رابطه بین شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی چیست

شبکه آندوپلاسمی (Endoplasmic reticulum) و دستگاه گلژی (Golgi apparatus) دو اندامک دارای غشاء (membrane-bound organelles) هستند که در یوکاریوت‌ها یافت می‌شوند. هر دوی این اندامک‌ها ارتباط نزدیکی دارند و از نظر عملکردی مرتبط هستند. هر دو شبکه آندوپلاسمی (ER) و دستگاه گلژی دو جزء از سیستم غشای درونی یک سلول هستند. لیزوزوم‌ها (Lysosomes) و وزیکول‌ها (vesicles) دیگر اجزای سیستم غشایی غشایی هستند. دو نوع ER در سلول یوکاریوتی یافت می‌شود، ER خشن (rough ER) و ER صاف (smooth ER). ریبوزوم‌ها با ER خشن متصل می‌شوند و زنجیره‌های پلی پپتیدی سنتز شده را به ER خشن منتقل می‌کنند. تغییرات پس از ترجمه پروتئین‌ها در داخل ER انجام می‌شود و پروتئین‌ها بالغ می‌شوند. این پروتئین‌های بالغ به دستگاه گلژی منتقل می‌شوند تا به مقصد نهایی خود منتقل شوند، یا به داخل لیزوزوم، غشای پلاسمایی یا ترشح از سلول به محیط خارج سلولی. ترشح به محیط خارج سلولی توسط اگزوسیتوز رخ می‌دهد. 

شبکه آندوپلاسمی چیست؟

شبکه آندوپلاسمی (ER)، که یک اندامک موجود در یوکاریوت‌ها است، حاوی کیسه‌های غشایی مسطح است که به یکدیگر متصل هستند. این کیسه‌ها ساختارهای لوله مانندی هستند که به آنها سیسترنا می‌گویند. سیسترناها توسط اسکلت سلولی در کنار هم نگه داشته می‌شوند. دو نوع ER یافت می‌شود: ER صاف و ER خشن. فقط ER خشن حاوی ریبوزوم‌های متصل به غشای ER است. Smooth ER در متابولیسم لیپیدها نقش دارد. Rough ER سایت‌هایی را برای سنتز پروتئین فراهم می‌کند.

دستگاه گلژی چیست؟

دستگاه گلژی یکی دیگر از اندامک‌های موجود در سلول‌های یوکاریوتی است. از چهار تا شش مخزن پر از مایع تشکیل شده است. دستگاه گلژی مکانی را برای سنتز کربوهیدرات‌هایی مانند پکتین و همی‌سلولز فراهم می‌کند. گلیکوزامینوگلیکان‌ها که در ماتریکس خارج سلولی سلول‌های حیوانی یافت می‌شوند نیز در دستگاه گلژی سنتز می‌شوند. در گلژی دو سطح قابل شناسایی است: سطح سیس (cis face) و سطح ترنس (trans face).

رابطه بین شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی

شباهت بین شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی

هر دو دستگاه ER و Golgi در تشکیل سیستم غشایی سلولی نقش دارند. آنها از کیسه‌های مسطح، غشایی و پر از مایع به نام سیسترنا تشکیل شده اند. سیسترناها توسط اسکلت سلولی در کنار هم نگه داشته می‌شوند.

Rough ER مکان‌هایی را برای سنتز پروتئین در سلول فراهم می‌کند. ریبوزوم‌ها به غشای ER خشن متصل می‌شوند. پروتئین‌های ترجمه شده برای بلوغ به ER صادر می‌شوند. این پروتئین‌ها دوباره برای بلوغ بیشتر و مرتب سازی برای مقصد نهایی خود به دستگاه گلژی منتقل می‌شوند. بنابراین، هر دو دستگاه ER و Golgi در بلوغ پروتئین نقش دارند. زنجیره‌های پلی پپتیدی تازه سنتز شده با پروتئین‌های چاپرون در لومن ER تعامل دارند. پروتئین‌هایی که قرار است ترشح شوند و به سطح سلول برسند با ایجاد پیوندهای دی سولفیدی بین بقایای سیستئین در زنجیره پلی پپتیدی به ساختار سه بعدی خود می‌رسند. تشکیل پیوندهای دی سولفیدی بین باقی مانده‌های سیستئین توسط پروتئین دی سولفید ایزومراز موجود در ER تسهیل می‌شود. هنگامی که پروتئین‌ها به ساختار سه بعدی مناسب خود رسیدند، از پروتئین‌های چپرون آزاد می‌شوند. گلیکوزیلاسیون، که افزودن زنجیره‌های پلی ساکارید به پروتئین است، در ER نیز رخ می‌دهد. معمولاً پروتئین‌های غشایی و پروتئین‌های ترشحی گلیکوزیله می‌شوند. برخی از گلیکوزیلاسیون‌ها در ER و برخی دیگر در دستگاه گلژی رخ می‌دهند.  

هر دو دستگاه ER و Golgi قادر به تشکیل وزیکول‌های انتقال هستند. پروتئین‌هایی که به لیزوزوم‌ها، غشای پلاسمایی یا ترشح می‌رسند، توسط وزیکول‌های حمل و نقل کوچکی به نام وزیکول‌های حمل شده با پوشش COPII از ER به دستگاه گلژی منتقل می‌شوند. دستگاه گلژی همچنین وزیکول‌های ترشحی را برای انتقال پروتئین‌های مرتب شده به مقصد نهایی تشکیل می‌دهد. سیستم غشایی درونی سلول در شکل ۱ نشان داده شده است.

