (گرایش‌ها): به جهت محرک خارجی وابسته‌اند و بر حسب نوع محرک آن‌ها را طبقه بندی می‌کنند. نورگرایی (فتوتروپیسم) و زمین گرایی (ژئوتروپیسم) از مهم‌ترین انواع گرایش‌ها به شمار می‌آیند.
پاسخ اندام‌های مختلف را نسبت به روشنایی نورگرایی می‌نامیم. شما تاکنون با نورگرایی در ساقه آشنا شده‌اید. نورگرایی در ساقه مثبت است، یعنی ساقه به سمت نور خم می‌شود. ریشه‌ها بر خلاف ساقه یا به محرک نور پاسخ نمی‌دهند و یا گرایش منفی ظاهر می‌کنند یعنی در جهت مخالف تور خم می‌شوند. اغلب برگها نسبت به نور طوری قرار می‌گیرند تا پرتوهای روشنایی به طور عمودی بر آن‌ها بتابد.
علت گرایش انتهای ساقه به سمت نور، تجمع اکسین بیشتر در سمت نور ندیده‌ی این اندام است. در این صورت چرا فتوتروپیسم در ریشه منفی است؟ دلیلش آن است که ریشه نسبت به مقدار بسیار اندک اکسین واکنش نشان می‌دهد و رشد می‌کند و نسبت به مقدار زیاد این هورمون، رشدش متوقف یا کند می‌شود. در نتیجه تراکم اکسین زیاد در سمت نور ندیده‌ی ریشه، سبب می‌شود که این قسمت نسبت به سمت نور دیده رشد کمتری داشته باشد و ریشه به سمت مخالف نور خم گردد.
زمین گرایی (ژئوتروپیسم) واکنش ریشه و ساقه نسبت به نیروی جاذبه‌ی زمین است. هرگاه گیاه نورسته‌ی گندم را به وضع افقی قرار دهیم، مشاهده می‌کنیم که پس از مدتی ریشه به سوی زمین خم می‌شود و ساقه در جهت مخالف نیروی جاذبه رویش می‌کند. گفته می‌شود زمین گرایی در ریشه مثبت و در ساقه منفی است. در وضعیت افقی، مقدار اکسین در نیمه‌ی پایینی انتهای ریشه و ساقه بیشتر جمع می‌شود. این امر سبب خم شدن ساقه به سمت بالا و ریشه به سمت پایین می‌شود.
جنبش‌های تنشی (ناستی ها): تحت تأثیر محرک‌های محیط بروز می‌کند اما جهت مشخص ندارند. برگهای یک نوع گیاه به نام گل ابریشم شب‌ها جمع می‌شوند. این گیاه را به این مناسبت گیاه شب سب می گویند. برگهای گیاه دیگر به نام گیاه حساس (میموزا) در اثر تکان یا ضربه ظرف چند ثانیه جمع می‌شوند. برگ گیاهان گوشتخوار نیز در اثر تماس حشرات جمع شده و حشره را به دام می‌اندازند. این‌ها مثال‌هایی از جنبش‌های تنجشی هستند، آیا شما مثال‌های دیگری سراغ دارید؟ به طور کلی مکانیسم این جنبش‌ها را مربوط به جریان یون‌های H+, Ca+, Cl- , K و قندها از خلال سلول‌ها می‌دانند. این امر سبب می‌شود که غلظت درون سلول‌ها در یک سمت اندام بالا می‌رود و سلول‌ها با گرفتن آب تورژسانس کنند. به این ترتیب اندازه سلول‌ها در دو سمت اندام متفاوت می‌شود و خمیدگی را حاصل می‌کند. اکسین، اتیلن و احتمالاً سایر هورمون‌ها در این مکانیسم‌ها نقش دارند. اما به هر حال هنوز نکات مبهمی در مورد حرکات تنجشی وجود دارد.
شکل ۴- لرزه تنجشی در برگ گیاه حساس در سمت چپ، برگ در وضع عادی در سمت راست، برگی که تحریک شده است.
خودآزمایی
۱- کدام هورمون‌ها بر رشد گیاهان اثر تحریک کنندگی دارند؟
۲- مثالی برای برهم کنش هورمون‌های گیاهی ذکر کنید.
۳- جنبش‌های فعال به چند گروه تقسیم می‌شوند؟ آن‌ها را نام ببرید.
۴- جنبش‌های تنجشی را با ذکر دو مثال تعریف کنید.
۵- کدام یون‌ها در جنبش‌های تنجشی مؤثر هستند؟
» فایل word «تنظیم شیمایی در گیاهان»
» فایل pdf «تنظیم شیمایی در گیاهان»