تفاوت بین شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی

Cisternae در ER با یکدیگر در ارتباط هستند و حمل و نقل ماکرومولکول‌ها را در سراسر سلول تسهیل می‌کنند. در مقابل، مخزن در دستگاه گلژی شامل چهار تا شش مخزن کوچک است. آنها با یکدیگر در ارتباط نیستند. اما دو سطح در گلژی به صورت سطح سیس و سطح ترنس قابل شناسایی است. یک جریان جهت دار از مواد از سیس سیسترن به سیسترن ترانس در گلژی مشاهده می‌شود. وزیکول‌های ترشحی از سطح سیس وارد گلژی شده و بالغ می‌شوند و از سطح ترانس جدا می‌شوند. شبکه‌ای از ساختارهای لوله‌ای و سیسترنال که در دو طرف گلژی یافت می‌شوند شبکه سیس گلژی (CGN) و شبکه ترانس گلژی (TGN) نامیده می‌شوند. انتقال پروتئین از CGN به TGN انتقال وزیکولی (vascular transport) نامیده می‌شود. ساختار دستگاه گلژی در شکل ۲ نشان داده شده است.

ER و دستگاه گلژی در عملکردهای دیگری نیز در سلول نقش دارند. Smooth ER در متابولیسم لیپیدها نقش دارد. در مقابل، دستگاه گلژی مکانی را برای سنتز کربوهیدرات‌هایی مانند پکتین و همی‌سلولز فراهم می‌کند. گلیکوزامینوگلیکان‌ها که در ماتریکس خارج سلولی سلول‌های جانوری یافت می‌شوند نیز در دستگاه گلژی سنتز می‌شوند. 

چگونه پروتئین‌ها از شبکه آندوپلاسمی به دستگاه گلژی منتقل می‌شوند؟

بیشتر پروتئین‌هایی که ترجمه می‌شوند به ER، دستگاه گلژی، لیزوزوم‌ها یا غشای پلاسما اختصاص دارند. مسیری که پروتئین‌ها را از ER به دستگاه گلژی ترشح می‌کند و به مقاصد دیگر منتقل می‌شود، مسیر بیوسنتزی-ترشحی نامیده می‌شود. این پروتئین‌ها توسط ریبوزوم‌ها، که به ER خشن متصل می‌شوند، سنتز می‌شوند. زنجیره‌های پلی پپتیدی ترجمه شده به ER منتقل می‌شوند. تا کردن و پردازش پروتئین در داخل ER انجام می‌شود. دستگاه گلژی کارخانه ای است که پروتئین‌ها را از ER دریافت می‌کند. در ریشه خروجی ER یافت می‌شود. از ER، پروتئین‌های بالغ به دستگاه گلژی منتقل می‌شوند. این انتقال توسط وزیکول‌های کوچکی به نام وزیکول‌های انتقال‌یافته با پوشش COPII انجام می‌شود که از محل‌های خروج ER خارج می‌شوند.

وزیکول‌های حمل و نقل پوشیده شده با COPII از روی سیس اندامک با ترکیب شدن با غشای سیس سیسترنا وارد دستگاه گلژی می‌شوند. سپس پروتئین‌ها وارد CGN می‌شوند و به طور متوالی به TGN منتقل می‌شوند، در حالی که بیشتر بالغ می‌شوند و برای مقصد نهایی خود آماده می‌شوند. پروتئین‌های موجود در دستگاه گلژی می‌توانند به لیزوزوم‌ها، غشای پلاسمایی یا خارج از محیط خارج سلولی ترشح شوند. از TGN، پروتئین‌های بالغ توسط وزیکول‌های ترشحی از گلژی خارج می‌شوند.  

نتیجه

ER، دستگاه گلژی، لیزوزوم‌ها و وزیکول‌های ترشحی در مجموع سیستم غشای درونی سلول یوکاریوتی نامیده می‌شوند. ER شامل سطوح خشن و صاف روی آن است. Smooth ER در متابولیسم لیپیدها نقش دارد. Rough ER با اتصال ریبوزوم‌ها به غشای آن در سنتز پروتئین نقش دارد. پروتئین‌های سنتز شده در ریبوزوم‌ها به ER خشن منتقل می‌شوند. در داخل ER، این پروتئین‌ها با تغییرات پس از ترجمه بلوغ می‌شوند. پروتئین‌های دارای برچسب الیگوساکارید از طریق وزیکول‌های کوچک انتقالی به نام وزیکول‌های پوشیده شده با COPII از ER به دستگاه گلژی منتقل می‌شوند. این پروتئین‌ها توسط CGN وارد گلژی می‌شوند و به TGN منتقل می‌شوند، در حالی که مرتب می‌شوند تا به مقصد نهایی خود منتقل شوند. انتقال پروتئین از CGN به TGN انتقال عروقی نامیده می‌شود. در طول حمل و نقل عروقی، پروتئین‌ها هنوز تحت تغییراتی مانند گلیکوزیلاسیون هستند. پروتئین‌های مرتب شده به لیزوزوم‌ها، غشای پلاسمایی منتقل می‌شوند یا به محیط خارج سلولی ترشح می‌شوند. انتقال پروتئین‌های ترجمه شده از ریبوزوم‌ها به دستگاه گلژی از طریق شبکه آندوپلاسمی، مسیر بیوسنتزی-ترشحی (biosynthetic-secretory pathway) نامیده می‌شود.